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고대 조지아 화석은 다양하게 H. e. ergaster (또는 사분항 H. e. ergaster georgicus ) , [25] H. e. georgicus 와 같은 자체 아종 또는 자체 종 H. georgicus 로 분류되었습니다. [23] 일부 저자는 H. ergaster , [26] H. soloensis , [27] 및 H. pekinensis를 종으로 높일 수도 있습니다. [28] H. e. tautavelensis로 강등된 화석은 전통적으로 H. heidelbergensis에 할당됩니다. [24]
진화와 분산[편집]
참조: 인류의 진화와 아프리카 밖에서의 호미닌의 초기 확장
H. e. georgicus (위)는 약 180 만 년 전에 아프리카에서 가장 먼저 분산된 것 중 하나입니다. [29]
H. erectus는 H. habilis (anagenesis)의 개체군에서 아프리카에서 진화했습니다. [30][31] 확인된 가장 오래된 호모 에렉투스 표본은 남아프리카 공화국 드리몰렌에서 발견된 204만 년 된 두개골 DNH 143으로 오스트랄로피테신 Paranthropus robustus와 공존합니다. [32] H. erectus는 진화 직후 아프리카 밖으로 흩어졌으며, 가장 초기에 기록된 사례는 178만년에서 185만년 전의 조지아에서 H. e. georgicus, 160만년에서 180만년 전의 인도네시아 Mojokerto 및 Sangiran 사이트입니다. [33][34] 개체군은 거의 같은 시기에 유럽 북서부로 밀려들었을 수 있습니다. [35] 호모 에렉투스(H. erectus)는 보통 아프리카를 떠난 첫 번째 호미닌으로 여겨지지만, 요르단의 자르카 계곡(Zarqa Valley)과 중국의 샹첸(Shangchen)에서 각각 248만 년과 210만 년 된 석기(立正)가 발견된 것으로 보아 더 이른 종들이 남아있었음을 시사할 수 있다. [36] 호모 에렉투스(H. erectus)가 동아시아에서 처음 정의되었기 때문에, 이 개체군은 때때로 H. erectus sensu stricto("엄밀한 의미에서")로, 아프리카와 서유라시아 개체군은 H. erectus sensu lato(넓은 의미에서)로 구별되지만, 이는 이러한 개체군이 실제로 서로 어떻게 관련되어 있는지를 반영하지 않을 수 있습니다. [이][20]
일단 구세계 주변에 자리 잡은 H. erectus 는 H. heidelbergensis , H. antecessor , [37] H. floresiensis , [38] 및 H. luzonensis를 포함한 Homo 속의 다른 후기 종으로 진화했습니다. [39] H. heidelbergensis는 일반적으로 현생 인류(H. sapiens), 네안데르탈인(H. neanderthalensis) 및 데니소바인의 마지막 공통 조상으로 배치됩니다. [37] 따라서 H. erectus는 화석의 비자연적, paraphyletic 그룹이며 마지막 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않습니다. [40] H. erectus는 다른 종으로 지정되었음에도 불구하고 그 후손 종 중 일부, 즉 네안데르탈인과 데니소바인("네안데르소바인")의 공통 조상과 교배했을 수 있습니다. [41]
호모 에렉투스(Homo erectus, 노란색), 호모 네안데르탈렌시스(Homo neanderthalensis, 황토색), 호모 사피엔스(Homo sapiens, 빨간색, Out of Africa II)의 연속적인 분산 )
