한반도와 동아시아의 토착견 품종의 기원과 개체군 구조

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한반도와 동아시아의 토종견 품종의 기원과 개체군 구조
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안병용 1, 강밍규 1, 전하임 1, 김종석 2, 하오 지앙 3, 하지홍 4, 찬큐공원 1 5


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https://doi.org/10.1016/j.isci.2023.106982권리 및 콘텐츠 가져오기
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하이라이트

• •아시아 개 개체군의 관계를 다루기 위해 205개의 개 게놈을 분석했습니다.
• •한국 개 품종의 분화 시기는 대략 2,000-11,000년 전이다
• •한국의 토종 품종은 남동부와 서부 유라시아 혈통에서 유래했습니다
• •Sapsaree는 서부 유라시아 조상과 공유하는 높은 일배체형을 나타냅니다

요약

한국 토종견과 다른 아시아 개 개체군의 혈통 및 계통발생학적 관계를 연구하기 위해 205마리의 갯과 개체의 전체 게놈 염기서열에서 뉴클레오티드 변이를 분석했다. 삽사리(Sapsaree), 중국 북부 토착 개, 티베탄 마스티프(Tibetan Mastiff)는 주로 서유라시아 조상과 관련이 있었다. 진도(金道), 동경이(東慶地), 시바(虎茶), 남중국자견(SCHI), 베트남토종견(VIET), 인도네시아토종견은 동남아시아와 동아시아의 혈통과 관련이 있었다. 동아시아 개 품종 중 Sapsaree는 독일 셰퍼드와 가장 높은 일배체형을 보였는데, 이는 고대 유럽 조상이 현대 동아시아 개 품종에 혼합되었음을 나타냅니다. SCHI는 다른 아시아 품종보다 뉴기니 노래하는 개, VIET 및 Jindo와 더 큰 하플로타입 공유를 보였다. 동아시아 인구가 공통 조상으로부터 갈라질 것으로 예측된 시기는 대략 2,000년에서 11,000년 전이었다. 본 연구의 결과는 한반도 내 개의 유전적 역사에 대한 이해를 아시아 대륙과 해양 지역으로 확장한다.


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주제 영역동물
진화생물학
계통발생학


소개

개는 길들여져 반려 동물로 인간과 함께 이주한 대형 육식 동물입니다.1,2지난 200년 동안 인간이 수많은 현대 개 품종(Canis lupus familiaris) 을 개발했기 때문에 매우 다양한 표현형 특징을 가진 400개 이상의 개 품종이 존재합니다.3 최근 게놈 염기서열 분석 기술의 발전으로 야생 갯과, 품종 및 토착 개, 선사 시대 개를 포함한 다양한 갯과류의 게놈 시퀀싱이 크게 촉진되었습니다.1,4,5,6,7 게놈 염기서열을 사용한 집단 유전자 분석은 가정용 개의 기원과 인간과 개 간의 평행 진화를 포함하여 인간 역사와 관련된 개들의 분기에 대한 우리의 이해를 크게 확장했습니다.1,4,6,7,8,9
이전 연구에 따르면 15,000-33,000 년 전에 동아시아, 중국 남동부, 중동, 유럽 및 북극 지방의 하나 또는 여러 늑대 개체군에서 회색 늑대에서 가축화 과정이 시작되어 개가 가장 초기에 가축화 된 동물이되었습니다.4,5,10 그러나 현대 개의 역사에 대한 합의는 아직 이루어지지 않았습니다. 다양한 지역의 토착 개의 게놈을 분석하는 추가 연구는 현대 개의 역사에 관한 다양한 가설을 통합하는 데 도움이 될 수 있습니다.
기원전 5,500년에서 2,000년 사이의 고고학 유적지에서 나온 증거는 신석기 시대 동안 한반도에서 개 사육이 이루어졌음을 시사합니다.11 한반도 토종견의 초기 역사를 조명합니다. 사실 한반도는 빙하기 동안 한반도의 서쪽 해안선 없이 아시아 대륙과 인접해 있었다. 따라서 우리나라에서 신석기 시대 이전에 개가 있었다는 고고학적 증거는 발견되지 않았지만, 한국 토종 개의 게놈 분석은 한반도 근생 개의 초기 역사에 대한 지식을 확장할 수 있을 것이다.
제주, 동경기, 진도, 풍산, 삿사리 등 여러 한국 토종견 품종이 인정되었습니다.12 동경기(東京者), 진도(金道), 삽사리(Sapsaree)는 현재 우리나라 천연기념물로 관리되고 있다. SNP 유전형 분석을 사용한 이전 연구에서는 단모종 한국 토종 개가 일본 및 중국 개 품종과 계통 발생학적으로 함께 군집되어 있음을 보여주었습니다.12 또 다른 연구에서는 한국 토종 장모견 품종인 삽사리가 티베트의 장모종 품종과 관련이 있을 수 있다고 추론했다.13 최근 여러 연구에서 다양한 개 품종과 야생 갯과동물의 유전 구조를 보고했지만,4,14 국내 개의 초기 조상과 관련된 한국 토종견의 기원과 조상은 아직 다루어지지 않았습니다. 또한, 전유전체염기서열분석(WGS) 정보를 이용한 한국 토종견의 조상 및 계통발생 관계에 대한 심층적인 분석은 현재까지 수행되지 않았다.
이번 연구에서는 한국 토종견 2종과 진도 2종, 중국 3종으로 구성된 25마리의 개를 대상으로 WGS를 실시하고, 한국 토종견 품종의 혈통을 파악하기 위해 공개 데이터베이스에서 구할 수 있는 25종의 갯과 동물 180개 유전체 염기서열 180개와 함께 유전적 관계를 분석했다. 우리는 한국 토종견 품종의 기원을 아시아와 오세아니아 지역에서의 가축화와 이주 역사 측면에서 조사했다. WGS 데이터 분석을 통해 한국 토종 개 품종의 유전적 역사를 밝혀내는 것은 아시아와 오세아니아의 개 품종 역사에 대한 이해를 풍부하게 할 수 있습니다.
결과23종의 개 품종과 4종의 야생 개과 개체군 205명에 대한 전체 게놈 염기서열 분석 데이터 준비한국의 토종 품종인 삭사리(Sapsaree)와 진도(Jindo)와 티베탄 마스티프(Tibetan Mastiff), 페키니즈(Pekinese), 퍼그(Pug) 등 5종의 동아시아 개 품종에 대해 각각 5마리의 게놈 염기서열을 분석한 결과, 평균 44.60×의 커버리지를 얻었으며, 이는 ∼33×에서 ∼70× 사이였다(BioProject: PRJNA782070). 또한, 16종의 아시아 품종에 속하는 83마리, 8종의 유럽 품종에 속하는 39마리, 선사시대 개 34마리, 뉴기니노래하는 개 5마리(Canis dingo hallstromi), 딩고(Canis lupus dingo) 5마리, 회색늑대(Canis lupus) 6마리, 히말라야 늑대 3마리(Canis lupus chanco), 코요테 4마리(Canis latrans) 등 180마리의 갯과 동물의 게놈 염기서열을 검색했다)을 공용 데이터베이스(표 S1 및 S2)에서 가져올 수 있습니다. 총 1,983,163개의 변이가 호출되었으며 이 중 1,772,390개(89.37%)가 SNP였습니다. 171마리의 현생 갯과 동물로 구성된 데이터 세트에서 20,002,237개(56.63%)의 SNP를 포함하여 35,319,513개의 변이체를 얻었습니다. 변이체의 깊이 또는 관찰된 변이체에 해당하는 매핑된 판독 수는 3.20×에서 46.08× 사이였으며 현대 품종 데이터 세트의 경우 평균은 18.76×였습니다(표 S1). 대부분의 변이체(85.52%)는 비코딩 영역에 위치했으며, 소수의 변이체(1.72%)는 현대 품종 데이터 세트에서 유전자 영역에 있었습니다.
한국 토종 개 품종에 대한 두 가지 다른 조상 혈통UPGMA 트리는 23마리의 개와 뉴기니의 노래하는 개, 늑대, 코요테를 포함한 4개의 야생 갯과 동물 개체군의 148마리를 사용하여 갯과 동물 간의 쌍별 IBS(Identity-by-State) 거리를 사용한 군집 분석을 통해 구성되었습니다(그림 1A). 중국 북부 토착 개, 중국 남부 토착 개 및 베트남 토착 개를 제외한 모든 개 개체군은 단일 계통 군집을 형성했습니다(그림 1A 및 S1). 진도(金道)와 동경이(東慶基)는 베트남과 중국 남부의 남아시아 견종과 유전적 친족관계가 있는 것으로 나타났다. 그러나 삽사리는 다른 한국 개들에 비해 외집단을 형성했는데, 이는 중국 북부 토착 개 및 티베탄 마스티프와 더 높은 유전적 유사성을 나타낸다. 놀랍게도, 중국 남부 토착 개와 베트남 토착 개는 별개의 품종으로 명확하게 구별되지 않았다(그림 1A 및 S1). 티베탄 테리어와 퍼그는 페키니즈, 라싸 압소, 시추와 같은 다른 아시아 개 품종과 별도의 클러스터를 형성했습니다. 대부분의 선사 시대 개는 유럽 품종으로 군집되어 있었다 (그림 S1). 따라서, 우리는 중복성을 줄이기 위해 나무에 멀리 떨어진 7 마리의 선사 시대 개만을 포함시켰다. ML(Maximum Likelihood) 트리도 구성되었으며(그림 S1), UPGMA 트리에서 두 품종의 원거리 클러스터링과 대조적으로 ML 트리에서 Sapsaree와 Shiba가 낮은 신뢰도(부트스트랩 값 = 24%)로 함께 클러스터링된 것을 제외하고는 UPGMA 트리와 ML 트리의 결과가 일관되었습니다.

