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Seasonality of salt foraging in honey bees
꿀벌의 소금 채집의 계절성
초록
1. 꿀벌(Apis mellifera)은 깨끗한 수원지보다 화합물이 풍부한 '더러운' 수원지에서 먹이를 찾는 것을 선호합니다. 꿀벌의 주요 꽃 먹이에는 미량의 미량 영양소만 포함되어 있어 전체 군집을 유지하기에 충분하지 않을 수 있기 때문에 꿀벌은 꽃 먹이와 군집에 부족할 수 있는 생리적으로 필수적인 미네랄을 위해 더러운 물을 먹이로 삼는다는 가설이 제기되었습니다.
2. 꿀벌의 다량 영양소 요구량에 관한 연구는 많지만 미량 영양소 요구량을 조사한 연구는 거의 없습니다. 이 연구를 위해 2013년부터 2015년까지 여름과 가을에 일련의 선호도 분석을 실시했습니다.
3. 모든 계절에 걸쳐 꿀벌은 탈이온수에 비해 나트륨에 대한 선호도가 높은 것으로 나타났습니다. 그러나 계절에 따라 다른 미네랄에 대한 선호도가 눈에 띄게 바뀌었습니다.
4. 꽃가루에서 가장 흔하게 발견되는 세 가지 미네랄인 칼슘, 마그네슘, 칼륨은 꽃가루가 부족한 가을에는 선호되는 반면 꽃가루가 풍부한 여름에는 기피하는 것으로 나타났습니다. 따라서 꽃가루 자원의 분포와 풍요로움에 따라 꿀벌의 먹이 선호도도 비슷하게 변화합니다.
5. 우리의 데이터에 따르면 꿀벌은 미각 수용체 유전자가 상대적으로 적은 제너럴리스트이지만 미량 영양소를 찾도록 미세하게 조정되어 있습니다. 이러한 능력은 꿀벌이 군집 전체를 위한 균형 잡힌 식단을 찾는 데 도움이 될 수 있습니다.
소개
영양은 모든 생명체를 형성하지만, 생태학적 수준에서 영양의 복잡성을 고려한 연구는 거의 없습니다(Raubenheimer et al., 2009). 대부분의 유기체는 복잡한 다량 영양소(탄수화물, 단백질, 지질)와 미량 영양소(비타민, 미네랄)의 균형을 필요로 하기 때문에 영양소 및 섭취 목표에 도달하는 것은 일반적으로 에너지의 섭취량과 생산량의 균형을 맞추는 것만큼 간단하지 않습니다(Simpson & Raubenheimer, 2011). 이러한 균형에 도달하는 것은 식품 공급원마다 영양소 구성이 다르다는 사실 때문에 어렵습니다.
따라서 먹이를 찾는 생물은 비생물적(예: 온도, 강수량) 및 생물학적(예: 꽃 분포 및 풍부도, 포식자) 요인에 의해 균형을 잡는 것이 더욱 어려워질 수 있습니다(Raubenheimer et al., 2009). 사회적 유기체, 특히 유사회적 곤충은 자신과 둥지 동료 모두를 위해 적절한 영양소를 섭취해야 하며, 계급과 연령에 따라 서로 다른 영양소의 비율이 필요한 경우가 많다는 또 다른 복잡성에 직면해 있습니다(Lihoreau et al., 2015). 미량 영양소는 모든 생리적 과정에 필수적이지만 영양은 종종 다량 영양소에 중점을 두고 연구됩니다(Cohen, 2004; Rupp, 2015). 그러나 유기체의 영양 생태를 완전히 이해하려면 유기체가 현장에서 다량 영양소와 미량 영양소 섭취의 균형을 어떻게 맞추는지 조사하는 것이 중요합니다.
