세포호흡

[유토피아]

세포 호흡이란 생명체가 포도당(호흡 기질)과 같은 유기물을 분해(산화)시켜 에너지(ATP)를 얻는 과정이다. 호흡 기질이 포도당인 산소 호흡의 경우 '세포 호흡 전체 반응식'은

C6H12O6(포도당) + 6O2 + 6H2O ?? 6CO2 + 12H2O + 에너지 (최대 32ATP + 열에너지)

세포 호흡은 산화 환원 반응에 해당한다. 산화 환원 반응이란 화학반응에서 전자를 방출하는 과정은 산화 반응, 물질이 전자를 얻는 과정은 환원 반응이다. 호흡 기질이 포도당인 산소 호흡의 경우 포도당은 산화되어 이산화탄소가 되고 산소는 환원되어 물이 된다.

?

세포 호흡 과정은 크게 해당 과정, 피루브산의 산화와 TCA 회로, 산화적 인산화 과정으로 나눌 수 있다. 먼저 세포질에서 해당 과정이 일어나고 미토콘드리아의 기질에서 '피부르산의 산화와 TCA 회로'가 진행된 후 미토콘드리아의 내막에서 '산화적 인산화'가 진행된다.

세포(좌), 미토콘드리아 (우)

<세포호흡의 과정 - 1. 해당과정(Glycolysis)>

해당과정이란 세포질에서 포도당 1 분자가 여러 단계를 거쳐 피루브산 2 분자로 분해되는 과정이다. 해당과정은 산소가 없이도 진행될 수 있지만 지속적으로 NAD+가 공급되어야 된다.

해당과정은 'ATP 소모 단계'와 'ATP 생성 단계'로 나눌 수 있다. 'ATP 소모 단계'에서는 2ATP를 소모하여 '포도당(C6)'이 '과당 2인산(C6)'으로 전환된다. 'ATP 생성 단계'에서는 여러 단계를 거쳐 2분자의 피부르산으로 분해되는데 '기질 수준 인산화 과정'에 의해 4ATP가 형성되고 '탈수소 효소의 작용'으로 2NADH가 생성된다. 포도당(C6)은 피루브산(C3)으로 산화되고 NAD+는 NADH로 환원되는 것이다.

해당과정

<세포호흡의 과정 - 2. 피루브산의 산화와 TCA회로> <피루브산의 산화>

 '피루브산의 산화'는 미토콘드리아의 기질에서 '피루브산'이 '아세틸 CoA'로 산화되는 과정이다. 이 과정에서 조효소 A(CoA)가 결합하고 NAD+는 NADH로 환원되고 피루브산으로부터 이산화탄소(CO2)가 방출되는 탈탄산 반응이 일어난다.

C3H4O3(피루브산) + NAD+ + CoA ?? 아세틸 CoA + CO2 + NADH + H+

?

<TCA 회로>

 아세틸 CoA(활성 아세트산)은 옥살아세트산과 결합하여 시트르산(6탄소 화합물)이되고 이 과정에서 '조효소 A'가 방출된다. 시트르산은 5탄소화합물(α-케토글루타르산)이 되는 과정에서... (이하 TCA 회로 설명 생략... (그림 설명을 참조하세요)

 결과적으로 1분자의 피루브산이 TCA 회로를 통해 분해되는 과정에서 탈탄산 효소의 작용으로 3CO2 탈수소 효소의 작용으로 4NADH2, 1FADH2 그리고 기질 수준 인산화로 1ATP가 형성된다.

? 

너무 복잡하니까 잠깐 정리해 보자. '해당과정'과 '피루브르산의 산화', 'TCA 회로'까지 지금까지 설명했던 과정을 거치면 1분자의 포도당은 탈탄산 효소의 작용으로 6CO2 탈수소 효소의 작용으로 10NADH, 2FADH2, 기질 수준의 인산화로 4ATP가 형성한다.

<세포호흡의 과정 - 3. 산화적 인산화>

 '산화적 인산화'란 '전자 전달'과 '화학 삼투'를 통해 ATP를 합성하는 과정이다. 미토 콘드리아 내막의 '전자 전달계(Elctron transport)'와 'ATP합성(ATP Synthsis) 효소'에 의해 일어난다. 전자 전달계를 통한 산화 환원 반응에서는 최종 전자 수용체로 산소(O2)가 사용된다. O2가 없으면 NADH, FADH가 산화되지 않기 때문에 NAD+, FAD가 생성되지 않아 피루브산의 산화와 TCA 회로가 억제된다.

<전자 전달계 (전자 전달과 H+ 농도 기울기의 형성)>

 해당과정, 피루브산의 산화, TCA 회로에서 생성된 NADH, FADH2가 NAD+, FAD로 산화되어 고에너지 전자와 H+를 방출한다. 고에너지 에너지 전자는 미토콘드리아 내막에 있는 전자 전달 효소 복합체와 전자 운반체의 산화 환원 반응에 의해 전달된다. 이 과정에서 방출되는 에너지는 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 H+이 능동 수송되는데 이용된다. 결국 미토콘드리아 내막을 경계로 H+ 농도 기울기 즉, 'pH 기울기'가 형성된다. (이때 H+의 농도는 막 사이 공간에서의 미토콘드리아 기질에서보다 높으로 막 사이 공간은 미토콘드리아 기질에서보다 pH가 낮다.) 이 과정에서 방출된 전자는 O2로 전달되고 O2는 H+를 받아 H2O로 환원된다.