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그림 1. 24 개 개체군과 야생 갯과 동물 205 개체의 게놈 관계 및 개체군 구조
(A) 184마리의 현대 갯과 개체 사이의 IBS 거리는 UPGMA를 사용하여 클러스터링되었습니다. 품종당 최대 5마리의 개체가 시각화되었습니다. 유전적 거리는 왼쪽에 표시되어 있습니다.
(B) 야생 갯과가 없는 23종의 개 품종에 대한 주성분 분석.
(C) 유전 구조 및 혼화 패턴. 148개의 갯과에 대한 최대 우도 기반 혼화제 분석은 다양한 색상을 사용하여 표시된 2에서 8 사이의 가상 클러스터(K)의 수를 사용하여 수행되었습니다. 계통 발생 나무에 사용 된 동일한 개체가 제시됩니다. 혼화 패턴은 왼쪽에 있는 계통 발생 나무의 개체군에 해당합니다.
(D) 11,443,767 SNP에 대한 개체의 근친 계수에 대한 상자 그림. AFGH, 아프간 하운드; BRDC, 턱수염 콜리; BOUV, 부비에 데 플랑드르; 브리아, 브라이어드; 코이트, 코요테; 동경기; GSD, 저먼 셰퍼드; 그레, 그레이하운드; GRWF, 회색 늑대; HIWF, 히말라야 늑대; IDNS, 인도네시아 토착 개; 진드, 진도; LABR, 래브라도 리트리버; LHAS, 라싸 압소; NCHI, 북부 중국 원주민; NGSD, 뉴기니 노래하는 개; OESD, 올드 잉글리시 쉽독; 페키, 페키니즈; 퍼그, 퍼그; PWTD, 포르투갈 워터 독; 수액, 삽사리; SCHI, 남부 중국 토착민; 시브, 시바; 허스크, 시베리안 허스키; 시, 시추; TIBM, 티베탄 마스티프; TIBT, 티베탄 테리어; 그리고 베트남 토착 개 VIET. 그림 S1, S2, S3, S4, 표 S3, S4 및 S5도 참조하십시오.

아시아 개 품종 간의 유전적 관계는 외집단이 있는 경우와 없는 전체 품종 데이터 세트를 사용하여 수행된 주성분 분석(PCA)에서 보다 명확하게 분석되었습니다(그림 1, B 및 S2). 코요테를 외집단으로 한 PCA 플롯에서 개 품종은 회색늑대와 포르투갈 물개 사이에 일렬로 분포되어 있었으며, 뉴기니 노래하는 개, 딩고, 중국 남부 토착 개, 베트남 토착 개, 인도네시아 토착 개가 늑대에 가장 가까웠다(그림 S2A). 코요테 아웃그룹이 없는 경우, 포르투갈 워터 도그와 뉴기니 노래하는 개는 아웃그룹이 있는 결과보다 다른 개 품종과 더 멀리 떨어져 있었다(그림 S2B). 티베탄 마스티프(Tibetan Mastiff) 및 시베리안 허스키(Siberian Husky)와 사파리(Sapsaree)의 밀접한 유전적 관계는 계통수(phylogenetic tree)보다 PCA에서 더 명확하게 묘사되었다(그림 1A 및 1B). 반면, 다른 한국 품종인 동경이와 진도, 그리고 일본 토종 품종인 시바는 베트남 토종견과 중국 남부 토종견이 삽사리보다 더 가까운 거리를 일관되게 보였다. 따라서 한국 개 품종은 남아시아 혈통과 북아시아 혈통의 두 조상 혈통에서 자손될 수 있습니다. 중국의 장난감 개(페키니즈와 시추)와 라사 압소(Lhasa Apso)와 티베탄 테리어(Tibetan Terrier)를 포함한 티베트 품종은 PCA 플롯에서 상대적으로 독특한 퍼그(Pug)를 제외하고는 유럽 품종에 가까웠다(그림 1B). 티베탄 마스티프는 다른 티베트 품종과 멀리 떨어져 있었는데, 이는 같은 지역에 여러 혈통이 존재한다는 것을 보여주는 한국 토종 개 품종 간의 관계와 유사하며, 이는 가까운 지리적 경계 내에 조상 또는 유전적 다양성이 존재함을 나타냅니다.
한국 토종견과 동아시아 토종견의 개체군 분화 및 혼혈 패턴Hudson의 pairwise F를 사용한 종간 유전적 분화세인트 11,443,767개의 상염색체 SNP를 사용하여 코요테, 회색늑대, 히말라야 늑대, 딩고, 뉴기니노래하는 개가 있는 24개의 개 개체군에 대해 계산했습니다(그림 S3). 이 연구의 모든 개 개체군 중에서 F세인트 중국 남부 토착 개와 베트남 토착 개 사이에서 가장 낮았다(F세인트 = 0.016), 지리적으로 가까운 지역의 거주로 인한 공통 조상 및/또는 혼혈의 효과를 시사합니다. 마찬가지로, f세인트 뉴기니 노래하는 개와 인도네시아 토착견, 베트남 토착견, 진도, 동경기 등 남아시아 또는 동아시아 개 간의 값은 F의 차이를 보였다세인트 > 0.25 vs F세인트 이들과 중국 북부 토착 개 사이의 값, 이는 다른 조상의 지리적 영향을 반영할 수 있습니다(그림 S3 및 표 S3).
흥미롭게도, F세인트 중국 남부 토종견과 동경이 또는 진도의 비율은 각각 0.051과 0.090으로 중국 남부의 토종견과 사사리견 사이의 차이(0.130)보다 낮았다. Sapsaree는 모든 쌍별 비교 중에서 북부 중국 토착 개(0.101)와 가장 낮은 개체군 차이를 보였습니다. 더 에프세인트 중국 남부와 베트남 토착 개, 그리고 중국 북부 및 남부 토착 개 사이의 값은 각각 0.015와 0.060이었다. 일본의 시바는 약간 더 높은 F 범위를 보여주었습니다.세인트 진도, 중국 북부 토착 개, 중국 남부 토착 개 (0.152–0.157). 남아시아 혈통이나 남아시아 또는 동아시아 혈통과 밀접하게 밀집되어 있는 베트남 토종견, 중국 남부토착견, 진도, 동경기는 >0.05로 F가 낮았다.세인트 코요테보다 뉴기니 노래하는 개와 함께(표 S4). 대조적으로, 유럽의 개 품종은 약간 더 낮은 F를 보였다.세인트 뉴기니 노래하는 개보다 코요테와 함께, 이전 그룹의 경우는 반대입니다. 이것은 특히 동남아시아 및 동아시아 혈통에 대한 지리적 영향을 반영할 수 있습니다. 그러나 유럽 품종의 경우 차이의 정도가 너무 작아서 의미있는 결과로 해석되지 않았습니다. 이러한 결과는 동아시아 토착 개들이 유전적으로 고립되어 있지 않다는 것을 보여준다. 오세아니아 계통의 대표적인 개 개체군인 뉴기니 노래하는 개는 모든 품종 중에서 중국 남부 토착견과 베트남 토착견(0.351)과의 개체군 차이가 가장 작았으며, 뉴기니 노래하는 개와 진도의 가치도 다른 견종(0.406–0.651)에 비해 상대적으로 낮았다(0.381).
PCA의 군집된 품종은 PCA 및 계통수 분석에 사용된 개체로부터 1,483,785개의 SNP와 함께 ADMIXTURE 분석을 사용하여 추가로 분류되었습니다(그림 1A-1C). 최적의 클러스터 수는 교차 검증 오류에서 6개로 결정되었습니다(그림 S4). K=2와 3에서 갯과를 야생 갯과 동물과 개로 나누었고, 야생 갯과 동물의 기여도는 유럽 개보다 아시아 개에서 더 높았다. 계통수(그림 1 A)의 개체군 군집은 K = 3에서 각 개체군에서 유럽 및 뉴기니 노래하는 개 혼합물의 상대적인 양과 유의하게 일치했습니다. 페키니즈와 시추는 K = 4와 5에서 구별되었으며, 티베탄 테리어, 라사 압소, 아프간 하운드 및 기타 아시아 인구를 포함한 다른 아시아 개 품종에서 다양한 정도의 혼합이 관찰되었습니다. K = 5에서 뉴기니 노래하는 개는 나머지 개와 명확하게 구별됩니다. 그러나 그들의 혈통이 Jindo, 중국 남부 토착 개 및 베트남 토착 개에 미치는 미미하지만 눈에 띄는 영향이 관찰되었습니다. 퍼그는 K=6에서 다른 개체군과 구별되었으며, K=7과 8에서 각 개체군에 대해 더 복잡한 개체군 특이적 패턴이 관찰되었는데, 한국 토종종 중 진도의 혼합 패턴이 중국 남부와 베트남 토착견의 혼합 패턴과 가장 유사했다. 삽사리(Sapsaree), 중국 북부 토착 개, 티베탄 테리어(Tibetan Terrier), 시베리안 허스키(Siberian Husky)의 혼합 패턴은 K = 2–5에서 유사했다. 분석된 혼화 패턴은 계통발생 및 PCA 분석의 결과와 일치하였다.
토착 또는 토착 아시아 개의 유전적 다양성이 품종 개보다 높습니다.개 개체군의 유전적 다양성은 현대 품종 데이터 세트를 구성하는 개 개체군에 대한 근친 교배 계수(F)에 의해 평가되었습니다(그림 1D 및 표 S5). 24 개의 개 개체군과 각 품종에 대해 3-22 개체 (평균 5.9)로 구성된 5 개의 야생 갯과 동물의 근친 교배 계수는 11,443,767 개의 SNP를 기반으로 계산되었습니다. 흥미롭게도 동경기와 진도는 모든 품종 (중앙값 F = 0.080-0.519) 중에서 가장 낮은 F (중앙값 F = 0.080-0.095)를 보인 반면, 뉴기니 노래하는 개는 가장 높았습니다 (중앙값 F = 0.804), 이는 뉴기니의 고원 고원에 서식하는 두 마리의 야생 개체군이 분석에 포함되었지만, 설립자 개체군이 매우 적기 때문일 가능성이 가장 높습니다.15 삽사리는 또한 상대적으로 낮은 F(중앙값 F=0.194)를 보였는데, 이는 중국 남부 토착 개(중앙값 F=0.183)와 비슷하고, 티베탄 마스티프(중앙값 F=0.145)를 제외한 중국과 유럽의 품종견(중앙값 F=0.289–0.519)보다 낮았다. 중국과 유럽의 개 품종을 포함한 품종견의 높은 근친 계수(중앙값 F = 0.289–0.519)는 각 개 개체군의 유전적 다양성이 품종 형성 중 선택 과정에 의해 크게 영향을 받는다는 것을 나타냅니다. 오랜 번식 역사를 가진 것으로 알려진 퍼그는 표본 목록에서 관련이 없는 개체를 선택적으로 사용했지만 이 연구에서 분석된 모든 아시아 개 품종 중에서 가장 높은 F(중앙값 F=0.416)를 보였습니다. 게놈에서 <300kb 영역의 쌍별 거리에 대해 동일한 수의 개체(n = 3)를 사용한 계통 불균형(LD) 붕괴 분석도 근친 교배 계수와 높은 상관 관계가 있었습니다(그림 S5).
서유라시아와 동남아시아, 동아시아의 조상 혈통을 한국 토종견에 대한 도입아시아 대륙과 한반도에 서식하는 반려견의 인구통계학적 이력을 연구하기 위해 TreeMix 프로그램을 사용하여 19마리의 갯과 동물 139마리에 대해 0-10개의 철새 경로를 허용하는 혼혈 분석을 수행했습니다(그림 2A). 혼합 가장자리가 있는 최대우도 트리에서, 동아시아와 시베리아의 현대 개 혈통의 조상은 뉴기니의 노래하는 개와의 친척 관계에 따라 크게 두 개의 다른 혈통으로 추적할 수 있었다(그림 2A 및 S6). 이동 트랙의 수가 다른 TreeMix 그래프 중에서 8개의 트랙이 있는 트리는 PCA 및 혼화 분석의 결과에 가장 근접하게 맞으며, 이는 마이그레이션 에지가 없는 트리와 동일한 토폴로지를 보여주었습니다(그림 S6). 그 결과는 오세아니아 혈통의 유전적 침입이 남중국과 북부 중국 토착 개, 시바, 그리고 한국 토종종에 미치는 영향이 크다는 것을 시사한다. TreeMix 분석에서 추정된 잔차를 기반으로 할 때, 그래프에서 잔차의 적합도는 크기가 시각화된 나무 토폴로지보다 베트남 토착 개 및 뉴기니의 노래하는 개와 더 밀접한 관련이 있을 수 있다는 것입니다(그림 S7).

