공룡은 역시 냉혈 동물인가?

[김동석]

공룡은 역시 냉혈 동물인가?

 하버드 대학의 대학원생 오웰코비치는 큰도마뱀을 수차(水車:물레방아의 일종)에 태워 달리게 하였다. 도마뱀이 빨리 달리자 목구멍이 크게 움직이기 시작하였다. 그는 그야말로 동물들의 트레이너처럼 수개월 동안 매일 20분씩 도마뱀이나 고슴도치, 다람쥐 등을 달리게 하였다. 그가 검증하려고 하는 것은 고생물학자 사이에서 오랫동안 뜨거운 논쟁거리가 되고 있는 '공룡 온혈설'이다. 최근에 공룡 온혈설이 매우 우세해지고 있다. 공룡 뼈의 현미경적 구조나 그 골격 체계 등 많은 부분에서 설득력 있는 증거가 제출되었다. 달리는 공룡의 일러스트레이션은 극히 평범한 그림이 되었고 박물관에서조차 공룡의 전시 골격 자세를 바꾸기 시작하고 있다.

그러나 일부 고생물학자나 생리학자는 이러한 경향에 반론을 준비하고 있으며 그 수도 늘어나는 추세이다. 그리고 공룡을 '외온성(外溫性)' 동물로 결론지으려 하고 있다. 노스캐롤라이나 대학의 진화생물학자 페도시어는 새로운 동향을 지지하고, "공룡은 파충류다워져 왔다. 보통의 파충류와는 다르지만…."이라고 말하고 있다.

 새로운 공룡상을 낳은 온혈설

공룡의 대사(代謝)에 관한 논쟁은 공룡의 연구 그 자체와 같은 역사를 가지고 있다. 1825년, 크기가 코끼리의 2배나 되는 파충류가 있었다는 발표가 사람들을 놀라게 하였다. 1841년 영국의 비교해부학자 오웬이 이 동물을 '공룡'이라 부르고, "파충류의 정점에 있고 포유류만큼 활동적인 동물이었다."고 말하였다.

그러나 공룡의 이미지는 둔중하고 거대한 냉혈 파충류라는 영역을 벗어나지 못하였다. 공룡 시대는 고온 다습(高溫多濕)하였다. 그래서 공룡을 '내온성(內溫性)' 동물로 생각할 필요가 없었던 것이다. 1960년대 말 이러한 생각에 반론을 제기한 것은 미국 예일 대학의 고생물학자 오스트롬과 그 대학의 학생 바커이다. 그들은 그 때까지의 공룡상을 부정하고, 공룡은 직립(直立)한 채로 몸을 지탱하였고 꼬리는 하늘을 향해 뻗어 있었다고 주장하였다.

오스트롬의 견해를 지탱하게 한 것은 1964년에 발견된 데이노니쿠스(Deinonycus)이다. 꼿꼿이선 다리와 하늘로 뻗은 꼬리는 현생의 파충류에서는 볼 수 없는 것이다. 그래서 오스트롬은 이러한 몸의 구조를 설명하기 위해서는 태양열에 의존하는 보통의 외온성 파충류가 아니라 온혈성 대사를 생각할 필요가 있다고 생각했다.

현생의 어류, 양서류, 파충류는 거의 변온 동물이지만 태양열 등을 이용하여 능동적인 체온 조절도 하고 있다. 한편 내온성인 포유류의 체온은 36∼37℃, 조류는 40℃로서 언제나 일정하다. 이것은 대사열(代謝熱) 발생 작용이 안정되어 있다는 것을 나타낸다. 일반적으로 내온성 동물의 대사율은 외온성 동물의 약 4배가 된다. 오스트롬은 데이노니쿠스를 내온성 동물로 생각하였다.

한편 바커는 공룡의 생리나 행동을 철저하게 재검토하였다. 그리고 1억 년 이상에 걸친 공룡의 지배를 가능하게 한 근거로서 온혈성을 생각하였다. 1980년대 중반기를 지나면서 온혈설의 지지자가 늘었다. 공룡 새끼의 성장이 타조만큼 빨랐다는 미국 몬태나 주립대학 호너의 연구와, 데이노니쿠스류에서 조류가 진화하였다고 하는 설이 나왔다. 이러한 연구에 의하여 조류의 직계 조상인 공룡도 온혈성이었을 가능성이 높다는 생각이 받아들여지게 되었다.

