뇌구성 요소와 브로드만 영역

[Tara]

뇌구성 요소와 브로드만 영역

Ⅰ. 상위뇌-전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽 및 뇌섬엽

          (Frontal, parietal, temporal, occipital lobe and insula)

1. 개요(Overview)

상위뇌는 대부분 신피질(neocortex)로 구성되어 있으며, 전두엽, 두정엽, 측두엽 및 후두엽 등의 네 부분으로 나누어진다(그림1). 숨겨진 피질로도 알려져 있는 뇌섬엽피질(insular cortex)은 측두엽과 두정엽 그리고 전두엽의 연결부위에 위치한다. 전두엽을 제외한 나머지 부위는 체성, 시각, 청각, 미각 및 후각과 관련된 감각피질이다.

두정엽은 1차체감각(primary somatosensory)과 체감각과 관련된 2차, 3차연합피질(secondary, tertiary association cortex)로 구성되어 있다. 2차, 3차 피질과 상위피질이며 1차체감각피질로 들어 온 입력 정보(input)의 처리(processing)와 관련되어 있는 것으로 생각된다.

후두엽은 대부분의 1차, 2차 시각 관련 피질들을 포함하고 있다.

측두엽은 시각정보 처리와 관련된 피질들뿐만 아니라, 1차 및 2차청각피질로 구성되어 있다. 측두엽피질(temporal cortex)의 상위감각피질인 내후각뇌피질(entorhinal cortex; 브로드만 영역 28)은 다중연합피질(multimodal association)이며, 편도체(amygdala)와 해마복합체(hippocampal complex)와 같은 변연계의 주요 구성요소들과 함께 위치하고 있다.

전두엽(frontal lobe)에는 3개의 주된 피질인 전전두엽피질(prefrontal cortex), 전운동 또는 보조운동피질(premotor or supplementary motor cortex) 그리고 1차운동피질(primary motor cortex)이 위치하고 있다. 기능적인 측면에서 볼 때 전전두엽피질이 가장 상위의 기능을 가지고 있으며 다음으로 전운동피질, 1차운동피질의 순이다.

감각피질도 비슷한 구조로 되어 있는데, 단일연합피질(unimodal association cortex)인 2차감각연합피질과 다중연합피질(multimodal association cortex)인 3차감각피질은 기능이 보다 복잡한 반면에, 1차감각피질(시각, 체성, 청각, 미각, 후각피질)은 가장 단순하다. 예를 들어, 감각계층(sensory hiearchy) 중의 한 부위인 내후각뇌피질은 다중연합피질로, 가장 복잡한 기능을 수행하는 피질부위이다. 뇌에 관한 한가지 흥미로운 사실은 계층(hiearchy)이 올라가면 올라갈수록 그 기능에 대해서 우리가 알고 있는 것이 적다는 것이다. 1차운동피질과 1차감각피질에 대해서는 잘 알려져 있으나 감각과 운동계층(the sensory, the motor hiearchy)의 상위에 있는 내후각뇌피질이나 전전두엽피질과 같은 다중연합피질에 대해서는 많은 것이 아직 밝혀지지 않고 있다.

2. 대뇌피질 지도 (Cortical map)

(1) 브로드만영역 : 지도(Brodman's areas : map)

이미 언급한 뇌, 특히 신피질(neocortex)에 대한 획기적인 연구 중의 하나인 브로드만의 대뇌피질세포 구조지도(Brodmanns cytoarchitectural map)는 뉴런(neuron)의 형태에 따른 분리 방법에 기초하고 있다. 그럼에도 불구하고 실제로 브로드만의 대뇌피질세포 구조지도는 각 피질부의 해부학적인 기능도 잘 나

 

