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더 큰 여왕, 더 나은 여왕 - 1부
시놉시스: 꿀벌의 모성 효과에 대한 최근 연구에 따르면 일벌 애벌레를 이용한 여왕 사육은 크기가 작고 성능이 떨어지는 여왕을 생산할 수 있다고 합니다.
소개
제가 읽은 여왕벌 사육에 관한 대부분의 책과 기사에서는 큰 여왕벌이 더 좋은 여왕벌이라고 강조합니다. 그 근거는 간단합니다. 큰 여왕이 더 좋은 이유는 큰 복부에 더 많은 난소와 더 큰 정자가 있기 때문입니다. 해부학적으로 너무 자세히 설명하지 않더라도, 난소와 정소는 난자를 생산하고 정자를 저장하는 생식 기관입니다. 따라서 큰 여왕은 더 많은 알을 더 오래 낳을 수 있어야 하며, 과학자들은 이를 다산성이라고 부릅니다.
다른 모든 것이 동일하다면 알이 많다는 것은 더 크고 튼튼한 군집을 의미하며, 이는 더 많은 꿀이나 핵, 프로폴리스, 수분 등 꿀벌을 키우는 목적이 무엇이든 간에 더 많은 꿀을 생산할 수 있다는 것을 의미합니다.
수십 년 전부터 큰 여왕벌의 이점에 대한 일화나 과학적 근거가 뒷받침되고 있습니다 1.
이 때문에 여왕벌 사육에 대한 지침에서는 일반적으로 세포를 키우는 군집에 먹이를 잘 주는 것이 중요하다고 강조하며, 필요한 경우 시럽과 꽃가루를 보충해 주기도 합니다. 이는 애벌레의 발달에 도움이 되므로 결과적으로 여왕벌의 크기가 커집니다.
하지만 최근 연구에 따르면 세포 사육에 사용되는 출발 물질인 애벌레의 기원이 완성된 여왕벌에 근본적인 영향을 미친다고 합니다.
이 연구는 꿀벌의 모성 효과를 처음으로 입증한 연구입니다.
이 결과는 거의 모든 여왕벌을 사육하는 데 사용되는 방법(상업용 및 아마추어)으로는 크기가 작고 품질이 떨어지는 여왕벌을 얻을 수 있다는 것을 의미합니다.
마지막으로, 이번 연구를 통해 더 많은 초보자가 여왕벌 사육을 시작하도록 장려할 수 있는 시사점이 있다고 생각합니다.
이 글은 여왕벌 사육에 관한 3부 시리즈 중 첫 번째 글입니다. 당장은 아니더라도 적절한 시기에 2부와 3부가 이어질 예정입니다.
오늘은 과학적인 부분을 다루겠습니다. 앞으로는 실제 양봉에 대해 다룰 예정이니 기대해 주세요.
여왕벌을 기르는 데 사용되는 '일반적인' 방법
물론 양봉 방법에 대한 설명을 '전형적인'이라는 단어로 시작하면 "그런 식으로 해본 적이 없다"는 댓글이 쓰나미처럼 쏟아질 것입니다.
조금만 참아주세요. 이 부분은 단지 장면을 설정할 뿐입니다 ...
저는 '능동적' 여왕군 사육을 자연적인 군집 세포의 생산에 의존하지 않는 모든 방법으로 정의합니다.
이러한 '능동적' 방법에서는 예를 들어 원래 여왕을 제거하여 새로운 여왕을 생산할 수 있도록 군집을 수용적으로 만듭니다. 이렇게 유도된 '비상 대응'에 따라, 군집은 적절한 출발 물질이 있거나 제공되면 새로운 여왕을 사육하기 시작합니다.
군집은 선호도에 따라 3일 된 알에서 새로운 여왕을 키우지만 아주 어린 유충을 사용할 수도 있습니다.
양봉가들은 이러한 반응을 이용하여 '좋은' 군집에서 선별된 어린 애벌레를 도입하여 종종 왁스나 플라스틱 컵에 수직으로 놓아두기도 합니다.
