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[문형철]

https://www.hyoso.com/index.php?cate=006&currentPage=1&type=view&num=12

사랑의손

Open AccessReview

Microbial Fermentation in Food: Impact on Functional Properties and Nutritional Enhancement—A Review of Recent Developments

by 

Shailesh S. Sawant

,

Hye-Young Park

,

Eun-Young Sim

,

Hong-Sik Kim

 and

Hye-Sun Choi

 *

National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 16613, Republic of Korea

*

Author to whom correspondence should be addressed.

Fermentation 2025, 11(1), 15; https://doi.org/10.3390/fermentation11010015

Submission received: 30 October 2024 / Revised: 31 December 2024 / Accepted: 1 January 2025 / Published: 2 January 2025

(This article belongs to the Special Issue Feature Review Papers in Fermentation for Food and Beverages 2024)

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Abstract

The escalating global demand for nutritious and sustainable food sources has heightened interest in microbial biotransformation in food, a process in which microorganisms chemically modify food components to enhance their functional properties and nutritional content. This review provides a comprehensive overview of recent advancements in microbial fermentation, focusing on its impact on food quality, nutritional enhancement, and public health. Emphasizing both traditional fermentation practices and modern biotechnological innovations, this review highlights how beneficial microorganisms transform raw food substrates into products with superior nutrient bioavailability and functional benefits. Key developments include the synthesis of bioactive compounds, reduction of anti-nutritional factors, and improvement of sensory attributes, all of which collectively contribute to disease prevention, gut health, and overall well-being. Additionally, this review addresses safety concerns and challenges in microbial fermentation, including microbiological hazards, chemical contaminants, and strategies for their management. It also explores the difficulties in scaling up these processes for industrial applications and discusses future directions for sustainable food production. By consolidating current knowledge and identifying emerging trends, this review provides a comprehensive resource for researchers, industry professionals, and policymakers, offering insights into leveraging microbial biotransformation to create nutritionally enriched and functionally enhanced food products.

영양가 있고 지속 가능한 식량 자원에 대한 전 세계적 수요가 증가함에 따라,

식품 내 미생물 생물전환(microbial biotransformation)에 대한 관심이 높아지고 있습니다.

microbial biotransformation

미생물 생체전환

미생물 생전환

미생물 생변환

미생물 생명변환

이는 미생물이 식품 성분을 화학적으로 변형시켜

기능적 특성과 영양 함량을 향상시키는 과정입니다.

본 리뷰는

미생물 발효의 최근 발전 동향에 대한 포괄적인 개요를 제공하며,

식품 품질, 영양 강화, 그리고 공중 보건에 미치는 영향에 중점을 둡니다.

전통적인 발효 방식과 현대 생명공학 혁신을 모두 강조하며,

본 리뷰는 유익한 미생물이 어떻게 식품 원료를

우수한 영양소 생체이용률과 기능적 이점을 가진 제품으로 전환시키는지 조명합니다.

주요 발전 사항으로는

생리활성 화합물의 합성, 항영양인자 감소, 관능적 특성 개선 등이 있으며,

이는 종합적으로 질병 예방, 장 건강, 그리고 전반적인 웰빙에 기여합니다.

또한, 본 리뷰는

미생물학적 위험, 화학적 오염 물질을 포함한 미생물 발효의 안전성 문제와 과제를 다루고,

이를 관리하기 위한 전략을 제시합니다.

아울러 산업적 적용을 위한 공정 규모 확대의 어려움을 탐구하고

지속 가능한 식품 생산을 위한 미래 방향을 논의합니다.

현재의 지식을 통합하고 새로운 동향을 파악함으로써,

본 리뷰는 연구자, 산업 전문가, 정책 입안자들에게 포괄적인 자료를 제공하며,

영양적으로 풍부하고 기능적으로 향상된 식품을 만들기 위해

미생물 생물전환을 활용하는 방안에 대한 통찰을 제공합니다.

Keywords: 

food; biotransformation; microbial; health; gut

1. Introduction

Existing food systems are currently in crisis, struggling to meet the increasing demand for nutrition and protein amid growing populations [1]. Agriculture, animal farming, and aquaculture, all components of our food system, are facing significant challenges owing to land degradation, climate change, and the increasing frequency of climate-related disasters [2,3]. Although shifting toward plant-based diets is more environmentally sustainable, it still relies on seasonal conditions and requires the substantial use of land, water, and chemicals [4]. In contrast, microorganisms are more ecological and resilient food sources than traditional protein sources, such as meat [5,6]. Therefore, there is now an opportunity for a microbial revolution in food production, as microorganisms have the potential to enhance, improve, or even replace current alternatives [7,8].

Microbial biotransformation, a term encompassing both fermentation and broader microbial metabolic processes, is a key driver in this revolution. This refers to the process by which microorganisms chemically modify food components through their metabolic activities, leading to the formation of new compounds or the enhancement of existing compounds. Microbial biotransformation plays a pivotal role in the production and improvement of a wide range of food products, particularly fermented food products [9]. By employing various beneficial species of bacteria, yeasts, and fungi, microbial biotransformation through fermentation can significantly alter the nutritional and sensory properties of food, thereby enhancing its value and functionality [2]. The significance of microbial biotransformation extends beyond food production; it is central to the complex interplay between diet, microbiota, and human health and has garnered considerable interest in recent years [10,11]. Through fermentation, a core aspect of this process, beneficial microorganisms transform raw food substrates into products with enhanced nutrient bioavailability and functional properties. This capability to convert basic food components such as milk, cereals, vegetables, legumes, and meat into a diverse array of fermented products underscores the profound impact of microbial biotransformation on human nutrition and health. Figure 1 provides a comprehensive overview of how diverse food substrates, including milk, cereals, vegetables, legumes, fruits, meat, and fish, undergo beneficial microbe-facilitated fermentation, resulting in their transformation into nutritious products that have a positive impact on human health. This age-old practice has been indispensable not only for food processing and preservation but also for enriching the nutritional value of foods, resulting in a diverse range of fermented products that are still staples in many cultures and offering significant health benefits.

서론

기존의 식품 시스템은 현재 위기에 처해 있으며,

증가하는 인구 속에서 영양과 단백질에 대한 수요를 충족시키기 위해

고군분투하고 있습니다.

우리 식품 시스템의 구성 요소인

농업, 축산업, 양식업은 모두 토지 황폐화, 기후 변화, 그리고 기후 관련 재해의 빈도 증가로 인해

상당한 도전에 직면해 있습니다.

식물 기반 식단으로 전환하는 것이 환경적으로 더 지속 가능하지만,

이는 여전히 계절적 조건에 의존하며 상당한 양의 토지, 물, 화학 물질 사용을 필요로 합니다.

반면,

미생물은 육류와 같은 전통적인 단백질 공급원보다

더 생태적이고 회복력이 뛰어난 식량 자원입니다.

따라서

미생물이 현재의 대안을 강화, 개선하거나 심지어 대체할 잠재력을 가지고 있기 때문에,

지금은 식품 생산에서 미생물 혁명의 기회가 열리고 있습니다.

발효와 더 넓은 미생물 대사 과정을 포괄하는 용어인

미생물 생물전환 Microbial biotransformation 은

이 혁명의 핵심 동력입니다.

이는 미생물이 대사 활동을 통해 식품 성분을 화학적으로 변형시켜

새로운 화합물을 형성하거나

기존 화합물을 강화하는 과정을 의미합니다.

미생물 생물전환은

다양한 식품, 특히 발효 식품의 생산 및 개선에 중추적인 역할을 합니다.

다양한 유익한 박테리아, 효모, 곰팡이 종을 이용함으로써,

발효를 통한 미생물 생물전환은

식품의 영양 및 관능적 특성을 크게 변화시켜 그 가치와 기능성을 향상시킬 수 있습니다.

미생물 생물전환의 중요성은

식품 생산을 넘어 확장됩니다;

이는 식단, 미생물군, 그리고 인간 건강 사이의 복잡한 상호작용의 중심에 있으며

최근 몇 년간 상당한 관심을 받아왔습니다.

이 과정의 핵심 측면인 발효를 통해,

유익한 미생물은 식품 원료를 향상된 영양소 생체이용률과 기능적 특성을 가진 제품으로

변환시킵니다.

우유, 곡물, 채소, 콩류, 육류와 같은

기본적인 식품 성분을 다양한 발효 제품으로 전환하는 이 능력은

미생물 생물전환이 인간의 영양과 건강에 미치는 심대한 영향을 강조합니다.

그림 1은 우유, 곡물, 채소, 콩류, 과일, 육류, 어류 등 다양한 식품 기질이 유익한 미생물에 의한 발효를 거쳐 인체 건강에 긍정적인 영향을 미치는 영양가 있는 제품으로 변환되는 과정을 종합적으로 보여줍니다. 이 오래된 관행은 식품 가공 및 보존뿐만 아니라 식품의 영양 가치를 풍부하게 하는 데 필수적이었으며, 그 결과 많은 문화권에서 여전히 주식으로 자리 잡고 상당한 건강상의 이점을 제공하는 다양한 발효 제품이 탄생했습니다.

Figure 1. Microbial fermentation in food: a comprehensive overview of the fermentation process, substrates, products, and associated health benefits. Created with BioRender.com.

However, microbial biotransformation encompasses more than fermentation. Modern biotechnological approaches are expanding the scope by exploring enzymatic modifications, metabolic engineering, and novel microbial pathways that enable targeted transformations of food components into bioactive and functional compounds. Although fermentation remains the cornerstone of microbial biotransformation and has been utilized for centuries as a natural method of food preservation and flavor enhancement [12], the potential of microbial biotransformation extends far beyond traditional practices. Modern advances in microbiology and biotechnology have revealed the extensive capability of microorganisms to synthesize bioactive compounds, reduce anti-nutritional factors, and improve the bioavailability of essential nutrients [2,12,13]. These transformations are driven by the enzymatic machinery of microorganisms, which catalyzes a variety of biochemical reactions, leading to the modification of carbohydrates, proteins, lipids, and other food constituents [14].

In recent years, the evolution of microbial capabilities has led to significant shifts in the global food industry and consumer preferences [3]. There is an increasing demand for foods that not only satisfy basic nutritional needs but also contribute to overall health and well-being [15,16]. This shift has fueled a growing interest in the development of functional foods that offer additional health benefits beyond their inherent nutritional value. As a result, enhancing the nutritional properties and functional benefits of food has become crucial, particularly in addressing public health challenges and improving the quality of life. One of the primary drivers for enhancing nutritional properties is the need to combat various forms of malnutrition, including micronutrient deficiencies, that affect millions of people worldwide [15]. Microbial biotransformation plays a crucial role in this process by improving the bioavailability and concentration of essential nutrients, such as vitamins, minerals, and amino acids, in food products. For example, through fermentation, microorganisms can increase the levels of B-vitamins or convert precursors into bioactive forms of nutrients, making them more readily absorbed by the human body [15].

In addition to addressing nutritional deficiencies, enhancing the functional benefits of foods through microbial biotransformation has significant potential for disease prevention and health promotion. For example, foods enriched with probiotics have been shown to improve gut health, boost the immune system, and reduce the risk of chronic diseases [17,18]. Similarly, the synthesis of bioactive compounds such as antioxidants, peptides, and polyphenols during microbial fermentation can contribute to the prevention of oxidative stress, inflammation, and other conditions associated with aging and lifestyle diseases [19]. Furthermore, the enhancement of functional properties also encompasses the improvement of sensory attributes such as taste, texture, and aroma, which are critical to consumer acceptance. Foods that are both nutritious and appealing are more likely to be incorporated into regular diets, thereby maximizing their health benefits [11,20]. The development of novel flavors and textures through microbial biotransformation not only increases the diversity of food choices but also supports cultural and culinary innovation.

그러나

미생물 생물전환은 발효 이상의 것을 포함합니다.

현대 생명공학적 접근법은

효소적 변형, 대사 공학, 그리고 식품 성분을 생리활성 및 기능성 화합물로 표적 변환할 수 있는

새로운 미생물 경로를 탐구함으로써

그 범위를 확장하고 있습니다. 

발효가 미생물 생물전환의 초석으로 남아 있고

수 세기 동안 식품 보존 및 풍미 향상의 자연적인 방법으로 활용되었지만,

미생물 생물전환의 잠재력은 전통적인 관행을 훨씬 뛰어넘습니다. 

미생물학 및 생명공학의 현대적 발전은

미생물이 생리활성 화합물을 합성하고,

항영양인자를 감소시키며,

필수 영양소의 생체이용률을 향상시키는 광범위한 능력을 가지고 있음을 밝혔습니다. 

이러한 변환은

탄수화물, 단백질, 지질 및 기타 식품 구성 요소의 변형을 유도하는

다양한 생화학 반응을 촉매하는 미생물의 효소 기구에 의해 주도됩니다.

최근 몇 년 동안, 미생물 능력의 발전은 세계 식품 산업과

소비자 선호도에 상당한 변화를 가져왔습니다. 

기본적인 영양 요구를 만족시킬 뿐만 아니라

전반적인 건강과 웰빙에 기여하는 식품에 대한 수요가 증가하고 있습니다.

이러한 변화는

본래의 영양 가치 이상의 추가적인 건강상의 이점을 제공하는

기능성 식품 개발에 대한 관심 증가를 촉발했습니다.

결과적으로,

식품의 영양 특성과 기능적 이점을 향상시키는 것은

특히 공중 보건 문제를 해결하고 삶의 질을 개선하는 데 중요해졌습니다. 

영양 특성을 향상시키는 주요 동인 중 하나는

전 세계 수백만 명에게 영향을 미치는 미량영양소 결핍을 포함한

다양한 형태의 영양실조와 싸워야 할 필요성입니다.

미생물 생물전환은

식품 내 비타민, 미네랄, 아미노산과 같은 필수 영양소의 생체이용률과 농도를 개선함으로써

이 과정에서 중요한 역할을 합니다. 

예를 들어,

발효를 통해 미생물은 비타민 B군의 수준을 높이거나

전구체를 생리활성 형태의 영양소로 전환하여

인체가 더 쉽게 흡수할 수 있도록 만듭니다.

영양 결핍을 해결하는 것 외에도,

미생물 생물전환을 통해 식품의 기능적 이점을 향상시키는 것은

질병 예방 및 건강 증진에 상당한 잠재력을 가지고 있습니다. 

예를 들어,

프로바이오틱스가 풍부한 식품은 장 건강을 개선하고, 면역 체계를 강화하며,

만성 질환의 위험을 줄이는 것으로 나타났습니다. 

마찬가지로,

미생물 발효 중에 항산화제, 펩타이드, 폴리페놀과 같은 생리활성 화합물의 합성은

산화 스트레스, 염증, 그리고 노화 및 생활 습관병과 관련된 기타 상태의 예방에 기여할 수 있습니다.

더욱이, 기능적

특성의 향상은 맛, 질감, 향과 같은 소비자 수용에 중요한

관능적 속성의 개선도 포함합니다. 

영양가 있고 매력적인 식품은

일상 식단에 포함될 가능성이 높아져 건강상의 이점을 극대화할 수 있습니다.

미생물 생물전환을 통한 새로운 맛과 질감의 개발은

식품 선택의 다양성을 높일 뿐만 아니라

문화적, 요리적 혁신을 지원합니다.

As the field of food science continues to evolve in response to growing consumer demand for healthier and more sustainable options, understanding the intricate mechanisms by which microorganisms transform food components is essential for advancing both academic knowledge and industrial applications. This review aims to consolidate the current knowledge in the field, highlight key developments, and identify emerging trends that could shape the future of functional food production. By covering these areas, this review aims to provide a holistic understanding of microbial biotransformation and its potential to revolutionize the food industry. This review aims to bridge the gap between traditional fermentation practices and modern biotechnological approaches by providing a detailed analysis of how microbial biotransformation can be harnessed to improve food quality and health outcomes. In addition to these core objectives, this review discusses the challenges in scaling up microbial biotransformation for industrial applications, ensuring quality control, and gaining consumer acceptance. It also explores future directions and innovations in the field, particularly in the context of sustainable food production and the potential for waste reduction. In addition, this review aims to provide a valuable resource for researchers, food industry professionals, and policymakers by offering insights into how microbial biotransformation can be leveraged to create nutritionally enhanced and functionally superior food products. By synthesizing the current knowledge and identifying areas for future research, this review will contribute to ongoing efforts to improve global food security and public health.

식품 과학 분야가

더 건강하고 지속 가능한 옵션에 대한 소비자 수요 증가에 부응하여 계속 발전함에 따라,

미생물이 식품 성분을 변형시키는 복잡한 메커니즘을 이해하는 것은

학문적 지식과 산업적 응용을 발전시키는 데 필수적입니다.

본 리뷰는 이 분야의 현재 지식을 통합하고,

주요 발전 사항을 강조하며,

기능성 식품 생산의 미래를 형성할 수 있는 새로운 동향을 파악하는 것을 목표로 합니다.

이러한 영역을 다룸으로써,

본 리뷰는 미생물 생물전환과 그것이 식품 산업을 혁신할 잠재력에 대한

전체적인 이해를 제공하고자 합니다.

본 리뷰는

미생물 생물전환이 어떻게 식품 품질과 건강 결과를 개선하는 데 활용될 수 있는지에 대한

상세한 분석을 제공함으로써

전통적인 발효 관행과 현대 생명공학적 접근법 사이의

간극을 메우는 것을 목표로 합니다.

이러한 핵심 목표 외에도,

본 리뷰는 산업적 응용을 위한 미생물 생물전환의 규모 확대,

품질 관리 보장,

소비자 수용 확보의 과제를 논의합니다.

또한

지속 가능한 식품 생산과 폐기물 감소 가능성의 맥락에서

이 분야의 미래 방향과 혁신을 탐구합니다.

또한,

본 리뷰는 연구자, 식품 산업 전문가, 정책 입안자들에게 미생물 생물전환이 영양적으로 강화되고

기능적으로 우수한 식품을 만드는 데 어떻게 활용될 수 있는지에 대한 통찰을 제공함으로써

귀중한 자료를 제공하는 것을 목표로 합니다.

현재의 지식을 종합하고 향후 연구 분야를 파악함으로써,

본 리뷰는 세계 식량 안보와 공중 보건을 개선하기 위한

지속적인 노력에 기여할 것입니다.