타내고 있다. 이들 부위는 관습적으로 브로드만영역이라고 하며 대부분의 부위는 그 기능이 잘 알려져 있다(예를 들어, Brodman's Areas 28은 BA28로 표기하기도 한다). 브로드만영역은 신경과학자들에게 필수적으로 알아야 하는 분야이다. 여러 부위로 구성된 브로드만영역이 그림2와 3에 나타나 있으며, 각각의 번호는 특정 부위와 특정한 기능을 나타낸다. 전체는 약 50개의 부위로 나누어지며, 예를 들어 브로드만영역 1, 2, 3은 체감각부위(somatosensory area)로, 중심구(central sulcus) 뒤에 위치하며, 중심후회(postcentral gyrus)라고도 한다. 중심구는 전뇌(forebrain)를 전방영역(frontal region)과 후방영역(posterior region)으로 구분하는 구(groove)이다.

대뇌피질은 편의상 다음과 같은 브로드만영역으로 분류된다.

감각관련피질 : 체감각영역(1, 2, 3, 5), 시각영역(17, 18, 19, 37, 20, 21), 청각영역(41, 42, 22), 미각영역(43), 후각영역(28, 34, 35, 36), 다중공간영역(7), 시각체성청각언어영역(39, 40), 변연연합영역(23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33), 다중내후각뇌피질연역(28), 뇌섬엽피질영역(13, 14, 15, 16, 50)

운동관련피질 : 1차운동영역(4), 전운동 및 보조운동영역(6), 전두시계영역(8), 전전두연합영역(9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47)

우세대뇌반구의 전전두연합영역에는 언어영역인 브로카영역(44, 45)이 포함되어 있다.

(2) 브로드만영역 : 단면도(Representation)

3차원인 뇌의 모습을 편의상 2차원의 단면으로 보여 주고 있다(그림4와 5). 이러한 방식으로 각각의 대뇌피질 영역은 2차원인 단층영상(tomographic image)으로 나타낼 수 있다.

그림4에서는 각 피질영역의 원하는 부위를 2차원 단층촬영 영상으로 표현할 수 있음을 보여주고 있으며, 그림5는 그들 각 영역의 활성화된 정도를 정량적으로 표현한 예이다. 이러한 영상을 단층영상(axial slice image)이라 하여 진단방사선 분야에서 많이 쓰이고 있다. 예를 들면, 이 그림의 브로드만영역 17, 18, 19는 시각과 관련된 피질영역으로 단면의 중간 및 하단의 후부에 위치한다.

(3) 브로드만영역 : 기능적 세부 사항(Functional detail)

그림6과 7은 브로드만 영역의 번호, 위치 및 기능에 대한 요약이다. 브로드만 영역에 대해서는 아직 연구가 진행되고 있으며, 현재 신경과학자들 사이에서 가장 널리 사용되고 있는 필수적인 도구이다. 그림6은 각 영역의 부위에 대한 설명이고, 그림7은 각각의 위치 및 기능에 대한 내용이다.

대부분의 브로드만 영역은 신피질(neocortex)이며 상위뇌에 속한다. 25∼36번 영역은 변연계(limbic area)로 분류되며 중위뇌에 포함된다. 브로드만영역 43번은 아주 작은 별개의 독립된 영역으로 뇌섬엽피질(insular cortex) 내에 있으며 맛을 느끼는 데 관여하며, 통증에 대한 감정적인 반응과 관련이 있는 피질로 추측된다.

아래는 브로드만 영역의 번호와 위치이다.

 

