벌집 입구 방향이 꿀벌 활동에 미치는 영향

[우성(旴成) 평택]

벌집 입구 방향이 꿀벌 활동에 미치는 영향

윌리엄 G. 메이클ORCID 아이콘,밀라그라 바이스ORCID 아이콘&엘리 베렌

444~449페이지 | 2022년 3월 15일 수신 , 2022년 8월 14일 승인 , 온라인 게시: 2023년 1월 24일

이 기사를 인용하세요 https://doi.org/10.1080/00218839.2023.2165769

초록
꿀벌 군집 활동과 온도에 대한 벌통 입구 방향의 영향을 확인하기 위한 노력으로 벌통은 서로 다른 기본 방향을 향하여 배치되었습니다(방향당 3-5개의 벌집).

2019년 4월부터 2020년 6월까지 벌집 무게는 5분마다, 온도는 30분마다 기록되었습니다.
일일 체중 데이터는 조각별 회귀를 사용하여 분석되었습니다.
애리조나 남부에서는 12월부터 3월까지 동쪽을 향한 벌통이 서쪽을 향한 벌집보다 매일 비행 활동을 50분 일찍 시작했고 남쪽을 향한 벌통보다 57분 일찍 비행 활동을 끝냈습니다.

해당 기간 동안 동쪽을 향한 벌통의 일일 벌통 체중 감소는 하루 62g으로 가장 낮았으며, 북쪽을 향한 벌통은 하루 100g이었습니다. 동쪽을 향한 벌통은 서쪽을 향한 벌통보다 평균 약 7°C 더 시원했으며, 이는 벌통의 체중 감소가 낮은 것은 낮은 군집 클러스터 온도와 직접적으로 관련된 낮은 음식 소비로 인한 것임을 시사합니다. 12월부터 3월까지 동쪽을 향한 벌통은 북쪽을 향한 벌통보다 출발하는 수렵꾼으로 인해 아침 체중 감소가 현저히 낮았지만(수렵꾼이 더 많았음을 나타냄) 2020년 4월부터 6월까지 체중 감소가 더 높았습니다.

대부분의 효과는 12월부터 3월까지 관찰되었는데, 이는 아마도 제한된 일광 시간과 낮은 주변 온도. 시각적으로 추정된 성체 벌 수(벌의 틀) 또는 봉인된 새끼의 표면적과 관련하여 유의미한 효과는 관찰되지 않았습니다. 꿀벌활동을 모니터링하는 현장 실험 설계 시 벌집 방향을 고려할 것을 권장합니다.

소개

꿀벌 군집의 성장과 활동을 모니터링하기 위해 센서를 사용하는 것이 점점 일반화되고 있습니다. 이제 꿀벌 군집을 위해 특별히 설계된 센서를 사용할 수 있으며, 실외 조건에 견딜 수 있고 장기간 기능을 유지할 수 있을 만큼 전력 소모가 낮으며 군집 행동을 추론할 수 있을 만큼 정밀도가 높습니다

이러한 도구가 꿀벌 연구에 더욱 대중화됨에 따라 실험 설계에서 이러한 효과를 제어할 수 있도록 주변 조건이 꿀벌 군집 행동에 어떻게 영향을 미칠 수 있는지 이해하는 것이 점점 더 중요해지고 있습니다. 연구자로서 우리는 벌집 입구 방향(벌집 입구가 향하는 방향)이라는 특정 요인이 군집 행동에 중요한 역할을 하는지 여부에 관심이 있었습니다.

일반 양봉에 관한 책에서는 벌통의 방향을 정하는 가장 좋은 방법에 대한 조언을 제공하고 벌통이 동쪽을 향하도록 권장합니다(Cook,소환1904년 ; 모스 앤 플로텀,소환1990 ) 또는 남쪽(Dadant,소환1946 ) 또는 남쪽이나 동쪽(Tompkins & Griffith,소환1977 ), 또는 벌집 방향이 중요하지 않습니다(Morse & Hooper,소환1985 ).