 ★ 온혈 냉혈이란?

- 온혈동물 …… 체온을 일정하게 유지할 수 있는 동물, 항온 동물의 속칭

- 냉혈동물 …… 주위의 온도에 따라 체온이 변화하는 동물, 변온동물의 속칭

- 내온성 ……… 체내에 발열과 냉각의 생리적 기능을 가지고 체온을 일정하게 유지할 수 있는 것

- 외온성 ……… 체내에 발열과 냉각의 생리적 기능을 거의 가지고 있지 않기 때문에 체온이 주위의 환경에 따라 변화하는 것

 각광을 받은 뼈 구조의 연구

그러나 공룡 온혈설에는 그 논리적 근거가 모두 간접적이라는 결함이 있었다. 그래서 주목을 방은 것이 프랑스 파리 대학에서 고생물학과 해부학을 연구한 드 리크레이 주장이다. 그에 따르면 동물이 내온성인가 외온성인가는 현미경으로 뼈를 관찰하면 알 수 있다고 한다. 드 리크레이는 조류와 포유류의 뼈에서 큰 유사점을 발견한 것이다.

현생의 온혈 동물의 어린 몸에서는 뼈의 성장이 빠르고, 결합 조직을 파괴하고 거기에 있던 섬유나 혈관을 취하면서 발달하여 마침내 '하버스 관(管)'이 생긴다. 그러한 뼈의 구조와 하버스 관이 있다는 것은 그 동물의 성장이 빨랐다는 것을 나타내며, 그러기 위해서는 성장 에너지를 낳게하는 높은 대사율이 필요하다고 드 리크레는 지적하였다. 한편 거의 모든 파충류의 뼈에는 나무의 나이테를 닮은 '성장테'가 존재하고 있다.

드 리크레는 이것을 공룡에 적용시켜, 공룡의 뼈에는 파충류에서 볼 수 있는 성장케가 없고, 하버스 관이 있다는 것을 확인하였다. 그리고 그것을 바탕으로 공룡이 온혈이었을 것이라는 견해를 발표하였다. 드 리크레이의 주장은 고생물학계에서 인정을 받은 것처럼 보였다. 그러나 실제로는 1980년 이전에 자기 스스로 그 일부를 수정하게 되었다. 일부 공룡에서 성장테가 보이고, 내온성이 아닌 공룡이 있었다는 것도 인정한 것이다. 하지만 동물의 체온을 조절하는 지표로서 뼈가 이용될 수 있다는 견해에는 변함이 없었다.

 부정된 드 리크레설

그러나 드 리키레의 주장에 의문을 제기한 사람도 있었다. 미국 하버드 대학의 비교동물학자 크론프턴의 대학생인 오웰코비치에게 드 리크레의설을 추가 실험해 보도록 권하였다. 그래서 1993년 오웰코비치는 사막큰도마뱀, 고슴도치, 다람쥐를 가지고 실험에 착수하였다. 각 동물들의 몸 크기는 거의 비슷하지만 도마뱀은 외온성, 다람쥐는 내온성, 고슴도치는 그 중간이다.

실험에서는 각각의 종을 '안정조'와 '활동조'로 나누고 모두 도마뱀이 일정한 체온을 유지할 수 있을 만큼의 빛과 열 아래에서 관리하였다. 실험은 6개월에 걸쳐 진행되었고 활동조는 그 사이에 매일 20분씩 운동을 시켰다.

그리고 6주일마다 모든 동물에게 형광 색소를 주사하였다. 주사를 맞은 후에 형성된 뼈에는 이 색소가 침착되므로 횟수를 늘림으로써 물들인 뼈에 의한 시간 척도가 생기게 된다. 이것을 사용하여 뼈의 성장 속도가 계측되었다. 드 리크레는 추론은 할 수 있어도 관찰은 할 수 없었던 것이다.