꿀벌(꿀벌과)은 이러한 연구 분야에 이상적인 연구 시스템으로, 꿀벌의 채집에 대한 연구는 적어도 찰스 다윈(Darwin, 1872)으로 거슬러 올라가며, 꿀벌의 영양에 대한 연구는 적어도 1930년대(Haydak, 1934)로 거슬러 올라갑니다. 따라서 꿀벌의 영양과 먹이에 대한 기초적인 이해는 충분히 확보되어 있습니다. 또한 꿀벌의 채집과 영양에 영향을 미치는 일련의 생태학적 요인이 있으며, 이를 조작하고 관찰할 수 있습니다. 예를 들어, 꿀벌의 영양 요구량은 나이에 따라 달라지는데, 의존적인 유충은 다량의 단백질을 필요로 하는 반면 가장 나이가 많은 성충은 주로 탄수화물을 먹습니다(Haydak, 1970; Paoli et al., 2014). 중요한 것은 꿀벌을 연구하면 개체와 군집 수준에서 체력 효과를 조사할 수 있다는 점입니다(Lihoreau et al., 2015).
식단의 다양성이 꿀벌 건강에 중요하다는 것은 알고 있지만(Alaux 외., 2010), 이 다양한 식단에서 어떤 영양소가 중요한지는 알 수 없습니다. 다화분 사료를 먹고 자란 꿀벌은 단일화분 사료를 먹고 자란 꿀벌보다 더 강력한 기본 면역 능력을 나타내며, 이는 단일화분 사료가 다화분 사료보다 전체 단백질 함량(%)이 더 높더라도 마찬가지입니다(Alaux et al., 2010). 따라서 강력한 면역 체계를 개발하는 데는 적절한 양의 단백질을 섭취하는 것보다 더 많은 것이 있습니다. 꿀벌이 건강한 군집을 유지하는 데 필요한 다량 영양소에 대해서는 많이 알려져 있지만, 필요한 미량 영양소에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다(Haydak, 1970; Cohen, 2004; Huang, 2010).
꿀벌은 깨끗한 수원보다 화합물이 풍부한(이하 '더러운') 수원을 선호하는 경향이 있습니다(Butler, 1940). 수많은 관찰에도 불구하고 이 특정 행동에 관한 과학적 현장 연구는 단 한 건(Butler, 1940)에 불과합니다. Butler(1940)는 꿀벌이 강한 냄새 단서를 바탕으로 더러운 물을 선호한다는 결론을 내렸습니다. 이는 꿀벌이 더러운 물을 찾을 수 있는 근사적인 메커니즘을 제공하지만, 이러한 행동에 대한 진화적 설명은 제공하지 못합니다. 의도적으로 흙을 소비하는 지오파지(geophagy)와 유사하게(Young et al., 2011), 더러운 물을 찾는 행동에는 적응적 목적이 있을 가능성이 높습니다.
우리는 꿀벌이 꽃과 물의 영양소를 모두 포함하는 최적의 식단을 가지고 있다는 가설을 세웠습니다. 꿀벌의 주요 꽃 식단에는 미량의 미량 영양소만 포함되어 있고(Somerville, 2005; Brodschneider & Crailsheim, 2010), 나트륨에 특화된 먹이 찾기는 사회 곤충에서 잘 알려진 행동이기 때문에(Botch & Judd, 2011; Pizarro et al, 2012) 및 동물계 전반에 걸쳐(Denton, 1982; Young et al., 2011; Starks & Slabach, 2012) 꿀벌은 균형 잡힌 식단을 얻기 위해 토양과 물에서 주요 꽃 식단에 부족할 수 있는 미네랄을 선택적으로 먹이로 삼는다는 가설을 세웠습니다. 꿀벌 군집은 역동적인 환경이고 꿀벌은 온대 지역에 서식하기 때문에 이 가설에 따라 세 가지 주요 예측을 도출할 수 있습니다.
첫째, 꿀벌이 꽃과 물 공급원 모두를 만족시키는 최적의 식단을 가지고 있다면, 꿀벌이 물을 찾을 때 미네랄을 선호할 것으로 예측됩니다. 미네랄은 모든 생리적 기능(예: 근육 운동 및 면역력)에 필수적입니다(Cohen, 2004). 일반적으로 나트륨은 산도 조절에 중요한 역할을 합니다. 토양에는 상당한 양의 나트륨이 함유되어 있는 것으로 알려져 있지만, 꿀벌의 주요 먹이원인 육상 식물의 지상부에는 이 중요한 미네랄이 거의 포함되어 있지 않습니다(Oates, 1978; Cohen, 2004). 곤충에서 나트륨은 칼륨과 결합하여 세포 및 체액 pH를 조절합니다. 우리는 꿀벌이 탈이온수에 비해 나트륨과 칼륨을 모두 선호할 것으로 예상합니다.