<화학삼투와 ATP 합성>

 미토콘드리아 내막을 경계로 형성된 H+ 농도 기울기에 의해 H+이 ATP 합성 효소를 통해 막 사이 공간 (높은 H+ 농도)에서 미토콘드리아 기질(낮은 H+ 농도)로 확산되는 화학 삼투가 일어날 때 미토콘드리아 기질 쪽에서 ATP가 형성된다.

<산화적 인산화의 전체 반응>

 1분자의 NADH, 1분자의 FADH2가 산화되면 각각 약 2.5분자, 1.5분자의 ATP가 생성된다. 1분자의 포도당은 해당과정, 피루브산의 산화, TCA 회로를 거쳐 10NADH, 2FADH2를 생성했으므로 산화적 인산화는 의해 최대 28분자의 ATP를 생성할 수 있다. '산화적 인산화'의 과정에서 NADH, FADH2는 산화되는 물질이고 고 O2는 환원된는 물질이다.

'산화적 인산화'의 전체 반응을 식으로 정리하면 다음과 같다.

10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 6O2 + 28ADP ?? 10NAD + 2FAD + 12H2O + 28ATP

산화적 인산화(좌), 전자 전달계(Electron transport system)에서의 에너지 수준의 변화(우)

<세포 호흡의 전 과정>

 위에서 설명한 세포 호흡의 전 과정을 그림 하나로 정리하자면 다음과 같다.

<세포 호흡은 에너지를 얼마나 효율적으로 생성했나?>

 1분자의 포도당은 해당 과정에서 2ATP, TCA 회로에서 2ATP, 산화적 인산화 과정에서 최대 28ATP를 만들 수 있으므로 최대 총 32ATP를 생성할 수 있다. 포도당 1몰(mol)이 완전히 분해되면 686 kcal의 에너지가 방출하고 1몰의 ADP가 ATP로 합성될 때 약 7.3 kcal의 에너지가 필요하므로 32X7.3kcal/686kcal = 0.34 즉, 세포의 에너지 효율은 34%이며 나머지 66%는 열에너지로 방출된다.

?

<탄수화물, 지방, 단백질의 호흡 경로>

 탄수화물의 경우 다당류 혹은 이당류는 단당류로 분해된 후 호흡 기질로 이용된다. 포도당은 위에서 설명했듯이 '해당과정', '피루브산의산화', 'TCA회로', '산화적 인산화'의 순서로 분해되고 과당과 갈락 토스의 경우 해당 과정 중간 산물로 전환된 후 해당과정부터 '피루브산의 산화', 'TCA 회로', '산화적 인산화'를 거친다.

 지방은 글리세롤과 지방산으로 분해된 후 기질로 이용된다. 글리세롤은 해당 과정 중간 산물로 전환되어 '해당 과정'부터 호흡에 참여하고 지방산의 경우 '아세틸 CoA'로 분해된 후 'TCA 회로'부터 호흡에 참여한다.

 단백질은 아미노산으로 분해된 후 호흡기질로 이용된다. 아미노산는 탈아미노 과정을 거쳐 아미노기가 제거된 후 다양한 유기산으로 전환되는데 이때 암모니아(NH3)가 생성되고 암모니아는 다시 요소로 전화되어 오줌으로 배설된다. 유기산은 피루브산, 아세틸CoA, TCA회로의 중간 산물 중 하나로 전환되어 세포 호흡 과정에 참여한다.

<호흡률>

 호흡률이란 호흡 기질이 세포 호흡을 통해 분해될 떄 소비된 산소의 부피에 대한 발생한 이산화탄소의 부피비를 말한다. 식으로 표현하면 다음과 같다.

호흡률은 탄수화물이 1, 지방이 약 0.7, 단백질이 약 0.8 정도 되는데 이는 호흡 기질에 따라 호흡률이 다른 이유는 탄소, 수소, 산소의 원자 구성비가 다르기 때문이다.

---

<발효>

 지금까지는 O2가 이용되는 '산소 호흡'에 대해 설명하였다. 산소 호흡의 경우 기질이 CO2와 H2O로 완전히 분해되므로 많은 양의 에너지가 방출되어 많은 ATP가 합성되었다. 하지만 O2가 없거나 부족해지면 해당 과정을 통해 세포질에서 중간 단계까지만 불완전하게 분해되므로 분해 산물로 에탄올, 젖산 등의 물질이 생성되는 '발효'가 일어난다. 해당 과정에 의해 소량의 ATP만 생성되고 여러 미생물에서 그리고 산소가 부족할 때 사람의 근육에서도 발효가 일어난다.

 산소가 없으면 왜 산소호흡이 중단되까? 산소 호흡 단계 중 '산화적 인산화'에서 최종 전자 수용체인 산소가 없으면 NADH가 NAD+로 산화되지 못하고 FADH2가 FAD로 산화되지 못하므로 TCA 회로가 진행되는 동안 NAD+와 FAD가 고갈되어 TCA회로가 멈추고 해당과정도 멈출 수 있는 것이다. 다만 세포질에서 발효가 일어나면 해당 과정은 계속 일어날 수 있다. 피루브산이 에탄올이나 젖산으로 환원되는 과정에서 NADH가 NAD+로 산화되어 NAD+가 해당과정에 공급되기 때문이다. 그래서 생물은 무산소 조건에서도 해당과정을 통해 ATP를 합성할 수 있는 것이다.

728x90