이 애벌레들은 다량의 로열젤리를 먹으며 빠르게 성장하여 처녀 여왕벌로 성장합니다.
대부분의 독자가 알아듣고 받아들일 수 있을 만큼 충분히 일반적인 설명이 되었기를 바랍니다.
계속 진행하기 전에 한 가지 중요한 점을 강조하고 싶습니다... 긴급 대응을 사용하여 여왕을 사육할 때 새로운 여왕으로 사육하기 위해 선택된 유충은 일벌 유충입니다.
상업적 또는 많은 아마추어 여왕벌 사육 방법의 경우, 이 어린 일벌 유충은 여왕양성군집에서 접목됩니다.
접목은 어린 유충을 일벌레 세포에서 세포 사육 군집의 수직 방향 세포로 수동으로 옮기는 것을 포함합니다. 이 수직 방향은 로열젤리를 풍부하게 먹게 하고, 이 풍부한 먹이는 메틸화 및 유전자 발현의 변화를 유도하여 일벌로 발달할 수 있는 것을 새로운 여왕벌로 전환시킵니다.
이렇게 매년 수십만 마리의 여왕벌이 생산됩니다.
모성 효과
모계 효과란 어미가 자손의 표현형에 미치는 인과적 영향을 말합니다.
표현형은 개체의 외모 또는 성능입니다. OED에서는 이를 다음과 같이 정의합니다:
한 개인의 관찰 가능한 특성의 총합.
분명히 여왕과 그녀가 낳은 알 사이에는 유전적 관계가 있습니다. 그러나 이것은 모계 영향이 아닙니다.
후자는 보다 구체적으로 어미(꿀벌의 경우 여왕벌)가 사육 중인 특정 새끼에게 더 많은 투자를 한다는 의미로 받아들여집니다.
예를 들어
일부 오리와 물고기에서 암컷은 짝의 품질이 높다고 인식되면 알 생산(즉, 더 큰 알을 낳는 것)에 더 많은 투자를 합니다.
개미 페이 돌레 팔리 둘라 성세대가 생산되는 계절의 일부 기간 동안 더 큰 알을 생산합니다.
이 잘 문서화 된 예에서 어미는 특정 상황에서만 더 나은 '품질'의 알을 생산합니다. 이것은 자손의 장기적인 생존 가능성을 높일 수 있습니다.
몇 년 전까지만 해도 꿀벌의 모성 효과에 대한 분석은 거의 없었습니다. 여왕벌의 발달은 전적으로 애벌레가 경험하는 환경 조건에 따른 것으로 여겨졌습니다. 이는 접목된 일벌 애벌레에서 여왕벌을 사육할 때 활용됩니다.
그러나 2019년부터 2023년 사이에 여왕벌이 여왕으로 성장할 수 있는 더 큰 알을 낳고, 그 결과 태어난 새로운 여왕벌이 더 크고 생산성이 높다는 관련 연구 3건이 발표되었습니다.
여기서는 분자 유전학 박사 학위가 없어도 설명하기 쉽고 가장 쉽게 접근할 수 있는 결과를 담고 있는 Wei 등(2019)과 Yu 등(2023)의 연구에 주로 초점을 맞추고자 합니다.
테스트 가능한 가설
모든 좋은 실험이 그렇듯, 처음에 제기한 질문은 비교적 간단했습니다:
여왕벌은 여왕 세포에 산란할 때 더 큰 알을 생산할까?
물론 이는 즉시 명백한 후속 질문을 불러 일으킵니다 ...
큰 알이 더 큰 (또는 더 나은) 여왕을 낳을까요?
이 가설을 테스트하기 위해서는 일벌과 여왕 세포 모두에 알을 낳도록 유도하고, 낳은 알을 특성화한 다음, 표준화된 조건에서 새로운 여왕으로 키우도록 유도해야 했습니다(이 연구에서는 반복이 많으므로 여러 마리).
여왕 세포와 일꾼 세포의 차이는 주로 크기 2입니다. 일벌방는 여왕방 보다 더 좁습니다.