그러나 벌집 입구 방향이 꿀벌행동에 미치는 영향을 조사하기 위해 조작된 현장 연구는 거의 수행되지 않았습니다. 벌통 입구의 온도와 빛 조건은 벌집 방향에 의해 영향을 받을 수 있으며, 꿀벌 군집은 주변 조건에 따라 온도와 대사율의 일일 주기를 갖는 것으로 알려져 있습니다(Southwick & Moritz,소환1987 ). 제이(소환1971 )은 벌집 입구 방향이 "표류"(벌집 침입이나 벌통 조작으로 인한 것이 아닌 원래 서식지와 다른 서식지에 꿀벌의 통합)에 영향을 미친다는 것을 발견했습니다.

Perez-Satoet al. (소환2008 )은 둥지 재배치의 가능한 요인으로 벌집 입구 방향을 조사했지만 유의미한 효과를 발견하지 못했습니다. 이 연구에서 우리는 입구가 네 가지 기본 방향 중 하나를 향하도록 벌통을 배치하고 14개월 동안 벌통 무게와 내부 온도를 모니터링했습니다. 우리는 벌집 입구 방향이 일일 식민지 활동 기간과 관련하여 적어도 일년 중 일부 동안 중요할 것이라는 가설을 세웠습니다.

재료 및 방법

2019년 4월 1일, 미국 애리조나주 투산 북쪽의 한 양봉장에서 20개의 성숙한 꿀벌 군집(최소 1년)이 확인되었습니다(위도: 32.55°, 경도: -111.35°).
양봉장은 자생 메스키트( Prosopis spp.), 선인장(예: Opuntia spp.), 크레오소트( Larrea tridentata ) 및 기타 야생화로 둘러싸여 있었고, 0.5km 이내의 실험 농장에는 목화, 라피니 및 알팔파가 있었습니다. 모든 벌통은 눈에 띄는 질병 징후가 없는 여왕벌이었습니다.

각 벌집에는 이동성 나무 뚜껑이 있는 1~2개의 페인트칠된 10프레임 목재 Langstroth 상자(43.7리터 용량)(Mann Lake Ltd., Hackensack, MN)에 최소 1kg의 꿀벌이 들어 있었습니다. 벌집을 스테인리스 스틸 전자 저울(Tekfa 모델 B-2418 및 Avery Weigh-Tronix 모델 BSAO1824-200)(최대 용량: 100kg, 정밀도: ±20g)에 놓고 16비트 데이터 로거(Hobo UX120-200)에 연결했습니다.

006M 외부 채널 데이터로거(Onset Computer Corporation, Bourne, MA)는 5분마다 무게가 기록됩니다. 플라스틱 조직 내장 카세트(Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA)에 포함된 온도 센서(iButton Thermochron, 정밀도 ±0.06°C)를 각 벌통의 하단 상자에 있는 5 번째 프레임 의 상단 막대 중앙 아래에 고정하고 30분마다 녹화하도록 설정했습니다. 배터리와 전자 장비가 들어있는 중앙 상자 주위에 벌집이 사각형 패턴으로 배열되었습니다. 그러한 그룹 내의 벌통은 0.5-1m 떨어져 있었고 그룹은 3m 이상 떨어져 있었습니다.

실험 시작에 앞서 벌의 틀(FOB)을 시각적으로 추정하였다(Delaplane et al.,소환2013 ). 벌통은 동일한 기본 방향(동쪽, 북쪽, 남쪽 또는 서쪽)을 향하는 입구를 갖는 특정 그룹의 벌통을 사용하여 무작위로 처리 그룹을 할당했습니다. 꿀벌 군집의 크기는 벌집 무게와 온도에 대한 데이터에 영향을 미칠 것으로 예상될 수 있고 무작위로 할당된 처리 그룹에서도 꿀벌 군집 크기의 뭉친 분포가 발생할 수 있기 때문입니다(Hurlbert,소환1984 )

뭉쳐진 분포를 피하기 위해 주의를 기울였습니다. 벌집 입구 방향을 새로운 방향으로 조정하기 위해 벌집을 얼마나 움직여야 하는지에 따라 벌통을 천천히 이동하고 2~10일 동안 제자리로 회전시켰습니다. 돌아오는 채집꾼을 혼란스럽게 하는 방식으로 벌통을 옮기는 것을 방지하기 위해 주의를 기울였습니다.