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그림 2. East Eurasian dogs의 혼혈 그래프
(A) 최대우도 그래프는 컬러 화살표로 표시된 8개의 이동 모서리로 추론되었습니다. 유전적 구조와 지질학적 기원의 유사성에 기초하여 3개의 군집이 표시되었다. 각 클래드는 동그라미 번호로 표시됩니다. (B) 외집단 f에 대한 묘사3-회색 늑대(GRWF)를 공통 조상으로 하는 북부 중국 토착 개(NCHI) 및 남부 중국 토착 개(SCHI)에 대한 각 품종("X")에 대한 통계. 대각선으로부터의 거리는 위쪽 대각선 영역의 NCHI 또는 아래쪽 대각선 영역의 SCHI 품종에 대한 조상의 왜도를 나타냅니다. 그림 S6, S7 및 S8을 참조하십시오.

혼화목(admixture tree)에서, 조상의 혈통은 하위 계통으로 분화되어 4개의 군집을 형성했다. 클레이드 I은 중국 남부 토착 개, 베트남 토착 개, 뉴기니 노래하는 개로 구성되었습니다. 클래드 II는 한국 토종 견종과 일본 품종인 시바로 구성되었습니다. 클레이드 III는 티베트와 중국 품종으로 구성되었지만, 중국 남부 토착 개는 예외였다. 시베리안 허스키는 clade IV를 형성합니다. 히말라야 늑대에서 뉴기니 노래하는 개까지, 뉴기니 노래하는 개로 대표되는 오세아니아 혈통에서 세 가지 분류 모두에 이르기까지, 중국 장난감 품종의 조상에서 삽사리에 이르기까지 세 가지 주요 진입 경로가 예측되었습니다. 뉴기니 노래하는 개 계통에서 각 군집까지의 5 개의 이동 가장자리는 이주 가중치를 고려할 때 군집 I과 II의 개가 다른 군집보다 혈통에 더 강하게 영향을 받았음을 나타냅니다. 이것은 또한 outgroup f에 의해 지원되었습니다3-뉴기니의 노래하는 개와 클래드 II의 남부 중국 토착 개 사이의 공유 유전적 부동을 보여주는 통계(그림 S8). 시바(Shiba), 진도(Jindo), 동경이(Donggyeongi), 베트남 토착 개, 뉴기니(New Guinea) 노래하는 개 사이의 형태학적 유사성은 개체군 간의 조상 관계의 존재와 오세아니아 혈통의 유전자 흐름의 유입에 기인할 수 있다(그림 S9).
외집단 f3-통계는 f 형식의 외집단 집단에 대한 두 집단의 공유 유전적 부동을 평가하는 데 사용할 수 있습니다.3 (외집단; 인구 1, 인구 2). 아웃그룹 f에서3 F의 분석3 (회색 늑대; 뉴기니 노래하는 개, 기타 품종)을 7종의 유럽 견종과 14종의 아시아 견종인 진도견, 동경이견, 시바견, 중국 남부토종견, 베트남토종견 등 7종의 견종과 구별한 종으로 나타났으며, 사사리는 5종의 견종과 나머지 견종의 중간이었다(그림 S8). 이는 중국 남부 토착 개, 뉴기니 노래하는 개, 베트남 토착 개, 시바, 동경기, 진도가 다른 실험 품종보다 조상이 더 유사하다는 것을 나타냅니다. 아웃그룹 f3-통계에 따르면 삽사리와 티베탄 마스티프 사이의 유전적 유사성도 밝혀졌습니다. 이러한 결과는 outgroup f와 함께 표시됩니다.3-중국 남부와 북부의 토착 개에 대한 통계는 동경기와 진도 그룹 간의 조상 혈통과 한국 토종 개 간의 삽사리 차이를 나타낸다(그림 2B). 따라서 동경기와 진도는 서유라시아 혈통과 더 관련이 있는 삽사리보다 오세아니아 혈통과 더 관련이 있으며, 이는 Bergstrom 등이 지적한 전 세계 개의 조상과 일치합니다.1 우리는 추정하여 중국 남부, 베트남, 한국, 일본에 서식하는 뉴기니의 노래하는 개 관련 유전 구조를 가진 원주민 집단의 조상을 동남아시아 및 동아시아(SEA) 혈통으로 명명하고, 유럽 품종의 유전적 구성이 큰 동일한 지역의 원주민 집단의 조상을 서유라시아(WE) 혈통으로 명명했습니다.
혼화분석(표 S6)에서 clade II에 속하는 품종에 대한 SEA 및 티베탄 테리어 혈통의 기여 비율을 qpAdm을 사용하여 계산했을 때, SEA 혈통은 티베탄 테리어 혈통보다 진도, 동경기, 시바(81.8%–93.2%)에서 더 높았다. 반면, 삽사리는 SEA와 티베탄 테리어 혈통의 각각 47.3%와 52.7%와 섞여 있었다. 동남아시아견종과 동남아시아견종의 유입을 분석한 결과, 중국 남부의 토착견과 저먼 셰퍼드를 각 혈통의 대표 개체군으로 구성한 결과, 뉴기니 노래하는 개와 베트남 토종견은 모두 동남아시아 혈통으로 구성되었다(그림 3 및 표 S7). 마찬가지로 진도(金道), 시바(詩葉), 동경이(東權本)는 각각 94.5%, 92.0%, 85.5%의 동경(江本)을 보였다. 중국 북부 개와 티베탄 마스티프에 대한 WE 혈통의 비율은 각각 38.4%와 23.9%였습니다. Sapsaree는 SEA의 59.6%와 WE 조상 혈통의 40.4%에 의해 기여되었다(그림 3 및 표 S7). 시베리안 허스키는 삽사리와 비슷한 혼합 비율을 보였다. 티베탄 테리어, 라사 압소, 페키니즈, 퍼그는 WE 혈통의 큰 부분(67%–100%)으로 구성되어 있습니다.