저자들은 미국 꿀벌 저널에 처음 기술된 수정된 시스템을 사용했습니다(Pan et al., 2013). 이것은 많은 양봉가들에게 익숙한 니코트 컵키트 시스템과 대체로 유사합니다.
워커와 퀸 셀 컵의 내경은 각각 4.9mm, 9.7mm였습니다. ABJ 논문은 한 가지 크기만 설명합니다. 자세한 내용은 이 논문과 Wei 등, (2019)의 방법 섹션을 참조하시기 바랍니다.
기억하세요
평소와 마찬가지로... 연구에는 많은 반복이 있습니다. 다른 여왕, 다른 식민지 등. 결과는 통계적으로 유의미하여 우연일 가능성이 매우 낮거나 통계적으로 유의미하지 않습니다. 후자는 우연에 의한 것이 아니라 그럴 수 있다는 것을 의미합니다.
간결성을 위해 반복 횟수, 표준 편차 또는 통계에 대한 자세한 내용은 설명하지 않고 통계적으로 유의미한 결과에 초점을 맞추겠습니다. 결과가 유의미하지는 않지만 흥미롭다면 그 점을 분명히 말씀드리겠습니다.
논문은 모두 오픈 액세스이며 무료로 이용할 수 있습니다.
후회하지 않을 것입니다 3.
여왕벌은 여왕벌방에 더 큰 알을 낳는다
알은 성장하는 동안 크기가 변합니다. 따라서 저자는 알을 낳는 기간과 알의 크기를 측정하는 시기를 모두 표준화했습니다. 여왕은 여왕 세포 컵이 들어 있는 프레임에 6시간 동안 갇힌 다음, 일꾼 세포 컵이 들어 있는 프레임으로 6시간 더 옮겼습니다. 알의 무게는 여왕이 제거되는 즉시, 즉 6시간이 지나지 않은 시점에 측정했습니다.
여왕 벌방 컵에 낳은 알(QE = 여왕 알)은 일벌방 컵에 낳은 알(WE = 일꾼 알)보다 13.26% 무겁고, 2.43% 길고, 4.13% 더 두꺼웠습니다.
연구의 나머지 부분에서 Wei 등(2013)은 이러한 QE 또는 WE에서 사육된 여왕벌을 비교했습니다. 저는 이러한 여왕을 QE 또는 WE 여왕이라고 부르겠습니다.
그러나 비교를 위해, 그들은 여왕 사육 군집으로 옮기기 전에 원래 군집에서 일부 WE를 2일령 애벌레(2L로 지정)가 될 때까지 추가로 배양했습니다. 이들은 여왕 사육에 사용되는 것보다 오래되었고, 표준 이하의 여왕을 생산할 것으로 예상됩니다(저는 이를 2L 여왕이라고 부릅니다)... 결과를 논의할 때 이 점을 염두에 두세요.
더 큰 알은 더 무거운 여왕을 생산합니다.
여왕과 일꾼 알(QE 및 WE)과 2L 유충을 동일한 여왕이 없는 세포 사육 군집에서 사육하고, 그 결과 나온 여왕 세포를 캡핑 후 가둬서 이후 나온 여왕을 수집하고 무게를 측정했습니다.
사용된 5개의 세포 사육 콜로니(위에 표시된 3개만)에서 QE-퀸이 가장 무거웠으며, 3/5 콜로니에서 WE-퀸보다 훨씬 더 무거웠습니다. QE-퀸과 WE-퀸의 무게 차이는 ~10% 정도였습니다.
2L 여왕벌은 일반적으로 전체적으로 가장 가벼웠지만, WE 여왕벌보다 항상 크게 가벼운 것은 아니었습니다.
무거운 여왕일수록 난소가 더 많습니다.
난소는 중요합니다... 우리는 70년대 초부터 난소가 많은 여왕이 더 많은 새끼를 낳는다는 사실을 알고 있었습니다.
QE 여왕은 2L 여왕보다 난소가 13% 더 많았는데, 이는 상당한 차이입니다. 그러나 첫 번째 연구에서는 QE 여왕과 WE 여왕의 난소 수가 크게 다르지 않았습니다.