벌집은 2019년 6월 21일, 7월 18일, 8월 14일, 9월 12일, 10월 10일, 그리고 2020년 2월 27일과 6월 19일에 검사되었습니다. 각 검사 동안 FOB를 시각적으로 추정하고 봉인된 무리가 들어 있는 모든 프레임을 촬영했으며 벌집 여왕 상태를 확인했습니다. 결정되었습니다. 누락되거나 대체된 여왕이 교체되었습니다. 2마리를 제외한 모든 여왕벌은 2019년 4월과 12월 사이에 적어도 한 번 교체되었습니다.

프레임당 봉인된 새끼의 면적은 ImageJ 버전 1.47 소프트웨어(W. Rasband, 미국 국립 보건원) 또는 CombCount(Colin 등)를 사용하여 사진에서 추정되었습니다. .,소환2018 ). 실험이 진행되는 동안 각 치료군의 벌통수는 꿀벌이 죽고 교체됨에 따라 바뀌었지만 각 그룹에는 실험 내내 적어도 3개의 벌통이 있었습니다. 교체 벌집은 여왕 오른쪽이었고 최소한 4개의 벌 프레임과 최소한 2개의 뚜껑이 있는 무리가 있었습니다.

통계 분석

평균 일일 체중 및 치료 후 하루 내 변화와 관련하여 지속적인 벌통 체중 데이터가 고려되었습니다. 일중 체중 변화는 R(R Development Core Team, R Development Core Team,소환2020 ) 4개의 중단점을 사용하여 조각별 회귀선을 맞춥니다(Meikle et al.,소환2018 ). 조각별 회귀를 데이터에 맞춰서 10개 매개변수(4개의 중단점 값, 5개의 기울기 값 및 조정된 r 2 ) 에 대한 추정치를 산출했습니다 . 벌통 가중치 데이터에서 파생된 관심 있는 일일 매개변수 값에 대해 반복 측정 MANOVA가 수행되었습니다.

아침 휴식 지점(매일 벌집 활동 시작)

저녁 휴식 지점(일일 벌집 활동 종료)

예상되는 아침 수렵채집자 집단;

일일 벌집 체중 변화(자정부터 자정까지).

아침 채집 개체의 질량을 추정하기 위해 조각별 회귀 분석의 세 가지 매개변수가 사용되었습니다. (1) 자정부터 새벽까지 세그먼트의 기울기, S N (밤의 수분 손실로 인한 벌집 무게 변화); (2) 새벽 휴식 지점 t D (일일 수렵 활동 시작); (3) 새벽 후 첫 번째 부분의 기울기, S M (아침 벌집 무게 변화율)(Meikle et al.,소환2022 ). 아침 채집 개체의 질량은 수분 손실로 인한 체중 변화를 뺀 후 다음과 같이 계산되었습니다.

1) ΔF는 수렵채집 이탈로 인한 벌집 무게 변화이고, tD+1은D이후 중단점의 시간입니다. 첫 번째 중단점이 오전 4시 이전에 발생한 경우 두 번째 중단점은 아침 수렵 채집 출발 시간으로 사용되었으며(두 번째 추정에는 제한이 없음) 두 번째가 아닌 세 번째 세그먼트의 기울기가 체중 감소율로 사용되었습니다.

수렵꾼의 이탈로 인해. 마찬가지로, 네 번째 중단점이 오후 8시 이후에 발생한 경우 세 번째 중단점은 저녁 수렵채집 반환으로 간주됩니다(두 번째 추정치에는 제한이 없음). 강수량, 벌통 조작 또는 장비 오작동으로 인해 며칠 동안의 벌집 중량 데이터가 제거되었습니다. 벌통 검사에서 얻은 FOB 및 봉인된 무리 영역은 Proc Glimmix(SAS Institute Inc,소환2013 ) 벌집 방향, 검사 날짜 및 고정 효과로서의 상호 작용, 임의 효과로서의 벌통 수 및 자동 회귀 분산 모델(ar(1) 또는 arma(1,1))을 사용하여 모든 검사 날짜에 걸쳐 수행됩니다. 유의 수준은 α < 0.05로 설정되었습니다. 결과는 R(R Development Core Team,소환2020 ).