H. erectus의 분산은 일반적으로 의무적인 이족 보행의 진화, 더 나은 기술 및 육식 식단의 채택에 기인합니다. [42] 그러나 육식 동물의 갑작스러운 채택은 이전 종들이 동일한 양의 고기를 소비하는 샘플링 편향일 수 있습니다. [43] 개체군은 탁 트인 초원과 삼림 지대의 사바나를 통해 퍼져 나갔는데, 이는 제4기 빙하기가 시작될 때 전 세계적인 건조화 추세로 인해 확장되고 있었습니다. [42] H. erectus 는 일반적으로 습한 기간 동안 사하라 사막과 서아시아를 점령한 것으로 생각되지만 개체군은 사막 기간까지 지속되었을 수 있습니다. [44]
대부분의 H. erectus sensu lato 표본은 1 년에서 180 만 년 전의 초기 홍적세에서 후손 종으로 거슬러 올라갑니다. [1] 중기 홍적세 호모(Middle Pleistocene Homo)의 분류는 "중간의 혼란(the mudle in the middle)"이라고 불리는 논란의 여지가 있는 주제였다. [24][45] H. erectus sensu stricto는 sensu lato보다 훨씬 오래 지속되었으며, 가장 어린 개체군(H. e. soloensis)은 108,000년에서 117,000년 전으로 거슬러 올라 갑니다. [1] 이 개체군은 사바나 회랑이 폐쇄되고 열대 정글이 그 자리를 차지했을 때 죽은 것으로 보입니다. [46]
팁 연대측정을 이용한 일부 H. erectus 화석의 2021년 계통발생:[40]
| 호모 (285만 년 전) | |
생물학[편집]
이처럼 지역과 시간에 걸쳐 널리 분포하는 종이기 때문에 H erectus의 해부학적 구조는 상당히 다양할 수 있습니다. 살아있는 영장류 중에서 H. erectus에 의해 달성된 지역성(표현형 가소성)의 정도는 현생 인류에서만 관찰됩니다. [47]
머리[편집]
프란츠 바이덴라이히(Franz Weidenreich)의 H. e. 솔로엔시스(H. e. soloensis) 두개골 재구성
Dubois는 원래 두개골 모자를 사용하여 종을 설명했으며, 낮고 두꺼운 두개골 금고와 눈썹 융기 (안와 상 토러스)를 형성하는 연속적인 뼈 막대의 특성에 주목했습니다. [48] 호모 에렉투스 화석은 일반적으로 이러한 특성을 공유하지만 케냐 쿠비 포라 두개골은 특히 두개골이 더 얇고 안와상토리가 약합니다. [49] 그는 또한 두개골의 정중선을 가로지르는 시상 용골, 두개골 뒤쪽을 가로지르는 뼈 막대(후두 토러스), 측두골의 유양돌기 부분에 있는 강한 능선과 같이 현재 H. erectus sensu stricto의 더 전형적인 것으로 간주되는 몇 가지 다른 특성을 사용했습니다. [48] 그럼에도 불구하고 이러한 특성은 몇 가지 H. erectus sensu lato 표본, 즉 147만 년 된 Olduvai Hominin 9에서 여전히 발견될 수 있습니다. [50]
호모 에렉투스 센수 라토(H. erectus sensu lato)와 비교했을 때, sensu stricto의 두개골은 앞쪽이 상당히 좁아지고, 얼굴이 더 크고 아마도 더 돌출된 것으로 추정되며(더 튀어나와 있지만, 얼굴은 잘 기록되어 있지 않다), 어금니는 특히 인도네시아 화석에서 더 크다. [51] H. erectus 는 살이 많은 코를 가진 최초의 인간 종으로, 일반적으로 수분을 유지하기 위해 건조한 공기를 호흡하는 것에 반응하여 진화한 것으로 생각됩니다. [52] 이전의 호모(Homo)에 비해 호모 에렉투스(H. erectus)는 이빨이 작고, 법랑질이 얇으며, 턱뼈(턱뼈)가 약한데, 이는 도구 사용과 식품 가공에 대한 의존도가 더 높기 때문일 수 있습니다. [53]
