광합성

[청림]

광합성 이론 춘란의 관리 등

2010/12/03 17:27

http://blog.naver.com/gsnu78/90101401212

 

1. 광합성

1. 광합성에 대한 연구

2. 광합성에 영향을 주는 요인

3. 광합성 과정

4. 세균의 광합성과 화학 합성

5. 질소 동화 작용

6. 광합성의 재료와 산물의 이동

1. 광합성에 대한 연구

(1) 광합성 연구

- 1771년 프리슬리 : 식물에서 신선한 공기 발생 → 동물호흡으로 탁해진 공기 정화

- 1779년 잉겐하우즈 : 공기 정화에 빛이 필요, 빛에 의해 식물은 이산화탄소 흡수, 산소 방출

- 1804년 드 소쉬르 : 광합성에 물이 필요함

- 1920년 반 닐 : 광합성세균이용 → CO2  + 2H2O  ----- CH2O + O2 + H2O 반응식 정리

1) 힐의 연구(1937)

- 분리한 엽록체을 대상으로 철의 염이 빛에의해 환원되는 현상 관찰

- 철의 염이 산화제로 작용 물을 산화시켜서 산소를 발생

- O2 가  H2O 에서 유래된다고 해석

2)  루벤과 카멘 : 방사성 동위원소 C14 공동 발견자들

H2O16 동위원소를 이용하여, H2O 에서 O2 가 방출됨을 입증

3) 캘빈과 벤슨

방사성 동위원소 C14 이용하여 포도당 합성과정인 Calvin 회로(암반응회로)를 발견

※ 벤슨의 실험 : CO2 의 흡수는 빛을 비추고 난 다음이거나 빛을 비추고 있을 때만 일어난다.

▶ 광합성은 빛에너지를 이용하는 명반응(광-의존성반응)과 CO2를 이용하는 암반응(광-비의존성반응)으로 되어 있음을 알 수 있음

▶ 광합성에는 빛과 CO2 가 모두 필요함을 알 수 있다.

▶ 암반응은 명반응이 선행되어야 함

(2) 엽록체의 구조

- 광합성 수행 세포 소기관

- 엽록체는 지름 5∼10μm, 두께 2∼3μm 정도의 원반형

- 외막과 내막의 2중막, 원형 DNA와 리보솜(박테리아 리보솜과 유사) 존재

- 내부 막계인 그라나(grana)와  기질인 스트로마(stroma)로 구성

        

1) 그라나(Grana) : 틸라코이드가 쌓여 구성됨

- 명반응 담당

- 틸라코이드 막에 광합성 색소(엽록소, 카로틴, 크산토필) 존재

퀀타좀 - 색소들이 모여있는 명반응의 기능적 구조적 단위(광계 구성)

- 약 250~400분자의 엽록소와 보조색소로 이루어진 광합성의 기능적 단위

- 이 중 엽록소 a  분자가 중심색소로 기능

- 나머지 색소는 흡수한 빛에너지를 중심색소로 전달

2) 스트로마(Stroma) : 투명한 기질 부분

- 암반응 관여 효소 존재

- DNA와 리보솜 존재 : 원형 DNA

* 핵 DNA의 도움을 받음

* 원핵세포의 리보솜과 유사

(3) 광합성 색소  : 빛 흡수 분자로 틸라코이드 막에 존재

1) 엽록소 :

- 구성 원소 : C, H, O, N, Mg 구성

- 중심에 Mg 존재하는 포르피린 구조 존재(헤모글로빈의 헴구조와 유사)

- 종류 : a, b, c, d

※ 광합성 색소의 종류와 해당 생물

종자식물  엽록소a, b, 카로티노이드

양치식물  엽록소a, b, 카로티노이드

선태식물  엽록소a, b, 카로티노이드

녹조류   엽록소a, b, 카로티노이드

갈조류   엽록소a, c, 카로티노이드, 갈조소

홍조류   엽록소a, d, 카로티노이드, 홍조소

2) 보조 색소

- 카로티노이드(크산토필, 카로틴),    홍조소, 갈조소, 남조소 등

- 기능

주색소가 흡수하지 못하는 파장을 흡수하여 주색소(엽록소 a)에게 에너지 전달

3) 광합성 색소 분리

- 전개액 쪽부터 : 엽록소b-엽록소a-크산토필-카로틴 순으로 분리됨

- 전개율 크기 : 카로틴이 가장 큼

- 분자들의 이동은  전개액에 대한 용해도와 크로마토그래피 재료에 대한 흡착도에 의해 결정됨

- 전개율(rate of flow)

: 각 색소가 이동한 거리 / 용매 전선까지의 거리  = b/a

: 전개율을 이동거리의 비율이기 때문에 색소 마다 고유의 값을 가짐

2. 광합성에 영향을 주는 요인

(1) 빛

1) 빛의 세기

CO2 의 농도와 온도가 일정할 때, 광합성 속도는 광포화점에 이를 때까지 빛의 세기가 커짐에 따라 증가

① 보상점 : 호흡량과 광합성량이 같을 때의 빛의 세기, 외관상 기체의 출입이 없음(B)