아침과 저녁 휴식 지점, 체중 데이터의 부분적 회귀 분석을 통한 수렵 개체 수 추정, 일일 벌집 체중 변화 및 일일 평균 기온을 포함한 지속적인 일일 데이터는 먼저 각각 약 3개월의 4개 기간으로 그룹화되었습니다(2019년 4월~6월, 2019년 7월~9월, 2019년 12월~2020년 3월, 2020년 4월~6월) 연중 주변광 및 온도 패턴의 계절적 변화를 수용합니다. 각 기간 내에서 이러한 값은 하이브 방향, 샘플 날짜 및 상호 작용을 고정 효과로, 하이브 수를 무작위 효과로, 자동 회귀 분산 모델을 사용하여 반복 측정 MANOVA에서 응답 변수로 사용되었습니다.

채집자 질량의 경우, 가장 관련성이 높은 벌통 검사 날짜로부터 추정된 일일 벌통 중량 변화 및 평균 일일 온도 FOB를 기존 차이를 제어하기 위한 공변량으로 사용했습니다. Proc 일변량(SAS Institute Inc,소환2013 )을 모든 반응 변수와 함께 사용하여 데이터의 정규성을 검사했습니다. 데이터 분석은 각 치료 그룹에서 적어도 하나의 벌통에 대한 유효한 데이터가 있는 날짜로 제한되었습니다.

결과

본 연구에서 수집된 데이터는 데이터 아카이브(Meikle,소환2022 ). FOB( p  = 0.89) 또는 봉인된 새끼의 면적( p  = 0.39)과 관련하여 벌집 방향의 영향은 관찰되지 않았습니다그림 1), 이는 벌집 방향이 성체 벌이나 무리 개체수에 영향을 미치지 않는 것으로 나타났음을 나타냅니다. 이 결과는 또한 처리군이 군집 크기와 관련하여 뭉쳐지지 않았음을 확인시켜 주었으며, 따라서 채집 활동 및 일일 벌통 체중 변화와 같은 일일 변수와 관련하여 관찰된 유의미한 차이는 단순한 군집 인구 규모로 인한 것이 아닐 가능성이 높습니다.

일일 반응 변수(아침 및 저녁 휴식 지점, 일일 벌통 중량 변화, 추정된 채집자 질량 및 평균 벌집 온도)에 대한 MANOVA 결과가 표시됩니다(1 번 테이블). 2019년 12월~3월 2020년 데이터 세트에서는 모든 응답 변수가 벌집 방향에 유의미한 영향을 나타냈으며, 적어도 하나의 반응 변수는 다른 세 기간 각각에서 유의미한 영향을 보였습니다.

그림 1. 2019년 6월부터 10월까지 봉인된 무리의 표면적. (A) 봉인된 무리의 표면적; (B) 꿀벌의 프레임(시각적 추정). 상자는 1.58 * IQR /n 0 .5 로 정의됩니다 . 여기서 IQR은 사분위간 범위이고 n 은 데이터 포인트 수입니다. 검은색 점은 R 함수 geom_boxplot()에 의해 결정된 이상값을 나타냅니다.

그림 1/2 _ 그림 1. 2019년 6월부터 10월까지 봉인된 무리의 표면적. (A) 봉인된 무리의 표면적; (B) 꿀벌의 프레임(시각적 추정). 상자는 1.58 * IQR /n 0 .5 로 정의됩니다 . 여기서 IQR은 사분위간 범위이고 n 은 데이터 포인트 수입니다. 검은색 점은 R 함수 geom_boxplot()에 의해 결정된 이상값을 나타냅니다.

모든 일일 반응 변수에 대한 최소 제곱 평균(GLIMMIX의 출력)은 기간별로 표시됩니다(표 2). 사후 대비를 보면 2019년 12월~3월의 경우입니다. 2020년 기간 동안 동쪽을 향한 벌통은 서쪽을 향한 벌통보다 50분 일찍 매일 비행 활동을 시작했습니다(그림 2), 남향 벌집보다 57분 일찍 비행 활동을 종료했습니다. 동쪽을 향한 벌통은 또한 북쪽을 향한 벌통보다 초기 수렵 개체 수가 27% 더 적었고 일일 벌집 체중 감소도 40% 더 낮았습니다. 같은 기간 동안 동쪽을 향한 벌통의 평균 벌통 온도는 서쪽을 향한 벌통보다 7°C 낮았습니다.

