근육의 수축은 근섬유를 동원하는 순서가 있다.
어떻게 동원되는가?
근섬유는 빠른 연축을 일으키는 섬유(type 2), 느린 연축을 지속적으로 일으키는 섬유(type 1)섬유가 있다.
각각의 근섬유는 motor unit수가 다르다. 적게는 5개 운동단위에서 많게는 1500개 운동단위가 지배한다.
motor neuron의 사이즈(size)가 다르다. type1섬유는 motor neuron size가 작다.
일단 알파운동신경원만의 이야기다.
더 복잡한 감마운동신경원은 근방추와 연결된 아주 복잡한 근육길이, 장력인지 구심섬유와 감마 근신경접합에 의한 근수축기전이 있다.
Motor unit recruitment is the progressive activation of a muscle by successive recruitment of contractile units (motor units) to accomplish increasing gradations of contractile strength. A motor unit consists of one motor neuron and all of the muscle fibers it contracts.
운동단위 동원은 근수축 단위의 연속적인 동원에 의한 근육의 점차적인 활성으로 근수축에 의한 근력과 증가되는 적응을 달성함.
운동단위는 하나의 운동신경원으로 구성되고, 신경지배하고 있는 근섬유 모두를 수축시킴.
All muscles consist of a number of motor units and the fibers belonging to a motor unit are dispersed and intermingle amongst fibers of other units. The muscle fibers belonging to one motor unit can be spread throughout part, or most of the entire muscle, depending on the number of fibers and size of the muscle.[1][2]
모든 근육은 많은 운동단위로 구성되어 있고, 근섬유는 하나의 운동단위에 소속되어 다른 운동단위 섬유사이에서 혼합되어 퍼져나감.
근섬유는 하나의 운동단위에 속해서 하나의 근섬유를 수축하고 전체 근육을 수축시킴. 이 과정은 근육의 크기와 근섬유 숫자에 의존함.
When a motor neuron is activated, all of the muscle fibers innervated by the motor neuron are stimulated and contract. The activation of one motor neuron will result in a weak but distributed muscle contraction. The activation of more motor neurons will result in more muscle fibers being activated, and therefore a stronger muscle contraction.
운동신경원이 활성화될 때, 운동신경원에 의해 신경지배되 고 있는 모든 근섬유는 자극되어 수축함. 하나의 운동신경원 흥분은 힘이 약하지만 근수축을 분배하기 시작함. 좀더 많은 운동신경원의 활성화는 좀더 많은 근섬유 수축을 야기하고, 강한 근수축을 일으킴.
Motor unit recruitment is a measure of how many motor neurons are activated in a particular muscle, and therefore is a measure of how many muscle fibers of that muscle are activated. The higher the recruitment the stronger the muscle contraction will be.
Motor units are generally recruited in order of smallest to largest (smallest motoneurons to largest motoneurons (and thus slow to fast twitch)) as contraction increases. This is known as Henneman's Size Principle.[3]
운동단위 동원은 특정 근육에서 얼마나 많은 운동신경원이 활성화되었는가 수치임. 그 결과 얼마나 많은 근섬유가 활성화되었는가 수치임. 좀더 많은 동원은 좀더 강한 근수축을 일으킬 수 있음.
운동단위는 일반적으로 작은 것부터 큰 것의 순서(작은 운동신경원에서 큰 운동신경원으로 그리고 느린연축 섬유에서 빠른 연축섬유로)로 근수축이 증가함. 이를 헤네만의 크기 원리라고 함.
Henneman proposed that the mechanism underlying the Size Principle was that the smaller motor neurons had a smaller surface area and therefore a higher membrane resistance. He predicted that the current generated by an excitatory postsynaptic potential (EPSPs) would result in a higher voltage change (depolarization) across the neuronal membrane of the smaller motor neurons and therefore larger EPSPs in smaller motoneurons.[4]
헤네만은 크기원리의 근본기전을 다음과 같이 제안함.
작은 운동신경원은 작은 표면적을 가지고 있고, 그래서 높은 막저항을 가짐.
헤네만은 EPSP(흥분성시냅스후 전위)에 의해서 만들어지는 전류는 작은 운동신경원 신경세포막을 지나고 그 결과 작은 운동신경원에서 큰 EPSP를 만들어 높은 전압(Voltage)변화를 야기한다고 추정함.