2. Microbial Fermentation: Mechanisms and Classification Based on End Products

Fermentation is one of the oldest and most extensively used food preservation methods. This process relies on the biological activity of microorganisms to alter the flavor and appearance of foods, thereby extending their shelf life. With progress in scientific understanding and technological advancements, fermentation processes have significantly improved. This evolution has transformed local small-scale fermentation into large-scale controlled industrial processes [21]. A pivotal development in fermentation is the use of selected microbial cultures to improve processing efficiency and ensure the safety and quality of the final product. These scientific advancements have resulted in the availability on the market of a diverse array of high-quality fermented products with superior sensory attributes and nutritional benefits. Fundamentally, fermentation can be described as the oxidation of carbohydrates into various products, such as organic acids, alcohols, and carbon dioxide, through chemical reactions facilitated by microorganisms under specific conditions. These microorganisms are naturally present in the environment or are intentionally added. Based on the predominant end product and the main biochemical pathways involved, fermentation can be categorized into lactic, acetic, alcoholic, and alkaline fermentation (Figure 2).

2. 미생물 발효: 최종 산물에 따른 메커니즘 및 분류

발효는

가장 오래되고 가장 널리 사용되는 식품 보존 방법 중 하나입니다.

이 과정은 미생물의 생물학적 활동에 의존하여

식품의 풍미와 외관을 변경하고,

이로써 유통 기한을 연장합니다.

과학적 이해와 기술 발전의 진전으로 발효 과정은

크게 개선되었습니다.

이러한 발전은

지역의 소규모 발효를 대규모의 통제된 산업 공정으로 변화시켰습니다.

발효에서 중추적인 발전은

가공 효율을 개선하고 최종 제품의 안전성과 품질을 보장하기 위해

선별된 미생물 배양균을 사용하는 것입니다.

이러한 과학적 발전은

우수한 관능적 속성과 영양적 이점을 가진

다양한 고품질 발효 제품이 시장에 출시되는 결과를 낳았습니다.

기본적으로, 발효는

특정 조건 하에서 미생물에 의해 촉진되는 화학 반응을 통해

탄수화물이 유기산, 알코올, 이산화탄소와 같은 다양한 제품으로 산화되는 과정으로

설명될 수 있습니다.

이러한 미생물은

환경에 자연적으로 존재하거나 의도적으로 첨가됩니다.

주된 최종 산물과 관련된 주요 생화학적 경로에 따라

발효는 유산, 초산, 알코올, 알칼리성 발효로 분류될 수 있습니다(그림 2).

lactic, acetic, alcoholic, and alkaline fermentation 

During lactic acid fermentation, sugars are transformed into lactic acid, a process that is characteristic of products such as yogurt, kimchi, and fermented cereals. This type of fermentation is primarily driven by lactic acid bacteria (LAB) [22]. Kimchi, a typical fermented vegetable food, contains a variety of LAB, including homofermentative types like Lactobacillus plantarum (now known as Lactiplantibacillus plantarum), which produce organic acids, and heterofermentative types like Leuconostoc mesenteroides, which simultaneously produce carbon dioxide, acids, and weak alcohols. These bacteria play a major role in controlling the flavor (taste and aroma) of the product. Acetic fermentation involves the conversion of organic compounds, such as alcohols and sugars, into acetic acid, predominantly by bacteria of the genus Acetobacter. This process is integral for the production of water kefir, kombucha, cocoa, and vinegar [23]. During alcoholic fermentation, sugars are converted into alcohol and carbon dioxide, and yeast is the primary microorganism responsible for this process. This type of fermentation is used to produce bread, beer, and wine. Alkaline fermentation, on the other hand, involves the hydrolysis of proteins into amino acids and peptides, accompanied by the release of ammonia, which raises the pH to around 8–9, thereby inhibiting spoilage organisms. Ammonia is also responsible for the distinct umami flavor and aroma associated with products such as Japanese nattu and African fermented legumes and eggs. The microorganisms involved in alkaline fermentation are mainly Bacillus spp. and coagulase-negative Staphylococcus, which produce extracellular proteinases that facilitate protein hydrolysis [9]. Considering the various fermentation processes described above, combining simple and complex fermentation technologies could enable the development of a range of fermented food products with the desired characteristics.

유산 발효 동안, 당은 유산으로 변형되며,

이는 요구르트, 김치, 발효 곡물과 같은 제품의 특징입니다. 

이 유형의 발효는

주로 유산균(LAB)에 의해 주도됩니다.

대표적인 발효 채소 식품인 김치에는

유기산을 생산하는 동형발효 유형인 

Lactobacillus plantarum(현재는 Lactiplantibacillus plantarum으로 알려짐)과

이산화탄소, 산, 약한 알코올을 동시에 생산하는 이형발효 유형인 

Leuconoc mesenteroides를 포함한 다양한 유산균이 포함되어 있습니다.

이 박테리아들은

제품의 풍미(맛과 향)를 조절하는 데

주요 역할을 합니다.

초산 발효는

주로 Acetobacter 속의 박테리아에 의해 알코올과 당과 같은 유기 화합물이

초산으로 전환되는 것을 포함합니다. 

이 과정은

워터 케피어, 콤부차, 코코아, 식초 생산에 필수적입니다.

알코올 발효 동안,

당은 알코올과 이산화탄소로 전환되며,

효모가 이 과정의 주요 미생물입니다.

이 유형의 발효는

빵, 맥주, 와인을 생산하는 데 사용됩니다.

반면에

알칼리성 발효는

단백질이 아미노산과 펩타이드로 가수분해되는 것을 포함하며,

암모니아 방출을 동반하여 pH를 약 8-9로 높여 부패 미생물을 억제합니다.

암모니아는

또한 일본의 낫토나 아프리카의 발효 콩류 및 계란과 관련된

독특한 감칠맛과 향을 담당합니다. 

알칼리성 발효에 관여하는 미생물은

주로 세포 외 단백질 분해효소를 생산하여

단백질 가수분해를 촉진하는 Bacillus 종과 응고효소-음성 Staphylococcus입니다.

위에서 설명한 다양한 발효 과정을 고려할 때,

단순하고 복잡한 발효 기술을 결합하면 원하는 특성을 가진

다양한 발효 식품을 개발할 수 있을 것입니다.

Figure 2. Overview of common fermentation types, associated microorganisms, and resulting end products.

3. Microbial Metabolism in Biotransformation

During microbial biotransformation, various microorganisms proliferate within the food system and gradually establish a stable and unique microbial community. Under specific conditions, these microorganisms alter the nutritional and sensory properties of food by producing desired compounds through complex metabolic activities [24,25]. Traditional fermented foods exemplify this process, as they experience a dynamic succession of microbial communities that not only include beneficial bacteria essential for fermentation but also spoilage and pathogenic bacteria that need to be inhibited [26]. The key microbial genera responsible for changes in sensory characteristics and the production of bioactive molecules differ depending on the stage of fermentation [27]. The predominant bacteria differ across various fermented foods, reflecting the unique symbiotic and alternating relationships among microorganisms that can significantly influence metabolic pathways [28]. These pathways, including amino acid, fatty acid, and carbohydrate metabolisms, are intricate, interdependent, and collectively contribute to the nutritional enhancement of fermented foods [29]. Through these metabolic processes, microflora not only contribute to taste but also significantly enhance the nutritional profile of food by increasing the bioavailability of nutrients, fortifying vitamins, and producing bioactive compounds, as illustrated in Figure 3.

3. 생물전환에서의 미생물 대사

미생물 생물전환 동안,

다양한 미생물들이 식품 시스템 내에서 증식하며

점차 안정적이고 독특한 미생물 군집을 형성합니다.

특정 조건 하에서,

이 미생물들은 복잡한 대사 활동을 통해 원하는 화합물을 생산함으로써

식품의 영양 및 관능적 특성을 변경합니다.

전통적인 발효 식품은

이 과정을 잘 보여주는데,

발효에 필수적인 유익한 박테리아뿐만 아니라

억제되어야 할 부패 및 병원성 박테리아를 포함하는 미생물 군집의 역동적인 연속을 경험합니다.

관능적 특성의 변화와 생리활성 분자 생산을 담당하는 주요 미생물 속은

발효 단계에 따라 다릅니다.

주요 박테리아는

다양한 발효 식품에 따라 다르며,

이는 대사 경로에 상당한 영향을 미칠 수 있는 미생물 간의

독특한 공생 및 교대 관계를 반영합니다.

아미노산, 지방산, 탄수화물 대사를 포함한 이러한 경로는

복잡하고 상호 의존적이며,

종합적으로 발효 식품의 영양 강화에 기여합니다.

이러한 대사 과정을 통해, 미생물총은 맛에 기여할 뿐만 아니라,

영양소의 생체이용률 증가, 비타민 강화, 생리활성 화합물 생산을 통해

식품의 영양 프로파일을 크게 향상시킵니다(그림 3).

Figure 3. Overview of microbial metabolism and the accumulation of bioactive compounds.

Microbial metabolism is essential for the development of functional properties in food systems. Microbial communities within food systems perform a range of metabolic processes that produce various metabolites that contribute significantly to the sensory qualities of food. These processes involve several metabolic pathways, such as glycometabolism, polysaccharide degradation, proteolysis, and lipid and fatty acid breakdown. Glycometabolism encompasses several key pathways, including the Embden–Meyerhof–Parnas (EMP), Hexose Monophosphate (HMP), Entner–Doudoroff (ED), and Pentose Phosphate Ketolase (PK) pathways. The EMP pathway, commonly referred to as glycolysis, is a fundamental metabolic route through which glucose is initially converted to 1,6-diphosphate fructose and then split into two three-carbon molecules by fructose-bisphosphate aldolase, resulting in the formation of two pyruvate molecules [30]. Together with the tricarboxylic acid cycle, this pathway is central to the synthesis and degradation of various compounds within microbial cells. The HMP pathway, also known as the Pentose Phosphate pathway, involves the dehydrogenation of glucose through phosphorylation, leading to the production of 6-phosphogluconic acid, which is further degraded by 6-phosphogluconic acid dehydrogenase into pentose phosphate and carbon dioxide, eventually forming pyruvate after a series of reactions [31]. This pathway typically operates along the EMP pathway during microbial metabolism. The ED pathway involves the cleavage of 6-phosphogluconic acid into pyruvate and 3-phosphoglyceraldehyde by 2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconate aldolase, and the resulting products are further processed into pyruvate through the EMP pathway [17]. The ED pathway functions anaerobically and is frequently associated with the HMP pathway. The PK pathway, which is less common and found in select microorganisms, enables the conversion of monosaccharides into pyruvate, which can subsequently be transformed into various organic acids, alcohols, and carbonyl compounds, thereby contributing to the production of bioactive compounds [32].

미생물 대사는

식품 시스템에서 기능적 특성을 개발하는 데 필수적입니다.

식품 시스템 내 미생물 군집은

식품의 관능적 품질에 크게 기여하는 다양한 대사산물을 생산하는

광범위한 대사 과정을 수행합니다.

이러한 과정에는

당대사, 다당류 분해, 단백질 분해, 지질 및 지방산 분해와 같은

여러 대사 경로가 포함됩니다.

당대사는

엠덴-마이어호프-파르나스(EMP), 헥소스 모노포스페이트(HMP),

엔트너-듀도로프(ED), 펜토스 포스페이트 케톨라아제(PK) 경로를

포함한 여러 주요 경로를 포함합니다.

해당과정(glycolysis)으로 흔히 불리는 EMP 경로는

포도당이 초기에 1,6-이인산 과당으로 전환된 후

과당-이인산 알돌라아제에 의해

두 개의 3탄소 분자로 분열되어

두 개의 피루브산 분자를 형성하는 기본적인 대사 경로입니다.

이 경로는

트리카르복실산 회로와 함께

미생물 세포 내 다양한 화합물의 합성과 분해에 중심적인 역할을 합니다.

펜토스 인산 경로라고도 알려진 HMP 경로는

인산화를 통한 포도당의 탈수소화를 포함하며, 6-인산글루콘산을 생성하고,

이는 6-인산글루콘산 탈수소효소에 의해 펜토스 인산과 이산화탄소로 분해되어

일련의 반응 후 최종적으로 피루브산을 형성합니다.

이 경로는

일반적으로 미생물 대사 동안 EMP 경로와 함께 작동합니다.

ED 경로는

6-인산글루콘산이 2-케토-3-데옥시-6-인산글루콘산 알돌라아제에 의해

피루브산과 3-인산글리세르알데히드로 분열되는 것을 포함하며,

생성된 산물은 EMP 경로를 통해 피루브산으로 추가 처리됩니다.

ED 경로는

혐기성으로 기능하며 HMP 경로와 자주 연관됩니다.

덜 일반적이며 일부 미생물에서 발견되는 PK 경로는 단당류를 피루브산으로 전환할 수 있으며,

이는 이후 다양한 유기산, 알코올, 카르보닐 화합물로 변형되어

생리활성 화합물 생산에 기여합니다.

The microbial metabolism of polysaccharides includes processes such as starch degradation, cellulose breakdown, and pectin hydrolysis. Because microorganisms cannot directly absorb large polysaccharide molecules, these need to be broken down into smaller, more absorbable units. Starch decomposition is facilitated by amylases produced by various bacteria, molds, and actinomycetes. Cellulose degradation, on the other hand, is carried out by cellulase-producing microorganisms such as Trichoderma viride, Trichoderma reesei, and certain actinomycetes and bacteria [33]. Pectinases found in plants, bacteria, molds, and yeasts such as Aspergillus wentii and Aspergillus niger play crucial roles in the microbial decomposition of pectin, leading to the generation of bioactive compounds such as acids and alcohols [34].

Proteins are complex macromolecules composed of amino acids that undergo microbial degradation into smaller peptides and amino acids. Microorganisms, including bacteria, molds, and actinomycetes, produce proteases that break down proteins. Different strains produce various proteases, with bacteria such as Bacillus being the major producers of alkaline proteases and molds such as Aspergillus niger and Aspergillus oryzae predominantly producing acid proteases [35,36]. Following protein breakdown, amino acids are further metabolized by microorganisms through transamination, deamination, and decarboxylation, resulting in the formation of bioactive compounds such as aldehydes, acids, and alcohols.

Lipid metabolism in microorganisms, facilitated by lipases, results in the breakdown of lipids into glycerols and fatty acids. Bacteria, molds, and yeasts are key producers of lipases, with notable bacterial sources including Bacillus, Pseudomonas, and Staphylococcus [37]. Lipases are also derived from molds, such as Rhizopus oryzae and Aspergillus niger, as well as yeasts, such as Candida [38,39]. Unsaturated fatty acids released during lipid degradation are prone to auto-oxidation, leading to the formation of bioactive compounds, such as ketones, aldehydes, and alkanes. Aldehydes can be further metabolized into alcohols and acids, which may then esterify to form esters, thereby significantly affecting the bioactive profile and sensory properties of food.

다당류의 미생물 대사에는

전분 분해, 셀룰로스 분해, 펙틴 가수분해와 같은 과정이 포함됩니다.

미생물은 큰 다당류 분자를 직접 흡수할 수 없기 때문에,

이들은 더 작고 흡수 가능한 단위로 분해되어야 합니다.

전분 분해는

다양한 박테리아, 곰팡이, 방선균에 의해 생산되는

아밀라아제에 의해 촉진됩니다. 

반면에

셀룰로스 분해는

Trichoderma viride, Trichoderma reesei,

그리고 특정 방선균 및 박테리아와 같은

셀룰라아제 생산 미생물에 의해 수행됩니다.

Aspergillus wentii 및 Aspergillus niger와 같은

식물, 박테리아, 곰팡이, 효모에서 발견되는

펙티나아제는

펙틴의 미생물 분해에 중요한 역할을 하며,

산과 알코올과 같은 생리활성 화합물을 생성합니다.

Zygophyllum은 당뇨병, 감염, 고혈압 등 여러 의료 조건의 관리에 전통적으로 사용되어 왔습니다. 이 연구는 Aspergillus niger를 사용하여 Zygophyllum decumbens Delile의 항고혈당 및 항균 활성에 대한 미생물 생물전환의 영향을 모니터링하는 것을 목표로 합니다. 에틸 아세테이트 추출물의 생물전환 전후 대사 프로파일은 HPLC-ESI-TOF-MS/MS를 사용하여 비교되었습니다. 항고혈당 활성은 췌장 리파아제, α-아밀라아제, α-글루코시다아제 체외 억제 실험을 통해, 항균 활성은 아가르 확산 방법을 통해 각각 평가되었습니다. 두 추출물에서 주로 플라보노이드와 페놀산으로 구성된 86개의 대사산물이 잠정적으로 식별되었으며, 소수의 기타 대사산물도 포함되었습니다. 미생물 생물전환 후 항고혈당 활성이 36% 증가했습니다. 항균 활성 측면에서, E. coli 및 P. aeruginosa에 대한 최소 억제 농도(MIC)는 0.62 mg/ml에서 0.31 mg/ml로 감소하여 약 50% 감소했습니다. 미생물 생물전환은 식별된 대사산물 중 27개를 변형시켰으며, 이는 검출된 생물학적 활성 증강에 기여할 수 있습니다. 이 연구는 Z. decumbens의 생물학적 변환 전후 대사 프로파일과 생물학적 차이에 대한 첫 번째 보고입니다. 또한 Z. decumbens의 고혈당 치료 전통적 용도를 검증하고 자연 항균원으로서의 잠재력을 확인했습니다.

단백질은

아미노산으로 구성된 복잡한 거대 분자로,

미생물 분해를 통해

더 작은 펩타이드와 아미노산으로 변합니다.

박테리아, 곰팡이, 방선균을 포함한 미생물은

단백질을 분해하는 단백질 분해효소를 생산합니다. 

다른 균주는 다양한 단백질 분해효소를 생산하며,

Bacillus와 같은 박테리아는 알칼리성 단백질 분해효소의 주요 생산자이며

 Aspergillus niger 및 Aspergillus oryzae와 같은 곰팡이는

주로 산성 단백질 분해효소를 생산합니다.

단백질 분해 후, 아미노산은 미생물에 의해

아미노기 전이, 탈아미노화, 탈카르복실화를 통해 추가로 대사되어

알데히드, 산, 알코올과 같은 생리활성 화합물을 형성합니다.

amino acids are further metabolized by microorganisms through transamination, deamination, and decarboxylation, resulting in the formation of bioactive compounds such as aldehydes, acids, and alcohols

https://www.mdpi.com/2072-6643/15/15/3378#

리파아제에 의해 촉진되는 미생물의 지질 대사는

지질을 글리세롤과 지방산으로 분해합니다. 

박테리아, 곰팡이, 효모는

리파아제의 주요 생산자이며,

주목할 만한 박테리아 공급원으로는

Bacillus, Pseudomonas, Staphylococcus가 있습니다. 