이 결과를 설명하기 위해 다른 그래프를 보여드리지 않았습니다.
같은 저자들의 최근 후속 연구(Yu et al., 2023)에서는 이 여왕벌의 번식 능력을 분석했습니다. 이 연구에서는 여왕벌의 난소 수와 흉곽의 무게도 다시 정량화했습니다.
왜 흉곽 무게인가? 흉부 무게는 비행 근육의 크기와 힘을 반영할 뿐만 아니라 여왕벌의 전체 크기를 나타내는 지표이기 때문에 중요합니다. 여왕은 방향을 잡거나 짝짓기를 할 때, 그리고 무리를 지을 때 등 비행 횟수가 많지 않을 수 있지만, 비행할 때는 힘차게 날아가는 것이 중요합니다.
전체 체중과 마찬가지로(위 참조), QE- 여왕의 흉부 체중은 WE- 또는 2L- 여왕보다 유의하게 더 컸습니다(이 또한 유의한 차이가 있었습니다). 또한, 이 최신 연구에서는 QE-퀸의 난소 수를 분석했을 때 WE-퀸이나 2L-퀸보다 난소 수가 유의하게 더 많았습니다.
최근 연구에서 차이가 있었던 이유는 무엇인가요? 모르겠고 저자들은 언급하지 않습니다 ...
사육된 여왕의 번식 품질
여왕의 생식 품질은 두 가지 일반적인 방법으로 측정 할 수 있습니다. 산란 된 알의 수와 뚜껑이있는 일꾼 세포로 측정 된 식민지 성장 잠재력.
QE 여왕은 2L 여왕보다 훨씬 더 많은 알을 낳았지만, 다른 비교(QE 대 WE 또는 WE 대 2L)에서는 크게 다르지 않았습니다. 흥미를 위해 수치를 자세히 살펴본 결과 6시간 동안 250~450개, 즉 시간당 55개 또는 분당 1개씩 산란하는 여왕의 산란율을 살펴봤습니다. 대단한 삶이네요!
12일에 저자들은 산란 결과와 순위와 유의성이 비슷한, 즉 QE >> 2L의 결과를 보였지만 다른 두 비교에서는 큰 차이를 보이지 않는 뚜껑을 덮은 일벌 세포를 측정했습니다. 그러나 이 단계에서는 순위가 좀 더 명확해졌습니다... QE > WE > 2L, 12일째의 평균 상한 세포 수는 각각 ~6,500개, ~5,500개, ~4,000개로 나타났습니다 4.
사육 된 여왕의 번식 능력에서 정량화 한 최종 차이는 약간 이상했습니다 (적어도 제게는 그렇게 보였습니다). QE 여왕이 낳은 알은 WE 여왕이나 2L 여왕이 낳은 알보다 훨씬 길었지만 무게와 두께는 비슷했습니다.
이것이 무엇을 의미하는지 잘 모르겠습니다.
간단한 요약 ...
약간의 차이는 있지만, 지금까지의 결론은 여왕 세포에 낳은 알에서 자란 여왕(QE-퀸)이 있다는 것입니다:
더 무겁고 흉부가 더 큽니다.
더 많은 난소를 가졌고
더 많은 알을 낳고
더 많은 무리를 생산했습니다.
이 모든 것이 여러분이 여왕에게서 보고 싶은 특징입니다.
QE 여왕에게서 자란 자손 여왕이나 일꾼의 성적은 어떤가요? WE 여왕과 2L 여왕의 자손보다 더 나은가요?
아마도 이것은 다산성 자체보다 훨씬 더 중요한 문제일 것입니다.
일꾼 자손의 크기와 생산 능력
세 가지 여왕 유형이 낳은 알에서 자란 일벌의 크기를 측정했습니다. QE 여왕의 일벌 자손은 WE 여왕이나 2L 여왕보다 훨씬 무거웠으며, 날개가 더 길고 넓었습니다.
생산 능력은 물, 꿀 또는 꽃가루 수집, 꿀 저장, 유충 먹이 주기, 사체 제거, 세포 청소 등 일벌의 광범위한 활동을 포괄하는 용어입니다.