그림 2. 12월부터 3월까지 동쪽과 서쪽을 향한 벌통의 그룹당 평균 아침 휴식 지점. 점선은 일출을 나타냅니다. 동쪽을 향한 벌집의 평균값은 서쪽을 향한 벌집의 평균값보다 50분 빨랐습니다

그림 2/2 _ 그림 2. 12월부터 3월까지 동쪽과 서쪽을 향한 벌통의 그룹당 평균 아침 휴식 지점. 점선은 일출을 나타냅니다. 동쪽을 향한 벌집의 평균값은 서쪽을 향한 벌집의 평균값보다 50분 빨랐습니다.

4~6월은 이 연구에서 반복된 유일한 기간이었으며 벌집 방향의 효과는 2019년 데이터 세트와 2020년 데이터 세트 간에 일관되지 않았습니다. 2020년 4월~6월 기간 동안 동쪽을 향한 벌통은 서쪽을 향한 벌통보다 약 24분 정도 훨씬 더 이른 아침 휴식 지점을 가졌지만 2019년 4~6월에는 그 차이가 관찰되지 않았습니다. 벌집의 질량은 현저히 낮았습니다. 2019년 12월부터 2020년 3월까지 북쪽을 향한 벌집보다 동쪽을 향한 벌집이 있었지만 2020년 4월부터 6월까지 상당히 높았으며 2019년 4월~6월에는 채집자 집단에 대한 영향이 관찰되지 않았습니다.

논의

벌통 입구 방향은 꿀벌 군집과 관련된 실험 설계 설명에서 거의 언급되지 않으며 꿀벌 군집 행동에 영향을 미치는 요인으로 거의 고려되지 않았습니다. 그러나 이러한 결과는 특히 빛과 온도로 인해 비행 활동이 제한되고 벌집이 태양에 완전히 노출되는 시기에 군집 행동에 영향을 미치는 요인이 될 수 있음을 보여줍니다. 벌집 입구 방향이 의도적으로 또는 실수로 일부 처리와 혼동되는 경우 벌집 방향과 관련된 오류는 처리와 관련하여 무작위로 분포되지 않으므로 전체 오류에 기여하게 됩니다.

Meikleet al. (소환2019 )은 특정 현장 실험에서 벌통 방향과 처리 그룹이 의도치 않게 혼동되어 일부 결과의 해석을 방해한다는 사실을 발견했습니다. 물론 실험 설계 및 지역 환경에 따라 벌집 입구는 모두 같은 방향을 향할 수도 있고, 대피소 아래에 있거나 두꺼운 나무로 보호되어 일출, 일몰 및 온도 변동이 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않을 수도 있습니다.

꿀벌 군집의 일일 활동 기간의 시작과 끝을 나타내는 아침 및 저녁 중단점은 아마도 벌통 입구 방향의 가장 명확한 효과를 나타냅니다. 2019년 12월~3월 2020년 데이터 세트에 따르면 동쪽을 향한 두드러기는 서쪽을 향한 두드러기보다 아침 및 저녁 휴식 지점이 훨씬 더 빨랐습니다. 가장 간단한 설명은 특히 서쪽을 향한 벌통에 비해 아침에 동쪽을 향한 벌통 입구의 빛이 더 일찍 빛을 발한다는 것이며, 물론 동쪽을 향한 벌통에 비해 저녁에 서쪽을 향한 벌집 입구의 빛이 늦게 들어온다는 것입니다.

이 결과는 여기에 사용된 접근 방식의 타당성을 어느 정도 확인시켜 줍니다. 다음 기간에도 아침 브레이크 포인트에 대해서는 동일한 패턴이 관찰되었으나, 2019년 12월~3월의 50분에 비해 그 차이가 감소했습니다. 2020~2020년 4~6월 24분(2019년 4~6월에는 큰 차이가 관찰되지 않음) 연중 그 시기에 감소된 일광 시간과 감소된 주변 온도는 식민지 활동 패턴을 결정하는 데 큰 역할을 할 가능성이 높습니다.

일일 활동 기간의 시작과 끝의 이러한 차이는 벌집 간에 자원 경쟁이 있는 경우 또는 예를 들어 연구팀이 서로 다른 방향을 향한 벌집 간의 비행 활동을 동시에 측정하는 경우 중요할 수 있습니다. 일년 중 더 따뜻한 계절, 즉 더 일찍 새벽이 뜨고 늦게 지는 경우, 군집 활동 기간은 분명히 햇빛 및 주변 온도와 덜 연관되어 있었습니다(참조:표 2).