Burke later demonstrated that there was a graded decrease of both EPSP and inhibitory post synaptic potential (IPSP) amplitudes from small to large motoneurons.[5] This seemed to confirm Henneman's idea, but Burke disagreed, pointing out that larger neurons with a larger surface area had space for more synapses. Burke eventually showed (in a very small sample of neurons) that smaller motoneurons have a greater number of synaptic inputs from a single input source.[6]
부르케는 이후 다음과 같이 가설을 세움. 작은 운동신경원에서 큰 운동신경원으로 전달되는 EPSP와 IPSP 크기의 점차적 감소가 있음.
이 가설은 헤네만의 생각을 확증하는 듯함. 하지만 부르케는 큰 표면을 가진 큰 운동신경원은 좀더 넓은 시냅스를 가진다는 것을 말하면서 반대함.
부르케는 결국 아주 작은 신경원 샘플로 증명함. 작은 운동신경원이 단일 Input자극으로부터 큰 시냅스 자극을 만들어내는 것을..
The topic is probably still regarded as controversial.
Under some circumstances, the normal order of motor unit recruitment may be altered, such that small motor units cease to fire and larger ones may be recruited.[7][8] This is thought to be due to the interaction of excitatory and inhibitory motoneuronal inputs.
이 주제는 여전히 논란이 있는 것으로 여겨짐.
어떤 환경에서 운동단위 동원의 정상순서는 변경될 수 있음. 예를들어 작은 운동단위는 발화를 중단시키고, 큰 운동단위는 동원될 수 있음. 이것은 흥분과 억제운동신경원 input의 상호작용때문일 것으로 생각됨.
The force produced by a single motor unit is determined in part by the number of muscle fibers in the unit. Another important determinant of force is the frequency with which the muscle fibers are stimulated by their innervating axon.
힘은 운동단위에서 동원된 근섬유의 숫자에 의해서 결정된 단일 운동단위에 의해서 생성됨.
힘을 결정하는 또 다른 중요한 요인은 신경지배 축삭에 의해서 어떤 근섬유가 자극되어 졌는가에 대한 빈도수에 의해서 결정됨.
The rate at which the nerve impulses arrive is known as the motor unit firing rate and may vary from frequencies low enough to produce a series of single twitch contractions to frequencies high enough to produce a fused tetanic contraction.
어떤 신경섬유가 도달하는가에 대한 비율은 운동단위발화 비율로 알려짐.
단일수축은 단일 근연축이라하고 근수축 빈도수가 증가하여 근수축 가중이 일어나면 근경축이 발생함.
Generally, this allows a 2 to 4-fold change in force. In general, the motor unit firing rate of each individual motor unit increases with increasing muscular effort until a maximum rate is reached. This smooths out the incremental force changes which would otherwise occur as each additional unit was recruited.[9]
일반적으로 이 과정는 힘에 있어서 2~4배의 변화를 허용함. 각각 운동단위에서 운동단위 발화비율은 근수축노력 증가비율에 도달하는 맘큼의 증가를 일으킴. 이것은 증가된 힘변화를 부드럽게 끌어내 다른 추가적인 운동단위 동원을 일으킬 수 있음.
The distribution of motor unit size is such that there is an inverse relationship between the number of motor units and the force each generates (i.e., the number of muscle fibers per motor unit). Thus, there are many small motor units and progressively fewer larger motor units. This means that at low levels of recruitment, the force increment due to recruitment is small, whereas in forceful contractions, the force increment becomes much larger. Thus the ratio between the force increment produced by adding an additional motor unit and the force threshold at which that unit is recruited remains relatively constant.[3]
운동단위 크기 분포는 다음과 같음. 운동단위 숫자와 힘 생성의 관계는 역 관계가 성립함.
그래서 많은 작은 운동단위가 있고, 적은 숫자의 큰 운동단위가 있음.
이 말은 근육동원의 낮은 비율에서 힘은 근육동원이 작기 때문에 증가함. 반면에 강한 수축에서 힘은 큰 운동단위가 동원되면서 증가함.
그래서 운동단위에 의해서 생성되는 힘의 증가와 힘역치 사이의 비율이 있고, 운동단위.....
In medical electrodiagnostic testing for a patient with weakness, careful analysis of the "motor unit action potential" (MUAP) size, shape, and recruitment pattern can help in distinguishing a myopathy from a neuropathy.
근전도 검사에서 근력이 약한 환자는 운동단위 활동전위 분석을 해보면 근육동원 패턴이 달라 근육병과 신경병증으로 인한 근력약화를 알아낼 수 있음.