Brodmanns Area	Functional Area
1, 2, 3	Somatic sensory cortex(신체감각피질)
4, 6	Motor and premotor cortex(운동, 전운동피질)
5	Secondary somatic sensory cortex(2차 신체감각피질)
7	Spatial sense area(공간감각 영역)
8	Frontal eye fields(전방시야)
9, 10, 11, 12	Prefrontal association cortex(전전두연합피질)
13, 14, 15, 16	Part of the insular cortex(뇌섬엽피질)
17, 18, 19	Visual cortex(시각피질)
20, 21	Visual inferotemporal area(視野의 3,4분면-하측부)
22	Secondary auditory cortex(2차 청각피질)
23,24,25,26,27,29,30,31,32,33	Limbic association cortex(변연계 연합피질)
28	Entorhinal cortex(감각층에서 주된 다중연합피질중 하나)
34, 35, 36	Olfactory cortex and limbic cortex(후각피질과 변연 피질)
37, 39, 40	Parietal-temporal-occipital association cortex(두정-측두-후두 연합피질)
38	Olfactory and limbic cortex(후각, 변연 피질)
41, 42	Auditory cortex(청각 피질)
43	Gustatory cortex(미각 피질)
44, 45	Brocas or premotor speech area(브로카 영역 또는 전운동언어영역)
46	Dorsolateral prefrontal cortex(배외 전두엽)
47	Semantic language area(언어영역)

그림6. 브로드만 영역의 부위

브로드만 영역	기능영역	위    치	기    능
1, 2, 3	Primary somatic sensory cortex (1차 체감각피질)	Postcentral gyrus (중심뒤이랑-후중회)	Touch (촉각)
4	Primary motor cortex (1차운동피질)	Precentral gyrus (중심앞이랑-전중회)	Voluntary movement control(자율운동조절)
5	Tertiary somatic sensory cortex(3차 체감각피질)	Superior pariental lobule (위두정소엽)	Stereogonosis(立體認知)
6	Premotor and supplementary motor(전운동&보조운동영역)	Precentral gyrus (전중회)	Limb & eye movement plan- ning(사지운동, 눈운동, 계획)
7	Posterior pariental association area (후두, 두정 연합영역)	Superior parietal lobule (위두정소엽)	Multimodal area for spatial body sense (공간체감각을 위한 多最頻値 영역)
8	Frontal eye fields (전방시야)	Posterior superior, middle frontal gyri (후상, 중전두회)	Saccadic eye movements (단속성 눈운동)
9, 10, 11, 12	Prefrontal association cortex (전전두연합피질)	Superior, middle frontal gyri (상-중전두회)	Thought, cognition, ethics, moral, movement, planning (생각,인식,윤리,도덕,운동,계획)
13, 14, 15, 16	Part of the insular cortex (도피질 일부)

 

브로드만 영역	기능영역	위    치	기    능
17	Primary visual cortex (1차 시각피질)	Banks of calcarine tissue (거형조직 은행)	Vision (시각)
18	Secondary visual cortex (2차 시각피질)	Medical and lateral occipital gyri (내측 및 외측 후두회)	Vision, depth (시각, 깊이)
19	Tertiary visual cortex (3차 시각피질)	Medical and lateral occipital gyri (내측 및 외측 후두회)	Vision, color, motion, depth (시각, 색깔, 운동, 깊이)
20, 21	Visual inferotemporal area (시각 하측두 영역)	Middle & Inferior temporal gyrus (중앙, 하측두회)	Form vision (형태시각)
22	Higher=order auditory cortex (고등질서 청각피질)	Superior temporal gyrus (상측두회)	Hearing, speech (듣기, 말하기)
23, 24, 25, 26, 27	Limbic association cortex (변연 연합피질)	Cingulate gyrus, subcallosal area, & parahippocampal gyrus (대상회, 뇌량하야, 해마방회)	Emotions, attention, detection of error, nobelty (감정, 주의, 실수 간파, 신기함)
28	Olfactory & limbic cortex, sensory multi-modal association cortex (후각, 변연피질, 감각 다최빈치 연합피질)	Parahippocampal gyrus (해마방회)	Smell, emotions, memory (냄새, 감정, 기억)
29, 30, 31, 32, 33	Limbic association cortex (변연 연합피질)	Cingulate gyrus (대상회)	Emotions (감정)
34, 35, 36	Olfactory cortex & limbic cortex (후각피질&변연피질)	Parahippocampal gyrus (해마방회)	Smell, emotions (냄새, 감정)
37	Occipital association cortex (후두연합피질)	Middle and inferior temporal gyri (중, 하측두회)	Perception, vision, reading, speech movement (지각, 시각, 읽기, 말하기, 움직임)
38	Olfactory & limbic cortex (후각 & 변연 피질)	Temporal pole (측두극)	Smell, emotions, language (냄새, 감정, 언어)
39	Parietal association cortex (두정-연합피질)	Inferior parietal lobule (angular gyrus) (하두정소엽, 각회-모이랑)	Perception, vision, reading, speech (지각, 시각, 읽기, 말하기)
40	Parietal-temporal occipital association cortex (두정-측두-후두 연합피질)	Inferior parietal lobule (supramarginal gyrus) (하두정소엽-변연회)	Perception, vision, reading, speech (지각, 시각, 읽기, 말하기)
41, 42	Primary & Secondary auditory certex (1차 & 2차 청각피질)	Heschl's gyri & superior temporal gyrus (해실회 & 상측두회)	Hearing (듣기)
43	Gustatory cortex (미각피질)	Insular cortex, frontopariental operculum (뇌섬엽피질, 이마마루덮개)	Taste(미각), GI trac
44, 45	Lateral premotor cortex	dominant hemisphere (외측전운동피질(우세반구))	Speech, movement, planning (말하기, 움직임, 계획)