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그림 3. 동남아시아 및 동아시아인과 유라시아 혈통의 아시아 개 혈통의 상대적 비율
동남아시아 및 동아시아(SEA) 및 서유라시아(WE) 조상의 조상 비율은 중국 남부 토착 개와 독일 셰퍼드를 소스 개체군으로 채택하고 코요테, 회색 늑대, 히말라야 늑대 및 스웨덴 Frälsegården에서 발견된 5,000년 된 개 게놈을 외집단 개체군으로 채택한 가장 적합한 qpAdm 모델에 의해 추정되었습니다. 표 S6 및 S7도 참조하십시오.

Sapsaree는 Jindo 및 Donggyeongi보다 다른 서양 및 아시아 품종과 더 큰 일배체형 공유14개의 아시아 개체군과 8개의 유럽 개체군을 포함하여 26개의 개과 동물과 늑대를 가진 Sapsaree, Jindo, Donggyeongi 및 중국 남부 토착 개의 게놈 전체 공유 하플로타입 길이는 상염색체에 15,202,681개의 위상 SNP를 사용하여 추정되었습니다(그림 4). 개체군 내 공유 하플로타입 길이는 뉴기니 노래하는 개들의 극단적인 F에서 예상할 수 있듯이 가장 컸다(그림 4A). 야생 갯과 동물을 제외한 한 품종과 다른 품종 간의 공유 하플로타입 길이의 평균 평균값은 진도, 동경이, 중국 남부 토착 견종에 대해 각각 169.00, 142.06, 126.55Mbp였으며, 이는 Sapsaree(평균 189.48Mbp)가 다른 품종에 비해 더 높은 일배체형 공유를 강조합니다(그림 4B). 이와는 대조적으로, 중국 남부 토착 개는 다른 품종과 가장 낮은 일배체형 공유율을 보였으며, 뉴기니 노래하는 개, 베트남 토착견 및 진도와의 일배체형 공유율은 다른 견종에 비해 더 높았다(그림 4C). 분석된 아시아 개 품종 중 Sapsaree는 독일 셰퍼드(그림 S10)와 가장 높은 하플로타입을 보였으며 아프간 하운드 및 뉴기니 노래하는 개(그림 4D)와 가장 낮았으며, 이는 Sapsaree에 대한 유럽 조상의 고대 혼합을 나타냅니다.1 진도의 경우, 동경기(Donggyeongi)와 삽사리(Sapsaree)가 점유율이 가장 높았지만, 아프간 하운드(Afghan Hound)가 가장 낮았다(그림 4E). 이러한 결과는 계통 발생, PCA 및 혼화 분석의 결과와 일치합니다. 이 연구에서 WGS 데이터에서 각 품종에 대해 추정된 공유 일배체형 길이는 SNP 칩을 사용하여 유전형 데이터를 사용한 이전 연구에서 결정된 것보다 약간 더 컸습니다.16

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그림 4. 다른 개 개체군에 걸친 한국 토종 품종의 일배체형 공유량
상자 그림은 (A) 같은 품종과 (B) 다른 품종의 두 개 간에 공유되는 하플로타입 길이의 분포를 보여줍니다. (C) 중국 남부 토착 개, (D) 삽사리, (E) 진도, (F) 동경이의 다른 품종과 공유하는 하플로타입 길이는 y축에 표시되어 있습니다. 품종 이름은 x축에 표시됩니다. 그림 S10을 참조하십시오.

한국 토종 품종을 포함한 아시아 개 개체군의 추정 발산 시간한국의 토종 견종인 쑥사리(Sapsaree), 진도(Jindo), 동경기(Donggyeongi) 등 동아시아 개 5종의 발산 시간을 추정하기 위해 303,488개의 이중대립유전자 SNP를 사용하여 500,000개의 마르코프 사슬 몬테카를로 반복으로 SNAPP 분석을 수행했으며, 중립 영역에서 최소 1kb 길이(크기 276,974,635bp)를 가졌습니다. 개와 늑대 사이의 정확한 발산 시간은 다소 논란의 여지가 있기 때문에, 우리는 각각 15,000년 전과 35,000년 전(kya)의 뿌리 제약으로 한국 토종 개의 발산 시간을 추정했다. 우리는 분석에서 여러 차례의 가축화 사건과 아시아 개의 세계 다른 지역으로의 이주를 고려하지 않았습니다.
노드 나이가 15 kya로 가정되었을 때, 아시아 개 혈통에서 유럽 조상을 대표하는 독일 셰퍼드의 발산 시간은 ∼ 6.78 kya (95 % 가장 높은 후방 밀도 (HPD) : 6.68–6.89 kya)로 추정되었습니다 (그림 5A). 그 후, 티베탄 마스티프는 다른 아시아 토착 개 품종 ∼5.98 kya (95 % HPD : 5.89–6.09 kya)보다 먼저 분기되었습니다. 한국 개 품종 중 삽사리는 티베탄 마스티프 계통에서 4.66 kya (95% HPD: 4.56–4.74 kya)에서 갈라져 나왔다. 진도(金島)와 동경이(東慶有)는 2.60 kya (95% HPD: 2.45–2.67 kya)로 가장 최근의 차이를 보였는데, 이는 중국 남부 토착 개의 ∼3.00 kya (95% HPD: 2.93–3.08 kya)의 발산 이후였다. 노드 수명을 35kya로 가정하면 트리 토폴로지는 일관되었지만 모든 노드의 발산 시간은 2.33배 증가했습니다(그림 5B).

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그림 5. 아시아 개의 발산 시간
SNAPP을 사용하여 500,000번의 MCMC 반복으로 발산 시간을 예측했습니다. 분석의 뿌리 연대는 15,000년 전(A)과 35,000년 전(B)으로 제한되었다. 95%의 가장 높은 후방 밀도와 함께 대략적인 발산 시간이 각 절점에 표시됩니다. (C) PSMC를 이용한 삽사리(Sapsaree)와 진도(Jindo)의 유효 개체군 규모 추정.