성장 속도를 조사하기 위하여 실험 동물의 뼈를 플라스틱에 봉입하고 두께 1mm의 얇은 조각으로 슬라이드화하였다. 이로써 다수의 슬라이드가 정리 상자에 들어서게 되었다. 고슴도치 대퇴골의 엷은 슬라이드 조각을 현미경으로 들여다 보았다. 4회의 주사로 엷은 조각은 침착한 색소에 의하여 무지개 색깔로 빛나는 잠자리 날개처럼 섬세하고 아름답게 보였다. 엷은 조각을 관찰한 결과 종(種)의 차이에 의한 뼈의 성장률의 차이는 볼수 없었다. 즉 안정조끼리, 활동조끼리는 성장률에 차이가 없었던 것이다.

오웰코비치에 따르면 "35℃의 조건하에서 안정조의 도마뱀 대사율은 활동조의 5분의 1이다. 그러나 뼈의 성장률은 고슴도치와 다르지 않았다. 이것은 도마뱀의 체내 효소가 고슴도치와 같은 정도로 신속히 활동하고 있다는 것을 의미하고 있다."고 한다.

분명한 차이는 안정조와 활동조 사이에서 발견되었다. 수차로 활동한 동물의 뼈에는 내온성, 외온성에 관계 없이 하버스 관이 많이 만들어져 있었다. 결국 그는 "동물 뼈의 미세 구조의 형성은 열생리와는 무관하며 운동에 의한 것이다."라고 말한다. 나아가 오웰코비치는 뼈의 피로 골절에 주목하였다. 탄력성이 있는 소재로 이루어진 뼈는 보통의 부하에는 견디지만 부하가 지나치면 미세한 틈이 생겨 피로 골절이 된다. 그 틈을 메우기 위해 새로운 뼈가 재생된다.

따라서 오웰코비치는 "하버스 관이 많이 보인다는 것은, 뼈의 재생 작용이 활동하였다는 것을 의미하지만 그것이 그 동물의 대사율이나 체온, 즉 내온성이나 외온성의 지표가 되지 안흔다."고 지적한다. 그리고 "뼈의 연구를 통하여 공룡의 활동상은 짐작할 수 있지만 내온성인가 아닌가를 생각한다는 것은 불가능하다."고 결론을 내렸다.

 내온성의 새로운 지표 '비갑개'

뼈의 미세 구조로부터 공룡의 열대사에 관한 수수께끼의 답은 나오지 않는다. 오웰코비치의 이 견해를 듣고 뼈의 형상을 조사하면 어떨까 하고 생각한 사람은 미국 오리건 주립대학의 루벤이었다. 그는 공룡 논쟁에는 관계 없이 현생 동물의 데이터 베이스를 작성하고 있었다. 그 중에서 내온성 동물의 비부(鼻部:코 부분)에는 몇 가지 공통점이 있고 외온성 동물에는 그것이 없다는 것을 알게 되었다. 이 연구를 통하여 그는 공룡 논쟁에 가세하게 되었다. 이 연구를 통하여 그는 공룡 논쟁에 가세하게 되었다.

루벤과 그의 대학원생이었던 히레니우스는 현생 동물의 비부에서 대사에 관한 많은 정보를 얻을 수 있다는 것을 발견하였다. 온혈 동물의 99%는 비부의 일부를 '비갑개(鼻甲介)'를 가진다. 비갑개는 피막으로 덮인 나선 모양의 조직인데, 연골이나 뼈로 이루어져 있다.

비갑개의 역할을 조사하는 최초의 연구는 1961년에 사막캥거루쥐로 시작되었다. 그리고 비갑개는 포유류가 건조한 사막 환경에서 서식하는데 유리한 구조로 생각되었다. 비갑개를 가진 동물의 폐에서 나온 호기(呼氣) 중의 수분은 저온의 비갑개에서 냉각, 동결된다. 한편 건조한 흡기(吸氣)는 비갑개에서 수분을 흡수하고, 폐로 보내진다. 즉 비갑개가 있음으로써 수분은 호흡기계(呼吸器系)에서 순환되어 그다지 소실되지 않는 것이다.