이 연구를 위해 선택한 다른 미네랄은 두 가지 보조 인자(마그네슘과 칼슘)와 모든 생명체에 중요한 두 가지 미네랄(인산염과 질소)이었습니다(Cohen, 2004). 칼슘은 보조 인자로서의 역할 외에도 근육 운동 조절에 중요하며 무척추동물에서 중요한 구조적 역할을 합니다. 특히 꿀벌의 경우 칼슘은 번데기와 총 항산화 능력에 도움을 줍니다(Zhang & Xu, 2015). 그러나 과도한 양의 칼슘은 꿀벌에게 마비를 일으킬 수 있습니다(Somerville, 2005). 꿀벌은 마그네슘을 선호하지만 칼슘은 선호하지 않을 것으로 예상됩니다. 마지막으로, 인산염은 생체 에너지 활동 과정에 필수적이며 질소는 세포 통신과 노폐물 제거에 필수적이므로 꿀벌은 탈이온수보다 두 가지 미네랄 용액을 모두 선호할 것으로 예상됩니다.
둘째, 더러운 수원이 꽃 자원과 결합하여 최적의 식단에 도달한다면, 물을 구할 때 선호하는 미네랄의 강도는 꽃 자원의 분포와 풍부함(즉, 계절)에 따라 달라질 것으로 예측됩니다. 물을 구할 때 선호하는 미네랄은 꽃 자원(주로 꽃가루)에서 구할 수 있는 미네랄을 보완할 것으로 예상합니다. 꿀벌이 채집한 꽃가루에서 발견되는 주요 미네랄은 칼륨, 칼슘, 마그네슘이며, 각 미네랄의 수치는 여름과 가을에 따라 다릅니다(Herbert & Miller-Ihli, 1987, L. D. O'Connor 외., 미발표).
마지막으로, 최적의 꿀벌 식단이 있다면, 아마도 균형 잡힌 식단에서 벗어나는 것은 군집 건강에 악영향을 미칠 것으로 예상됩니다. 꿀벌의 구체적인 미네랄 요구량은 알려지지 않았지만, 꿀벌이 성공적으로 번식하기 위해서는 미네랄이 필요할 것으로 보입니다. 꽃가루 재(칼륨, 나트륨, 칼슘 함유)가 포함된 반합성 사료를 먹인 꿀벌은 아미노산과 비타민으로 구성된 완전 합성 사료를 먹인 꿀벌보다 더 많은 새끼를 낳았습니다(Herbert & Shimanukia, 1978).
최근 실험실에서 꿀벌의 미네랄(NaCl, MgCl2, KCl, Na2HPO4) 선호도를 테스트한 적이 있지만(Lau & Nieh, 2016), 현장에서 꿀벌의 미네랄 특이성을 조사한 연구는 이번이 처음입니다. 또한 생태학적 시간(즉, 계절)에 따른 미네랄 선호도와 이러한 영양소 선호도가 체력에 어떤 영향을 미치는지 조사한 최초의 연구입니다.
연구 재료 및 방법
이 연구는 2013년, 2014년, 2015년 가을(9~10월)과 2014년, 2015년 여름(7~8월)에 터프츠 대학교 메드포드/서머빌 캠퍼스(2프레임 관찰 벌통 8개가 설치되어 있음)에서 수행되었습니다. 일반적인 곤충 미량 영양소 요구량을 고려하여 나트륨(NaCl), 칼슘(CaCl2), 칼륨(KCl), 마그네슘(MgCl2), 인(KH2PO4), 질소(NH4Cl) 등 6가지 특정 미네랄 용액에 대한 선호도를 테스트했습니다(Cohen, 2004). 또한 꿀벌이 자주 먹이를 찾는 토양이나 더러운 물에서 발견할 수 있는 미네랄을 기준으로 미네랄을 선택했습니다(L. D. O'Connor 외., 미발표).