 

브로드만 영역	기능영역	위    치	기    능
45	Prefrontal association cortex (전전두연합피질)	Inferior frontal gyrus (frontal operculum) (하측전대상회(이마덮개))	Thought, cognition, planning behavior (생각, 인식, 계획, 행동)
46	dorsolateral prefrontal cortex (배외 전전두엽 피질)	Middle frontal gyrus (중전두회)	Thought, cognition, plan, behavior, eye movement (생각,인식,계획,행동,눈운동)
47	Prefrontal association cortex (전전두 연합피질)	Inferior frontal gyrus (frontal operculum) (하측전대상회(이마덮개))	Semantic speech area (언어의미영역)

그림7. 브로드만 영역의 위치 및 기능

Ⅱ. 중위뇌-기저핵, 시상, 변연계, 시상하부

          (Basal ganglia, thalamus, limbic system and hypothalamus)

1. 기저핵(Basal ganglia)

기저핵은 미상핵(caudate nucleus), 피각(putamen), 창백질(globus pallidus), 시상하핵부(subthalamus), 흑색질(substatia nigra) 등으로 구성되어 있다. 기저핵은 뇌의 중간 부분에 위치하고 있으며, 대뇌피질과 간뇌(diencephalon)의 사이에 있다. (간뇌는 시상과 시상하부로 구성됨) 기저핵은 자연스런 미소와 같은 불수의적 운동(involuntary movement)의 일부분과, 수의운동(willed movement)의 선택, 조절, 시작(initiation) 및 기억에 관여한다. 기저핵은 대뇌피질, 특히 전전두엽피질과 두정엽피질(prefrontal, parietal cortex)의 조정을 받는다. 이와 같이 기저핵은 상위뇌-기저핵-시상-상위뇌로 이어지는 순화회로의 일부를 이루고 있다. 기저핵에서 나온 정보는 상위뇌(upper cortex)의 보조운동영역(supplementary motor area)으로 보내진다. 그 외에 흑색질, 시상하핵부(subthalamic nucleus)와 중뇌핵(midbrain nuclei)에서도 정보를 기저핵으로 보낸다. 특히 흑색질은 복측피개구역(ventral tegmental area)과 더불어 도파민을 분비하는 주된 신경핵으로 기저핵과 상호 연결이 되어 있다.

그림8과 9는 내측(medial)과 전면에서 본 기저핵이다.