호모 에렉투스의 뇌 크기는 상당히 다양하지만, 일반적으로 호모 에렉투스 센수 라토(H. erectus sensu lato)에서는 더 작으며, 드마니시 두개골 5에서는 546cc(33.3 cu in)로 낮다. [54] 동아시아의 호모 에렉투스는 전체적으로 뇌가 상당히 커서 평균 약 1,000cc이며,[47] 현생 인류의 변이 범위 내에 머물러 있다. [55] 늦게 살아남은 H. e. soloensis는 1,251cc(76.3cu in)의 표본으로 가장 큰 뇌 부피를 가지고 있습니다. [50]
몸[편집]
신체의 나머지 부분은 주로 케냐 투르카나 호수 유적지에서 발견된 세 개의 부분적인 골격, 특히 투르카나 보이(Turkana Boy)에 의해 이해된다. H. erectus에 기인하는 다른 두개골 후 화석(두개골을 제외한 모든 뼈)은 두개골과 관련이 없기 때문에 귀속을 확인할 수 없습니다. 초기 호모의 신체 설계는 잘 알려져 있지 않지만, 호모 에렉투스는 일반적으로 인간이 아닌 유인원과 구별되는 인체 구조를 가진 최초의 호모 종으로 특징지어진다. [56][47][57] 가슴은 다른 고대 인류처럼 짧고 통 모양이었을 수 있다. [58] 케냐 일레레트 근처의 화석 발자국은 인간의 걸음걸이를 암시합니다. 이 적응은 H. erectus가 구세계를 가로 질러 퍼진 것과 관련이 있습니다. [59]
인류의 조상이 언제 체모의 대부분을 잃었는지는 불분명하다. 유전자 분석에 따르면 어두운 피부를 생성하는 멜라노코르틴 1 수용체의 높은 활성은 120만 년 전으로 거슬러 올라갑니다. 이것은 체모가 부족하면 피부가 유해한 자외선에 노출되기 때문에 이 시기에 무모의 진화를 나타낼 수 있습니다. [60] 고위도에 있는 집단은 비타민 D 결핍을 예방하기 위해 밝은 피부를 가지고 있었을 가능성이 있지만[61] 300,000년에서 500,000년 전의 터키 H. erectus 표본은 고위도에 사는 어두운 피부를 가진 사람들에게서 비타민 D 결핍으로 인해 일반적으로 악화되는 결핵성 뇌수막염의 가장 초기 사례를 보여줍니다. [62] 털이 없는 것은 일반적으로 땀을 흘리는 것을 촉진하는 것으로 생각되지만,[63] 기생충 부하를 줄이는 데 도움이 되었을 수도 있으며, 성 선택에 의해 강화되었을 수도 있습니다. [64][65]
크기[편집]
높이 재구성은 약 148-167cm (4 피트 10 인치 – 5 피트 6 인치)이며, 열대 개체군은 일반적으로 현대 인간 개체군과 같이 더 높은 점수로 재구성됩니다. 성인 체중은 근사치화하기 어렵지만 약 50kg(110파운드)은 정상이었을 수 있습니다. H. erectus는 일반적으로 크기에 따른 성적 이형성이 거의 없는 최초의 인간 종으로 생각되지만, 두개골 후 물질의 가변성으로 인해 이것이 불분명합니다. [47]
투르카나 보이 표본은 원래 1993년에 약 12세에 죽었을 때 대략 165cm(5피트)로 추정되었으며, 사춘기의 급성장기를 지나 성인이 될 때까지 살아남았다면 177-193cm(5피트 10인치 – 6피트 4인치)에 이를 것으로 예측되었습니다. 더 많은 화석 발견은 원숭이와 같은 성장 곡선을 더 잘 뒷받침하여 16세에 성인 키가 163cm(5피트 4인치)가 되도록 했습니다. [66]
성장과 발전[편집]