그러나 비갑개는 사막에 서식하는 동물만이 아니라 거의 모든 포유류와 조류에게도 있다. 루벤과 히레니우스는 비갑개의 유무는 서식지와 무관하며, 오히려 내온성과 관계가 있을 것이라고 생각하엿다. 포유류나 조류는 체열을 냉각시키는 생리적인 메커니즘을 가지고 있다. 이들은 같은 크기의 파충류에 비해 20배에 가까운 산소를 소비하기 때문에 그만큼 대사율이 높아진다. 그들은 "높은 대사율을 유지하기 위해서는 많은 양의 음식물과 산소가 필요하다. 산소의 소비율이 상승하면 호흡률도 높아지고, 당연히 수분의 손실률도 높아진다. 비갑개가 없다면, 포유류는 하루 수분 섭취량의 75%를 잃게 될 것이다."라고 말한다.

 공룡에 비갑개는 없었다.

루벤의 연구실에는 동물의 두부(頭部) 표본이 보존되어 있다. 두부의 일부를 제거하면 비갑개를 볼 수 있다. 요컨대 해달의 비갑개는 발달되어 있어서, 정교하고도 치밀하게 파도치는 산호처럼 보인다. 대조적으로 악어에서는 비갑개를 볼 수 없다. 죽은 다음에 없어진 것이 아니라 필요가 없기 때문에 원래 존재하지 않는 것이다.

히레니우스가 보여 준 타조의 두부에서는 정중선에서 둘로 갈라져 나선 모양의 연골로 된 큰 비갑개가 보인다. 비갑개의 유래는 조류와 포유류가 서로 다르며 각각이 독자적인 진화 과정을 밟았다. 그 증거로서 조류와 포유류에서 비갑개가 되는 세포는 배(胚) 발생 단계에서 이미 다르다.

그러나 포유류와 조류는 거의 같은 바깥 형태의 비갑개가 두개골의 같은 부위에 잇다. 이것은 온혈 동물의 대사에는 호흡 때에 공기를 가습하는 구조가 필요하다는 것을 나타내고 있다. 히레니우스는 "다른 계통의 동물에도 거의 같은 비갑개가 있다. 이것은 수분의 손실을 막는 방법이 없이는 내온성을 유지한다는 것이 극히 어렵다는 것을 나타내고 있다."고 지적한다.

더욱이 히레니우스는 화석 기록을 조사하였다. 그는 연골로 되어 있고 종이처럼 얇은비갑개는 무르기 때문에 화석으로 남기 어렵다고 생각하였다. 그래서 비갑개가 붙어 있던 부분에 생기는 뼈의 부푼 곳(모서리)에 주목하였다.

그 결과 1억 6000만 년 전의 원시적인 식충성 포유류에서는 큰 모서리가, 2 억 5000만 년 전의 포유류의 조상 키노돈류에서는 작은 모서리가 발견되었다. 3억 년 전의 파충류인 반룡류에서는 발견되지 않았다. 더 나아가 히레니우스는 화석 조류를 조사하엿는데, 비갑개는 7000만 년 전까지에서만 발견되었다. 조류가 공룡에서 갈라져 발생한 것은 대략 1억 5000만 전의 일이다. 조류에서 비갑개가 확인된 것은 불과 그 기간의 절반도 채 못되는 것이었다.

마지막에 조사한 것은 공룡 그 자체였다. 그러나 비갑개의 흔적은 전혀 없었다. 히레니우스는 이 사실을 통해 공룡이 온혈이 아니었을 거라고 결론을 내렸다. 많은 고생물학자가 그의 설을 수긍하였다. 그러나 일부 학자들은 비갑개를 사용하여 내린 결론이 그렇게 절대적인 구별 기준이 될 수 있는가에 대하여 의문을 제기하였다.