리파아제는 또한

Rhizopus oryzae 및 Aspergillus niger와 같은 곰팡이,

그리고 Candida와 같은 효모에서도 유래합니다.

지질 분해 중에 방출되는 불포화 지방산은 자동 산화되기 쉬워

케톤, 알데히드, 알칸과 같은 생리활성 화합물을 형성합니다.

알데히드는 알코올과 산으로 추가 대사될 수 있으며,

이는 에스테르화되어 에스테르를 형성함으로써

식품의 생리활성 프로파일과 관능적 특성에 상당한 영향을 미칩니다.

Microbial metabolism plays a pivotal role in the shaping of food systems. Through their diverse metabolic functions, microbial communities in various food environments generate a wide array of metabolites that contribute to their distinct sensory properties. Therefore, understanding these metabolic pathways is essential for analyzing changes in the bacterial community composition and microbial diversity in food. By revealing the specific metabolic pathways of microorganisms and studying the characteristics of different microbial strains in fermented foods, researchers can better understand how these processes result in the production of bioactive compounds with distinct sensory properties. This knowledge is vital for identifying key microbial strains responsible for producing beneficial bioactive compounds that can enhance the nutritional value of food and contribute to health benefits. Additionally, controlling and optimizing microbial metabolic pathways can improve the sensory properties of food, ensuring consistency in texture, taste, and aroma, while reducing food safety risks. Ultimately, this study supports the industrial standardized production of fermented foods with enhanced bioactive properties and desirable sensory qualities.

미생물 대사는

식품 시스템을 형성하는 데 중추적인 역할을 합니다.

다양한 식품 환경의 미생물 군집은

그들의 다양한 대사 기능을 통해 독특한 관능적 특성에 기여하는

광범위한 대사산물을 생성합니다.

따라서 이러한 대사 경로를 이해하는 것은

식품의 박테리아 군집 구성과 미생물 다양성의 변화를 분석하는 데 필수적입니다.

발효 식품의 미생물의 특정 대사 경로를 밝히고

다른 미생물 균주의 특성을 연구함으로써,

연구자들은 이러한 과정이 어떻게 독특한 관능적 특성을 가진

생리활성 화합물을 생산하는지를 더 잘 이해할 수 있습니다.

이 지식은 식품의 영양 가치를 향상시키고

건강상의 이점에 기여할 수 있는 유익한 생리활성 화합물을 생산하는

주요 미생물 균주를 식별하는 데 중요합니다.

또한, 미생물 대사 경로를 제어하고 최적화하면

식품의 관능적 특성을 개선하여 질감, 맛, 향의 일관성을 보장하면서

식품 안전 위험을 줄일 수 있습니다.

궁극적으로, 이 연구는

향상된 생리활성 특성과 바람직한 관능적 품질을 가진 발효 식품의

산업 표준화된 생산을 지원합니다.

4. Impact on Nutritional Enhancement

Microbial biotransformation significantly enhances the nutritional value of foods via fermentation by modifying their biochemical composition. This process improves nutrient bioavailability, reduces anti-nutritional factors, and changes the overall nutritional content and profile of food products [40]. These aspects are crucial for understanding how microbial activity can be leveraged to develop functional foods with greater health benefits.

4. 영양 강화에 미치는 영향

미생물 생물전환은

발효를 통해 식품의 생화학적 조성을 변형시켜

영양 가치를 크게 향상시킵니다. 

이 과정은 영양소의 생체이용률을 개선하고,

항영양인자를 감소시키며,

식품의 전반적인 영양 함량과 프로파일을 변경합니다.

이러한 측면은

미생물 활동을 활용하여 더 큰 건강상의 이점을 가진

기능성 식품을 개발하는 방법을 이해하는 데 중요합니다.

4.1. Bioavailability of Nutrients Post-Fermentation

Bioavailability refers to the proportion of nutrients absorbed and utilized by the body after consumption. During fermentation, microorganisms, such as bacteria, yeast, and molds, produce enzymes that break down complex molecules into simpler forms that are more easily absorbed by the human digestive system. For example, fermentation can convert proteins into amino acids, carbohydrates into simple sugars, and lipids into free fatty acids [41]. Food crops, particularly cereals and legumes, contain phytic acid, a compound that binds to minerals such as iron, zinc, calcium, and magnesium, thereby reducing their bioavailability [42]. During fermentation, microorganisms such as LAB produce phytases that degrade phytic acid, thereby releasing these bound minerals and making them more accessible for absorption in the human gastrointestinal tract [43]. For example, the fermentation of soybeans, a common practice in Asian cuisines, increases the bioavailability of iron and zinc, which are typically low because of the high phytic acid content of raw soybeans [40].

4.1. 발효 후 영양소의 생체이용률

생체이용률은

섭취 후 체내에서 흡수되어 활용되는 영양소의 비율을 의미합니다.

발효 중에 박테리아, 효모, 곰팡이와 같은 미생물은

복잡한 분자를 인체 소화 시스템이 더 쉽게 흡수할 수 있는

단순한 형태로 분해하는 효소를 생산합니다.

 예를 들어,

발효는 단백질을 아미노산으로,

탄수화물을 단당류로,

지질을 유리 지방산으로 전환할 수 있습니다. 

특히 곡물과 콩류 같은 식용 작물에는

철, 아연, 칼슘, 마그네슘과 같은 미네랄과 결합하여 그

생체이용률을 감소시키는 화합물인 피트산이 포함되어 있습니다. 

발효 중에 유산균과 같은 미생물은

피트산을 분해하는 피타아제를 생산하여

이러한 결합된 미네랄을 방출하고

인체 위장관에서의 흡수를 더 용이하게 만듭니다. 

예를 들어,

아시아 요리에서 흔한 관행인 콩의 발효는 일반적으로 생콩의 높은 피트산 함량 때문에

낮은 철과 아연의 생체이용률을 증가시킵니다.

The low bioavailability of minerals in plant-based foods is often due to their binding to non-digestible compounds, which form complexes that the human digestive system struggles to break down. Fermentation offers a solution by degrading these complexes, thereby freeing minerals and making them more accessible [44]. For example, fermentation has been found to increase the levels of minerals, such as zinc, calcium, iron, and magnesium, in certain fermented foods, largely due to the reduction of phytates [45]. However, the apparent increase in mineral content during fermentation may also result from the loss of dry matter as fermenting microorganisms break down proteins and carbohydrates [46]. Moreover, by breaking down anti-nutrients such as phytates and oxalates that form complexes with minerals, fermentation further enhances the bioavailability of minerals such as iron, phosphorus, and calcium [47]. As shown in Table 1, these effects are highly influenced by the specific strains of microorganisms used, the fermentation conditions, and the type of food matrix.

식물 기반 식품에서 미네랄의 낮은 생체이용률은

종종 소화 불가능한 화합물과 결합하여 인

체 소화 시스템이 분해하기 어려운 복합체를 형성하기 때문입니다.

발효는

이러한 복합체를 분해하여 미네랄을 자유롭게 하고 더 접근 가능하게 만드는

해결책을 제공합니다.

예를 들어,

발효는 특정 발효 식품에서 아연, 칼슘, 철, 마그네슘과 같은

미네랄의 수준을 증가시키는 것으로 밝혀졌으며,

이는 주로 피트산염 감소 때문입니다.

그러나

발효 중 미네랄 함량의 명백한 증가는 발효 미생물이

단백질과 탄수화물을 분해함에 따라

건조 물질의 손실로 인해 발생할 수도 있습니다.

더욱이, 피트산염과 옥살산염과 같은 항영양소를 분해하여

미네랄과 복합체를 형성하는 것을 막음으로써,

발효는 철, 인, 칼슘과 같은 미네랄의 생체이용률을 더욱 향상시킵니다

Table 1. Effects of microbial fermentation on nutrient bioavailability in various food substrates.

Food SubstrateFermentation MethodMicroorganisms/StrainsLactobacillus Species (New Name)Effect on Nutrient BioavailabilityEffect on Anti-NutrientsReference

Fish	Fermentation with Bacillus, LAB, yeast	Aerococcus NJ-20, Bacillus subtilis JM-3, Pediococcus pentosaceus NP6	-	Antioxidant activity, bioactive peptides	Bioactive peptides	[24]
Koreeb seeds	Natural fermentation	-	-	Enhanced bioavailability of minerals (Fe, Zn, Ca)	Reduced phytic acid and oxalic acid	[45]
Sorghum	Yeast fermentation	Saccharomyces cerevisiae	-	Increase in protein content	Reduced phytic acid	[46]
Rice	Natural fermentation	-	-	Enhanced bioavailability of Zn	Reduced phytic acid	[48]
Horse gram	Natural fermentation	-	-	Enhanced utilization in functional foods	Reduction of tannins and phytates	[49]
Quinoa	Fermentation with LAB	Lactobacillus plantarum	Lactiplantibacillus plantarum 299v®	Enhanced bioavailability of minerals (Fe, Zn, Ca)	Reduced phytic acid	[50]
Soybean	Fermentation with LAB	Lactobacillus fermentum B4655, L. plantarum B4495, Lactobacillus casei B1922, Lactobacillus acidophilus B4496, Lactobacillus bulgaricus CFR2028	Limosilactobacillus fermentum B4655, Lactiplantibacillus plantarum B4495, Lacticaseibacillus casei B1922, Lactobacillus delbrueckii CFR2028	Enhanced bioavailability of minerals (Mg, Ca, Zn)	Reduced phytic acid, increased mineral content	[51]
Soybean	Fermentation with LAB	Lactobacillus	-	Enhanced bioavailability of minerals (Fe, Mg, Zn, Ca)	-	[52]
Sorghum	Natural fermentation	-	-	Increased calcium, manganese, iron	Reduced phytic acid	[53]
Quinoa	Fermentation with LAB	L. plantarum	Lactiplantibacillus plantarum	Increased iron content, reduced phytic acid	Iron	[54]
Rice	Fermentation with LAB	Lactobacillus spicheri DSM 15429	Levilactobacillus spicheri DSM 15429	Increased mineral bioavailability (Fe, Zn, Mg)	Iron, zinc, magnesium	[55]
Whole wheat flour	Fermentation with Pediococcus strain	P. pentosaceus	-	Enhanced mineral solubility (Ca, Mg)	Calcium, magnesium	[56]
Carrot juice	Fermentation with LAB	Lactobacillus gasseri DSM 20604, DSM 20077	No change	Increased polysaccharides, decreased monosaccharides	Decreaseed monosaccharides	[57]
Soybean (legume)	Fermentation with LAB	Lactobacillus	-	Enhanced protein digestibility	Reduced tannin levels	[58]
Italian legumes	Fermentation with LAB	L. plantarum C48 and Lactobacillus brevis AM7	Lactiplantibacillus plantarum C48, Levilactobacillus brevis AM7	Increased FAAs, soluble fibers, and total phenols	Decreased tannins	[59]
Soybean	Fermentation with Bacillus	Bacillus subtilis natto	-	Significant increase in isoflavone aglycone levels, increased SCFAs	Polysaccharide content was significantly decreased	[60]
Lentils	Fermentation with edible fungus	Pleurotus ostreatus	-	Increased digestible protein and polyphenol content	Change in protein	[61]
Soybean meal	Yeast fermentation	S. cerevisiae	-	Increased crude protein and essential amino acid content	Amino acids, protein	[62]
Wheat flour	Mixed fermentation of LAB and yeast	L. paracasei LG0260, L. plantarum LG1034, Lactococcus lactis LG0827, S.cerevisiae J2815 and S. cerevisiae J8202	Lacticaseibacillus paracasei LG0260, Lactiplantibacillus plantarum LG1034	Increased acids, aldehydes, esters	Decreased polyphenol and phytic acid	[63]
Faba bean	Fermentation with LAB and yeast	L. plantarum, Saccharomycopsis fibuligera	Lactiplantibacillus plantarum	Improved antioxidant activity, increased phenols and flavonoids	Reduced tannins and phytates	[64]

Enzymes such as α-amylase and phytase, which are produced during fermentation, help degrade starch and phytate, respectively, breaking down the complexes that limit mineral absorption. Some fermenting microbes can also break down dietary fibers, further loosening the food matrix and releasing bound minerals [48]. However, the effectiveness of fermentation can be influenced by food composition; for example, fiber may reduce the availability of specific minerals. Methods such as seed germination and incubation with enzymes such as polyphenol oxidase or phytase (through fermentation) can enhance mineral availability by reducing the levels of phytate or tannins [49]. Fermentation also lowers the pH, which promotes iron absorption by converting ferric iron to the more absorbable ferrous form and creates an optimal environment for phytase activity to degrade phytate. Grinding food materials before fermentation can further enhance mineral bioavailability by breaking down the cellular structure and increasing the surface area for phytase activity [50].

표 1에 나타난 바와 같이, 이러한 효과는 사용된 특정 미생물 균주, 발효 조건, 그리고 식품 매트릭스의 종류에 의해 크게 영향을 받습니다.

발효 중에 생산되는 α-아밀라아제와 피타아제와 같은 효소는

각각 전분과 피트산염을 분해하여

미네랄 흡수를 제한하는 복합체를 분해하는 데 도움을 줍니다. 

일부 발효 미생물은 식이섬유를 분해하여

식품 매트릭스를 더욱 느슨하게 하고 결합된 미네랄을 방출할 수 있습니다.

그러나

발효의 효과는 식품 구성에 의해 영향을 받을 수 있습니다;

예를 들어,

섬유질은 특정 미네랄의 가용성을 감소시킬 수 있습니다. 

종자 발아 및 폴리페놀 산화효소나 피타아제(발효를 통해)와 같은 효소와의 배양과 같은 방법은

피트산염이나 탄닌의 수준을 감소시켜

미네랄 가용성을 향상시킬 수 있습니다.

발효는 또한 pH를 낮추어 철(III)을 더 흡수하기 쉬운 철(II) 형태로 전환하여

철 흡수를 촉진하고 피타아제 활동이 피트산염을 분해하기에

최적의 환경을 만듭니다. 

발효 전에 식품 재료를 분쇄하면

세포 구조를 파괴하고 피타아제 활동을 위한 표면적을 증가시켜

미네랄 생체이용률을 더욱 향상시킬 수 있습니다.

As summarized in Table 1, various studies have demonstrated that fermentation processes, using different microorganisms, significantly enhance the bioavailability of nutrients in various food substrates. These improvements are primarily attributed to the breakdown of anti-nutrients such as phytic acid, as well as the conversion of complex proteins and carbohydrates into more bioavailable forms. Studies have shown that different fermentation methods can improve mineral bioavailability in plant-based foods. For instance, one study demonstrated the effectiveness of five strains of LAB, Lactobacillus fermentum B4655 (now known as Limosilactobacillus fermentum), L. plantarum B4495, L. casei B1922 (now known as Lacticaseibacillus casei), L. bulgaricus CFR2028 (now known as Lactobacillus delbrueckii), and L. acidophilus B4496, in enhancing mineral bioavailability in soymilk. After 24 h of fermentation at 37 °C, these strains significantly reduced the phytic acid content and increased the levels of magnesium and calcium in fermented soymilk compared with the control sample [51]. Bahaciu et al. [52] examined the effects of germination and fermentation using Lactobacillus on the mineral bioavailability of soybean seeds. They found that germination for four days at 25 °C increased zinc, magnesium, iron, and calcium levels by 28.04%, 15.77%, 22.31%, and 48.76%, respectively, compared to untreated samples. Following fermentation, these levels increased even further to 40.87%, 43.41%, 59.56%, and 53.4% for zinc, magnesium, iron, and calcium, respectively.

표 1에 요약된 바와 같이, 다양한 연구에서 다른 미생물을 사용하는 발효 과정이 다양한 식품 기질에서 영양소의 생체이용률을 크게 향상시킨다는 것을 보여주었습니다. 이러한 개선은 주로 피트산과 같은 항영양소의 분해뿐만 아니라 복잡한 단백질과 탄수화물을 더 생체 이용 가능한 형태로 전환하는 데 기인합니다.

연구에 따르면

다른 발효 방법이 식물 기반 식품의 미네랄 생체이용률을 개선할 수 있습니다.

예를 들어, 한 연구에서는

5종의 유산균, 

Lactobacillus fermentum B4655(현재는 Limosilactobacillus fermentum), 

L. plantarum B4495, L. casei B1922(현재는 Lacticaseibacillus casei), 

L. bulgaricus CFR2028(현재는 Lactobacillus delbrueckii), 그리고 

L. acidophilus B4496이 두유의 미네랄 생체이용률을 향상시키는 효과를 입증했습니다. 

37°C에서 24시간 발효 후,

이 균주들은 대조군 샘플에 비해 발효 두유의 피트산 함량을 크게 감소시키고

마그네슘과 칼슘 수준을 증가시켰습니다. 

Bahaciu 등 은 락토바실러스를 이용한 발아와 발효가

대두 씨앗의 미네랄 생체이용률에 미치는 영향을 조사했습니다.

그들은 25°C에서 4일간 발아시키면

처리되지 않은 샘플에 비해

아연, 마그네슘, 철, 칼슘 수준이 각각 28.04%, 15.77%, 22.31%, 48.76% 증가한다는 것을

발견했습니다.

발효 후, 이러한 수준은

아연, 마그네슘, 철, 칼슘에 대해 각각 40.87%, 43.41%, 59.56%, 53.4%로 더욱 증가했습니다.

Research has also demonstrated the positive effects of fermentation on mineral bioavailability in other grains. Natural fermentation reduced phytic acid levels in sorghum and finger millet by 64.8% and 72.3%, respectively, after 96 h and increased calcium, manganese, and iron bioavailability [53]. Similarly, fermenting quinoa flour with L. plantarum for 16–18 h at 30 °C significantly increased iron content and reduced phytic acid levels compared to unfermented samples [54]. Recent studies have confirmed that fermentation with specific LAB strains like L. spicheri DSM 15429 (now known as Levilactobacillus spicheri), can enhance the levels of various minerals in rice sourdough [55]. In addition, fermentation with phytase-producing organisms such as Pediococcus pentosaceus strains improves mineral solubility in whole wheat flour by approximately 30% [56]. Fermentation also reduces the number of monosaccharides by converting them into polysaccharides. This relationship was observed in fermented carrot juice, in which 52% more polysaccharides and 27% fewer monosaccharides were detected. This was probably due to the enzymatic conversion of simple sugars to insulin by fructosyltransferases produced by starter microorganisms such as L. gasseri DSM 20604 and DSM 20077 [57].