또한 동쪽을 향한 벌통은 겨울철에 북쪽을 향한 벌통보다 일일 벌통 체중 감소가 40% 더 낮았습니다. 벌집 체중 감소의 주요 원인은 (1) 성충의 손실; (2) 저밀꿀소비; (3) 꿀벌 대사와 꿀 건조로 인한 수분 손실(Meikle et al.,소환2018 ). 겨울 전후의 성체 꿀벌 개체수에 대한 평가에서는 벌통 그룹 간에 차이가 나타나지 않았으며, 겨울에는 건조할 꿀이 거의 또는 전혀 없으므로 벌통 체중 감소의 차이는 그룹 간의 음식 소비 차이로 인한 것일 수 있습니다. .

겨울에 군집에서 대부분의 먹이를 소비하는 성충 벌의 주요 활동은 온도 조절이며, 동쪽을 향한 벌집은 또한 모든 그룹 중 가장 낮은 군집 온도를 유지했습니다(서쪽을 향한 벌통보다 상당히 낮음). 벌집 온도는 성체 벌 및 벌의 양과도 상관관계가 있습니다(Meikle et al.,소환2016년 ; Stabentheineret al.,소환2010 ); 이 경우 꿀벌 개체수는 그룹 간에 차이가 없었지만 음식 소비량은 차이가 있어 체온 조절에 대한 에너지 투자가 감소했음을 나타냅니다. 동쪽을 향한 벌통이 더 낮은 온도를 유지한 이유는 불분명합니다.

동쪽을 향한 벌통은 또한 같은 기간 동안 서쪽을 향한 벌통보다 초기 수렵민 개체수가 상당히 적었고 평균 벌집 온도도 더 낮았습니다. 초기 수렵 개체 수가 적다고 해서 전체적인 수렵 활동이 줄어든다는 의미는 아닙니다. 아침 늦게 동쪽을 향한 벌집에서 먹이를 찾는 노력이 차이를 메웠을 수 있으며, 사용할 수 있는 먹이가 거의 또는 전혀 없었기 때문에 먹이를 찾는 노력과 관련된 외부 자극이 거의 없었습니다. 그러나 꿀 가용성 패턴이 다른 위치에서는 초기 채집 인구의 차이가 채집 성공의 차이로 해석될 수 있습니다.

양봉에 대한 영향은 명확하지 않습니다. 군집 활동은 벌통 방향에 의해 영향을 받았지만 성체 꿀벌 개체수와 무리의 양은 영향을 받지 않았습니다. 겨울 동안의 일일 벌통 체중 감소와 예상 아침 채집 개체 수는 동쪽을 향한 벌통보다 북쪽을 향한 벌통에서 훨씬 더 높았습니다. 이 실험은 일년 내내 햇빛이 강렬할 수 있는 남부 애리조나에서 수행되었습니다. 온도는 -5°C에서 45°C까지 다양하며 심지어 겨울철에도 대부분의 날은 비행 활동을 하기에 충분히 따뜻합니다. 이러한 환경에서는 벌집 방향이 다른 위치보다 벌집 행동에 더 큰 영향을 미칠 수 있습니다. 더 북쪽 위도에서는 벌집 방향의 이러한 효과가 봄 후반 또는 가을 초반에 예상될 수 있습니다.

감사의 말

저자는 현장 지원을 위해 M. Glodowske, 원고 지원을 위한 T. Colin 및 V. Ricigliano, 현장 사이트를 제공한 애리조나 대학의 S. Husman에게 감사의 말씀을 전합니다.

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00218839.2023.2165769?src=most-read-last-year

[김국원/포항]

국내 국립대 대학원 박사학위논문에도
동남향과
남서향을
최고의 좌향으로 결론을 냈지요.

이 논문은
옥녀봉을 기준으로 해서
하류지역의 고도, 온습도, 풍속, 좌향등을 기준으로 이를
풍수지리학의 이론에 접목한 논문으로
명당은
인간이나 꿀벌이나
같은 척도로 보아도
무난하다는 결론으로 인지 했습니다.

귀한 논문 올려주심에 감사드립니다.

[북두칠성(영양)]

귀한 논문 감사합니다.