또한 4.0 × 10의 돌연변이 비율을 사용하여 쌍별 순차 마르코비안 유착(PSMC) 분석을 수행했습니다−9 (그림 5C). 회색늑대의 유효 개체군 크기의 차이는 개와의 차이가 적어도 약 30kya보다 더 오래되었을 수 있음을 보여주었다. 마찬가지로, Jindo와 Sapsaree는 ∼2 kya에서 유효 개체군 크기의 증가를 보여주었습니다. PSMC의 결과는 SNAPP에 사용된 두 개의 루트 에이지 중 어느 것이 다른 것보다 더 가능성이 높은지 뒷받침하는 데 결정적이지 않습니다. 따라서 PSMC와 SNAPP의 분석 결과를 모두 고려했을 때, 삽사리와 다른 한국 품종 간의 발산 시간은 2에서 11 kya 사이로 확인되었다.
토론여러 연구에서 전 세계적으로 개의 조상에 대한 집단 유전자 분석 결과를 보고했습니다.1,2,4,6,14,16,17 그러나 동아시아와 한반도의 토종견 품종 간의 개체군 관계는 철저히 조사되지 않았다. 한국 토종견 품종과 다른 아시아 개 개체군의 혈통 및 계통발생학적 관계에 대한 이해를 높이기 위해 본 연구에서 새로 염기서열을 분석한 25마리의 동북아시아 개 25마리와 186개의 공개된 개 게놈을 포함하여 205마리의 개 개체의 게놈 데이터를 사용하여 개체군 유전자 분석을 수행했습니다. 그 결과, 한국 토종견 품종은 두 개의 다른 조상으로 나뉘며, 뉴기니의 노래하는 개로 대표되는 동남아시아 혈통에 의해 차별적으로 혼합되어 왔다는 것을 보여주었다 . PCA와 TreeMix 분석에서 상대적으로 가까운 군집과 여러 한국인, 일본인, 중국인 남부, 베트남 토착 및 뉴기니 노래하는 개 간의 형태학적 외모의 유사성은 아시아 및 오세아니아 개의 초기 역사 동안 이주 사건에 의한 공통된 유전적 조상 또는 교잡을 나타냅니다(그림 1 및 3). 이 연구에서 일반적으로 평가된 개 품종과 다른 연구에서 평가된 개 품종의 계통발생학적 관계는 일관되었습니다.
현미부수체 및 고밀도 SNP 어레이 유전형 분석을 이용한 한국 토종개의 혈통에 대한 선행 연구는 한국 토종개 품종과 시베리안 허스키 또는 중국 품종 간에 밀접한 유전적 관계가 있음을 시사했다.12,18 그러나 결과는 특히 동아시아 개의 경우 유전자좌 또는 품종의 수에 의해 다소 제한되었습니다. 한국 토종견과 다른 아시아 토종견의 유전적 관계에 대한 본 연구의 결과는 한결같이 한국 토종견을 두 가지 하위 그룹, 즉 삽사리와 같은 WE 혈통 관련 개와 동경이, 진도를 포함한 SEA 혈통 관련 그룹으로 구분할 수 있음을 시사한다. 또한, 본 연구에 포함되지 않은 제주견, 풍산 등 다른 한국 토종견 품종도 동경기, 진도와의 형태적 유사성을 고려할 때 동양견 계통과 관련이 있을 수 있을 것으로 추측한다. 흥미롭게도, 게놈 전반의 일배체형 공유 분석 결과, 삽사리와 저먼 셰퍼드 사이에 가장 큰 일배체형 공유가 나타났습니다(그림 4). 이전 연구에서는 저먼 셰퍼드와 많은 수의 개 품종의 혼합을 예측했습니다.1 이는 Sapsaree에 대한 WE 혈통의 도입을 지원합니다. 또한, PCA 및 outgroup f3-통계에 따르면 SEA-계통형 한국견, 베트남 토종견, 일본 토종견인 시바, 뉴기니노래하는 개 사이에 밀접한 관계가 있는 것으로 나타났으며, 이는 TreeMix 분석에 의해 뒷받침된 이 갯과류에 대한 오세아니아 혈통의 유입 가능성을 시사합니다(그림 2A 및 S8).
Bergstrom et al. (2020)의 최근 연구는 선사 시대 개를 포함한 대규모 WGS 데이터를 사용하여 전 세계 개의 포괄적인 혈통을 보여주었습니다.1 그들의 연구에서, 그들은 몇몇 현대 중국 개 개체군이 뉴기니의 노래하는 개와 서유라시아 개의 관련 개체군 사이의 혼합의 산물이라는 증거를 보여주었다. 그들은 또한 Jindo, Shiba 및 베트남 토착 개에서 뉴기니 노래하는 개 조상의 비율이 높으며 시베리아 인구에서 뉴기니 노래하는 개 관련 조상이 없거나 적다고보고했습니다. 이러한 결과와 유사하게, 동경기(Donggyeongi)와 진도(Jindo)에서 중국 남부 토종견이 상당히 많이 섞여 있는 것을 발견했다(표 S7). 그러나 우리는 Sapsaree에서 뉴기니 노래하는 개의 혼합이 훨씬 적다는 것을 관찰했는데, 이는 다른 두 한국 품종보다 티베탄 마스티프와 시베리안 허스키와 더 밀접하게 밀집되어 있습니다(그림 3). 이는 바이칼과 뉴기니의 분리를 예측한 이전 연구의 결과와 일치하며, 아시아에서 노래하는 개 관련 조상이 7 캬> 것으로 예측했다.1 삽사리와 다른 한국 토종견의 조상 차이는 이 가설에 의해 설명될 수 있다.
또한, 삽사리는 <5 kya에서 발생하는 대초원 관련 조상의 확산에 의해 영향을 받았을 수 있으며, 티베탄 마스티프와 시베리안 허스키에서도 상당한 양의 대초원 관련 조상 혼화가 발견되었습니다.1 그 결과, 삽사리는 티베탄 마스티프와 시베리안 허스키와 유사한 혼합 패턴을 보였다(그림 1C).
한국인의 기원과 구성에 관한 최근의 연구는 고대와 현대의 인간 게놈 염기서열을 분석한 결과, 한국인의 근간은 현재보다 약 5,000-4,000년 전에 철기시대 캄보디아인과 관련된 고대 중국 남부 인구와의 급속한 혼합을 통해 확립되었을 수 있다고 추론했다.19 이는 본 연구에서 예측된 지역 토착 개의 유전적 관계와 일치하는 것으로 보인다. 뉴기니의 노래하는 개 관련 오세아니아 혈통의 유입은 인간의 이주와 관련이 있을 수도 있습니다.
이전 연구에서는 삽사리의 조상이 티베탄 테리어와 라싸 압소와 관련이 있을 수 있다고 추측했다.13 그러나 우리의 연구는 삽사리가 티베탄 테리어와 라사 압소보다 티베탄 마스티프와 시베리안 허스키와 더 밀접한 관련이 있음을 나타 냈으며, 이는 삽사리와 티베탄 마스티프 사이의 개 백혈구 항원 클래스 II 유전자의 일배체형 공유가 다른 품종 간의 유전자보다 더 높다는 점도 뒷받침됩니다.20 최근에는 RSPO2 3′ UTR의 167bp 반복 염기서열 삽입이 이전에 보고된 가구 돌연변이와 동일하며, 이는 Sapsaree의 장모 표현형을 유발하며, 모발 길이 관련 RSPO2 돌연변이는 장모를 가진 모든 현대 개 품종에서 동일하다고 보고했습니다.20 이는 트리믹스 분석에서 티베탄 테리어와 삽사리의 혼혈을 예측한 결과와 일치한다(그림 2A). 낮은 인구 분화(F세인트)는 한국 토종견 중 유전자 흐름이 한국 토종견 품종 중 하나이거나 분리되지 않았음을 시사한다. 그러나 혼혈 분석 결과, 삽사리의 유전 구조는 다른 한국 토종 품종보다 더 복잡하다는 것이 밝혀졌습니다(그림 1C).
고고학적 증거는 오세아니아에 약 3.5kya의 개가 존재한다는 것을 뒷받침합니다.21 해양 이주가 남아시아 개에 미치는 영향은 다른 연구에서도 보고되었습니다.6 뉴기니의 노래하는 개 혈통에서 동경기, 진도 및 일본과 베트남의 다른 품종으로의 이동도 관찰되었습니다. 뉴기니 노래하는 개는 딩고(C. lupus dingo)와 유전적으로 유사하지만 오세아니아 갯과동물의 뚜렷한 진화 계통 내에서 뚜렷한 개체군을 대표합니다. 최근 연구에 따르면 뉴기니와 베트남의 마을 개는 뉴기니의 노래하는 개와 각각 게놈 하플로타입의 13%와 11%를 공유한다고 합니다.6 한반도에 서유라시아와 남아시아 혈통을 가진 토착 품종이 서식하고 있다는 사실은 흥미롭고 서로 다른 조상이 한반도에 여러 차례 유입되었음을 시사한다. 그러나, 대안적으로, 점진적인 분화와 거리에 의해 고립된(인접 지역으로부터의 차등적인 유전자 흐름과 함께) 유럽인과 뉴기니의 노래하는 개 같은 조상 사이에 관찰된 혼합 패턴을 만들어냈을 것이라는 것 또한 그럴듯하다.
여러 연구에서 동아시아 개에서 다른 지리적 기원의 개보다 더 높은 수준의 핵 및 미토콘드리아 게놈 다양성을 보고했으며, 이는 가정용 개의 동아시아 기원을 뒷받침하는 증거로 작용합니다.4,14 Wang et al. (2016)은 개의 유전적 다양성이 훨씬 더 높다는 점을 근거로 약 33,000년 전에 동남아시아에서 가정용 개가 기원했다고 제안했습니다.4 흥미롭게도, 근친교배 계수와 연계 불균형에 의해 추정된 유전적 다양성의 수준은 다른 동아시아 품종보다 한국 토착 품종에서 더 높았다(그림 1D 및 S5). 한반도에서 토종견의 유전적 다양성이 증가한 것은 서유라시아 및 오세아니아 계통과 같은 여러 혈통이 한반도에 도입되었기 때문일 수 있습니다. 그러나 이는 한국 토종 품종의 초기 역사 때문일 수도 있는데, 현재 한반도의 서해안이 현대 개의 조상 혈통이 갈라질 때 아시아 대륙과 인접해 있었다는 점을 고려할 때 그렇습니다. 다른 아시아 지역의 토착 개의 게놈 염기서열을 사용한 추가 연구는 아시아 개 간의 계통 발생 관계와 유전자 흐름을 이해하는 데 크게 기여할 것입니다.
아시아 토착 품종의 더 높은 유전적 다양성과 일치하게, 그들의 게놈은 더 낮은 LD(r2)보다 더 많은데, 이는 아시아 토착 품종의 역사에서 개체군 규모가 컸던 시기가 있었음을 나타냅니다. 세 가지 한국 토종견 품종은 모두 제한된 수의 개체에서 복원되었습니다.18,22,23 이전 연구에서, Sapsaree의 높은 유전적 다양성은 큰 유효 개체군 크기(N그리고) 인구 감소 및 복원 전에.13,24 우리의 분석에서, 추정된 N그리고 는 중국 남부 토착 개에서 가장 높았고, 다른 아시아 토착 품종이 그 뒤를 이었으며, 뉴기니 노래하는 개에서 가장 낮았다(그림 S11).
추정된 발산 시간은 적용된 방법과 매개변수에 따라 달라질 수 있습니다. 늑대와 개의 갈라진 날짜는 이전 연구에서 35,000년에서 15,000년 사이로 추정되었다.4,10,25 따라서 두 시점을 각각 사용하여 SNAPP 분석을 수행했습니다. 발산 시간 트리의 구조는 그림 1 A 의 IBS 거리를 기반으로 한 계통 발생 트리의 구조와 일치했습니다. 우리가 아는 한, 이것은 다른 아시아 개들과 함께 한국 토착 개 혈통의 발산 시간을 추정하려는 첫 번째 시도입니다.
요약하면, WGS 데이터의 개체군 유전자 분석을 통해 티베트, 중국, 한국, 일본, 베트남, 뉴기니 노래하는 개 개체군을 포함한 동아시아 개의 유전적 특성과 관계를 제시했다. 우리의 결과는 아시아 개는 WE와 SEA 혈통의 유전적 기여도에 따라 크게 두 그룹으로 나눌 수 있음을 보여주었습니다. 마찬가지로 쌩사리는 주로 WE 혈통과 관련이 있었고 동경이와 진도는 SEA 혈통과 관련이 있어 한국 토종견 혈통의 기원과 역사를 설명할 수 있었습니다. 따라서 본 연구의 결과는 아시아 대륙에 있는 개의 유전적 역사와 조상 관계를 한반도를 포함하도록 확장하고, 남아시아와 동아시아 및 오세아니아 개 혈통 간의 유전적 관련성을 강조한다. 동아시아 토종견 또는 토착견의 게놈 개체군 유전자 분석 결과와 새롭게 보고된 5가지 품종의 아시아 개 25종의 게놈 염기서열은 아시아 개의 기원과 이주 역사에 대한 새로운 통찰을 제공한다.
연구의 한계본 연구에서는 대규모 전체 게놈 염기서열 분석 데이터를 기반으로 아시아 개의 유전적 관계와 혈통을 분석하였다. 그러나 고대 개의 DNA가 부족하고, 일배체형을 추정하기 어려우며, 동아시아 토종개의 제한된 품종 범위와 개체군 규모가 본 연구의 한계일 수 있다. 지리적으로 북한, 일본, 몽골, 시베리아를 포함한 한반도 인근에 있거나 한반도 내에 있는 토착견의 추가 게놈은 동아시아 개의 혈통을 더욱 명확히 하기 위해 필요할 것이다.
STAR★방법주요 자원 테이블