Fermentation can increase the digestibility of proteins by breaking them down into peptides and free amino acids (FAAs). This is particularly important in legumes such as soybeans, which are known for their high protein content, as well as for inhibitors that affect protein absorption. For example, fermentation with Lactobacillus species enhances the digestibility of soy proteins, thereby improving their bioavailability [58]. In line with this, controlled fermentation using L. plantarum C48 and L. brevis AM7 (now known as Levilactobacillus brevis) led to an increase in FAA content across all the legumes studied in [59], corresponding to a reduction in tannin levels. Specifically, in soybeans, the substantial protein content resulted in a notable increase in FAA concentration, from 3.74 to 64.30 μg/mL, which is likely due to the active protease produced by B. subtilis natto [60]. Similar findings were observed in fermented lentils, in which the amount of digested protein was significantly higher [61]. Additionally, a recent study by Cao et al. [62] demonstrated improvements in soybean meal through yeast fermentation, with the crude protein and acid-soluble protein content reaching 542.5 g kg−1 and 117.2 g kg−1, respectively, and an increase in essential amino acid content by 17.9%. This further supports the role of fermentation in enhancing the nutritional quality and digestibility of legume proteins.

Studies have shown that the fermentation of grains, vegetables, etc., can reduce inhibitors, thereby increasing the bioavailability of these essential minerals. However, the degree of bioavailability enhancement can be highly variable, depending on the specific microorganisms, fermentation conditions, and the food matrix involved. This variability poses a challenge in standardizing fermentation protocols to achieve consistent nutritional outcomes. To address this, future research should focus on understanding the specific pathways and microbial actions responsible for enhancing bioavailability. Advanced analytical techniques such as metabolomics and proteomics could help clarify the mechanisms by which microbial biotransformation improves nutrient absorption, leading to more targeted and reliable fermentation processes.

연구는 또한

다른 곡물에 대한 발효의 긍정적인 효과를 보여주었습니다.

자연 발효는

96시간 후 수수와 손가락 조의 피트산 수준을

각각 64.8%와 72.3% 감소시키고

칼슘, 망간, 철의 생체이용률을 증가시켰습니다.

마찬가지로, 30°C에서 16-18시간 동안 L. plantarum으로 퀴노아 가루를 발효시키면

발효되지 않은 샘플에 비해 철 함량이 크게 증가하고

피트산 수준이 감소했습니다. 

최근 연구에서는

L. spicheri DSM 15429(현재는 Levilactobacillus spicheri)와 같은

특정 유산균 균주와의 발효가 쌀 사워도우의 다양한 미네랄 수준을 향상시킬 수 있음을 확인했습니다. 

또한,

Pediococcus pentosaceus 균주와 같은 피타아제 생산 유기체와의 발효는

통밀가루의 미네랄 용해도를 약 30% 향상시킵니다.

발효는

또한 단당류를 다당류로 전환하여 그 수를 줄입니다.

이 관계는 발효 당근 주스에서 관찰되었는데,

여기서 52% 더 많은 다당류와 27% 적은 단당류가 검출되었습니다. 

이는 아마도

L. gasseri DSM 20604 및 DSM 20077과 같은 스타터 미생물에 의해 생산된

프럭토실트랜스퍼라아제에 의한

단당류의 인슐린으로의 효소적 전환 때문일 것입니다.

발효는

단백질을 펩타이드와 유리 아미노산(FAA)으로 분해하여

소화율을 높일 수 있습니다.

이는 단백질 흡수에 영향을 미치는 억제제뿐만 아니라

높은 단백질 함량으로 알려진 콩과 같은 콩류에서 특히 중요합니다. 

예를 들어,

락토바실러스 종과의 발효는

콩 단백질의 소화율을 향상시켜 생체이용률을 개선합니다. 

이와 관련하여,

L. plantarum C48과 L. brevis AM7(현재는 Levilactobacillus brevis)을

사용한 제어된 발효는

연구된 모든 콩류에서 FAA 함량을 증가시켰으며,

이는 탄닌 수준 감소에 해당합니다. 

특히, 콩에서는 상당한 단백질 함량으로 인해 FAA 농도가

3.74에서 64.30 μg/mL로 현저하게 증가했으며,

이는 B. subtilis natto에 의해 생산된

활성 단백질 분해효소 때문일 가능성이 높습니다. 

유사한 결과가 발효 렌즈콩에서도 관찰되었는데,

소화된 단백질의 양이 상당히 높았습니다. 

또한, Cao 등 의 최근 연구에서는 효모 발효를 통한 대두박의 개선을 입증했으며,

조단백질과 산 가용성 단백질 함량은

각각 542.5 g kg⁻¹ 및 117.2 g kg⁻¹에 도달했고,

필수 아미노산 함량은 17.9% 증가했습니다.

이는 콩 단백질의 영양 품질과 소화율을 향상시키는 데

발효의 역할을 더욱 뒷받침합니다.

연구에 따르면 곡물, 채소 등의 발효는

억제제를 감소시켜 이러한 필수 미네랄의 생체이용률을 증가시킬 수 있습니다.

그러나

생체이용률 향상의 정도는

특정 미생물, 발효 조건 및 관련된 식품 매트릭스에 따라 매우 가변적일 수 있습니다.

이러한 가변성은 일관된 영양 결과를 얻기 위해

발효 프로토콜을 표준화하는 데 어려움을 줍니다.

이를 해결하기 위해, 향후 연구는

생체이용률을 향상시키는 특정 경로와 미생물 작용을 이해하는 데

중점을 두어야 합니다.

대사체학 및 단백질체학과 같은 고급 분석 기술은

미생물 생물전환이 영양소 흡수를 개선하는 메커니즘을 명확히 하는 데 도움이 되어

더 표적화되고 신뢰할 수 있는 발효 과정으로 이어질 수 있습니다.

4.2. Reduction in Anti-Nutritional Factors

Anti-nutritional factors are compounds present in various foods that can interfere with the digestion and absorption of nutrients. Examples of such substances include goitrogens, phytic acid, saponins, tannins, amylase inhibitors, lectins, antivitamins, and protease inhibitors. Plants produce these compounds as a protective strategy against predators and to enhance their survival under adverse conditions [65]. Anti-nutritional factors in food can be either resistant or sensitive to heat. Yegrem [66] and Samtiya et al. [67] highlighted that proteinase inhibitors present in seeds block the activity of enzymes, such as trypsin, pepsin, and other proteases in the digestive system, thus hindering protein digestion and absorption [65,67]. In contrast, tannins can inhibit the activity of digestive enzymes and reduce the absorption of key nutrients, including proteins and carbohydrates [66].

Given these challenges, methods to mitigate the impact of anti-nutritional factors are essential for improving the nutritional quality of foods. One such method is microbial biotransformation through fermentation, which has been proven effective in reducing these compounds. Phytic acid is a significant anti-nutritional factor in cereals and legumes. Microbial fermentation activates phytase production, leading to phytic acid degradation. This process increases the bioavailability of minerals, FAAs, and proteins and decreases the inhibitory effects of phytic acid on mineral absorption [63]. Fermented foods such as tempeh [68] and sourdough bread [63] contain a significantly lower level of phytic acid than their non-fermented counterparts. For example, Fang et al. [63] showed that mixed fermentation using Lactobacillus paracasei LG0260 (now known as Lacticaseibacillus paracasei), L. plantarum LG1034, Lactococcus lactis LG0827, and S. cerevisiae strains J2815 and J8202 could degrade up to 96.6% of the phytic acid in sourdough bread.

4.2. 항영양인자 감소

항영양인자는

다양한 식품에 존재하며 영양소의 소화 및 흡수를 방해할 수 있는 화합물입니다.

이러한 물질의 예로는

갑상선종 유발 물질, 피트산, 사포닌, 탄닌, 아밀라아제 억제제,

렉틴, 항비타민, 프로테아제 억제제가 있습니다.

식물은

포식자로부터 자신을 보호하고 불리한 조건에서 생존을 향상시키기 위한 보호 전략으로

이러한 화합물을 생산합니다.

식품의 항영양인자는

열에 저항성이 있거나 민감할 수 있습니다.

Yegrem 과 Samtiya 등 은 씨앗에 존재하는 단백질 분해효소 억제제가

소화 시스템의 트립신, 펩신 및 기타 단백질 분해효소의 활동을 차단하여

단백질 소화 및 흡수를 방해한다고 강조했습니다.

반대로,

탄닌은 소화 효소의 활동을 억제하고

단백질과 탄수화물을 포함한 주요 영양소의 흡수를 감소시킬 수 있습니다.

이러한 문제를 고려할 때,

항영양인자의 영향을 완화하는 방법은

식품의 영양 품질을 개선하는 데 필수적입니다.

그러한 방법 중 하나가 발효를 통한 미생물 생물전환이며,

이는 이러한 화합물을 감소시키는 데

효과적인 것으로 입증되었습니다.

피트산은

곡물과 콩류의 중요한 항영양인자입니다.

미생물 발효는

피타아제 생산을 활성화하여 피트산 분해를 유도합니다.

이 과정은

미네랄, 유리 아미노산, 단백질의 생체이용률을 높이고

미네랄 흡수에 대한 피트산의 억제 효과를 감소시킵니다.

템페 와 사워도우 빵 과 같은 발효 식품은

비발효 제품보다 피트산 수준이 현저히 낮습니다.

예를 들어, Fang 등 은 Lactobacillus paracasei LG0260(현재 Lacticaseibacillus paracasei), L. plantarum LG1034, Lactococcus lactis LG0827, 그리고 S. cerevisiae 균주 J2815 및 J8202를 사용한 혼합 발효가

사워도우 빵의 피트산을 최대 96.6%까지 분해할 수 있음을 보여주었습니다.

Additionally, a recent comparative study by Xu et al. [64] eval‎‎uated the effects of solid-state fermentation (SSF) using L. plantarum and Saccharomycopsis fibuligera on the anti-nutritional factors, nutritional value, and antioxidant activity of faba bean (Vicia faba L.) meal. This study found that SSF with both S. fibuligera and L. plantarum significantly reduced tannin and phytic acid levels, while enhancing the nutritional quality and antioxidant capacity of faba bean meal. Interestingly, SSF with L. plantarum was more effective in decreasing tannins and increasing titratable acidity, trichloroacetic acid–soluble protein content, and in vitro protein digestibility than SSF with S. fibuligera. However, fermentation with S. fibuligera led to greater improvements in antioxidant activity, as well as higher phenol and flavonoid contents.

또한, Xu 등 의 최근 비교 연구에서는

L. plantarum과 Saccharomycopsis fibuligera를 사용한 고체 상태 발효(SSF)가

잠두(Vicia faba L.)박의 항영양인자, 영양가, 항산화 활동에 미치는 영향을 평가했습니다.

이 연구는

S. fibuligera와 L. plantarum을 사용한 SSF가

탄닌과 피트산 수준을 크게 감소시키면서

잠두박의 영양 품질과 항산화 능력을 향상시킨다는 것을 발견했습니다.

흥미롭게도, L. plantarum을 사용한 SSF는

S. fibuligera를 사용한 SSF보다 탄닌 감소, 적정 산도,

트리클로로아세트산 가용성 단백질 함량 및 시험관 내 단백질 소화율 증가에 더 효과적이었습니다.

그러나

S. fibuligera와의 발효는 항산화 활동뿐만 아니라

더 높은 페놀 및 플라보노이드 함량에서 더 큰 개선을 가져왔습니다.

Fermentation has also been shown to reduce other anti-nutritional factors in various legumes. For example, the fermentation of chickpea sourdough using LAB strains significantly lowered the concentration of α-galactosides, which are associated with digestive discomfort, such as flatulence and bloating. Raffinose and stachyose levels were reduced by 88.3–92.3% and 97.7–99.1%, respectively [69]. Similarly, a 17% reduction in phytic acid was observed in chickpea sourdough fermented with P. pentosaceus and P. acidilactici, along with a significant decrease in stachyose and raffinose levels and the complete removal of verbascose [69]. Comparable results were observed for other legumes such as kidney beans, peas, lentils, and grass beans, where tannin and raffinose concentrations decreased following fermentation with L. brevis and L. plantarum [59].

Some legumes, such as pigeon peas, contain cyanogenic glycosides that release hydrogen cyanide, a toxic compound, upon enzymatic breakdown [70]. Fermentation with bacteria such as L. plantarum has been shown to degrade these cyanogenic glycosides into nontoxic substances [71]. In addition, the fermentation process generates beneficial metabolites such as organic acids and bacteriocins, which inhibit the growth of undesirable microorganisms that can produce harmful compounds [72].

In addition to reducing phytic acid and α-galactosides, fermentation also effectively degrades tannins and certain polyphenols, further mitigating anti-nutritional factors. These compounds, commonly present in cereals, legumes, and certain fruits, can bind to proteins and minerals, thereby reducing their digestibility and bioavailability. Tannins also inhibit the activity of digestive enzymes, limiting the absorption of key nutrients such as proteins and carbohydrates. However, microbial fermentation can significantly reduce tannin content through microbial action, improving the digestibility of proteins and increasing the absorption of essential minerals such as iron and calcium. For example, the SSF of sorghum, a tannin-rich grain, using L. plantarum, S. cerevisiae, R. oryzae, A. oryzae, and Neurospora sitophila has been shown to reduce tannin and free phenolic content by 56.36% and 23.48%, respectively. This reduction makes sorghum more nutritionally valuable because it enhances protein digestibility and mineral bioavailability [73]. Moreover, the biotransformation of tannins by L. plantarum strains, which produce extracellular tannase, has been shown to significantly hydrolyze galloylated ellagitannins, releasing bioactive phenolic metabolites such as gallic acid and pyrogallol, which enhance the nutritional and health benefits of these compounds [74]. In addition, certain traditional fermented foods involve the detoxification of naturally occurring toxins. For example, cassava contains cyanogenic glycosides that release toxic cyanide upon consumption [75]. Fermentation by microorganisms (mainly bacteria and fungi) breaks down these glycosides, thereby reducing the risk of cyanide poisoning [75].

To maximize the benefits of microbial fermentation in mitigating anti-nutritional factors, it is essential to refine and optimize fermentation conditions tailored to various food matrices. Although fermentation has proven effective in reducing phytic acid, α-galactosides, and tannins, precisely controlling factors such as the pH, temperature, and microbial strain selection is challenging. To achieve optimal results, future research must focus on developing tailored fermentation protocols for different food types and exploring the potential of genetically modified or novel microbial strains that can efficiently degrade anti-nutritional compounds while preserving the sensory qualities and nutritional value of the food.

발효는

또한 다양한 콩류에서

다른 항영양인자를 감소시키는 것으로 나타났습니다.

예를 들어,

유산균 균주를 사용한 병아리콩 사워도우의 발효는

고창 및 팽만감과 같은 소화 불편과 관련된 α-갈락토사이드의 농도를

크게 낮췄습니다. 

라피노스와 스타키오스 수준은

각각 88.3–92.3% 및 97.7–99.1% 감소했습니다. 

유사하게,

P. pentosaceus와 P. acidilactici로 발효된 병아리콩 사워도우에서는

피트산이 17% 감소했으며,

스타키오스와 라피노스 수준이 크게 감소하고

베르바스코스가 완전히 제거되었습니다. 

신장콩, 완두콩, 렌즈콩, 그래스빈과 같은 다른 콩류에서도

유사한 결과가 관찰되었으며,

여기서 탄닌과 라피노스 농도는

L. brevis와 L. plantarum과의 발효 후 감소했습니다.

비둘기콩과 같은 일부 콩류에는

효소 분해 시 독성 화합물인 시안화수소를 방출하는 시아노겐 배당체가 포함되어 있습니다.

L. plantarum과 같은 박테리아와의 발효는

이러한 시아노겐 배당체를 무독성 물질로 분해하는 것으로 나타났습니다. 

또한,

발효 과정은 유기산과 박테리오신과 같은 유익한 대사산물을 생성하여

유해 화합물을 생산할 수 있는

바람직하지 않은 미생물의 성장을 억제합니다.

피트산과 α-갈락토사이드를 줄이는 것 외에도,

발효는 탄닌과 특정 폴리페놀을 효과적으로 분해하여

항영양인자를 더욱 완화합니다.

이러한 화합물은

일반적으로 곡물, 콩류 및 특정 과일에 존재하며

단백질 및 미네랄과 결합하여

소화율과 생체이용률을 감소시킬 수 있습니다.

탄닌은

또한 소화 효소의 활동을 억제하여

단백질 및 탄수화물과 같은 주요 영양소의 흡수를 제한합니다.

그러나

미생물 발효는 미생물 작용을 통해 탄닌 함량을 크게 줄여

단백질의 소화율을 향상시키고

철 및 칼슘과 같은 필수 미네랄의 흡수를 증가시킬 수 있습니다.

예를 들어,

탄닌이 풍부한 곡물인 수수를 

L. plantarum, S. cerevisiae, R. oryzae, A. oryzae, Neurospora sitophila를 사용하여

고체 상태 발효시키면

탄닌과 유리 페놀 함량이 각각 56.36%와 23.48% 감소하는 것으로 나타났습니다. 

이러한 감소는

단백질 소화율과 미네랄 생체이용률을 향상시켜 수수를

영양학적으로 더 가치있게 만듭니다. 

더욱이,

세포 외 탄나아제를 생산하는

L. plantarum 균주에 의한 탄닌의 생물전환은 갈로일화된 엘라기탄닌을 현저하게 가수분해하여

갈산 및 피로갈롤과 같은 생리활성 페놀 대사산물을 방출하여

이러한 화합물의 영양 및 건강상의 이점을 향상시키는 것으로 나타났습니다.

또한,

일부 전통 발효 식품에는

자연적으로 발생하는 독소의 해독이 포함됩니다. 

예를 들어,

카사바에는 섭취 시 독성 시안화물을 방출하는 시아노겐 배당체가 포함되어 있습니다. 

미생물(주로 박테리아 및 곰팡이)에 의한 발효는

이러한 배당체를 분해하여 시안화물 중독의 위험을 줄입니다.

항영양인자를 완화하는 데 있어

미생물 발효의 이점을 극대화하려면

다양한 식품 매트릭스에 맞는 발효 조건을 정제하고 최적화하는 것이 필수적입니다.

발효가

피트산, α-갈락토사이드 및 탄닌을 줄이는 데 효과적인 것으로 입증되었지만,

pH, 온도, 미생물 균주 선택과 같은 요인을 정밀하게 제어하는 것은 어렵습니다.

최적의 결과를 얻기 위해, 향후 연구는

다른 식품 유형에 대한 맞춤형 발효 프로토콜을 개발하고,

식품의 관능적 품질과 영양가를 보존하면서 항영양 화합물을 효율적으로 분해할 수 있는

유전자 변형 또는 새로운 미생물 균주의 잠재력을 탐구하는 데 중점을 두어야 합니다.