이 중 정량화하기 가장 쉬운 것은 꽃가루 수집입니다. QE-, WE- 또는 2L- 여왕벌을 사육하고 새로 출현한 수백 마리의 일벌에 라벨을 붙인 다음, 이들이 성장하여 포식자로 성장하면 라벨이 붙은 꽃가루 운반 벌을 포획하여 꽃가루 바구니의 내용물을 계량합니다 5.
QE 여왕의 일벌은 2L 여왕의 일벌보다 더 많은 꽃가루를 수집했지만, WE 여왕의 일벌보다는 훨씬 많지 않았습니다.
QE-퀸의 일벌이 더 큰 이유는 무엇인가요?
한 가지 가능성은 여왕벌에게 더 '매력적'이기 때문에 더 많은 관심을 받고 더 많이, 더 자주, 또는 둘 다 먹이를 받기 때문일 수 있습니다.
이를 측정할 수 있지만(관찰 벌통, 바코드가 부착된 일벌, 이미지 분석의 '창고'를 사용해야 함), 다른 전략은 하루 된 유충을 여왕벌 세포로 옮긴 다음 48시간 동안 세포에 축적되는 로열젤리의 양을 정량화하는 것입니다. 더 '매력적인' 애벌레는 더 많은 양의 로열젤리를 먹게 됩니다.
QE 여왕의 애벌레는 WE 또는 2L 여왕의 애벌레보다 훨씬 더 많은 양의 로열젤리를 축적했습니다.
논리적으로 확장하면, QE 여왕이 낳은 알이 더 좋은 먹이를 받았다면 이렇게 잘 먹은 유충에서 자란 여왕이 더 큰 여왕으로 성장할 것으로 예상할 수 있고, 실제로도 그렇게 됩니다.
퀸 사이즈
분석의 이 부분을 여왕 세포, 일벌레 세포 또는 2일령 유충에서 낳은 알의 여왕 크기 차이와 혼동하지 않기 위해, 저자들은 표준 여왕 사육 기법을 사용했습니다 - QE-, WE 또는 2L- 여왕 6에서 유래한 2일령 일벌레 유충을 표준 일벌레 세포에서 여왕 컵에 접붙이는 방식입니다.
QE 여왕이 낳은 일벌 애벌레에서 기른 여왕은 WE 여왕이나 2L 여왕의 비슷한 연령대의 애벌레에서 기른 여왕보다 흉부 길이와 폭이 훨씬 더 컸습니다. 안타깝게도 체중이나 난소 수 7과 같은 다른 유용한 매개변수는 정량화하지 못했습니다.
자, 이제 어디까지 왔나요?
생각해야 할 것이 많습니다.
많은 실험이 그러하듯, 이 실험의 결과는 완전히 '잘라내어 말린' 것이 아니며, 몇 가지 이상한 불일치가 있고 통계적으로 더 강력한 데이터를 얻으려면 한두 번의 실험을 반복했어야 합니다. 로열젤리 정량화에 대한 방법과 결과는 모순되고 설명이 매우 부족하지만, 저는 최선을 다해 해석하려고 노력했습니다.
원래 Wei 등, (2019) 논문의 차등 유전자 발현과 관련 He 등, (2021) 연구에서 보고된 유전자 메틸화에 대한 보다 광범위한 분석에 대한 논의는 완전히 생략했습니다. 간단히 말하자면, QE-퀸과 WE 또는 2L-퀸을 비교했을 때 상당한 차이가 있었습니다8:
"... 계급 분화, 번식 및 수명을 조절하는 데 관여하는 mTOR, MAPK, Wnt, Notch, Hedgehog, FoxO 및 Hippo 신호 경로."
코그노센티 9는 여러분이 기대하는 것과 정확히 일치하며, 그 결과 여왕의 많은 표현형 차이를 설명합니다.
그리고 코그노센티의 일원이 아니더라도 하마, 고슴도치 같은 유전자 조절 경로의 이름을 즐겨보셨으면 좋겠습니다.
이 연구의 결론과 시사점은 무엇인가요?