리소스 가용성리드 접점자원 및 시약에 대한 추가 정보 및 요청은 수석 담당자인 Chankyu Park(chankyu@konkuk.ac.kr)에게 전달되어야 하며 이행될 것입니다.
자재 가용성이 연구에서 새로운 물질이 생성되지 않았습니다.
실험 모델 및 연구 참가자체외 DNA 추출을 위해 5마리의 삽사리, 5마리의 진도, 5마리의 티베탄 마스티프, 5마리의 퍼그, 5마리의 페키니로 구성된 총 25마리의 성견에서 혈액 샘플을 채취했습니다. 각 동물은 수의사의 감독하에 위생적인 케이지에 수용되었습니다. 연구 전반에 걸친 분석에서 성염색체가 제외되었기 때문에 결과는 성별에 영향을 받지 않았습니다.
분석법 세부 정보동물 및 DNA 전처리건국대학교 IACUC(Institutional Animal Care and Use Committee)의 프로토콜에 따라 한국 경산에 있는 Sapsaree Research Foundation과 한국 진도에 있는 Jindo Dog Theme Park에서 각각 5마리의 삽사리와 5마리의 진도의 혈액 샘플을 수집했습니다. 티베탄 마스티프 5마리, 페키네스 5마리, 퍼그 5마리를 포함한 중국 개 15마리의 혈액 샘플을 수의사는 길림대학교 IACUC가 승인한 프로토콜을 사용하여 수집했습니다. 제조사의 프로토콜에 따라 ExgeneTM Blood SV mini(GeneAll Biotechnology, Seoul, Korea) 또는 DNeasy Blood & Tissue kit(Qiagen, MD, USA)를 사용하여 300μL의 전혈에서 수액절개와 진도스의 게놈 DNA를 분리했습니다.
전체 게놈 염기서열분석 및 변이 분석Covaris S2 기기(Covaris, MA, USA)를 사용하여 2마이크로그램의 게놈 DNA를 전단하고, 제조업체의 프로토콜에 따라 DNA PCR-Free Library prep kit(Illumina, CA, USA)를 사용하여 paired-end DNA sequencing library를 준비했습니다. WGS는 NovaSeq 6000 기기(Illumina)를 사용하여 수행하였다. 또한, 186개의 갯과동물의 전체 게놈 서열은 fasterq-dump v2.10.8을 사용하여 NCBI SRA 데이터베이스로부터 다운로드하였다(표 S1). 판독은 개 참조 게놈 CanFam3.1(RefSeq 등록 번호)에 매핑되었습니다. GCF_000002285.3) BWA MEM v0.7.17-r1188 사용.26 매핑된 읽기는 samtools v1.10을 사용하여 이진 형식으로 변환되었습니다.27 PCR 중복은 Picard MarkDuplicates v2.21.3을 사용하여 표시되었습니다.46 기본 품질은 Genome analysis toolkit(GATK) 패키지 v4.1.9.0에서 BaseRecalibrator 및 ApplyBQSR을 사용하여 재보정되었습니다.28 샘플당 게놈 변이체는 GATK HaplotypeCaller를 사용하여 호출되었습니다.47 모든 개체의 변이는 GATK GenomicsDBImport를 사용하여 통합하고, GATK GenotypeGVCF를 사용하여 공동 변이체를 생성했습니다. 높은 스트랜드 바이어스(Fisher Strand (FS) > 30.0), 낮은 품질(QualityOfDepth (QD) < 2) 및 높은 복잡성을 가진 변형체(3개의 SNP가 35bp 창(-window 35 -cluster 3) 내에 배치됨)은 GATK VariantFiltration을 사용하여 제거했습니다. 삽입 및 삭제(INDEL)는 GATK SelectVariants를 사용하여 변형에서 제거되었습니다. 선사 시대 개 변종을 호출하기 위해 PMDtools v.0.60을 사용하여 사후 손상(PMD 점수 <3)이 있는 읽기를 제거했습니다.29 Picard 및 GATK를 사용하는 후속 프로세스는 다른 샘플의 변형을 호출하는 것과 동일합니다. 34 마리의 선사 시대 개와 171 마리의 현대 갯과 동물로부터 총 2,984,901 마리와 20,002,237 마리의 SNP가 각각 호출되었습니다. 공유 SNP는 bcftools isec(-n = 2, -w 1, 2)을 사용하여 통합하고 병합했습니다.48
계통발생학적 분석이중대립유전자 SNP는 Vcftools v0.1.17을 사용하여 선택하였다30 R v3.6.3의 SNPRelate 패키지 v1.20.1이 적용됩니다.31 SNP는 결손 유전자형 비율이 >0.05이고 소대립유전자 빈도(MAF)가 <0.01일 때 추가로 필터링되었습니다. IBS(Identity-by-State) 기반 쌍별 거리 행렬을 생성하고 UPGMA(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) 클러스터링 방법을 사용하여 205명의 개체로 계통 발생 트리를 구성하는 데 사용했습니다.31 주성분 분석(PCA)은 유전적 공분산 행렬을 계산하고 표본 간의 상관 계수를 계산하는 snpgdsPCA 함수를 사용하여 수행되었습니다.31 최대우도 트리를 생성하기 위해 Vcf2phylip v2.833 선사 시대 개 34마리를 포함하여 205마리의 개에서 채취한 116,017개의 SNP(유전자형 비율 >0.8)로 다중 염기서열 정렬을 생성하는 데 사용되었습니다. 시작 트리를 검색하기 위해 10개의 무작위 최대 parsimony 트리가 생성되었습니다. 최대우도 트리는 GTR+I+G 모델로 구성되었습니다.49 RAxML-NG v.1.1.0 사용32 및 50개의 부트스트랩 반복실험.
유전적 다양성 분석근친 교배 계수 (F)는 매개 변수 '--het small-sample'과 함께 PLINK v1.90b6.12를 사용하여 171 명의 현대 개 개체로부터 11,443,767 개의 SNP를 사용하여 계산되었습니다.34 그 후, 품종 수준 F는 동일한 갯과 그룹의 개별 F 값을 평균하여 계산되었습니다. LD 붕괴 분석은 PopLDdecay v3.41을 사용하여 동일한 SNP(<0.05 및 MAF >0.01로 잘못 호출)에 대해 수행되었습니다.35 허드슨의 쌍별 F세인트 매개변수 '--fst'와 함께 PLINK v2.00a3LM을 사용하여 계산되었습니다.34,50,51
혼화제 및 그래프 분석23종의 개 품종(n = 3–10) 130마리, 뉴기니 노래하는 개 5마리, 회색늑대 6마리, 히말라야 늑대 3마리, 코요테 4마리로 구성된 총 148마리의 갯과 동물을 ADMIXTURE v1.3.0을 사용하여 2에서 8까지의 가상 군집(K)으로 혼합 분석을 실시했습니다.36 쌍별 r이 가장 큰 SNP 쌍을 선택하는 PLINK v1.90b6.12를 사용하여 '--indep-pairwise 50 10 0.1' 매개변수로 계산 부담을 줄이기 위해 연결 불균형 기반 가지치기를 수행했습니다.2 R을 통해 50kb 창 내2 임계값은 0.1이고 단계 크기는 10개의 변형입니다. 부트스트래핑을 5회 수행하였고 각 가상 군집에 대해 교차 검증 오류를 계산하였다. 혼화봉 플롯은 pong v1.4.9를 사용하여 시각화되었습니다.37 Treemix v1.13을 사용하여 시베리안 허스키, 뉴기니 노래하는 개, 회색 늑대, 히말라야 늑대, 코요테를 아웃그룹(-뿌리 코요테)으로 하여 14종의 아시아 개 품종 126개체로 구성된 19개 갯과 동물 그룹의 139개체에 대한 이주 이벤트를 분석했습니다.38 0–10개의 이동 에지를 갖는 최대 가능성 그래프는 부트스트래핑(-bootstrap)과 함께 15,664,509개의 이중대립유전자 상염색체 SNP(-k 10)를 사용하여 10개의 SNP로 구성된 SNP 블록의 빈도로 생성되었습니다. 표본 크기 보정이 수행되지 않았습니다. 그래프는 임의의 시드 번호(-seed)를 사용하여 각 간선 수에 대해 10번 생성되었습니다.
외집단 f3-통계 및 qpAdm 분석f3-Admixtools v7.0.2 패키지에 포함된 qp3Pop 소프트웨어를 사용하여 13,793,410개의 이중대립형질 SNP(누락된 유전형 분석률 <0.05 및 MAF>0.01)를 기반으로 26개의 갯과 동물에 속하는 184개체에 대한 통계를 계산했습니다.39 잭나이프 블록의 수는 327개였습니다. Admixtools v7.0.2의 qpAdm v1520 프로그램을 사용하여 212개의 canids에서 1,372,698개의 상염색체 SNP로 혼혈 비율을 계산했습니다.39,52 코요테는 회색 늑대, 히말라야 늑대, 그리고 5,000 ya의 스웨덴 Frälsegården에서 발견된 선사 시대 개 게놈 C88과 함께 기본 외집단 개체군으로 사용되었습니다.1
하플로타입 공유184 개의 현대 갯과 동물의 하플로 타입은 Beagle v5.2를 사용하여 15,725,060 SNP (MAF >0.01 및 누락 된 유전형 분석 속도 <0.05)로 단계화되었습니다.40 10Mb 슬라이딩 창의 매개변수와 창 사이의 0.5Mb 겹침 길이를 사용합니다. 100개의 연속된 SNP를 일배체형 블록의 단위로 정의했습니다. 두 개체 간의 쌍별 공유 일배체형 길이는 개인 간의 동일한 일배체형 블록 길이의 평균 값으로 계산되었습니다.shar그리고dhapl또는t그리고p그리고l그리고ngth=∑H11+H12+H21+H224어디 H나는j(나는,j=1또는r2) 단계적 일배체형을 가진 두 개의 이배체 게놈 사이의 4가지 가능한 사례 중 일배체형 조합의 공유 일배체형 길이에 해당합니다.
발산 시간 추정게놈의 중립 영역은 30kb 인접 암호화 서열 영역(CDS), 반복 요소 및 보존된 비암호화 요소(CNE)를 포함하여 갭 영역과 유전자 영역을 제외한 후 선택되었습니다. 개 참조 게놈 CanFam3.1의 반복 요소 주석은 UCSC Genome Browser에 구현된 Table Browser를 사용하여 얻었습니다. 21종의 태반 포유류 종에 걸친 CNE의 정보는 마우스 게놈 어셈블리 GRCm38(RefSeq accession no. GCF_000001635.2) UCSC Table Browser를 사용하여 phastCons60wayPlacental 테이블에서 추출하고 UCSC LiftOver를 사용하여 개 참조 게놈의 것으로 변환하여 다시 매핑해야 하는 염기의 최소 비율을 0.5로 설정합니다.53 또한, SNP의 수를 줄이기 위해 SNP 사이의 최소 거리를 1kb로 설정했으며, 그 결과 각 품종에 대해 가장 높은 염기서열 깊이를 가진 단일 개체를 사용하여 변이체 분석에서 1,536,434개의 SNP 중 302,436개의 이중대립유전자 부위를 호출했습니다. 발산 시간은 BEAST v2.6.6에 포함된 SNP and AFLP Package for Phylogenetic analysis (SNAPP) v1.5.2를 사용하여 추정되었으며, 로그 정규 분포에서는 5,000년 전의 로그 정규 분포에서 근 발산 시간을 5,000년 ± 35,000± 15,000년으로 제한했습니다.41 입력 XML 파일은 루비 스크립트 snapp_prep.rb를 사용하여 생성되었습니다.42 또한 번인 반복의 20%는 TreeAnnotator v2.6.6을 사용하여 제거되었습니다.43 발산 시간이 있는 추론된 나무는 FigTree v1.4.4를 사용하여 시각화되었습니다.44
PSMC 분석기본 품질이 >30이고 매핑 품질이 >30인 합의 시퀀스는 bcftools v1.16 mpileup 및 호출을 사용하여 호출되었습니다.48 재보정된 BAM 파일에서. 최소 및 최대 깊이는 bcftools의 vcftutils.pl 를 사용하여 각각 10 및 100으로 제한되었습니다. 합의 시퀀스는 PSMC v0.6.5-r67에 포함된 fq2psmcfa를 사용하여 PSMC FASTA 형식으로 변환되었습니다.45 PSMC는 매개변수 "-N30 -t15 -p "4 + 25∗2 + 4+6"으로 실행되었습니다.