2. 시상(Thalamus)

간뇌는 시상과 시상하부로 이루어져 있으며, 매우 중요한 기능을 한다. 시상은 감각(sensory), 의식(consciousness) 등의 입력정보를 받아 이를 상위뇌의 적절한 부위로 연결하며, 시상하부는 내분비, 자율신경, 감정의 조절과 같은 가장 기본적인 생존과 관련된 기능을 수행한다. 이러한 생존과 관련된 기능은 변연연합영역(limbic association area)과 전전두엽피질을 포함하는 상위피질영역(higher cortical area)과의 긴밀한 협조하에서 이루어지며, 이외에 간뇌에서는 시상상부(epithalamus)와 시상하핵부(subthalamus)가 포함된다. 이 장에서는 주로 시상에 대하여 설명하고자 한다.

 

(1) 개요(Overview)

시상은 감각 입력 정보를 특정한 대뇌피질로 연결해 주는 중계 역할(replay)을 하며, 그림15(a)와 (b)에서 보는 바와 같이 다음과 같은 많은 핵들로 구성되어 있다.

시상전핵(視床前核; AN), 외측배핵(外側背核; DL), 외측후핵((外側後核; PL), 복측전핵(腹側前核; VA), 복외측핵(腹外側核; VL), 복후외측핵(腹後外側核; VPL), 복후내측핵(腹後內側核; VPM), 내측배핵(內側背核; MD), 배측표피핵(背側表皮核; Dsf), 수질판내핵(髓質板內核; IL), 중심정중핵(中心正中核; CM) 등이 있다. 후부에는 시상침(視床枕; pulvinar)이 있고, 시상침의 복측에는 시각과 관련이 있는 외측슬상핵(外側膝狀核; lateral geniculate body)과 청각과 관련이 있는 내측슬상핵(內側膝狀核; medical geniculate body)이 있다.

(2) 변연계 및 대뇌피질 하부와의 연결

(Connections to the limbic, subcortical area)

그림12와 13에서는 시상전핵(AN), 배측표피핵(Dsf), 중심정중핵(CM)과 대뇌피질(cortical area) 및 대뇌피질하부(subcortical area)와의 연결관계를 보여 주고 있다. 시상전핵의 구심성 및 원심성 경로의 대부분은 변연계의 중심부위인 대상회(cingulate gyrus)와 연결되어 있다.

다음으로, 배측표피핵과 중심정중핵은 대부분 기저핵과 연결되어 있다. 시상전핵은 또한 유두시상로(mamillothalamic tract)를 통하여 시상하부의 유두체(mamillary body)와 양방향성으로 연결되어 있다. 중심정중핵은 통증이나 유해자극(nociception) 정보를 망상체(reticular formation)로부터 받으며, 소뇌의 마개핵(emboliform nucleus)에서도 정보를 받는다.

(3) 연합영역과의 연결(Connection to association area)

그림14와 15에서는 내측배핵(MD 혹은 DM), 외측배핵(LD 혹은 DL), 외측후핵(PL), 시상침(pulvinar)으로부터 연합영역으로의 많은 연결을 보여 주고 있다. 시상의 내측배핵으로 입력되는 정보들은 시상하부와 편도체로부터 오며, 일부는 기저핵 그 중에서도 특히 창백내핵(internal pallidum)으로부터 정보를 받는다. 그림17(b)에서는 수질판내핵(IL) 혹은 중심정중핵(CM)으로부터 뇌의 여러 방향 즉 전전두엽피질 및 두정엽피질로 투사(diffuse projection)되는 과정을 보여 주고 있다. 내측배핵은 변연계와 전전두엽피질을 양방향성으로 연결해 주고 있다.