5. Functional Properties of Fermented Foods

5.1. Development and Enhancement of Sensory Attributes

Fermentation not only enhances the nutritional value of food but also significantly alters its functional properties, leading to improvements in sensory attributes, the development of novel flavors and textures, and the enrichment of probiotic content. These functional changes are driven by the metabolic activities of microorganisms that produce a range of compounds that influence the taste, aroma, texture, and health-promoting qualities of fermented food products.

One of the primary contributions of fermentation is its ability to develop and refine the taste profiles of foods by increasing their complexity. For example, LAB, which are widely used in the fermentation of dairy, vegetables, and cereals, produce lactic acid that imparts a mild tangy flavor. This acidity enhances flavor, while also acting as a preservative, thereby extending the shelf life of fermented foods. The microbial breakdown of carbohydrates into simpler sugars can lead to subtle sweetness, whereas proteolysis produces peptides and amino acids that contribute to the umami flavor, particularly in fermented soy products such as miso and soy sauce [76].

The production of volatile aromatic compounds such as esters, aldehydes, and ketones is another essential aspect of fermentation [76]. These compounds are responsible for the characteristic smell of fermented foods, ranging from the pungent aroma of kimchi to the fruity notes in fermented dairy products. The variety of microorganisms used in fermentation influences the type of aromatic compounds produced. During cheese fermentation, specific molds and yeasts create distinct aromatic profiles, ranging from mild and buttery to sharp and pungent [77].

Texture modification is a key outcome of fermentation. Microorganisms break down large macromolecules, resulting in various textural changes. For instance, during the fermentation of dairy into yogurt, LAB produce exopolysaccharides (EPSs) that thicken the product, resulting in a creamy texture. Similarly, yeast fermentation during bread production produces carbon dioxide, creating a light and airy structure in leavened bread. Vegetable fermentation also modifies texture by breaking down plant cell walls, making products such as sauerkraut and pickles softer, while maintaining a satisfying crunch.

Additionally, the fermentation of soy products using L. plantarum has been shown to enhance both flavor and texture. For instance, Monascus purpureus and Rhodotorula mucilaginosa have been used in soy protein fermentation to produce meat-like pigments, with the addition of L. plantarum improving both texture and flavor [78]. Other microorganisms, such as B. amyloliquefaciens, B. subtilis, and B. polyfermenticus, also exhibit high protease activity, producing peptides and amino acids that enhance both color and flavor, which makes them useful in plant-based meat analogues [79,80,81].

In legumes, fermentation can significantly improve flavor profiles by reducing undesirable odors. For example, the fermentation of a soy drink with Lycoperdon pyriforme reduced the “green” odor derived from hexanal and related compounds, improving the sensory quality of the product [82]. Similarly, when LAB and yeasts such as Kluyveromyces lactis, K. marxianus, and Torulaspora delbrueckii were used to ferment pea protein, the levels of off-putting volatiles decreased, and esters with improved flavor were generated [83]. Studies on other legume-based products, such as chickpea bread and fava beans, have demonstrated similar improvements in flavor and reductions in off-flavors through fermentation [84,85].

Flavor development during fermentation is the result of a series of biochemical processes in which microorganisms produce enzymes that break down complex nutrients. Proteases, lipases, and amylases play crucial roles in releasing peptides, fatty acids, and sugars, which act as precursors of flavor and aroma compounds during fermentation [86]. As fermentation progresses, these precursors are converted into various compounds, including organic acids, alcohols, esters, and ketones, which shape the unique sensory attributes of the final product [86,87]. Among these processes, proteolysis is particularly important for flavor formation during LAB fermentation [86].

5. 발효 식품의 기능적 특성

5.1. 관능적 속성의 개발 및 향상

발효는

식품의 영양가를 높일 뿐만 아니라 기능적 특성을 크게 변화시켜

관능적 속성의 개선, 새로운 풍미와 질감의 개발, 프로바이오틱 함량의 강화를 이끕니다.

이러한 기능적 변화는

발효 식품의 맛, 향, 질감 및 건강 증진 품질에 영향을 미치는 다양한 화합물을 생산하는

미생물의 대사 활동에 의해 주도됩니다.

발효의 주요 기여 중 하나는

식품의 맛 프로파일을 개발하고 복잡성을 증가시켜 정제하는 능력입니다.

예를 들어,

유제품, 채소, 곡물 발효에 널리 사용되는 유산균은 젖산을 생산하여

약간의 톡 쏘는 맛을 부여합니다.

이 산도는

풍미를 향상시키는 동시에 방부제 역할을 하여 발효 식품의 유통 기한을 연장합니다.

탄수화물이

단당류로 미생물에 의해 분해되면 미묘한 단맛이 날 수 있으며,

단백질 분해는 펩타이드와 아미노산을 생성하여

특히 미소와 간장과 같은 발효 콩 제품에서 감칠맛에 기여합니다.

에스테르, 알데히드, 케톤과 같은 휘발성 방향 화합물의 생산은

발효의 또 다른 필수적인 측면입니다.

이러한 화합물은

김치의 톡 쏘는 향에서

발효 유제품의 과일 향에 이르기까지

발효 식품의 특징적인 냄새를 담당합니다.

발효에 사용되는 미생물의 다양성은

생산되는 방향 화합물의 유형에 영향을 미칩니다.

치즈 발효 중 특정 곰팡이와 효모는 순하고 버터 같은 것에서부터

날카롭고 톡 쏘는 것에 이르기까지 독특한 방향 프로파일을 만듭니다.

질감 변형은

발효의 주요 결과입니다.

미생물은

큰 거대 분자를 분해하여 다양한 질감 변화를 일으킵니다.

예를 들어,

유제품을 요구르트로 발효하는 동안 유산균은 제품을 걸쭉하게 만들어

크리미한 질감을 내는 엑소폴리사카라이드(EPS)를 생산합니다.

유사하게,

빵 생산 중 효모 발효는 이산화탄소를 생산하여

부풀린 빵에 가볍고 공기가 많은 구조를 만듭니다.

채소 발효는 또한 식물 세포벽을 분해하여 질감을 변형시켜

사워크라우트와 피클과 같은 제품을 부드럽게 만들면서도

만족스러운 아삭함을 유지합니다.

또한, L

. plantarum을 사용한 콩 제품의 발효는

풍미와 질감을 모두 향상시키는 것으로 나타났습니다.

예를 들어,

Monascus purpureus와 Rhodotorula mucilaginosa는

콩 단백질 발효에 사용되어 고기와 유사한 색소를 생산했으며,

L. plantarum을 첨가하면 질감과 풍미가 모두 향상되었습니다.

B. amyloliquefaciens, B. subtilis, B. polyfermenticus와 같은 다른 미생물도

높은 단백질 분해효소 활성을 보여 색과 풍미를 모두 향상시키는

펩타이드와 아미노산을 생산하여 식물 기반 육류 유사체에 유용합니다.

콩류에서 발효는 바람직하지 않은 냄새를 줄여

풍미 프로파일을 크게 향상시킬 수 있습니다.

예를 들어,

Lycoperdon pyriforme으로 콩 음료를 발효시키면

헥사날 및 관련 화합물에서 파생된 "녹색" 냄새가 감소하여

제품의 관능적 품질이 향상되었습니다.

유사하게,

Kluyveromyces lactis, K. marxianus, Torulaspora delbrueckii와 같은 유산균과 효모를

완두콩 단백질 발효에 사용했을 때

불쾌한 휘발성 물질의 수준이 감소하고 풍미가 개선된 에스테르가 생성되었습니다.

병아리콩 빵과 잠두콩과 같은 다른 콩 기반 제품에 대한 연구에서도

발효를 통해 풍미가 개선되고 이취가 감소하는 유사한 결과가 나타났습니다.

발효 중 풍미 발달은

미생물이 복잡한 영양소를 분해하는 효소를 생산하는 일련의 생화학적 과정의 결과입니다.

단백질 분해효소, 리파아제, 아밀라아제는

발효 중 풍미 및 향 화합물의 전구체 역할을 하는

펩타이드, 지방산, 당을 방출하는 데 중요한 역할을 합니다.

발효가 진행됨에 따라 이러한 전구체는

유기산, 알코올, 에스테르, 케톤을 포함한 다양한 화합물로 전환되어

최종 제품의 독특한 관능적 속성을 형성합니다.

이러한 과정 중

단백질 분해는

유산균 발효 중 풍미 형성에 특히 중요합니다.

However, the improvement in flavor and the reduction in off-flavors are not universal across all fermented products. Sensory changes depend on the specific product, microbial strains used, and fermentation conditions, underscoring the importance of individually eval‎‎uating and optimizing each fermentation process to achieve the desired flavor profile.

Recent studies have further underscored the impact of fermentation on sensory attributes. For example, Cichońska et al. [88] demonstrated that germination followed by fermentation could enhance both the nutritional and sensory qualities of bean- and lentil-based beverages. However, they also found that fermentation could introduce undesirable volatile compounds, which could be balanced by adding complementary ingredients such as raspberry–cranberry pulp. Similarly, Spaccasassi et al. [89] showed that L. fermentum, L. lactis, and Lacticaseibacillus rhamnosus can improve flavor by reducing bitterness and enriching the product with umami and salty notes.

Further innovations in fermentation for sensory enhancement include the work of Nouska et al. [90], who explored the use of chickpea flour fermentation for sourdough bread production. Their study showed that chickpea sourdough improved both the structural and sensory properties of bread, producing a “butter-like” flavor owing to the production of butyric and isobutyric acids.

Overall, microbial fermentation offers an effective means of developing novel flavors and textures that cater to consumer demand for diverse taste experiences. It is especially valuable in plant-based food industries, where fermentation creates flavors and textures that mimic animal-based products [91]. This transformation of traditional raw materials into entirely new sensory experiences has broadened the culinary appeal of fermented foods, with examples such as tempeh gaining global popularity owing to their unique textures and flavors [68].

Despite significant advancements in fermentation technology, several limitations hinder its full potential for improving the sensory attributes of food products. One major challenge is the variability in flavor and texture outcomes, which can be inconsistent owing to differences in microbial strains, fermentation conditions (such as temperature, pH, and oxygen levels), and the composition of raw materials [88]. These variations often lead to unpredictable results, particularly in large-scale production where consistency is critical. This inconsistency is evident in plant-based food products, in which it is difficult to achieve reproducible flavors that match those of traditional animal-based products [89]. Furthermore, the development of off-flavors during fermentation remains a persistent problem. While fermentation enhances sensory attributes, it can also introduce undesirable tastes and aromas, as observed in bean-based beverages, where volatile alterations negatively impact flavor [88]. Such off-flavors often require the addition of complementary ingredients to balance the sensory profile, complicating the production process and increasing costs.

Another limitation is the lack of universal microbial strains that can enhance sensory attributes across different food matrices. A strain that works effectively in dairy or soy products may not perform similarly in other plant-based foods, necessitating tailored microbial strains for each category [79,82]. This need for customization highlights the current gap in finding all-encompassing solutions to optimize fermentation outcomes. Additionally, fermentation often requires the use of multiple microbial strains to achieve the desired sensory attributes, with each strain contributing uniquely to the flavor, texture, and aroma. Although co-cultures can lead to superior results, managing competitive interactions between microorganisms adds complexity to the fermentation process, making it more difficult to replicate consistent sensory outcomes, particularly on an industrial scale [84].

In the future, precision fermentation may offer promising potential. Advances in biotechnology enable the selection or genetic engineering of specific microbial strains to produce targeted sensory compounds, offering a more precise control over flavor and texture development. This precision approach can tailor products to specific consumer preferences and address current inconsistencies [91]. Furthermore, the discovery of novel microbial strains from unexplored environments, such as extreme ecosystems, could introduce unique fermentation properties and allow the creation of innovative flavors and textures in food [87]. Additionally, integrating fermentation with modern food engineering techniques, such as encapsulation or bioreactors, could enhance control over fermentation processes, ensuring consistent outcomes while refining texture, flavor, and aroma [86].

As the consumer demand for minimally processed, sustainable, and functional foods increases, fermentation technologies are likely to play a key role in meeting these needs. Future research should focus on minimizing the formation of off-flavors by selecting appropriate strains, optimizing the fermentation conditions, and employing innovative technologies [86,88]. Addressing these challenges will further unlock the potential of microbial fermentation as an ancient yet rapidly evolving tool in food production.

그러나

풍미 개선과 이취 감소는

모든 발효 제품에서 보편적인 것은 아닙니다.

관능적 변화는

특정 제품, 사용된 미생물 균주 및 발효 조건에 따라 달라지므로,

원하는 풍미 프로파일을 얻기 위해

각 발효 과정을 개별적으로 평가하고 최적화하는 것이 중요함을 강조합니다.

최근 연구에서는

발효가 관능적 속성에 미치는 영향을 더욱 강조했습니다. 

예를 들어, Cichońska 등 은

발아 후 발효가 콩 및 렌즈콩 기반 음료의 영양 및 관능적 품질을 모두 향상시킬 수 있음을 입증했습니다.

그러나

그들은 또한 발효가 바람직하지 않은 휘발성 화합물을 도입할 수 있으며,

이는 라즈베리-크랜베리 펄프와 같은 보완적인 성분을 추가하여

균형을 맞출 수 있음을 발견했습니다. 

유사하게, Spaccasassi 등 은

L. fermentum, L. lactis, Lacticaseibacillus rhamnosus가

쓴맛을 줄이고 제품을 감칠맛과 짠맛으로 풍부하게 하여

풍미를 개선할 수 있음을 보여주었습니다.

관능적 향상을 위한 발효의 추가적인 혁신에는 Nouska 등 의 연구가 포함되며,

그들은 사워도우 빵 생산을 위한 병아리콩 가루 발효 사용을 탐구했습니다.

그들의 연구는 병아리콩 사워도우가

빵의 구조적 및 관능적 특성을 모두 개선하여

부티르산과 이소부티르산 생산으로 인해

"버터 같은" 풍미를 낸다는 것을 보여주었습니다.

전반적으로 미생물 발효는

다양한 맛 경험에 대한 소비자 요구를 충족시키는 새로운 풍미와 질감을 개발하는

효과적인 수단을 제공합니다. 

이는 특히 발효가

동물성 제품을 모방하는 풍미와 질감을 만드는 식물 기반 식품 산업에서 가치가 있습니다. 

전통적인 원료를 완전히 새로운 관능적 경험으로 변환하는 이러한 변화는

템페와 같은 예가 독특한 질감과 풍미로 인해 세

계적인 인기를 얻는 등 발효 식품의 요리적 매력을 넓혔습니다.

발효 기술의 상당한 발전에도 불구하고,

식품의 관능적 속성을 개선하는 데 있어

그 잠재력을 완전히 발휘하는 것을 방해하는 몇 가지 한계가 있습니다. 

주요 과제 중 하나는

미생물 균주, 발효 조건(온도, pH, 산소 수준 등) 및 원료 구성의 차이로 인해

일관성이 없을 수 있는 풍미와 질감 결과의 가변성입니다.

이러한 가변성은

특히 일관성이 중요한 대규모 생산에서 예측할 수 없는 결과를 초래하는 경우가 많습니다. 

이러한 불일관성은

전통적인 동물성 제품의 풍미와 일치하는 재현 가능한 풍미를 얻기 어려운

식물 기반 식품에서 분명합니다.

더욱이, 발효 중 이취의 발생은

지속적인 문제입니다. 

발효가 관능적 속성을 향상시키는 반면,

콩 기반 음료에서 관찰된 바와 같이 바람직하지 않은 맛과 향을 도입할 수도 있으며,

여기서 휘발성 변화는 풍미에 부정적인 영향을 미칩니다.

이러한 이취는

종종 관능적 프로파일의 균형을 맞추기 위해 보완적인 성분을 추가해야 하므로 생

산 과정을 복잡하게 하고 비용을 증가시킵니다.

또 다른 한계는

다른 식품 매트릭스에 걸쳐 관능적 속성을 향상시킬 수 있는

보편적인 미생물 균주가 없다는 것입니다. 

유제품이나 콩 제품에서 효과적으로 작동하는 균주는 다

른 식물 기반 식품에서는 유사하게 작동하지 않을 수 있으므로

각 카테고리에 맞는 맞춤형 미생물 균주가 필요합니다.

이러한 맞춤화의 필요성은

발효 결과를 최적화하기 위한 포괄적인 해결책을 찾는 데 현재의 격차를 강조합니다.

또한, 발효는

종종 원하는 관능적 속성을 얻기 위해 여러 미생물 균주를 사용해야 하며,

각 균주는 풍미, 질감, 향에 독특하게 기여합니다. 

공동 배양은 우수한 결과를 낳을 수 있지만,

미생물 간의 경쟁적 상호작용을 관리하는 것은 발효 과정에 복잡성을 더하여,

특히 산업 규모에서 일관된 관능적 결과를 복제하기 더 어렵게 만듭니다.

미래에는

정밀 발효가 유망한 잠재력을 제공할 수 있습니다.

생명공학의 발전은

특정 관능적 화합물을 생산하기 위해

특정 미생물 균주를 선택하거나 유전적으로 조작할 수 있게 하여

풍미와 질감 개발에 대한 더 정밀한 제어를 제공합니다. 

이 정밀 접근법은

특정 소비자 선호도에 맞춰 제품을 맞춤화하고

현재의 불일치를 해결할 수 있습니다. 

더욱이, 극한 생태계와 같은 미개척 환경에서

새로운 미생물 균주를 발견하면

독특한 발효 특성을 도입하여 식품에 혁신적인 풍미와 질감을 만들 수 있습니다. 

또한, 발효를 캡슐화나 생물 반응기와 같은 현대 식품 공학 기술과 통합하면

발효 과정에 대한 제어를 강화하여 질감, 풍미, 향을 정제하면서 일관된 결과를 보장할 수 있습니다.

최소 가공, 지속 가능, 기능성 식품에 대한 소비자 요구가 증가함에 따라

발효 기술은 이러한 요구를 충족시키는 데 핵심적인 역할을 할 가능성이 높습니다. 

향후 연구는 적절한 균주를 선택하고,

발효 조건을 최적화하며,

혁신적인 기술을 사용하여 이취 형성을 최소화하는 데 중점을 두어야 합니다.

이러한 과제를 해결하면

식품 생산에서 고대적이면서도 빠르게 발전하는 도구인

미생물 발효의 잠재력을 더욱 발휘할 수 있을 것입니다.