승인을이 논문은 2022년 건국대학교의 지원을 받았습니다. 우리는 저작권이 있는 베트남 토착 개의 사진 사용을 허용한 Rogar Sargent에 감사드립니다.
저자 기여개념화, BA 및 CP; 방법론, B.A.; 소프트웨어, 학사; 자원, M.K., H.J. 및 J.-S.K.; 조사, B.A. 및 C.P.; 데이터 큐레이션, 학사; 작문 – 원본 초안, BA 및 CP; 작문 – 검토 및 편집, B.A., C.P. 및 J.H.; 시각화, BA 및 MK; 프로젝트 관리, CP 및 HJ; 감독, C.P., J.H. 및 H.J.; 자금 조달, C.P.
이해관계 선언우리는 선언할 이해 상충이 없습니다.
추가 정보

이 문서에 포함된 모든 추가 파일을 다운로드하십시오.이게 뭐죠?다운로드: Acrobat PDF 파일 다운로드 (1MB)문서 S1. 그림 S1–S11.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (41KB)표 S1. 이 연구에 사용된 205개의 갯과 동물의 전체 게놈 염기서열은 STAR 방법과 관련이 있습니다.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (32KB)표 S2. 본 연구에서 사용된 각 개 품종 및 야생 갯과에 대한 개체 수는 STAR 방법과 관련이 있습니다.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (29KB)표 S3. 개 개체군과 뉴기니 노래하는 개 또는 중국 북부 토착 개 사이의 쌍별 FST는 그림 1과 관련이 있습니다.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (29KB)표 S4. 개 개체군과 뉴기니 노래 또는 코요테 사이의 쌍별 FST는 그림 1과 관련이 있습니다.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (28KB)표 S5. 그림 1D와 관련된 27개의 갯과 동물 개체군에 대한 추정된 근친 교배 계수.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (28KB)표 S6. 동남아시아 및 동아시아(SEA)와 티베탄 테리어 혈통의 상대적 비율, 그림 3과 관련됨.
다운로드: 스프레드시트 다운로드 (29KB)표 S7. 동남아시아 및 동아시아(SEA) 및 서유라시아인(WE) 조상의 상대적 비율, 그림 3과 관련됨.



데이터 및 코드 가용성

• •동아시아 개 25마리의 전체 게놈 염기서열은 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra(Short Read Archive)에 보관되어 있으며, 바이오프로젝트 등록 번호로 공개되어 있다. PRJNA782070.
• •이 문서는 원본 코드를 보고하지 않습니다.