② 광포화점 : 빛의 세기가 증가해도 광합성량이 더 이상 증가하지 않고 광합성량이 최대인 빛의 세기(D)

③ 총광합성량 = 순광합성량 + 호흡량

→ 고랭지  농업 : 낮은 온도로 호흡량 감소, 순광합성량 증가, 생산량 증가

2) 빛의 파장

[엥겔만의 실험] 녹조류인 해캄과 호기성세균을 이용

※ 호기성 세균 : 산소를 필요로 하는 박테리아로 산소호흡이 가능함

① 결과 : 호기성 세균은 적색광과 청색광에 많이 모임

② 결론 : 식물의 광합성률은 엽록소의 흡수스펙트럼과 일치함

- 청색광과 적색광의 빛을 가장 많이 흡수한다

(2) 온도

1) 광합성과정은 효소 작용으로 온도에 영향을 받는다.

2) 낮은 빛의 세기 : 온도에 관계없이 광합성량이 거의 안 변함

3) 높은 빛의 세기 : 온도가 0 - 35℃ 사이일 때 10℃ 상승에  광합성량씩  2배씩 증가 한다

(3) CO2 의 농도

1) 빛과 온도 일정 :

CO2 의 농도를 변화시키면 광합성 속도와 비례

2) 낮은 조도

CO2 의 필요량이 적기 때문에 광합성률이 일정하게 유지

3) 높은 조도

CO2 의 농도가 0.1%에 이르기 까지 광합성률이 증가, 이후에는 포화

3.광합성 과정

[전체 반응식]

 

광합성 = 명반응 + 암반응

암반응은 명반응이 먼저 일어나야 진행됨(벤슨의 실험)

(1) 명반응 - 광화학 반응

- 조건 : 빛

- 장소 : 그라나

- 재료 : 빛, 물

- 반응 종류 : 광분해, 전자 전달

- 생성물 : O2, ATP, NADPH2

- 광계(photosystem) : 빛에너지 흡수 단위

P700 : 700nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 엽록소 a가 반응 중심 분자인 광계

P680 : 680nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 엽록소 a가 반응 중심 분자인 광계

1) 물의 광분해 : 광계II에 연관된 효소에 의해 분해

2H2O  → 4H+ + 4e + O2

       빛

2) 광인산화  : Mitchell 화학삼투적 인산화

- 엽록체에서 만들어진 ATP는 암반응에 대부분 이용됨,  미토콘드리아에서 만들어진 ATP는 세포 여러 곳에서 이용됨

- 방출된 전자가 광계I로 들어가는 과정에서 일어남

- 고에너지 상태의 전자가 광계I로 들어가면서 에너지를 방출 → 이 에너지에 의해 수소이온 펌프 작동 → 수소이온농도구배형성 → 화학삼투압적 인산화

- ADP  +  P → ATP

- 광인산화 종류(빛에 의한 화학삼투압적 인산화)

㉠ 순환적 광인산화 반응(제1광계) :  ATP

㉡ 비순환적 광인산화 반응(제1, 2광계) : ATP + NADPH2

3) NADPH2 합성

- 광계 I 에서 방출된 전자에 의해 NADP 환원

- NADP + 2e(전자) + 2H+  --> NADPH2

[래커의 실험 : 인공막과 박테리아의 로돕신을 이용하여 광인산화과정을 증명]

3)  명반응 반응식

                                       빛에너지

12H2O + 12NADP + 18ADP   →    12NADPH2 + 18ATP  + 6O2

※  ATP (Adenosine Tri Phosphate)  : 2개의 고에너지 인산결합 존재

ATP →  ADP + P(무기인산) + 7.3kcal      :  1몰 당

(2) 암반응(칼빈회로:Calvin-Benson cycle)

- 방사성 동위원소 C14 과 크로마토그래피를 이용하여 단세포 조류인 클로렐라를 가지고 경로를 밝혀냄, 시간별로 합성된 물질을 추출하여 단계별 합성물질의 종류를 알 수 있었음

- 온도와 CO2 농도의 영향 받음

- 장소 : 스트로마

- 재료 : ATP, NADPH2 ,CO2

: ATP, NADPH2는 명반응에서 만들어짐

: CO2는 기공을 통해 흡수됨

- 생성물 : 포도당 (포도당은 녹말로 저장 : 녹말은 불수용성으로 삼투압에 영향을 주지 않음)

- 칼빈회로(Calvin cycle) : 회로이기 때문에 한 반응단계가 정지하면 중간 산물의 축적이 일어나게 된다.