에티오피아 고나(Gona)에서 온 180만 년 된 성인 암컷 H. e. ergaster 골반의 치수는 그녀가 침팬지(~40%)와 현생인류(28%) 사이에 있는 성인 뇌 크기의 약 30-50%인 315cc(19.2cu in)의 최대 태아 뇌 크기를 가진 아이를 낳을 수 있었을 것임을 시사합니다. [67] 마찬가지로, 모조케르토(Mojokerto)에서 발견된 150만 년 된 유아의 두개골은 성인 크기의 약 72-84%의 뇌 부피를 가지고 있었는데, 이는 뇌 성장 궤적이 인간이 아닌 유인원과 더 유사하다는 것을 시사한다. [68] 이것은 호모 에렉투스의 어린 시절 성장과 발달이 침팬지와 현생 인류의 중간 수준이었음을 시사하며,[67] 더 빠른 발달 속도는 인간 진화의 후반 단계에서 altriciality (확장 된 어린 시절)가 진화했음을 시사합니다. [68] 더 빠른 발달 속도는 또한 후기 Homo에 비해 예상 수명이 더 짧다는 것을 의미할 수도 있습니다. [69]
뼈 두께[편집]
북경인의 두개골 III(A) 및 XII의 단면, 그리고 자바인의 두개골 II(C)
뼈는 특히 호모 에렉투스 센수 스트릭토(Homo erectus sensu stricto)에서 유난히 두꺼워져 두개골 조각이 화석 거북이 갑각과 혼동되기도 한다. [70] 긴 뼈(골수가 저장되는 곳, 팔다리)의 수질관은 매우 좁습니다(수질 협착증). 이러한 두꺼워짐의 정도는 일반적으로 갑상선 기능 저하증에 의해 유발 된 무거운 (pachyosteosclerotic) 뼈를 안정기로 사용하여 가라 앉는 데 도움이되는 반 수생 동물에서 나타납니다. [71]
강렬한 뼈 두꺼움이 어떤 기능을 할 수 있었는지는 불분명합니다. 더 완전한 골격이 발견되기 전에, 바이덴라이히는 호모 에렉투스(H. erectus)가 거대한 종이라고 제안했다. [72] 다른 설명으로는 다른 호모(Homo)보다 훨씬 더 폭력적이고 충격을 받기 쉬운 생활 방식 또는 병리학적 영양 결핍이 있습니다. [73] 안와상좌환체는 나이가 들면서 두꺼워지며 앞니의 습관적인 하중으로 인한 굽힘 응력에 대한 반응일 수 있습니다. [74]
문화[편집]
생계[편집]
참조: 사냥 가설
H. erectus의 남획은 Megalochelys의 멸종으로 이어졌을 수 있습니다(위). [75]
H. erectus는 초기에 가장 초기의 수렵 채집인이자 달리기에 의존하는 큰 사냥감의 숙련된 포식자로 묘사되었습니다. H. e. ergaster 몸통과 골반의 몇 가지 확인 된 표본은 지구력 달리기에 더 적합한 현대 인류와 달리 파워 러닝에 더 도움이되는 신체 계획을 나타낼 수 있습니다. [58] "최상위 포식자"로의 점진적인 변화는 아프리카-유라시아 전역으로 퍼져나갔을 수 있습니다. [42] 적어도 일부 개체군에서는 청소가 더 큰 역할을 했을 수 있지만, H. erectus 화석은 종종 대형 초식 동물, 특히 코끼리, 코뿔소, 하마, 소, 멧돼지의 도살된 잔해와 관련이 있습니다. 먹이 행동의 복잡성과 고기의 영양가는 뇌의 부피 성장과 관련이 있습니다. [77]
호모 에렉투스(H. erectus)는 일반적으로 남성이 사냥하고 여성이 채집하는 최근의 수렵 채집 사회와 매우 흡사한 성적 분업을 실천한 것으로 추정됩니다. 이 생각은 케냐의 일레레트(Ileret)에서 발견된 화석 발자국에 의해 뒷받침되는데, 20마리 이상의 호모 에렉투스(H. erectus) 개체로 구성된 수컷 무리에 의해 만들어졌을 것이며, 아마도 사냥 단체 또는 (침팬지와 유사한) 국경 순찰대에 의해 만들어졌을 것이다. [78]