5.2. Probiotic Enrichment and Health Benefits

Fermented foods have been integral to human diets for nearly 10,000 years, and their variety has expanded significantly in the 21st century. This growing diversity has been accompanied by extensive research on the health benefits associated with fermented foods, particularly the identification of bioactive peptides and microbial metabolites that can positively impact human health. Each type of fermented food contains a unique community of microorganisms, and upon consumption, these nutrients and microbes may interact with the gut microbiome. Advances in metagenomics have enabled scientists to explore these interactions at the species and strain level, revealing both the transient and long-term colonization effects of fermented food strains on the gut, as well as their influence on native gut microorganisms.

Since the early 1900s, fermented foods have been associated with positive health outcomes. The proposed mechanisms by which these foods contribute to health include (i) their direct nutritional value, particularly the bioactive compounds produced during fermentation; (ii) the support they provide for the growth of indigenous gut microbes; and (iii) the ability of microbes within fermented foods to survive the digestive process and potentially integrate into the gut microbiome or compete with existing members. Figure 4 provides a concise overview of the beneficial effects of fermented foods on human health.

5.2. 프로바이오틱스 강화 및 건강상의 이점

발효 식품은

거의 10,000년 동안 인간 식단의 일부였으며,

그 다양성은 21세기에 크게 확장되었습니다.

이러한 다양성의 증가는

발효 식품과 관련된 건강상의 이점,

특히 인간 건강에 긍정적인 영향을 미칠 수 있는 생리활성 펩타이드와 미생물 대사산물의 식별에 대한

광범위한 연구를 동반했습니다.

각 유형의 발효 식품에는

독특한 미생물 군집이 포함되어 있으며,

섭취 시 이러한 영양소와 미생물은 장내 마이크로바이옴과 상호작용할 수 있습니다.

메타게놈학의 발전으로 과학자들은

이러한 상호작용을 종 및 균주 수준에서 탐구할 수 있게 되었으며,

발효 식품 균주가 장에 미치는 일시적 및 장기적 정착 효과뿐만 아니라

토착 장내 미생물에 미치는 영향도 밝혀냈습니다.

1900년대 초부터 발효 식품은

긍정적인 건강 결과와 관련이 있었습니다.

이러한 식품이 건강에 기여하는 것으로 제안된 메커니즘은

(i) 특히 발효 중에 생산되는 생리활성 화합물의 직접적인 영양 가치;

(ii) 토착 장내 미생물의 성장을 지원하는 것; 그리고

(iii) 발효 식품 내 미생물이 소화 과정을 견디고

      잠재적으로 장내 마이크로바이옴에 통합되거나 기존 구성원과 경쟁하는 능력을 포함합니다. 

Figure 4. Impact of microbial bioprocessing on the health benefits of food products. Created with BioRender.com.

Diverse combinations of food matrices and microbial species have led to the development of the numerous fermented foods and beverages available today. Although extensive reviews have highlighted the health benefits of these products [92,93,94], the subsequent discussion focuses on the health-promoting compounds produced during fermentation and their potential benefits.

Food is considered one of the most significant factors influencing the gut microbiome throughout an individual’s life [95]. Fermented foods, which contain live or inactivated microorganisms, along with bioactive components produced during fermentation, have the potential to modulate the gut microbiome. The human body hosts a diverse range of microbial communities across various sites, from the skin to the intestinal tract, which play crucial roles in health and disease. Shortly after birth, microorganisms from the environment colonize the mouth, digestive system, respiratory and urinary tracts, and skin, becoming integral as normal or symbiotic microorganisms [96].

그림 4는 발효 식품이 인간 건강에 미치는 유익한 효과를 간결하게 개괄합니다.

식품 매트릭스와 미생물 종의 다양한 조합은

오늘날 이용 가능한 수많은 발효 식품 및 음료의 개발로 이어졌습니다.

광범위한 리뷰에서 이러한 제품의 건강상의 이점을 강조했지만,

이후의 논의는 발효 중에 생산되는

건강 증진 화합물과 그 잠재적인 이점에 중점을 둡니다.

식품은 개인의 일생 동안 장내 마이크로바이옴에 영향을 미치는

가장 중요한 요인 중 하나로 간주됩니다.

살아있거나 비활성화된 미생물과 발효 중에 생산된 생리활성 성분을 포함하는 발효 식품은

장내 마이크로바이옴을 조절할 잠재력을 가지고 있습니다.

인체는 피부에서부터 장관에 이르기까지

다양한 부위에 다양한 미생물 군집을 보유하고 있으며,

이는 건강과 질병에 중요한 역할을 합니다.

출생 직후, 환경의 미생물은

입, 소화기, 호흡기 및 비뇨기계, 피부에 정착하여

정상 또는 공생 미생물로서 필수적인 부분이 됩니다.

In recent years, a substantial amount of research has focused on understanding the bioactive compounds and health benefits of fermented foods. Fermentation initiates a series of biochemical reactions facilitated by various microorganisms, leading to the release of essential nutrients, such as vitamins, amino acids, enzymes, EPSs, short-chain fatty acids (SCFAs), organic acids, phenolic compounds, and bioactive peptides. These compounds significantly enhance the nutritional and functional value of fermented foods.

During fermentation, the content of vital vitamins, including B2 (riboflavin), B9 (folate), B12 (cobalamin), and K, increases significantly [97,98]. These vitamins are crucial precursors of coenzymes and play key roles in nucleic acid metabolism, post-synthesis protein modifications, and calcium binding in the bones [99]. Additional beneficial compounds formed during fermentation include γ-aminobutyric acid (GABA), which protects against cancer and cardiovascular diseases while regulating blood pressure [100]; EPSs, known for their hypocholesterolemic, antioxidant, and immunomodulatory properties [101]; bioactive peptides with antimicrobial, anti-diabetic, anti-tumoral, and angiotensin-converting enzyme (ACE)-inhibitory effects [102]; and SCFAs such as acetate, propionate, and butyrate, which are recognized for their hepatoprotective and hypocholesterolemic effects [103].

One of the most significant health-promoting compounds derived from fermentation is a bioactive peptide produced through protein hydrolysis, which is facilitated by proteases synthesized by fermenting microorganisms. These peptides have garnered considerable attention because of their diverse health benefits, including anti-hypertensive, anti-cancer, anti-inflammatory, anti-diabetic, ACE-inhibitory, antimicrobial, anti-adipogenic, anti-mutagenic, anti-thrombotic, and anti-atherogenic properties [104]. Among the most researched peptides are ACE-inhibitory peptides that help manage hypertension by lowering blood pressure [105]. Commonly found in fermented milk products, peptides such as valyl-prolyl-proline and isoleucyl-prolyl-proline have been recognized as potential strategies for managing hypertension [102]. Milk fermented with L. lactis strains has shown efficacy in reducing blood pressure both in vivo and in clinical studies [102].

Recently, Chen et al. [105] identified punicalagin as the most potent ACE inhibitor, exhibiting the highest inhibitory activity, followed by compounds such as epicatechin, catechin, chlorogenic acid, gallic acid, and ellagic acid, all of which are released from fermented pomegranate juice by L. plantarum subsp. 1.2437. Although numerous research on bioactive peptides has concentrated on their anti-hypertensive properties, other peptides with additional health benefits have also been discovered in various food matrices. For instance, Rendon-Rosales et al. [106] demonstrated the anti-thrombotic and cholesterol-lowering effects of peptide fractions derived from milk fermented with specific L. lactis strains. Furthermore, fermented products such as soybeans, kefir, and fish have been recognized as valuable sources of bioactive peptides with hypolipidemic and hypocholesterolemic effects [107,108]. These peptides may reduce blood lipid and lipoprotein levels by inhibiting lipase activity, thus preventing cholesterol accumulation in the blood vessels. The inhibition of lipase in the gut has been associated with lower postprandial triacylglycerol and fasting low-density lipoprotein (LDL) levels, thereby promoting weight loss and improving the LDL/high-density lipoprotein cholesterol ratio [108].

The antioxidant properties of fermented foods are also significant, stemming from antioxidant molecules released during fermentation, including GABA, isoflavones, phenolic compounds, and bioactive peptides. These compounds exhibit free radical scavenging activities, thereby preventing oxidative damage [64]. The antioxidant capacities of fermented foods are typically attributable to the presence of phenolic compounds. For example, Rocchetti et al. [109] observed that the total phenolic content increased after the fermentation of quinoa and buckwheat by P. pentosaceus and L. paracasei. Similarly, Lorusso et al. [110] confirmed that L. plantarum and Lactobacillus rossiae (now known as Furfurilactobacillus rossiae) strains enhance the antioxidant properties of cereal-based fermented foods. The phenolic content of fruit- and plant-derived fermented foods also increases during fermentation, and Mantzourani et al. [111] highlighted how L. plantarum ATCC 14917 significantly increased the total phenolic content and antioxidant properties of pomegranate juice compared to unfermented juice. Other studies have demonstrated that various Lactobacillus and Bifidobacterium strains can elevate phenolic acid levels and, consequently, the antioxidant properties of several fruit-based beverages [112,113,114]. Additionally, fermented soybean products show increased antioxidant activity and DNA damage protection after fermentation, owing to higher total phenolics and flavonoids [115].

EPSs have also attracted considerable interest owing to their diverse health benefits, including antioxidant, antimicrobial, immunomodulatory, hypocholesterolemic, anti-diabetic, and anti-tumoral properties [101,116]. EPSs have been shown to effectively lower cholesterol levels by binding to cholesterol and reducing its absorption [116,117]. Their hypocholesterolemic effects have been confirmed in vivo through animal studies [118] and human trials [119]. Recently, EPSs have been referred to as “guardians of the gut” due to their chelating properties, which help mitigate heavy metal toxicity and promote better health [120]. Some polysaccharides also act as prebiotics, which are fermented by intestinal microbiota to produce SCFAs [121]. SCFAs such as acetate, propionate, and butyrate are the main products of the gut microbiota catabolism of indigestible polysaccharides, including dietary fiber and resistant starch [122]. SCFAs can regulate systemic inflammation by modulating pro-inflammatory and anti-inflammatory interleukin secretion and enhancing the expression‎‎ of epithelial tight junctions [123]. Furthermore, SCFAs are believed to prevent neuroinflammation by promoting neurogenesis and improving neuronal function and homeostasis [124].

Vitamin deficiency is a concern in many population groups, including the elderly, pregnant women, and immunocompromised individuals. Fermentation offers an effective strategy to enhance the consumption of essential vitamins, such as riboflavin (vitamin B2), folate (vitamin B9), cobalamin (vitamin B12), and vitamin K. Several LAB strains have been shown to increase B-vitamin and vitamin K content in dairy products and plant-based milk alternatives compared to their unfermented counterparts [125]. Co-culturing R. oryzae with Propionibacterium freudenreichii and using different strains of P. freudenreichii enabled the production of B12-enriched lupin tempeh [126,127,128]. In addition, high levels of K-group vitamins have been reported in natto fermented with B. subtilis [98]. Recent studies have also elucidated the molecular mechanisms underlying the enhanced production of vitamin B2 by LAB, thereby providing insights into the development of vitamin B2-enriched foods [129].

In addition to the bioactive metabolites produced during fermentation, the beneficial effects of fermented foods can be attributed to the probiotic properties of the live microorganisms found in these foods and their interactions with the host [99]. Probiotics contribute to the repair and regeneration of damaged tissues in the digestive system, thereby enhancing digestion and nutrient absorption, stimulating the immune system, and preventing colonization by harmful pathogens [130].

For probiotics to exert their health benefits, live microorganisms must be consumed in adequate amounts. However, they encounter several challenges during their journey through the digestive system. These include enzymes and antimicrobial substances in the saliva, the low pH of the stomach, digestive enzymes, and bile salts in the small intestine, all of which can reduce the survival rates of these microorganisms [131]. Despite these challenges, there is evidence that microorganisms in fermented foods can survive digestion and reach the gastrointestinal tract intact [132,133,134]. For instance, Veiga et al. [135] detected Bifidobacterium animalis in the fecal samples of patients with irritable bowel syndrome after consuming yogurt-like fermented milk containing this strain. Similarly, Bifidobacterium and Lactobacillus species were recovered from ileal samples following the intake of fermented foods [136]. The presence of these fermentation-associated microorganisms has also been observed in the fecal samples of individuals who consumed kimchi, sauerkraut, and other fermented products [136,137].

Echresh et al. [132] investigated the probiotic potential of L. rhamnosus CWKu-12, focusing on its ability to withstand gastrointestinal conditions, including resistance to acidic environments and bile salts. This strain demonstrated high auto-aggregation (36.60%) and hydrophobicity (52.60%), suggesting strong adherence to the gut lining. Its co-aggregation (29.10%) with other bacteria further enhanced its ability to form beneficial microbial communities within the gut.

Similarly, Zheng et al. [134] examined B. animalis subsp. lactis strains and identified a specific strain, BB18, with notable probiotic potential. This strain showed resilience to gastric juice conditions, which is an essential trait for targeting stomach infections. In both in vitro and in vivo studies, BB18 exhibited significant efficacy against Helicobacter pylori. The administration of BB18 to H. pylori-infected Mongolian gerbils reduced their pathogen load, as demonstrated by the rapid urease test. Moreover, BB18 alleviated H. pylori-induced gastric mucosal damage and lowered inflammatory cytokine levels, suggesting that it not only combats infection but also helps reduce inflammation and protects the stomach lining.

As research continues to explore specific strains and their effects, it has become increasingly clear that the benefits of fermented foods extend beyond their nutritional value and encompass significant probiotic contributions. The ability of these microorganisms to survive digestion and interact with the host microbiota holds promise for the development of functional foods aimed at improving gut health, boosting the immune system, and protecting against gastrointestinal infections. Further studies are essential to fully understand the mechanisms through which these probiotic strains exert their health effects, as well as their long-term impacts on human health. Continued research in this area may pave the way for more targeted probiotic therapies and personalized nutrition, ultimately helping to prevent and manage a range of chronic diseases.

최근 몇 년 동안,

발효 식품의 생리활성 화합물과 건강상의 이점을 이해하는 데

상당한 양의 연구가 집중되었습니다.

발효는

다양한 미생물에 의해 촉진되는 일련의 생화학 반응을 시작하여

비타민, 아미노산, 효소, 엑소폴리사카라이드(EPS), 단쇄지방산(SCFA), 유기산, 페놀 화합물 및 생리활성 펩타이드와 같은

필수 영양소를 방출합니다.

이러한 화합물은

발효 식품의 영양 및 기능적 가치를 크게 향상시킵니다.

발효 중에 B2(리보플라빈), B9(엽산), B12(코발라민), K와

같은 필수 비타민의 함량이 크게 증가합니다. 

이러한 비타민은

보조 효소의 중요한 전구체이며

핵산 대사, 단백질 합성 후 변형 및 뼈의 칼슘 결합에 핵심적인 역할을 합니다. 

발효 중에 형성되는 추가적인 유익한 화합물로는

암 및 심혈관 질환으로부터 보호하면서

혈압을 조절하는 γ-아미노부티르산(GABA); 저콜레스테롤,

항산화 및 면역 조절 특성으로 알려진 EPS; 

항균, 항당뇨, 항종양 및 안지오텐신 전환 효소(ACE) 억제 효과를 가진 생리활성 펩타이드; 

그리고 간 보호 및 저콜레스테롤 효과로 인정받는 아세트산, 프로피온산, 부티르산과 같은 SCFA가 있습니다.

발효에서 파생된 가장 중요한 건강 증진 화합물 중 하나는

발효 미생물에 의해 합성된 단백질 분해효소에 의해 촉진되는

단백질 가수분해를 통해 생산되는

생리활성 펩타이드입니다. 

이 펩타이드들은

항고혈압, 항암, 항염, 항당뇨, ACE 억제, 항균, 항비만, 항돌연변이, 항혈전, 항동맥경화 특성을 포함한

다양한 건강상의 이점 때문에 상당한 주목을 받았습니다. 

가장 많이 연구된 펩타이드 중에는

혈압을 낮춤으로써 고혈압 관리에 도움이 되는 ACE 억제 펩타이드가 있습니다. 

발효유 제품에서

흔히 발견되는 발릴-프롤릴-프롤린 및 이소류실-프롤릴-프롤린과 같은 펩타이드는

고혈압 관리를 위한 잠재적인 전략으로 인정받았습니다.

L. lactis 균주로 발효된 우유는

생체 내 및 임상 연구 모두에서 혈압을 낮추는 효능을 보였습니다.

최근, Chen 등 은

푸니칼라진이 가장 강력한 ACE 억제제임을 확인했으며,

이는 가장 높은 억제 활성을 보였고, 그 뒤를 이어

L. plantarum subsp. 1.2437에 의해 발효된 석류 주스에서

방출된 에피카테킨, 카테킨, 클로로겐산, 갈산, 엘라그산과 같은 화합물이 있었습니다.

생리활성 펩타이드에 대한 수많은 연구가 항고혈압 특성에 집중되었지만,

추가적인 건강상의 이점을 가진 다른 펩타이드도 다양한 식품 매트릭스에서 발견되었습니다. 

예를 들어, Rendon-Rosales 등 은

특정 L. lactis 균주로 발효된 우유에서 파생된 펩타이드 분획의 항혈전 및 콜레스테롤 저하 효과를 입증했습니다. 

더욱이,

콩, 케피어, 생선과 같은 발효 제품은

저지방 및 저콜레스테롤 효과를 가진 생리활성 펩타이드의 귀중한 공급원으로 인정받았습니다.

이러한 펩타이드는

리파아제 활동을 억제하여 혈중 지질 및 지단백질 수준을 감소시켜

혈관에 콜레스테롤 축적을 방지할 수 있습니다. 

장 내 리파아제 억제는

식후 트리글리세롤 및 공복 저밀도 지단백질(LDL) 수준을 낮추는 것과 관련이 있으며,

이로써 체중 감소를 촉진하고 LDL/고밀도 지단백질 콜레스테롤 비율을 개선합니다.

발효 식품의 항산화 특성도 중요하며,

이는 GABA, 이소플라본, 페놀 화합물 및 생리활성 펩타이드를 포함한

발효 중에 방출되는 항산화 분자에서 비롯됩니다. 

이러한 화합물은

자유 라디칼 소거 활동을 보여 산화 손상을 방지합니다.

발효 식품의 항산화 능력은

일반적으로 페놀 화합물의 존재에 기인합니다. 

예를 들어, Rocchetti 등 은

P. pentosaceus와 L. paracasei에 의한 퀴노아와 메밀의 발효 후

총 페놀 함량이 증가하는 것을 관찰했습니다. 