[탄소의 수와 인산기의 수에 주의 할 것]

1) 1단계 : CO2의 고정 → 이산화탄소를 다른 화합물에 결합시키는 과정

6CO2  +  6RuBP  + 6H2O → 12PGA  (RuBP에서 B = Bis = Di = Two)

※ Rubisco 효소 : 이 반응을 담당함. 가장 풍부한 효소 중 하나

    낮은 이산화탄소 농도, 높은 온도에서 이산화탄소 대신 산소를 결합시킴(효소의 특이성이 다소 떨어짐)

2) 2단계 : PGA의 환원단계

3) 3단계 : 포도당의 생성 및 RuBP 의 재생성

※ C3 식물, C4, CAM 식물

- C3 식물 : 이산화탄소가 고정되어 처음 만들어진 물질이 탄소 3개를 가지는 식물, 전형적인 캘빈회로 산물(PGA)

: 낮은 이산화탄소 농도, 높은 온도에서 이산화탄소 대신 산소가 고정되는 광호흡 발생 → 소모적인 반응(비생산적)

: Rubisco의 약한 특이성

- C4 식물 : 이산화탄소가 고정되어 처음 만들어진 물질이 탄소 4개를 가지는 식물(옥살산)

: 낮은 이산화탄소 농도, 높은 온도에서도 이산화탄소를 RuBP 대신 PEP에 고정시킬 수 있음 → 광호흡 방지

: 고정시킨 이산화탄소는 잎의 유관속초세포에서 다시 이산화탄소로 방출 → 유관속초세포 내 이산화탄소 농도 증가 → 정상적인 캘빈회로 작동

- CAM 식물 : C4 식물과 마찬가지이지만 공간적 분리가 아니고 시간적으로 이산화탄소의 고정 과정이 분리됨

: 사막에 서식하는 다육성 식물(선인장) 등

: 낮에 높은 온도로 기공이 열릴 경우 과도한 수분손실 위험이 발생

: 낮에는 명반응을 주로 하고 기공을 통한 이산화탄소 흡수는 온도가 낮은 밤에 이루어짐

4. 세균의 광합성과 화학 합성

(1) 광합성

1) 세균엽록소에서 빛에너지를 이용한 광합성 작용

- 세균은 원핵세포이기 때문에 엽록체 존재안 함

- 세포막의 일부가 세포질로 접혀들어온 구조에 엽록소가 존재(메소좀)

2) 수소공급원 : H2O 대신 H2S나 H2 사용 --> 산소 발생 안 됨

3) 광합성 세균의 반응식

- 홍색황세균, 녹색 황세균 : 6CO2  + 12H2S      →    C6H12O6 +  6H2O  + 12S

                                                                     빛에너지

- 홍색세균 : 6CO2  + 12H2      →    C6H12O6 +  6H2O

                                              빛에너지

(2) 화학 합성

1) 무기물의 산화과정에서 발생된 에너지를 이용하여 탄소 동화

1) 화학 합성 세균 :  황세균, 아질산균,  질산균, 철세균

탄소동화명

에너지원

엽록소

탄소원

수소원

수소원의 부산물

주산물

녹색식물 광합성

빛에너지

유

CO2

H2O

O2

C6H12O6

세균의 광합성

빛에너지

유

CO2

H2S, H2

S, 없음

C6H12O6

화학 합성

화학에너지

무

CO2

H2O

O2

C6H12O6

5. 질소 동화 작용

(1) 질소 고정 : 대기 중에 매우 풍부한 질소 → 하지만 애석하게 식물은 바로 이용하지 못한다.

1) 질소 고정 : 질소(N2)를 질소 동화에 필요한 유기질소화합물로 만드는 과정

N2 → NH4+ → NO3- → 식물 흡수

2) 질소 고정 세균 : 아조토박터, 뿌리혹박테리아, 클로스트리듐, 남조류, 프랭키아 등

(2) 질소 동화 작용 : 단백질의 기본 성분인 아미노산을 합성하는 과정

1) 질소 동화 :  탄수화물 + 무기 질소 화합물 ----> 아미노산 등 합성

2) 질소 동화 단계( 질산의 환원 )

질산이온(NO3-) → 암모늄이온(NH4+) → 아미노산(글루탐산) → 아미노기 전이(다양한 아미노산 생성)

6. 광합성의 재료와 산물의 이동

(1) 물의 흡수와 이동   

1) 흡수 : 뿌리털에서 삼투현상으로 흡수(무기염류의 흡수는 주로 능동 수송)

2) 원동력

물 분자의 응집력, 잎의 증산작용, 뿌리압, 모세관 현상

(2) 동화 물질의 이동과 저장

1) 주로 설탕(자당) 분자로 이동

2) 체관을 통해 이동 : 압류설(아래 그림 참고)

3) 불수용상태(녹말)로 저장 : 삼투압에 영향을 미치지 않음, 엽록체 안에 과립상태로 저장

(3) 기공의 개폐  : 공변세포의 삼투압이 증가하면 열리고, 감소하면 닫힌다.

Open

강한 빛 & 높은 습도 → 공변세포 밖으로 수소이온 능동수송 → 공변세포 내부 음전하 상태  → 전하 균형 위해 칼륨이온 흡수  → 공변세포내부 삼투압 증가  → 체적증가(팽압증가)

             

Close

수분부족  → ABA 방출  → ABA 공변세포의 특수 수용체 결합  →  세포내 pH 증가  → 염화이온, 무기이온 세포밖 방출(음이온 배출)  → 세포 액포에 있던 칼슘이온 방출(전하 균형)  → 세포내 용질의 소실로 삼투압 감소

  [기타]  WT K님의  생물교육 ---  참조 .

[출처] 광합성 이론 |작성자 서산반