광물 선호도
꿀벌에게 풀이 무성한 개방된 장소(관찰 벌통에서 약 50~90m 떨어진 곳)에서 먹이를 먹도록 훈련시킨 후(폰 프리쉬, 1967), 일주일에 2~5회(날씨가 허락하는 한) 선호도 분석을 실시했습니다. 1.82m 길이의 플라스틱 테이블 위에 4×4(72cm×72cm) 격자 두 개로 나뉘어져 있는 먹이 선호도 분석 장치를 설치했습니다(그림 1). 6가지 미네랄 용액 외에 자당 용액(가을 분석 시 10%, 여름 분석 시 20%)을 양성 대조군으로, 탈이온수를 음성 대조군으로 사용했습니다(Pizarro et al., 2012). 꿀벌 보충 사료 급여 지침(Somerville, 2005)에 따라 모든 미네랄 용액은 1% 농도로 사용했습니다. 실험실에서 꿀벌은 50µm의 낮은 NaCl 농도에도 반응하며(de Brito Sanchez, 2011), 1.5% NaCl, 1.5% MgCl2, 0-1.5% KCl 및 0.4-0.75% NaH2PO4에 우선적으로 반응하므로(Lau & Nieh, 2016), 꿀벌이 소금 용액을 맛볼 수 있었을 가능성이 높습니다. 각 그리드에는 두 개의 용액 튜브가 있었는데, 한 그리드(실험 그리드)에는 꿀벌이 먹이를 먹도록 허용하고 다른 그리드에는 꿀벌을 배제하고 증발로 인한 부피 변화를 고려하기 위해 메쉬로 덮었습니다(대조 그리드)(그림 1). 각 실험마다 대조 그리드와 실험 그리드를 번갈아 가며 사용했습니다.
각 실험을 시작할 때 50ml 팔콘 튜브에 적절한 용액 25ml를 채우고 무작위 목록 생성기(www.random.org)를 사용하여 각 격자의 번호가 매겨진 사각형에 무작위로 할당했습니다(그림 1, 삽입). 시식 테이블을 설치한 후 꿀벌이 5-7시간 동안 먹이를 먹도록 허용했습니다(날씨에 따라 다름). 각 실험이 끝날 때마다 대조군과 실험군 모두에 남은 각 용액의 양(ml)을 측정했습니다. 대조군과 실험군 사이의 부피 차이로 먹이를 찾는 꿀벌이 소비한 총 부피를 산출했습니다. 여름에는 총 33회, 가을에는 총 18회의 선호도 분석을 실시했습니다. 각 연도(2013년, 2014년, 2015년)마다 새로운 꿀벌이 설치되었고(따라서 여름에는 2군, 가을에는 3군), 8개의 관찰 벌통, 즉 8개의 군집이 시식 테이블에서 먹이를 먹도록 훈련되었습니다.
군집 체력
선호도가 군집 적합성에 어떤 영향을 미치는지 평가하기 위해 2014년 선호도 분석(그림 2)에서 꿀벌에게 군집에 특화된 가벼운 유색 분말 마크를 부여했습니다(Hagler et al., 2011; Bonoan & Starks, 2016). 우리는 무독성 아크릴 컬러 파우더(ECO Pigments, Day-Glo Color Corporation)로 채워진 메쉬 천으로 마킹 장치를 제작했습니다. 벨크로(스카치 익스트림 패스너)를 사용하여 각 벌통 입구에 표시 장치를 부착하여 수렵꾼이 벌통에서 나올 때 눈에 띄는 색상의 표시를 볼 수 있도록 했습니다(Bonoan & Starks, 2016). 각 벌통, 즉 군집마다 고유한 색상이 있었기 때문에 선호도 분석 중에 각 군집이 각 용액에 방문한 횟수를 대략적으로 추정할 수 있었습니다(그림 2). 대략적인 방문 횟수는 각 미네랄 용액에 대한 군집별 선호도의 강도를 나타냅니다. 실험 기간 내내 15분마다 각 용액에 있는 각 군집의 꿀벌 수를 세었습니다. 표시가 없는 벌은 야생 벌로 분류하여 분석에 포함하지 않았습니다.