유사하게, Lorusso 등 은

L. plantarum과 Lactobacillus rossiae(현재 Furfurilactobacillus rossiae) 균주가

곡물 기반 발효 식품의 항산화 특성을 향상시킨다는 것을 확인했습니다. 

과일 및 식물 유래 발효 식품의 페놀 함량도 발효 중에 증가하며,

Mantzourani 등 은

L. plantarum ATCC 14917이 발효되지 않은 주스에 비해

석류 주스의 총 페놀 함량과 항산화 특성을 크게 증가시키는 방법을 강조했습니다. 

다른 연구에서는 다양한

Lactobacillus 및 Bifidobacterium 균주가

여러 과일 기반 음료의 페놀산 수준과

결과적으로 항산화 특성을 높일 수 있음을 입증했습니다. 

또한, 발효된 콩 제품은

발효 후 총 페놀 및 플라보노이드가 높아져

항산화 활동 및 DNA 손상 보호가 증가하는 것을 보여줍니다.

EPS도

항산화, 항균, 면역 조절, 저콜레스테롤, 항당뇨 및 항종양 특성을

포함한 다양한 건강상의 이점 때문에 상당한 관심을 끌었습니다. 

EPS는

콜레스테롤에 결합하여 흡수를 줄임으로써

콜레스테롤 수치를 효과적으로 낮추는 것으로 나타났습니다. 

그들의 저콜레스테롤 효과는

동물 연구 와 인간 임상시험 을 통해 생체 내에서 확인되었습니다. 

최근, EPS는

중금속 독성을 완화하고 더 나은 건강을 증진하는 데 도움이 되는

킬레이트 특성 때문에 "장의 수호자"로 불리고 있습니다. 

일부 다당류는 또한 장내 미생물군에 의해 발효되어

SCFA를 생산하는 프리바이오틱스로 작용합니다. 

아세트산, 프로피온산, 부티르산과 같은 SCFA는

식이섬유와 저항성 전분을 포함한

소화 불가능한 다당류의 장내 미생물군 이화 작용의 주요 산물입니다. 

SCFA는

전염증성 및 항염증성 인터루킨 분비를 조절하고

상피 긴밀 접합의 발현을 향상시킴으로써

전신 염증을 조절할 수 있습니다. 

더욱이,

SCFA는 신경 발생을 촉진하고 신경 기능과 항상성을 개선하여

신경 염증을 예방하는 것으로 여겨집니다.

비타민 결핍은

노인, 임산부, 면역 저하자를 포함한 많은 인구 집단에서 우려 사항입니다.

발효는

리보플라빈(비타민 B2), 엽산(비타민 B9), 코발라민(비타민 B12), 비타민 K와 같은

필수 비타민의 섭취를 향상시키는 효과적인 전략을 제공합니다. 

여러 유산균 균주가 비발효 제품에 비해

유제품 및 식물성 우유 대체품의 비타민 B군 및 비타민 K 함량을 증가시키는 것으로 나타났습니다.

R. oryzae를 Propionibacterium freudenreichii와 공동 배양하고

다른 P. freudenreichii 균주를 사용하면

B12가 풍부한 루핀 템페를 생산할 수 있었습니다. 

또한,

B. subtilis로 발효된 낫토에서는 높은 수준의 K군 비타민이 보고되었습니다. 

최근 연구에서는

유산균에 의한 비타민 B2 생산 향상의 분자 메커니즘을 밝혀내어

비타민 B2가 풍부한 식품 개발에 대한 통찰을 제공했습니다.

발효 중에 생산되는 생리활성 대사산물 외에도,

발효 식품의 유익한 효과는

이러한 식품에서 발견되는 살아있는 미생물의

프로바이오틱 특성과 숙주와의 상호작용에 기인할 수 있습니다. 

프로바이오틱스는

소화 시스템의 손상된 조직을 복구하고 재생하는 데 기여하여

소화 및 영양소 흡수를 향상시키고,

면역 체계를 자극하며,

유해한 병원균에 의한 정착을 방지합니다.

프로바이오틱스가 건강상의 이점을 발휘하려면

살아있는 미생물을 적절한 양으로 섭취해야 합니다.

그러나

그들은 소화 시스템을 통과하는 여정 동안 여러 가지 도전에 직면합니다. 

여기에는

침의 효소 및 항균 물질, 위장의 낮은 pH, 소장의 소화 효소 및 담즙염이 포함되며,

이 모든 것이 이러한 미생물의 생존율을 감소시킬 수 있습니다. 

이러한 어려움에도 불구하고,

발효 식품의 미생물이 소화를 견디고 위장관에 온전하게 도달할 수 있다는 증거가 있습니다. 

예를 들어,

Veiga 등 은 이 균주를 함유한 요구르트와 유사한 발효유를 섭취한

과민성 대장 증후군 환자의 대변 샘플에서

Bifidobacterium animalis를 검출했습니다. 

유사하게, 발효 식품 섭취 후 회장 샘플에서

Bifidobacterium 및 Lactobacillus 종이 회수되었습니다. 

이러한 발효 관련 미생물의 존재는

김치, 사워크라우트 및 기타 발효 제품을 섭취한 개인의 대변 샘플에서도 관찰되었습니다.

Echresh 등 은

L. rhamnosus CWKu-12의 프로바이오틱 잠재력을 조사했으며,

산성 환경 및 담즙염에 대한 저항성을 포함한 위장관 조건을 견디는 능력에

중점을 두었습니다.

이 균주는

높은 자가 응집(36.60%) 및 소수성(52.60%)을 보여 장 내벽에 대한 강력한 부착을 시사했습니다.

다른 박테리아와의 공동 응집(29.10%)은

장 내에서 유익한 미생물 군집을 형성하는 능력을 더욱 향상시켰습니다.

유사하게, Zheng 등 은

B. animalis subsp. lactis 균주를 조사하고

주목할 만한 프로바이오틱 잠재력을 가진 특정 균주인 BB18을 확인했습니다.

이 균주는

위 감염을 표적으로 하는 데 필수적인 특성인

위액 조건에 대한 회복력을 보였습니다.

시험관 내 및 생체 내 연구 모두에서 BB18은

 Helicobacter pylori에 대해 상당한 효능을 보였습니다. 

H. pylori에 감염된 몽골 저빌에 BB18을 투여하면

신속 우레아제 검사로 입증된 바와 같이 병원균 부하가 감소했습니다.

더욱이, BB18은 H. pylori로 인한 위 점막 손상을 완화하고

염증성 사이토카인 수치를 낮추어 감염과 싸울 뿐만 아니라

염증을 줄이고 위벽을 보호하는 데 도움이 됨을 시사했습니다.

연구가 특정 균주와 그 효과를 계속 탐구함에 따라,

발효 식품의 이점이 영양가를 넘어 상당한 프로바이오틱 기여를 포함한다는 것이 점점 더 명확해졌습니다.

이러한 미생물이 소화를 견디고

숙주 미생물군과 상호작용하는 능력은

장 건강 개선, 면역 체계 강화, 위장관 감염으로부터 보호를 목표로 하는

기능성 식품 개발에 대한 가능성을 제시합니다.

이러한

프로바이오틱 균주가 건강 효과를 발휘하는 메커니즘과

인간 건강에 미치는 장기적인 영향을 완전히 이해하기 위해서는

추가적인 연구가 필수적입니다.

이 분야의 지속적인 연구는

더 표적화된 프로바이오틱 요법과 개인 맞춤형 영양의 길을 열어,

궁극적으로 다양한 만성 질환을 예방하고 관리하는 데 도움이 될 수 있습니다.

6. Health Risks Associated with Fermented Foods and Their Management

Fermented foods are widely recognized for their health-promoting properties such as enhancing gut health, improving nutrient bioavailability, and supporting immune function. However, as with any food production process, fermentation carries inherent risks if not properly controlled. These risks primarily stem from microbiological and chemical hazards that can affect the safety of the final product. A balanced approach that emphasizes both the potential health benefits and risks of fermented foods is essential to protect consumers, particularly vulnerable populations, and guide public health recommendations.

6. 발효 식품과 관련된 건강 위험 및 그 관리

발효 식품은

장 건강 증진, 영양소 생체이용률 개선, 면역 기능 지원과 같은

건강 증진 특성으로 널리 알려져 있습니다.

그러나

모든 식품 생산 과정과 마찬가지로,

발효도 적절하게 통제되지 않으면 내재된 위험을 수반합니다.

이러한 위험은

주로 최종 제품의 안전에 영향을 미칠 수 있는 미생물학적 및 화학적 위험에서 비롯됩니다.

발효 식품의 잠재적인 건강상의 이점과 위험을 모두 강조하는 균형 잡힌 접근 방식은

특히 취약 계층의 소비자를 보호하고 공중 보건 권장 사항을 안내하는 데 필수적입니다.

6.1. Microbiological Hazards

One of the primary concerns regarding fermented foods is the risk of contamination with harmful microorganisms. Although fermentation relies on beneficial microbes such as LAB to outcompete harmful organisms, there remains a risk of pathogenic bacteria such as Listeria monocytogenes, Escherichia coli, Salmonella, and Clostridium botulinum, which survive if optimal conditions are not maintained [138]. For instance, the Listeria contamination of soft cheeses and C. botulinum in improperly fermented fish or vegetable products have been reported to cause serious illnesses. Strict hygiene practices and fermentation control are critical for mitigating these risks. Maintaining the correct temperature, acidity, and anaerobic conditions can prevent undesirable microbial growth. Additionally, the use of starter cultures with proven safety records and standardized production processes can help reduce microbial contamination. Consumer education on the proper storage and handling of fermented products, especially homemade varieties, is vital for reducing the risk of foodborne illnesses.

6.1. 미생물학적 위험

발효 식품에 관한 주요 우려 중 하나는

유해 미생물에 의한 오염 위험입니다.

발효는 유산균과 같은 유익한 미생물이 유해 미생물보다 우세하게 성장하는 것에 의존하지만,

최적의 조건이 유지되지 않으면

Listeria monocytogenes, Escherichia coli, Salmonella, Clostridium botulinum과 같은

병원성 박테리아가 생존할 위험이 여전히 존재합니다.

예를 들어, 부드러운 치즈의

Listeria 오염과 부적절하게 발효된 생선 또는 채소 제품의 C. botulinum은

심각한 질병을 유발하는 것으로 보고되었습니다.

이러한 위험을 완화하기 위해서는

엄격한 위생 관행과 발효 제어가 중요합니다.

올바른 온도, 산도, 혐기성 조건을 유지하면

바람직하지 않은 미생물의 성장을 막을 수 있습니다.

또한,

안전 기록이 입증된 스타터 배양균을 사용하고

표준화된 생산 공정을 따르면 미생물 오염을 줄이는 데 도움이 될 수 있습니다.

특히 수제 발효 제품의 올바른 보관 및 취급에 대한 소비자 교육은

식중독 위험을 줄이는 데 중요합니다.

6.2. Chemical Contaminants

The chemical hazards in fermented foods arise primarily from the formation of biogenic amines during fermentation. Biogenic amines such as histamine, tyramine, cadaverine, and putrescine are produced by the microbial decarboxylation of amino acids present in the food matrix. High levels of these compounds can lead to adverse health effects, including headaches, hypertension, nausea, and allergic reactions, particularly in individuals with impaired abilities to metabolize these amines [138,139]. For instance, histamine poisoning is commonly linked to the consumption of fermented fish products such as dried or salted fish, where improper fermentation or storage can result in toxic histamine levels [139]. Similarly, tyramine, which is often found in fermented cheeses and some alcoholic beverages, can trigger hypertensive crises in individuals taking monoamine oxidase inhibitors. The accumulation of these amines poses health risks, as well as creating significant challenges for food safety regulations. Managing these risks involves the careful monitoring and control of fermentation conditions to limit biogenic amine production. One key strategy is to use specific microbial strains that are known to produce lower levels of these compounds. Additionally, controlling factors such as fermentation duration, temperature, and pH is essential for reducing the formation of harmful amines. Proper post-fermentation storage is equally important for preventing the further accumulation of these contaminants, particularly in products that are sensitive to spoilage. To further protect consumers, regulatory bodies have established guidelines that set maximum allowable limits for biogenic amines in fermented foods. These limitations, combined with consistent quality control and monitoring throughout production, are critical for ensuring the safety of these products. Regulatory frameworks, especially for high-risk items, such as fermented fish and cheese, need to evolve alongside innovative fermentation practices to address emerging risks. Ultimately, by integrating microbial control, optimized fermentation processes, and compliance with regulatory standards, manufacturers can reduce the risks associated with biogenic amines and enhance the safety of fermented foods for consumers.

6.2. 화학적 오염 물질

발효 식품의 화학적 위험은

주로 발효 중에

생체 아민이 형성되면서 발생합니다.

히스타민, 티라민, 카다베린, 푸트레신과 같은 생체 아민은

식품 매트릭스에 존재하는

아미노산의 미생물 탈카르복실화에 의해 생산됩니다.

이러한 화합물의 높은 수준은

특히 이러한 아민을 대사하는 능력이 손상된 개인에게

두통, 고혈압, 메스꺼움, 알레르기 반응과 같은 부작용을 유발할 수 있습니다.

예를 들어,

히스타민 중독은

건조 또는 염장 생선과 같은 발효 생선 제품 섭취와 흔히 관련이 있으며,

부적절한 발효 또는 보관은 유독한 히스타민 수준을 초래할 수 있습니다.

유사하게,

발효 치즈와 일부 알코올 음료에서 흔히 발견되는 티라민은

모노아민 산화효소 억제제를 복용하는

개인에게 고혈압 위기를 유발할 수 있습니다.

이러한 아민의 축적은

건강상의 위험을 초래할 뿐만 아니라

식품 안전 규정에 상당한 어려움을 야기합니다.

이러한 위험을 관리하려면

생체 아민 생산을 제한하기 위해 발효 조건을 신중하게 모니터링하고 제어해야 합니다.

한 가지 핵심 전략은

이러한 화합물을 더 낮은 수준으로 생산하는 것으로 알려진

특정 미생물 균주를 사용하는 것입니다.

또한,

발효 기간, 온도, pH와 같은 요소를 제어하는 것은

유해한 아민의 형성을 줄이는 데 필수적입니다.

적절한 발효 후 보관은

특히 부패에 민감한 제품에서

이러한 오염 물질의 추가 축적을 방지하는 데

똑같이 중요합니다.

소비자를 더욱 보호하기 위해,

규제 기관은 발효 식품의 생체 아민에 대한 최대 허용 한도를 설정하는

지침을 수립했습니다.

이러한 제한은

생산 전반에 걸친 일관된 품질 관리 및 모니터링과 결합하여

이러한 제품의 안전을 보장하는 데 중요합니다.

특히 발효 생선 및 치즈와 같은 고위험 품목에 대한 규제 프레임워크는

새로운 위험에 대처하기 위해 혁신적인 발효 관행과 함께 발전해야 합니다.

궁극적으로, 미생물 제어, 최적화된 발효 공정 및 규제 표준 준수를 통합함으로써

제조업체는 생체 아민과 관련된 위험을 줄이고

소비자를 위한 발효 식품의 안전성을 향상시킬 수 있습니다.

6.3. Vulnerable Populations

Certain populations are more vulnerable to the risks posed by fermented foods. Pregnant women, immunocompromised individuals, infants, and the elderly are at an increased risk of severe illness from foodborne pathogens, such as L. monocytogenes and Salmonella. For example, pregnant women are often advised to avoid certain fermented soft cheeses, such as Brie or Camembert, because of the risk of listeriosis, which can lead to miscarriage, stillbirth, or severe infection in newborns [138]. Similarly, individuals with compromised immune systems may experience health complications, even from normally safe strains of LAB or probiotics found in fermented foods, because their immune responses to potential pathogens are diminished. For these populations, close attention must be paid to both the type of fermented food consumed and the conditions under which it is prepared and stored.

6.3. 취약 계층

특정 인구 집단은

발효 식품이 제기하는 위험에 더 취약합니다.

임산부, 면역 저하자, 영유아, 노인은

 L. monocytogenes 및 Salmonella와 같은

식중독균으로 인한 심각한 질병의 위험이 더 높습니다.

예를 들어,

임산부는 종종 브리나 까망베르와 같은 특정 발효 소프트 치즈를 피하도록 권고받는데,

이는 유산, 사산 또는 신생아의 심각한 감염으로 이어질 수 있는

리스테리아증의 위험 때문입니다.

유사하게, 면역 체계가 손상된 개인은

잠재적인 병원균에 대한 면역 반응이 감소하기 때문에

발효 식품에서 발견되는 일반적으로 안전한 유산균 또는 프로바이오틱스 균주로부터도

건강상의 합병증을 경험할 수 있습니다.

이러한 인구 집단의 경우,

섭취하는 발효 식품의 종류와 그것이 준비되고 보관되는 조건 모두에

세심한 주의를 기울여야 합니다.

6.4. Regulatory and Safety Practices

Given the rising popularity of fermented foods, managing their risks is crucial to ensure their safety for consumers. Global regulatory bodies such as the European Food Safety Authority and the U.S. Food and Drug Administration provide guidelines on fermentation processes and permissible levels of contaminants in food. A key part of these guidelines involves setting microbial standards and implementing Hazard Analysis and Critical Control Points to monitor and control risks during the production of fermented foods. However, existing regulatory frameworks for fermented foods, particularly those outside the realm of fermented dairy products, are generally underdeveloped [140]. These frameworks are often not mature enough to address the wide variety of fermented foods emerging in the market, making it difficult to adequately regulate their production and safety. As new types of fermented foods and novel production methods are introduced, regulatory agencies face the challenge of keeping pace with innovation while ensuring consumer protection. To address these gaps, initiatives such as Promoting Innovation in Fermented Foods, as outlined by Todorovic et al. [138], advocate a more systematic approach for eval‎‎uating the health risks of fermented foods. This approach integrates human studies, detailed food characterization, and mechanistic data to develop a comprehensive risk–benefit framework. Such a framework aims to provide better guidance for both manufacturers and consumers, while encouraging ongoing research to improve safety standards and assess the health impacts of novel fermented foods. In addition, there is a growing need for the clear and transparent labeling of fermented food products, especially regarding potential allergens, amine content, and storage instructions. This will help consumers make informed choices and further reduce their health risks.

Public awareness and education are vital for mitigating the risks associated with fermented foods. Consumers, especially those preparing fermented foods at home, should be informed about proper handling, fermentation times, and storage conditions to minimize the risk of contamination or foodborne illness. By strengthening both regulatory oversight and consumer education, the industry can effectively manage the safety challenges posed by the growing diversity of fermented foods.