결론
첫 번째이자 가장 중요한 메시지는 여왕 방에서 낳은 알에서 자란 여왕은 일반적으로 일벌 방에서 유래한 알에서 자란 여왕보다 더 크고 더 좋다는 것입니다. 또한, 2일 된 일벌 애벌레에서 사육한 여왕벌보다 항상 더 크고 더 우수합니다.
'오래된' 유충이 고품질의 여왕벌을 기르는 데 좋지 않다는 사실은 오래 전부터 알고 있었지만, 여왕벌방에서 낳은 알이 일벌 방에서 낳은 알보다 번식력 및 아직 측정되지 않은 다른 특성 측면에서 유리하다는 것은 새로운 사실입니다.
이는 모성 효과이며, 꿀벌의 번식에 대한 수많은 연구 결과를 고려할 때 놀랍게도 꿀벌에서 이러한 현상이 발생한다는 최초의 명확한 증거입니다. 50년 전에 발표된 10개의 연구에서 알과 여왕벌의 크기 사이에 관계가 있다고 제안했지만, 2019년 Wei와 동료들의 논문에서 이를 확인했습니다.
이러한 모성 효과는 자손 여왕벌에만 국한되지 않습니다. 적어도 제한된 분석에 따르면, 양적완화에서 유래한 여왕이 일벌 세포에 낳은 알에서 자란 일벌의 품질도 더 좋은 것으로 나타났습니다.
이러한 모성 효과는 전체 군집에 혜택을 줄 가능성이 높습니다.
더 넓게, 더 넓게, 더 넓게
여왕벌은 앞다리를 이용해 일벌과 수벌방 사이의 크기 차이를 확인할 수 있습니다. 여왕벌은 이를 이용해 수벌소비에 수정되지 않은 알을 선택적으로 낳습니다. 여왕벌도 비슷한 메커니즘으로 여왕벌 방을 식별할 수 있을까요?
하지만 세포의 크기를 아는 것은 이야기의 절반에 불과합니다... 여왕벌도 산란 전에 크고 작은 알을 측정하여 여왕 세포에 큰 알을 선택적으로 낳을 수 있을까요?
또는 더 현실적으로, 아마도 여왕이 왕대를 발견하면 알을 낳기 전에 잠시 멈출 수 있을까요? 산란이 지연되면 노른자 단백질이 더 많은 더 큰 알을 낳는다고 알려져 있습니다.
여왕 사육에 대한 시사점.
상업적으로 사육되는 여왕벌의 거의 대부분을 차지하는 접목 기반 여왕벌 사육 방법은 선별된 일벌유충을 사용합니다. 위에서 살펴본 바와 같이, 이러한 방법은 여왕 벌방에서 낳은 알에서 사육된 여왕보다 크기, 난소 수, 생산되는 알과 무리의 품질이 떨어지는 열등한 여왕을 생산할 가능성이 높습니다.
반복적인 접목 기반 여왕 사육은 여왕의 품질과 여왕이 이끄는 군집에 누적적이고 장기적인 해로운 영향을 미칠 것으로 예상됩니다.
마지막으로 구입한 여왕은 어떻게 사육되었다고 생각하시나요?
그리고 어미는 어떤 어미로부터 사육되었나요?
할머니는요?
증조할머니는요?
네, 거의 확실하게 하루 된 일벌레 유충을 접목한 것입니다.
초보자를 위한 시사점
접목 또는 접목의 필요성에 대한 인식은 초보자가 직접 여왕벌을 키우려는 시도를 막는 주요 장애물 중 하나입니다.
그러나 여왕 벌방에 낳은 알에서 더 나은 여왕이 실제로 생산된다면, 접목이 필요 없는 다른 방법을 사용해야 한다는 것을 시사합니다.
이를 통해 접목을 기피하는 일부 양봉가들이 여왕벌 사육을 시작하도록 장려할 수 있습니다.
이와 관련된 방법은 이 주제에 대한 다른 포스팅에서 다룰 예정입니다.
https://theapiarist.org/bigger-queens-better-queens-part-1/