군집별 선호도가 내부 군집 역학과 상관관계가 있는지 확인하기 위해 2014년 7월부터 2014년 10월까지 일주일에 세 번씩 두 가지 군집 적합성 매개변수를 측정했습니다. 첫째, 개체 수 추정치는 Sammataro와 Avitabile(2011)에 따라 기록했습니다. 한 층의 꿀벌로 완전히 덮인 표준 깊은 프레임은 약 2000마리의 성체 개체이며, 250마리 단위로 추정했습니다. 둘째, 봉군의 총 면적(즉, 가장 오래된 꿀벌 봉군의 양)은 먼저 봉군을 감싸는 가장 작은 직사각형의 면적을 측정하여 계산했습니다. 꿀벌 번식 패치는 타원형인 경우가 많으므로 원래 직사각형의 면적에서 빈 모서리 면적을 뺐습니다. 그런 다음 여왕벌의 산란 패턴에 여왕벌의 산란 품질을 곱한 다음 산란 빗의 반점에 따라 1~5등급으로 분류했습니다(1, 빈 세포 100%~80%, 2, 빈 세포 80%~60%, 3, 빈 세포 60%~40%, 4, 빈 세포 40%~20%, 5, 빈 세포 20%~0%). Vaudo 등(2011)은 꿀벌 군집의 건강 상태를 나타내는 척도로 이와 유사한 척도를 구현했습니다. 이러한 계산을 통해 각 군집의 총 상한 봉군 면적을 파악할 수 있었습니다.
통계 분석
선호도 분석의 경우, 각 용액의 소비량에 연도에 따른 유의미한 영향이 없었기 때문에 3년(2013년, 2014년, 2015년) 동안의 데이터를 계절별로 합산했습니다. 분석에 앞서 양성 대조군인 자당에 대한 데이터를 제거했습니다. 계절(여름 대 가을) 또는 미네랄 솔루션의 전반적인 영향이 있는지 여부를 확인하기 위해 자연 로그 변환 데이터에 대해 이원 공변량 분석을 실행했습니다. 이 분석에 이어 두 개의 단방향 공분산 분석(각 계절에 대해 하나씩)을 실행하여 대조를 실시했습니다. 이를 통해 각 미네랄 용액을 음성 대조군인 탈이온수와 비교할 수 있었습니다. 다시 말하지만, 테스트 가정을 충족하기 위해 분석 전에 데이터를 자연 로그 변환했습니다.
2014년 데이터의 군집 적합성을 분석하기 위해 각 군집이 매주 미네랄 용액(CaCl2, KCl, KH2PO4, NaCl, NH4Cl, MgCl2)을 방문한 횟수를 합산했습니다. 군집크기(데이터 수집 기간 동안 군집은 0~7000개 개체 범위)를 표준화하기 위해 매주 미네랄 용액을 방문한 군집의 대략적인 비율을 같은 주의 평균 군집 개체 수로 나누어 계산했습니다. 이러한 계산을 통해 각 광물 공급원에 대한 선호도의 강도를 군집 크기에 맞게 조정한 측정값이 산출되었습니다.
꿀벌의 일생 주기에 대해 알고 있는 정보를 바탕으로 1주 오프셋(알이 5번째 유충으로 성장하여 뚜껑을 덮는 데 약 9일이 소요됨)과 3주 오프셋(알이 성충 일벌로 완전히 성장하는 데 약 21일이 소요됨)을 적용하여 군집의 밀도를 계산했습니다(Winston, 1987). 군집 체력 매개변수는 가을에 자연적으로 감소할 것으로 예상되므로 이 분석에는 여름 데이터만 사용했습니다.
군집 면적과 성체 개체군 모두에 대해 미네랄의 영향이 없다는 귀무가설(즉, 기울기가 0인 선)에 대해 푸아송 회귀분석을 실행했습니다. 군집당 측정값이 충분하지 않아 군집을 무작위 효과로 추가할 수 없었습니다. 대신, 총 방문 횟수가 아닌 각 군집이 광물을 방문하는 비율을 계산하여 방문 횟수를 표준화했습니다(이전 참조). 군집 면적의 경우, t주차에 광물을 방문한 일꾼의 비율이 t주차 + 1주차의 군집 면적에 영향을 미치는지 여부를 조사했습니다. 마찬가지로 성인 인구의 경우, t주차의 비율이 t + 3주차의 집단 면적에 영향을 미치는지 여부를 조사했습니다. 두 모델 모두에서 의사 R2는 잔여 편차를 영점 편차로 나눈 다음 그 값을 1에서 빼서 계산했습니다.