6.4. 규제 및 안전 관행

발효 식품의 인기가 높아짐에 따라

소비자의 안전을 보장하기 위해

그 위험을 관리하는 것이 중요합니다.

유럽 식품 안전청(European Food Safety Authority) 및

미국 식품의약국(U.S. Food and Drug Administration)과 같은

글로벌 규제 기관은

발효 공정 및 식품 내 오염 물질의 허용 수준에 대한 지침을 제공합니다.

이러한 지침의 핵심 부분은 미생물 표준을 설정하고

발효 식품 생산 중 위험을 모니터링하고 제어하기 위해 위해

요소중점관리기준(Hazard Analysis and Critical Control Points)을 구현하는 것을 포함합니다.

그러나

발효 유제품 영역을 벗어난 발효 식품에 대한 기존 규제 프레임워크는

일반적으로 미개발 상태입니다.

이러한 프레임워크는

종종 시장에 등장하는 다양한 발효 식품을 다루기에는 충분히 성숙하지 않아

생산과 안전을 적절히 규제하기 어렵습니다.

새로운 유형의 발효 식품과 새로운 생산 방법이 도입됨에 따라,

규제 기관은 소비자 보호를 보장하면서

혁신에 보조를 맞춰야 하는 과제에 직면합니다.

이러한 격차를 해소하기 위해, Todorovic 등 이 제시한

'발효 식품 혁신 촉진'과 같은 이니셔티브는

발효 식품의 건강 위험을 평가하기 위한 보다 체계적인 접근 방식을 옹호합니다.

이 접근 방식은

인간 연구, 상세한 식품 특성화, 기전 데이터를 통합하여 포괄적인 위험-이익 프레임워크를 개발합니다.

이러한 프레임워크는 제조업체와 소비자 모두에게 더 나은 지침을 제공하는 것을 목표로 하며, 안전 표준을 개선하고 새로운 발효 식품의 건강 영향을 평가하기 위한 지속적인 연구를 장려합니다.

또한, 특히

잠재적인 알레르겐, 아민 함량 및 보관 지침에 관한

발효 식품의 명확하고 투명한 라벨링에 대한 필요성이 증가하고 있습니다.

이는

소비자가 정보에 입각한 선택을 하고

건강 위험을 더욱 줄이는 데 도움이 될 것입니다.

발효 식품과 관련된 위험을 완화하기 위해서는

대중의 인식과 교육이 필수적입니다.

특히 가정에서 발효 식품을 준비하는 소비자는

오염이나 식중독의 위험을 최소화하기 위해 적절한 취급,

발효 시간 및 보관 조건에 대해 정보를 받아야 합니다.

규제 감독과 소비자 교육을 모두 강화함으로써,

산업계는 증가하는 발효 식품의 다양성이 제기하는

안전 문제를 효과적으로 관리할 수 있습니다.

7. Challenges and Future Perspectives

7.1. Challenges

Although microbial biotransformation holds great promise for enhancing the functional and nutritional properties of foods, several challenges must be addressed to fully realize its potential. One significant hurdle is the variability in microbial activity, which is influenced by factors such as the substrate type, fermentation conditions, and strain specificity. This variability can lead to inconsistencies in product quality, making it difficult to scale biotransformation processes from the laboratory to industrial production. Optimizing fermentation conditions for large-scale operations and maintaining microbial stability under varying environmental conditions remains challenging. The scaling up of fermentation technologies involves intricate interactions within biological systems, often resulting in unexpected difficulties in ensuring product consistency and quality.

From an economic standpoint, the scale-up process requires significant financial investment, whereas the technical aspect demands meticulous control over multiple factors. Additionally, regulatory hurdles add to the complexity of introducing biotransformed products to the market, along with the lengthy approval processes necessary to ensure safety and compliance [141]. As microbial fermentation is scaled up, maintaining a consistent product quality becomes increasingly difficult, leading to potential variations in flavor, texture, and nutritional content, which can affect consumer satisfaction. Ensuring uniform conditions, such as nutrient availability, temperature, pH, and oxygen levels, becomes more complex at larger production scales. Proper heat and oxygen transfer, which are critical for supporting microbial growth and metabolism, require a deep understanding of thermodynamics and precise process control. Additionally, rapid and controlled freezing techniques are essential during scale-up to preserve the product’s quality and integrity from production to final packaging. These coordinated efforts are key to addressing the inherent challenges of scaling fermentation processes, while ensuring high-quality results.

Scaling microbial fermentation also requires a substantial initial investment in production facilities, along with the ongoing costs of raw materials and maintenance. These economic challenges make it difficult for companies to increase their output, while managing expenses and adhering to sustainable practices. Balancing these considerations is critical during scale-up activities, underscoring the need to integrate economic and environmental factors into the expansion of fermentation processes. This comprehensive approach ensures that scalability does not compromise efficiency or sustainability, thus facilitating a smoother transition from the laboratory to commercial-scale production [142].

7. 과제 및 미래 전망

7.1. 과제

미생물 생물전환 microbial biotransformation 이

식품의 기능적 및 영양적 특성을 향상시키는 데 큰 가능성을 가지고 있지만,

그 잠재력을 완전히 실현하기 위해서는 몇 가지 과제를 해결해야 합니다.

중요한 장애물 중 하나는

기질 유형, 발효 조건, 균주 특이성과 같은 요인에 의해 영향을 받는

미생물 활동의 가변성입니다.

이러한 가변성은 제품 품질의 불일치로 이어질 수 있으며,

생물전환 공정을 실험실에서 산업 생산으로 확장하는 것을 어렵게 만듭니다.

대규모 운영을 위한 발효 조건을 최적화하고

다양한 환경 조건에서 미생물 안정성을 유지하는 것은

여전히 어려운 과제입니다.

발효 기술의 규모 확대는

생물학적 시스템 내 복잡한 상호작용을 포함하며,

종종 제품의 일관성과 품질을 보장하는 데 예상치 못한 어려움을 초래합니다.

경제적 관점에서,

규모 확대 과정은 상당한 재정적 투자를 필요로 하며,

기술적 측면은

여러 요인에 대한 세심한 제어를 요구합니다.

또한, 규제 장벽은

생물전환 제품을 시장에 출시하는 복잡성을 더하며,

안전성과 규정 준수를 보장하기 위해 필요한 긴 승인 과정과 함께합니다.

미생물 발효의 규모가 커짐에 따라,

일관된 제품 품질을 유지하는 것이 점점 더 어려워져

풍미, 질감, 영양 함량의 잠재적 변화를 초래할 수 있으며,

이는 소비자 만족도에 영향을 미칠 수 있습니다.

영양소 가용성,

온도, pH, 산소 수준과 같은 균일한 조건을 보장하는 것은

더 큰 생산 규모에서 더 복잡해집니다.

미생물 성장과 대사를 지원하는 데 중요한

적절한 열 및 산소 전달은 열역학에 대한

깊은 이해와 정밀한 공정 제어를 필요로 합니다.

또한, 생산에서 최종 포장에 이르기까지

제품의 품질과 무결성을 보존하기 위해

신속하고 제어된 동결 기술이 규모 확대 중에 필수적입니다.

이러한 조정된 노력은 고품질 결과를 보장하면서

발효 공정 확장의 내재된 과제를 해결하는 데 핵심입니다.

미생물 발효의 규모 확대는

또한 생산 시설에 대한 상당한 초기 투자와 원

자재 및 유지 보수의 지속적인 비용을 필요로 합니다.

이러한 경제적 과제는

기업이 비용을 관리하고 지속 가능한 관행을 준수하면서

생산량을 늘리는 것을 어렵게 만듭니다.

규모 확대 활동 중에 이러한 고려 사항의 균형을 맞추는 것이 중요하며,

발효 공정 확장에 경제적 및 환경적 요소를 통합할 필요성을 강조합니다.

이 포괄적인 접근 방식은

확장성이 효율성이나 지속 가능성을 손상시키지 않도록 보장하여

실험실에서 상업적 규모 생산으로의 원활한 전환을 촉진합니다.

7.2. Future Perspectives

Future research on food fermentation should focus on promoting the production of sustainable food. A key area of exploration is the selection of crop substrates that yield fermented products rich in health-promoting bioactive compounds. When fermented, certain crops produce bioactive peptides, antioxidants, and other beneficial compounds that positively influence health outcomes. By prioritizing substrates with a high potential for bioactive generation, researchers can maximize the health benefits of biotransformed foods.

The development of novel fermented foods is an exciting field. New fermented foods with improved functional properties and health benefits can be created by making informed choices regarding raw materials and starter cultures. Innovations may stem from the use of nontraditional substrates, novel microbial strains, or a combination of both. For instance, selecting new species as starter cultures or combining unique raw materials with specific microbial consortia can unlock new health-promoting properties in foods. However, ensuring the safety and consumer acceptance of these novel fermented foods is crucial for their market success.

There should be a significant emphasis on developing innovative fermentation techniques that leverage synthetic biology to produce high-quality, nutritious, and environmentally friendly foods, including plant-based alternatives. Advances in synthetic biology and metagenomics offer promising tools for future innovations in microbial biotransformation. These technologies enable the design of engineered strains or microbial consortia tailored to specific functional needs, thereby enhancing both the efficiency and scalability of biotransformation processes. Interdisciplinary collaboration among food scientists, microbiologists, and regulatory bodies is essential to navigate the complexities of integrating these technologies into food production.

Gene editing and advancements in microbial capabilities are critical for improving fermentation processes. Modern biotechnological approaches, such as genome editing using CRISPR/Cas9, have been explored for their potential to enhance fermentation [12]. The advent of next-generation sequencing techniques and meta-omics tools have expanded our understanding of the microbiomes involved in food fermentation and their functional roles. These technologies can refine the metabolic pathways of microorganisms, thereby increasing their efficiency and capacity to produce specific compounds. Gene editing not only boosts production rates but also aids in developing strains with customized characteristics. Additionally, efforts are underway to create microbial strains that demonstrate improved resistance to environmental stressors such as temperature variations and pH fluctuations. This enhanced resilience can significantly increase fermentation yields and stabilize the end products, ensuring consistent and reliable production outcomes across various industrial applications [12].

Another area requiring attention is the efficient use of raw materials. Utilizing crop waste and byproducts in microbial biotransformation presents an exciting opportunity to produce nutrient-fortified products while promoting sustainability. Crop residues, which are often discarded, can serve as substrates for microbial fermentation, helping to reduce agricultural waste while generating value-added products. Exploring low-cost and alternative crops, particularly those that thrive in resource-limited environments, could make biotransformation more economically viable and accessible in regions facing agricultural constraints.

Research on the use of agricultural byproducts such as crop residues and food waste as substrates in fermentation processes is gaining traction as a strategy to reduce costs and enhance sustainability [143]. By leveraging these byproducts, which are often viewed as waste, the fermentation industry can reduce its dependence on traditional raw materials, which tend to be more expensive and less environmentally friendly. This approach not only improves the management of agricultural waste but also supports the development of more sustainable and cost-effective production cycles. Such innovative applications of waste materials align with global initiatives aimed at reducing environmental impacts and promoting circular economic principles within industrial processes.

Finally, based on the potential of agricultural byproducts and alternative crops for microbial biotransformation, future research should emphasize precision fermentation, particularly in advancing bioengineering techniques to optimize production processes. The key areas of focus include enhancing the synthesis of bioengineered microbes and enzymes using tools such as synthetic biology, gene editing, and bioinformatics. Precision fermentation allows for the controlled production of high-value proteins, with the aim of maximizing yields while reducing costs. However, the challenges, such as scaling up production, navigating regulatory approvals, and achieving market acceptance, remain unresolved. Innovative approaches such as solid-state precision fermentation and cell-free systems are being explored to address these hurdles, with an emphasis on sustainability and safety. The ultimate goal is to further refine fermentation processes by incorporating cost-effective substrates, aligning with global efforts toward sustainable and eco-friendly production practices.

7.2. 미래 전망

식품 발효에 대한 향후 연구는

지속 가능한 식품 생산을 촉진하는 데 중점을 두어야 합니다.

탐구의 핵심 영역은

건강 증진 생리활성 화합물이

풍부한 발효 제품을 생산하는 작물 기질을 선택하는 것입니다.

발효될 때,

특정 작물은 건강 결과에 긍정적인 영향을 미치는

생리활성 펩타이드, 항산화제 및 기타 유익한 화합물을 생산합니다.

생리활성 생성 가능성이 높은 기질을 우선시함으로써,

연구자들은 생물전환 식품의 건강상의 이점을 극대화할 수 있습니다.

새로운 발효 식품의 개발은

흥미로운 분야입니다.

원료 및 스타터 배양균에 대한 정보에 입각한 선택을 통해

개선된 기능적 특성과 건강상의 이점을 가진

새로운 발효 식품을 만들 수 있습니다.

혁신은

비전통적인 기질, 새로운 미생물 균주 또는

이 둘의 조합 사용에서 비롯될 수 있습니다.

예를 들어,

스타터 배양균으로 새로운 종을 선택하거나 특정 미생물 컨소시엄과 독특한 원료를 결합하면

식품의 새로운 건강 증진 특성을 열 수 있습니다.

그러나

이러한 새로운 발효 식품의 안전성과 소비자 수용을 보장하는 것은

시장 성공에 중요합니다.

합성 생물학을 활용하여

고품질, 영양가 있고 환경 친화적인 식품, 식물 기반 대안을 포함하여 생산하는

혁신적인 발효 기술 개발에 상당한 중점을 두어야 합니다.

합성 생물학과 메타게놈학의 발전은

미생물 생물전환의 미래 혁신을 위한 유망한 도구를 제공합니다.

이러한 기술은

특정 기능적 요구에 맞춰 설계된 균주 또는 미생물 컨소시엄의 설계를 가능하게 하여

생물전환 공정의 효율성과 확장성을 모두 향상시킵니다.

식품 과학자, 미생물학자, 규제 기관 간의 학제 간 협력은

이러한 기술을 식품 생산에 통합하는 복잡성을 헤쳐나가는 데 필수적입니다.

유전자 편집과 미생물 능력의 발전은

발효 과정을 개선하는 데 중요합니다. 

CRISPR/Cas9를 사용한 게놈 편집과 같은

현대 생명공학적 접근법은 발효를 향상시킬 잠재력으로 탐구되었습니다.

차세대 시퀀싱 기술과 메타오믹스 도구의 출현은

식품 발효에 관여하는 마이크로바이옴과

그 기능적 역할에 대한 우리의 이해를 확장시켰습니다.

이러한 기술은

미생물의 대사 경로를 정제하여 특정 화합물을 생산하는

효율성과 능력을 높일 수 있습니다.

유전자 편집은

생산 속도를 높일 뿐만 아니라

맞춤형 특성을 가진 균주 개발에도 도움이 됩니다.

또한, 온도 변화 및 pH 변동과 같은 환경적 스트레스 요인에 대한

향상된 저항성을 보이는 미생물 균주를 만드는 노력이 진행 중입니다. 

이러한 향상된 회복력은 발효 수율을 크게 증가시키고

최종 제품을 안정화시켜 다양한 산업 응용 분야에서

일관되고 신뢰할 수 있는 생산 결과를 보장할 수 있습니다.

주의가 필요한 또 다른 영역은

원료의 효율적인 사용입니다.

미생물 생물전환에 작물 폐기물과 부산물을 활용하는 것은

지속 가능성을 증진시키면서

영양 강화 제품을 생산할 수 있는 흥미로운 기회를 제공합니다.

종종 폐기되는 작물 잔류물은

미생물 발효의 기질로 사용되어

부가가치 제품을 생성하면서 농업 폐기물을 줄이는 데 도움이 될 수 있습니다.

저비용 및 대체 작물, 특히 자원이 제한된 환경에서 잘 자라는 작물을 탐색하면

자원 제약에 직면한 지역에서 생물전환을 경제적으로

더 실현 가능하고 접근 가능하게 만들 수 있습니다.

농업 부산물인 작물 잔류물 및 식품 폐기물을 발효 공정의 기질로 사용하는 연구는

비용을 줄이고 지속 가능성을 향상시키는 전략으로 주목받고 있습니다.

종종 폐기물로 간주되는

이러한 부산물을 활용함으로써,

발효 산업은 더 비싸고 환경 친화적이지 않은 전통적인 원료에 대한 의존도를 줄일 수 있습니다.

이 접근 방식은 농업 폐기물 관리를 개선할 뿐만 아니라

더 지속 가능하고 비용 효율적인 생산 주기의 개발을 지원합니다.

이러한 폐기물의 혁신적인 적용은

환경 영향을 줄이고 산업 공정 내 순환 경제 원칙을 촉진하려는

전 세계적인 이니셔티브와 일치합니다.

마지막으로,

농업 부산물과 대체 작물이 미생물 생물전환에 대한 잠재력을 바탕으로,

향후 연구는 특히 생산 공정을 최적화하기 위한 생명공학 기술 발전에 있어 정밀 발효를 강조해야 합니다.

주요 초점 영역에는

합성 생물학, 유전자 편집, 생물정보학과 같은 도구를 사용하여

생명공학적으로 조작된 미생물과 효소의 합성을 향상시키는 것이 포함됩니다.

정밀 발효는

비용을 줄이면서 수율을 극대화하는 것을 목표로

고부가가치 단백질의 제어된 생산을 가능하게 합니다.

그러나

생산 규모 확대, 규제 승인 통과, 시장 수용 확보와 같은 과제는

여전히 해결되지 않은 상태입니다.

고체 상태 정밀 발효 및 무세포 시스템과 같은

혁신적인 접근 방식이 지속 가능성과 안전성에 중점을 두고

이러한 장애물을 해결하기 위해 탐구되고 있습니다.

궁극적인 목표는

비용 효율적인 기질을 통합하여 발효 공정을 더욱 정제하고,

지속 가능하고 환경 친화적인 생산 관행을 향한 전 세계적인 노력과 일치시키는 것입니다.

Author Contributions

Conceptualization, funding acquisition, and review and editing: H.-S.C. and S.S.S.; investigation: H.-Y.P., E.-Y.S. and H.-S.K.; writing of original draft: S.S.S. and H.-S.C.; review, editing, and supervision: S.S.S. and H.-S.C. All authors have read and agreed to the published version of the manuscript.

Funding

This research was funded by the Rural Development Administration (RDA) of the Republic of Korea (PJ017413042024).

Acknowledgments

This study was supported by 2024 the RDA Fellowship Program of the National Institute of Crop Science (PJ017413042024), Rural Development Administration (RDA), Republic of Korea.

Conflicts of Interest

The authors declare no conflicts of interest.

References

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