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    Anat. Rec., 304 (2021), pp. 42-62, 10.1002/ar.24500
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26. 26H. 리, R. 더빈(Durbin)
    Burrows-Wheeler 변환을 사용한 빠르고 정확한 긴 읽기 정렬
    
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27. 27H. 리, B. Handsaker, A. 위소커, T. 페넬, J. 루안, N. 호머, G. 마스, G. 아베카시스, R. Durbin, 1000 게놈 프로젝트 데이터 처리 하위 그룹
    시퀀스 정렬/맵 형식 및 SAMtools
    
    생물정보학, 25 (2009), pp. 2078-2079, 10.1093/bioinformatics/btp352
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28. 28G.A. (가) 반 데르 오웨라, M.O. 카르네이로, C. 하틀, R. 포플린, G. 델 엔젤, A. 레비 - 문샤인, T. 요르단, K. 샤키르, D. 로젠, J. Thibault 등
    FastQ 데이터에서 신뢰도가 높은 변이 호출까지: Genome Analysis Toolkit 모범 사례 파이프라인
    
    커. 프로토믹. 생물정보학, 43 (2013), pp. 11.10.11-11.10.33, 10.1002/0471250953.bi1110s43
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29. 29P. 스코글룬드, B.H. 노스 오프, M.V. 슌코프, A.P. 데레비안코, S. 파보, J. 크라우스, M. 야콥손
    시베리아 네안데르탈인에서 내인성 고대 DNA를 현대의 오염으로부터 분리하는 방법
    
    Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 111 (2014), pp. 2229-2234, 10.1073/pnas.1318934111
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30. 30P. 다네첵, A. 오토, G. 아베카시스, C.A. 앨버스, E. 은행, 석사 드프리스토, R.E. Handsaker, G. 런터, G.T. 마스, S.T. 셰리 등
    변형 호출 형식 및 VCFtools
    
    생물정보학, 27 (2011), pp. 2156-2158, 10.1093/bioinformatics/btr330
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31. 31X. 젱, D. 레빈, J. 셴, S.M. 고가르텐, C. 로리, 학사 위
    SNP 데이터의 관련성 및 주성분 분석을 위한 고성능 컴퓨팅 툴셋
    
    생물정보학, 28 (2012), pp. 3326-3328, 10.1093/생물정보학/bts606
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32. 32오전. 코즐로프, D. 다리바, T. 플루리, B. 모렐, A. 스타마타키스
    RAxML-NG: 계통발생 추론 가능성을 극대화하기 위한 빠르고 확장 가능하며 사용자 친화적인 도구
    
    생물정보학, 35 (2019), pp. 4453-4455, 10.1093/생물정보학/btz305
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33. 33E.M.입니다. 오티 즈
    vcf2phylip v2.0: 계통 발생 분석을 위해 VCF 매트릭스를 여러 매트릭스 형식으로 변환(Zenodo)
    
    (2019)
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34. 34S. 퍼셀, B. 닐, K. 토드 브라운, L. 토마스, M.A.R. 페레이라, D. 벤더, J. 말러, P. Sklar, P.I.W. 드 바커, M.J. 댈리, P.C. 가짜
    PLINK: 전체 게놈 연관 및 집단 기반 연계 분석을 위한 도구 세트
    
    Am. J. Hum. Genet., 81 (2007), pp. 559-575, 10.1086/519795
    PDF 보기기사 보기ScopusGoogle Scholar에서 보기
    
    
35. 35C. 장, S.-S. 동재영 쑤, W.-M. 그, T.-L. 양
    PopLDdecay: variant 호출 형식 파일을 기반으로 하는 연결 불균형 붕괴 분석을 위한 빠르고 효과적인 도구
    
    생물정보학, 35 (2019), pp. 1786-1788, 10.1093/생물정보학/bty875
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36. 36D.H. 알렉산더, J. 11월, K. 기저귀
    관련이 없는 개인의 혈통에 대한 빠른 모델 기반 추정
    
    게놈 Res., 19 (2009), pp. 1655-1664, 10.1101/gr.094052.109
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37. 37A.A. (에이) 베어, K.Z. 리우, G. 리우 팡, P. 낙카, S. 라마찬드란
    PONG: 집단 유전자 데이터의 잠재 클러스터에 대한 빠른 분석 및 시각화
    
    생물정보학, 32 (2016), pp. 2817-2823, 10.1093/bioinformatics/btw327 %J Bioinformatics
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38. 38J.K.(제이케이) 피크렐, J.K. 프리처드
    게놈 전체 대립유전자 빈도 데이터에서 개체군 분할 및 혼합물 추론
    
    PLoS Genet., 8 (2012), p. e1002967, 10.1371/journal.pgen.1002967
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39. 39N. 패터슨, P. 무르자니, Y. 뤄, S. 말릭, N. 롤랜드, Y. 잔, T. 겐쇼렉, T. 웹스터, D. 독일
    인류 역사 속의 고대 혼혈
    
    유전학, 192 (2012), pp. 1065-1093, 10.1534/genetics.112.145037
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40. 40B.L.입니다. 브라우닝, X. 톈, Y. Zhou, 사우스 캐롤라이나 브라우닝
    대규모 염기서열 데이터의 빠른 2단계 위상 조정
    
    Am. J. Hum. Genet., 108 (2021), pp. 1880-1890, 10.1016/j.ajhg.2021.08.005
    PDF 보기기사 보기ScopusGoogle Scholar에서 보기
    
    
41. 41D. 브라이언트, R. 부커트, J. 펠젠슈타인, N.A. 로젠버그, A. 로이초두리
    이중대립유전자 마커에서 직접 종 트리 추론: 전체 유착 분석에서 유전자 트리 우회
    
    Mol. Biol. Evol., 29 (2012), pp. 1917-1932, 10.1093/molbev/mss086
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42. 42M. Stange, M.R. 산체스-빌라그라, W. 잘츠부르크, M. 마쉬너
    바다 메기(ariidae)의 게놈 전체 단일 뉴클레오티드 다형성 데이터를 사용한 베이지안 발산 시간 추정은 파나마 지협의 중신세 폐쇄를 지원합니다.
    
    시스템, 67 (2018), pp. 681-699, 10.1093/sysbio/syy006
    Scopus에서 보기Google 학술 검색
    
    
43. 43A.J. 드러먼드, A. 람바우트
    BEAST: 트리 샘플링을 통한 베이지안 진화 분석
    
    BMC 볼륨 Biol., 7 (2007), p. 214, 10.1186/1471-2148-7-214
    View at publisher
    
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44. 44A. 람바우트
    무화과나무
    
    (2009)
    https://github.com/rambaut/figtree
    Google 학술 검색
    
    
45. 45H. 리, R. 더빈(Durbin)
    개별 전체 게놈 염기서열에서 인간 집단 이력 추론
    
    Nature, 475 (2011), pp. 493-496, 10.1038/nature10231
    View at publisherGoogle 학술 검색
    
    
46. 46연구소, B.
    피카드 툴킷
    
    (2019)
    https://broadinstitute.github.io/picard
    Google 학술 검색
    
    
47. 47R. 포플린, V. 루아노-루비오, 석사 드프리스토, T.J. 페넬, M.O. Carneiro, 조지아 반 데르 오웨라, D.E. 클링, L.D. 고티에, A. 레비-문샤인, D. Roazen 등
    정확한 유전자 변이체 발견을 수만 개의 샘플로 확장
    
    사전 인쇄 위치
    bioRxiv(2017), 10.1101/201178
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48. 48H. 리
    염기서열분석 데이터에서 SNP calling, mutation discovery, association mapping 및 population genetical parameter 추정을 위한 통계적 프레임워크
    
    생물정보학, 27 (2011), pp. 2987-2993, 10.1093/bioinformatics/btr509
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49. 49S. 아바디, D. 아주리, T. 퍽코, I. 메이로즈
    모델 선택은 계통 발생 재구성을 위한 필수 단계가 아닐 수 있습니다.
    
    Nat. Commun., 10 (2019), p. 934, 10.1038/s41467-019-08822-w
    View at publisher
    
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50. 50R.R.입니다. 허드슨, M. 슬랫킨, W.P. 매디슨
    DNA 염기서열 데이터에서 유전자 흐름 수준 추정
    
    유전학, 132 (1992), pp. 583-589
    출판사에서 보기CrossrefScopusGoogle Scholar에서 보기
    
    
51. 51G. 바티아, N. 패터슨, S. 산카라라만, A.L. 값
    FST 추정 및 해석: 희귀 변이체의 영향
    
    게놈 연구, 23 (2013), pp. 1514-1521
    출판사에서 보기CrossrefScopusGoogle Scholar에서 보기
    
    
52. 52W. 하크, I. 라자리디스, N. 패터슨, N. 롤랜드, S. 말릭, B. 라마, G. 브란트, S. 노르덴펠트, E. 하니, K. 스튜어드슨 외
    대초원에서의 대규모 이주는 유럽에서 인도-유럽어족 언어의 원천이었다
    
    Nature, 522 (2015), pp. 207-211, 10.1038/nature14317
    출판사에서 보기Scopus에서보기 Google Scholar
    
    
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    UCSC의 인간 게놈 브라우저
    
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    출판사에서 보기Google Scholar
    

인용 (1)

• 카자흐스탄 토벳 개의 유전적 다양성과 기원2024, Scientific Reports