모든 분석은 모자이크 패키지를 사용하여 r 버전 3.2.4(2016-03-10)에서 실행되었습니다(R 개발 코어 팀, 2008).
결과
미네랄 선호도
세 해(2013, 2014, 2015)를 모두 함께 분석했을 때, 미네랄 용액이 수집량에 유의미한 영향을 미쳤지만(F6,700 = 11.803, P <0.001), 계절이 수집량에 미치는 영향은 유의미하지 않았습니다(F1,700 = 0.002, P = 0.967)(그림 3a). 꿀벌은 계절에 관계없이 거의 같은 양의 칼륨, 칼슘, 마그네슘 및 질소를 마 셨습니다. 꿀벌은 여름에 비해 가을에 물과 나트륨을 적게 마시고 인을 약간 적게 마셨습니다 (그림 3a).
탈이온수를 통제했을 때 미네랄 선호도에 대한 계절의 영향이 나타났습니다(그림 3b). 계절에 관계없이 꿀벌은 탈이온수보다 나트륨을 훨씬 더 많이 마셨습니다(가을, t245 = 3.996, P <0.001, 여름, t455 = 4.008, P <0.001). 가을에는 꿀벌이 탈이온수보다 칼륨을 훨씬 더 많이 마셨고(t245 = 2.254, P = 0.025), 여름에는 두 용액에서 비슷한 양을 마셨습니다(그림 3b). 효과는 크지 않았지만 꿀벌은 가을에는 탈이온수보다 칼슘과 마그네슘을 더 많이 마셨고 여름에는 탈이온수보다 적게 마셨습니다(그림 3b). 여름 동안 꿀벌은 탈이온수보다 질소(t455 = -2.251, P = 0.025)와 인(t455 = -2.064, P = 0.040)을 유의하게 적게 마셨습니다(그림 3b). 이러한 경향은 가을에는 관찰되지 않았습니다.
군집의 적합성
미네랄 용액을 방문하는 군집의 대략적인 비율은 1주 후 뚜껑이 덮인 군집 면적(X12 = 13.2, P <0.001)과 3주 후 성체 개체군(X12 = 202.7, P <0.001)에 유의미한 영향을 미쳤습니다. 효과는 유의미하지만, 의사 R2 값(군집 면적 0.0016, 성체 개체 수 0.0072)은 현재 데이터가 직선보다 모델을 더 잘 설명하지 못한다는 것을 시사합니다(그림 4).
토론
꿀벌은 미네랄 선호도를 보였으며, 탈이온수와 비교했을 때 계절에 따라 선호도가 달라졌습니다. 이는 꿀벌이 꽃 먹이에 부족한 미네랄을 보충하기 위해 더러운 물에서 먹이를 찾는다는 가설을 뒷받침합니다. 평균 소비량은 계절에 따라 달라지지 않았지만(그림 3a), 여름에는 가을보다 더 많은 꿀벌이 군집에 있습니다. 따라서 꿀벌 한 마리당 벌집이 섭취하는 미네랄의 양에는 차이가 있습니다. 여름에는 꿀벌이 가을보다 꿀벌 한 마리당 '물에서 추출한' 미네랄을 덜 섭취합니다.
탈이온수를 기준으로 평균 섭취량을 분석했을 때 계절에 따른 선호도가 뚜렷하게 나타났습니다. 가을에 꿀벌은 탈이온수에 비해 칼륨을 훨씬 더 많이 마셨고 칼슘과 마그네슘을 더 많이 마시는 경향이 있었습니다(그림 3b). 그러나 여름에는 칼륨에 대한 선호도가 높지 않았고 꿀벌은 칼슘과 마그네슘을 피하는 경향이 있었습니다.