 거듭되는 지표, 비강의 단면적

이러한 의문을 풀어 준 것은 히레니우스와 루벤, 그리고 루벤의 지도를 받던 두 명의대학원생이 발견한 제2의 지표이다. 즉 비강(鼻腔)의 크기였다. 그들은 화석의 CT(컴퓨터 단층촬영) 스캔 전문가 라이치의 협력을 얻어 동물의 비강 단면적을 계측하였다. 그 결과 내온성 동물과 외온성 동물 사이에는 또 하나의 큰 차이가 있음을 발견하였다. 대학원생 중 한 사람인 가이스트는 타조의 두개골 CT 스캔 상(像)을 보여 주었다. 그는 비갑개 내에 몸의 크기에 비해 극히 큰 공간이 존재한다는 것을 표시하고 그 공간이 의미하는 두 가지 이유를 제시하였다.

하나는 비갑개를 수용해야 하기 때문이고 나머지 하나는 대량의 공기를 지나가게 해야 하기 때문이다. 실제로 내온성 동물에 비하여 대량의 공기를 필요로 하지 않는 악어의 기도(氣道)는 좁다. 오리건 대학 팀은 이 연구를 통하여 전체적으로 온혈성의 조류와 포유류의 비강 단면적이 같은 크기의 파충류보다 4배나 크다는 것을 발견하였다. 이 성과를 바탕으로 그들은 공룡의 두개골 화석은 대부분이 변형되어 있어서 계측에 적합하지 않았다. 연구팀이 이용할 수 있었던 것은 티라노사우루스렉스의 소형 유연종(類緣種) 나노티라누스, 타조공룡 오르니토미무스, 너구리공룡 히파크로사우루스(Hypacrosaurus) 3종이었다. 계측한 모든 동물의 비강 단면적과 신체의 크기를 그래프로 표시해 본 결과, 포유류와 조류는 멋지게 같은 직선상에 놓여 있었고, 공룡은 도마뱀이나 악어와 같은 직선상에 놓여 있었다.

공룡은 역행하였는가?

이러한 결과는 우리의 공룡관을 전세기로 되돌리게 하는 것일까?

루벤은 "우리는 공룡이 우둔한 동물이었다고 주장하려는 것이 아니다. 단지 공룡의 진짜 모습을 찾아 내려는 것이다. 그 모습이 포유류에 가까웠다는 결론이 나와도 상관 없다."고 말한다.

그러고 나서 그는 온혈 동물의 특징이라고 생각되는 행동을 하는 파충류에 눈을 돌릴 것을 제안하였다. 상처를 입힌 사냥감을 여러 시간에 걸쳐 추적하는 코모도큰도마뱀, 포식자로부터 자식을 지키는 비단뱀이나 사슬뱀, 높은 체온을 유지하면서 수천 km를 유영하는 거북 등이다.

목이 긴 거대한 용각류 공룡에게는 다양한 기후에서 높은 체온을 유지하고 장거리 이동을 가능하게 하는 충분한 에너지 저장 메커니즘이 있었을 것이다. 냉혈 2족 보행의 육식 공룡은 무한한 스테미너는 없었다고 해도 삼림에서 사냥감을 매복하고 급습할 수는 있었을 것이다. 현재 살아 있는 최고의 사냥꾼인 사자 역시 거의 하루 종일 자고 있으며 사냥에 소요되는 시간은 1∼2시간에 불과하다. 또한 2족 보행 공룡 중 일부는 분명히 고속주자일 것이다.

오웰코비치는 "공룡은 활발하게 활동할 수 있는 외온성 동물이었다고 생각한다. 수축하여 체열을 높이는 갈색 세포를 갖고 있었는지도 모른다. 그러한 것이 공룡을 극히 흥미로운 동물로 만들었는지도 모른다. 하여간 어느 쪽이라 해도 공룡의 생리는 현생의 어떠한 동물과는 다르다."고 말한다.

말하자면 우리가 아득히 먼 옛날에 멸종된 공룡에게 마음이 끌리는 이유는 그 수수께끼에 찬 존재 때문이다. 공룡이 비록 온혈 또는 냉혈 어느 쪽에 해당된다 해도 놀랄 일은 아니다. 공룡은 공룡일 뿐이지 '공룡' 그 이상의 의미는 없다.