(4) 운동계와 감각계의 연결 (Connections to the motor and sensory area)

시상에서 가장 많이 연구되고 널리 알려진 연결 경로는 시상과 체감각영역(somatosensory area) 및 운동영역(motor area)을 이어주는 경로이다. 시상의 앞쪽에 위치하고 있는 복측전핵(VA) 및 복외측핵(VL)에서는 1차운동영역(primary motor area)과 전운동영역(premotor area)으로 투사되는 반면, 복후외측핵(VPL)과 복후내측핵(VPM)에서는 체감각영역으로 투사된다. 복후외측핵(VPL)은 두면부를 제외한 전신감각정보를 받아 1차감각영역(primary sensory cortex; Sm Ⅰ)으로 중계하고, 복후내측핵(VPM)은 두면부의 감각정보를 받아 2차체감각영역(secondary somatosensory area; Sm Ⅱ)으로 중계한다. 시상침(pulvinar) 아래에는 외측슬상핵(lateral geniculate body; LGB)과 내측슬상핵(medical geniculate body; MGB)의 두 개의 핵이 있는데, 외측슬상핵(LGB)은 시각, 내측슬상핵(MGB)은 청각 관련 정보를 중계한다.

복측전핵(VA)과 복외측핵(VL)은 각각 기저핵(basal ganglia)의 창백외핵 및 창백내핵과 양방향성 연결경로가 있다. 복후외측핵(VPL)과 복후내측핵(VPM)은 주로 통증, 온도, 안면촉감, 위치감각, 신체촉감,

 

근방추(muscular spindle)에서 오는 감각신호를 척수시상로(spinothalamic tract), 촉수망상로(spinoreticular tract), 내측섬유띠(medial lemniscus) 등의 경로를 통하여 받는다. 그림16과 17은 시상과 대뇌피질의 운동영역 및 감각영역으로의 연결을 나타내고 있다.

3. 변연계(Limbic system)

(1) 개요(Overview)

대상회(cingulate gyrus), 해마(hippocampus), 편도체(amygdala)는 변연계의 주요 구성 요소이다. 넓은 의미의 변연계는 시상하부(hypothalamus)와 뇌궁(fornix), 분계선조(stria terminalis)와 같은 연결구조를 포함한다.(뇌궁, 분계선조는 시상하부와 편도체 등 변연계를 연결한다.)

변연계는 중위뇌(intermediate brain)와 상위뇌(higher brain) 사이의 다양한 구조물을 연결해 주는 중간매개체로서 작용한다. 예를 들면 편도체는 중위뇌인 시상하부와 상위뇌인 전전두엽피질(prefrontal cortex)을 연결해 주는 매개체로서 역할을 한다. 그림18과 19는 변연계에 대한 개괄적인 그림으로, 그 개략적인 위치와 다른 여러 핵들 특히 대상회, 해마, 편도체, 시상하부 등이 뇌궁, 분계선조, 배측편도원심경로(ventral amygdalafugal pathway), 유두시상로(mammillothalamic tract), 내측전뇌속(medial forebrain bundle) 및 대상속(cingulum) 등과 상호 연결관계를 보여 주고 있다.

(2) 대상회(Cingulate gyrus)

대상회(그림20)은 변연계(limbic system) 내에서 가장 큰 부분을 차지하고 있으며, 간뇌(diencephalon)와 상위뇌(higher brain) 사이에서 중간매개체(intermediary) 역할을 하고, 또 중위뇌(intermediate brain) 내부 전체를 벨트와 같이 둘러싸고 있는 중요한 부분이다.

그림20(b)는 대상회의 대략적인 위치와 소속 브로드만 영역을 보여주고 있다. 대상회는 브로드만 영역의 23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33, 35, 36에 해당되며, 대상회의 중간에는 대상속(cingulum)이라 불리우는 커다란 신경 섬유속(纖維束)이 있는데, 이는 대상회 중심부를 통과하며 전전두엽피질에서 측두엽(temporal lobe)까지 효과적으로 연결하고 있다.

대상회는 통각 및 통각과 관련된 현상(pain-related phenomenon) 뿐만 아니라, 감정적 행동, 쾌락 및 어떤 행동에 대한 보상과 연관된 기억기능 등과 관계가 있는 것으로 보인다. 대상회는 또한 주의(注意 : attention)와 관련이 있으며, 다양하고 복잡한 운동조절(complex motor control)에도 역할을 하고 있는 것으로 보인다.