칼륨, 칼슘, 마그네슘은 꽃가루에서 가장 두드러진 세 가지 미네랄이기 때문에 이러한 선호도 변화는 특히 흥미롭습니다(Herbert & Miller-Ihli, 1987). 또한 꽃가루에 함유된 이러한 미네랄의 수치는 계절에 따라 달라지는데, 여름에는 수치가 높은 반면 가을에는 수치가 낮습니다(Herbert & Miller-Ihli, 1987). 이러한 데이터를 종합해 보면 꿀벌은 꽃가루에 부족한 미네랄을 물에서 찾아먹는다는 것을 알 수 있습니다. 계절에 관계없이 꿀벌이 나트륨을 선호하는 것도 우리의 가설을 뒷받침합니다. 식물의 지상부에는 나트륨이 거의 포함되어 있지 않으며(Oates, 1978; Cohen, 2004) 초식동물은 종종 나트륨이 제한되어 있습니다(Denton, 1982). 2015년 시즌(7~10월) 동안 꿀벌이 수집한 꽃가루를 예비 분석한 결과 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 나트륨 중 나트륨이 가장 낮은 수준(0~4ppm)으로 나타났습니다(L. D. 오코너 외., 미발표).
꿀벌이 질소와 인을 피한다는 것은 예상치 못한 일이었습니다. 꿀벌이 여름철에 질소를 현저히 피하는 것은 풍부한 꽃가루 공급원으로부터 충분한 양의 질소를 공급받기 때문일 수 있으며, 꽃가루에는 아미노산 함량이 높기 때문입니다(Auclair & Jamieson, 1948). 또한 꿀벌이 질소 공급원을 찾을 수 있는 토양에는 다양한 형태의 질소가 존재하며, 특정 질소 화합물이 꿀벌이 선호하는 질소 화합물이 아닐 수도 있습니다. 이는 또한 예상치 못한 인 기피 현상을 설명할 수도 있습니다.
미네랄과 군집의 건강성에 관해서는 현재 데이터로는 결정적인 결론을 내리기 어렵습니다. 강한 군집이 약한 군집보다 더 많은 광물을 방문하는 경향이 있지만(그림 S1), 어느 것이 먼저라고 말하기는 어렵습니다. 강한 군집은 강하기 때문에 광물을 더 자주 방문합니까? 아니면 광물을 더 자주 방문하기 때문에 강한 것일까요? 안타깝게도 오프셋을 사용한 회귀 분석으로는 이 질문에 답할 수 없습니다. 데이터에 따르면 광물이 두 군집 적합성 매개변수 모두에 유의미한 영향을 미치는 것으로 나타났지만, 이 모델에서는 긍정적인 효과나 부정적인 효과가 드러나지 않습니다. 이는 데이터가 충분하지 않거나 더 크고 자연스러운 크기의 벌집에서 데이터를 수집해야 하기 때문일 수 있습니다.
전반적으로, 우리의 데이터에 따르면 꿀벌은 더러운 수원에서 꽃 식단에 부족할 수 있는 미네랄을 먹습니다. 꽃 식단에 이러한 미네랄이 부족하다면 군집 전체에 미네랄이 부족할 가능성이 높습니다. 그러나 현재로서는 군집 건강 데이터에 대한 결론이 내려지지 않았기 때문에 추측일 뿐입니다. 미네랄이 군집 체력에 미치는 영향은 더 큰 벌통이 있는 현장이나 갇힌 벌통이 있는 실험실에서 추가로 테스트할 수 있습니다.
이번 연구는 꿀벌이 물을 찾을 때 선호하는 미네랄을 조사한 두 번째 연구이며, 계절에 따른 선호도를 조사한 첫 번째 연구입니다. Butler(1940)의 연구는 봄에 수행되었기 때문에 꿀벌이 물을 찾을 때 광물 선호도를 보인다는 사실을 발견하지 못했습니다. Butler(1940)가 미네랄 선호도를 발견하지 못했다는 사실은 우리의 가설과 데이터에 부합하며, 봄에는 꽃 자원이 풍부하기 때문에 꿀벌이 수원지에서 미네랄을 찾을 필요가 없다는 사실과 일치합니다.
이번 연구는 응용과학과 기초과학에 시사하는 바가 있습니다. 응용 과학 측면에서는 꿀벌의 계절별 미네랄 요구량을 이해하면 계절별 맞춤형 사료 보충제를 개발할 수 있으며, 관리되는 꿀벌 벌통(사료 보충제를 통해)과 야생 수분 매개자 개체군(다양한 식물 식재를 통해) 모두의 일년 내내 전반적인 영양 상태를 개선할 수 있습니다.
특히 꿀벌의 경우, 미각 유전자가 상대적으로 적음에도 불구하고 꿀벌은 영양 성분에 따라 물원을 구별할 수 있다는 사실이 데이터에 의해 밝혀졌습니다(드 브리토 산체스, 2011). 이러한 능력은 꿀벌이 자신과 군집 모두를 위해 균형 잡힌 식단을 확보하는 데 도움이 될 수 있습니다.
꿀벌은 초유기체이기 때문에 미네랄 선호도가 체력과 어떤 상관관계가 있는지 조사할 수 있는 기회를 제공합니다. 우리의 데이터는 군집 체력에 관한 더 많은 데이터를 수집할 필요가 있음을 시사하지만, 이러한 매개변수는 관찰 벌통과 대규모 랑스트로스 벌통 모두에서 쉽게 측정할 수 있습니다.
보다 일반적으로 꿀벌의 미네랄 선호도에 대한 데이터를 수집하면 수분 매개자의 건강 및 영양 생태에 대한 이해를 강화할 수 있습니다. 일반적으로 곤충의 영양과 먹이에 대해서는 많이 알려져 있지만, 미량 영양소(비타민과 미네랄)의 요구량은 최근 수분 매개자 개체수가 감소하고 있음에도 불구하고 여전히 제대로 이해되지 않고 있습니다(Cohen, 2004). 미량 영양소는 모든 유기체의 복잡한 식단에서 생리적으로 중요한 부분이며(Simpson & Raubenheimer, 2011, 2012; Rupp, 2015), 먹이를 찾을 때 유기체가 직면하는 복잡한 균형 작용에 대한 보다 완전한 이해를 위해 연구되어야 합니다.
https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/een.12375
첫댓글 대단한 자료입니다.
처음 벌을 기르던 6 70년대 일입니다.
벌이 소마굿간 꽁장물을 먹기에 그시절 벌을 같이 기르던 박교장 이교감 최선생 윤선생과 얘기를 나누었습니다.
소금을 주면 더러운 곳에 가지 않는다고.
그 후부터 사양액과 급수에 천일염 소금을 주고 있습니다.
0.9%가 좋다고 하지만
많이 주지는 않습니다.
계절별 밝혀내기란 매우 힘든 연구라고 생각됩니다.
귀한 자료 감사드립니다.
저도 글을 올리며 많이 배우고 있습니다.
오물을 빨아가면 나트륨 때문이라고 생각했는데 미네랄이 부족할수도 있겠다는 생각입니다.
예전에 소를 키울때 미네랄블럭을 한쪽에 놓아두면 소가 핥아먹던 기억이 납니다.
벌에게도 꿀벌필수영양소를 넣어 만든 미네랄블럭이 있었으면 어떨까 생각해 보았습니다.
감사합니다
@우성(旴成) 평택 미네랄플럭? 저는 처음 듣습니다.
요사이
방목한 유정란의 소중함을 알고
청계닭을 방목하고 있습니다.
밖에서 먹이를 구하는 병아리들이 먹는 풀과 소금을 섞은 모래와 흙을 날마다 많이 먹는다는 걸 발견했습니다.
자연은 참 흥미롭고 신비롭습니다.
1.의존적인 유충은
다량의 단백질을 필요로 하는 반면
가장 나이가 많은 성충은
주로 탄수화물을 먹습니다(Haydak, 1970; Paoli et al., 2014).
2.미네랄 용액이
수집량에
유의미한 영향을 미쳤지만(F6,700 = 11.803, P <0.001),
계절이 수집량에 미치는 영향은
유의미하지 않았습니다(F1,700 = 0.002, P = 0.967)
3.꿀벌은
더러운 수원에서
꽃 식단에 부족할 수 있는
미네랄을 먹습니다.
꽃 식단에 이러한 미네랄이 부족하다면
군집 전체에
미네랄이 부족할 가능성이 높습니다.
따라서 저는
사양수에는 꼭 소금을 넣어줘야 한다는
결론에 도달 했습니다.
좋은 자료 올려주심에 감사드립니다.
긴글 읽어 주셔서 감사합니다.
풍성한 한가위 되십시오.
저는 물1말+소금180그람 타서주면
일주일 갑니다 주변 축사있어서 계속하고 있습니다 벌통이 120군.~~
감사합니다.