Re: muscle spindle(고유감각 수용기의 이해를 위한 공부)

[문형철]

근육(intrafusal fiber, extrafusal fiber), 골지건기관(golgi tendon organ)은 pain, touch, pressure, hot, cold sense이외에 중요한 afferent input감각이 있다. 움직임을 감지하는 감각을 대뇌로 전달하는 과정.

이를 proprioception 고유감각수용이라 하는데, 이를 이해하기 위해서는 muscle spindle을 이해해야 한다.

http://www.csus.edu/indiv/m/mckeoughd/AanatomyRev/mm_recept/mmReceptors.htm

panic bird......

공간에서의 위치감각

- 골격근에는 muscle spindle이라고 하는 피막에 둘러쌓인 고유감각수용기가 있다. 이 구조는 액체로 채워져 있는 공간과 이를 구성하는 약간의 길고 두꺼운 근섬유와 일부 짧고 가느다란 섬유와 이들 전체를 둘러싸는 결합조직 피막으로 구성되어 있다.

- 몇개의 감각섬유가 신경근육방추를 뚫고 들어가 extrafusla fiber길이의 변화를 감지하여 이 정보를 spinal cord에 전달한다.

- 척수에서는 여러가지 종류의 반사작용을 활성화시켜 자세를 유지하고, 보행과 같은 운동에 관여하는 근육들의 활성을 조절하는 역할을 한다.

- 근섬유가 종지하는 부위에서 근육의 결합조직은 힘줄의 아교섬유다발과 이어져 myotendinous junction을 이루며, 힘줄의 큰 아교섬유다발은 결합조직에 의해 둘러싸여 있다. 감각신경은 결합조직 피막을 뚫고 들어가며, 이러한 구조를 golgi tendon organ이라고 한다. 이구조는 힘줄에서 늘어나는 정도를 감지하는 고유감각수용을 담당한다.

 

- 알파 motor neuron의 활성화는 extrafusal muscle fiber를 짧게 한다.

- muscle spindle(extrafusal muscle fiber)이 느슨해지면 "off the air"가 되고 근육길이를 no longer report

- 감마 motor neuron이 활성화되면 spindle의 pole(끝)이 수축되고 "on the air"

golgi tendon organ.bmp

-  muscle tension과 근수축력을 파악하여 spinal cord로 전달하는 기관이 GTO

http://www.csus.edu/indiv/m/mckeoughd/AanatomyRev/mm_recept/mmReceptors.htm

The Study Of Muscle Spindle

골격근에는 "근의 신전에 의해 흥분하는 두가지 수용기"가 있는데, 그 중 하나가 근방추이다.

근방추는 근섬유와 평행으로 나란히 부착되어 있어 근육이 외력에 의해 신전되면 근방추도 잡아당겨지며 구심성 흥분파가 증가하며, 근육이 수축하여 단축되면 근방추는 느슨해져 구심성 흥분파가 감소한다. 이와 같이 근방추는 근 길이를 감지하는 신전 감수기(stretch receptor)로 작용하여 외력이 가해졌을 때 이에 저항하여 근 길이를 일정하게 유지하게 한다.

근방추는 대부분의 골격근에 분포하고 있는데, 정교한 운동과 자세 제어를 위한 작은 근육들에 많이 분포하고 있다. 경추부위의 작은 근육들에 가장 고밀도로 분포하고 있고 대둔근 같은 큰 근육에는 상대적으로 저밀도로 분포하고 있다. 그러나 굴곡근과 신전근 사이에 큰 차이를 보인다는 연구보고는 없다.

근방추는 근육길이의 동적 및 정적인 상태에 대한 정보를 전달하며, CNS는 이들 서로 다른 상태의 민감도를 조절한다. 근방추의 이러한 생리학적 특성은 정교한 구조과 서로 다른 특성들을 가진 추내근 섬유들로 인해 생겨난 것이다.

근방추의 구조

Figure 1. 근방추의 구조와 신경분지

근방추는 길이 수 mm ~ 10 mm의 방추형 기관으로, 대개 근복(muscle belly)의 깊숙한 곳에 근육 내 신경분지와 혈관근처에 분포하고 있다. 일반 근 섬유인 추외근 섬유(extrafusal fiber)에 평행으로 나란히 부착되어 있다. 이 근방추 속에는 2~12개의 추내근 섬유(intrafusal fiber)가 포함되어 있는데, 비교적 굵고 길며 가운데 핵이 모여 볼록한 핵낭 섬유(nuclear bag fiber)와 비교적 가늘고 짧으며 핵이 흩어져 염주처럼 나란히 선 핵쇄상 섬유(nuclear chain fiber)의 2종류로 나눌 수 있다.

근방추의 구심섬유

근방추에서 나오는 감각 신경 섬유는 Ia군 구심성 섬유(Type Ia affenent)와 II군 구심성 섬유(Type II afferent)로 2종류가 있다. Ia군의 말단은 2종류의 추내근 섬유의 중앙에 나선상으로 감겨서 일차종말(primary ending)을 만든다. II군 섬유의 말단은 핵쇄상 섬유에만 그 중앙을 벗어나서 부착하여 이차종말(secondary ending)을 만든다.

근육이 신장되거나 신장으로부터 풀릴 때 길이 변화가 두 가지 단계로 구별된다. 길이가 변하는 동안의 기간을 동적인 단계(dynamic phase), 새로운 일정한 길이가 얻어진 후인 정적인 단계(static phase)로 구별지을 수 있다. 일차 종말과 이차 종말은 길이가 변화하는 동적인 단계에서 매우 다른 반응을 보인다. 근육이 일정하거나 정적인 길이를 유지하고 있을 때에는 두 종말이 비슷한 반응을 보이지만, 동적인 단계에서는 일차 종말이 더 뚜렷한 고빈도의 반응을 보인다.

근육이 신장되면 두 종말들이 길어진 길이만큼 더 흥분발사 속도(firing rate)가 증가하지만, 근육이 짧아지면 짧아진 최종 길이에 맞춰 그 만큼 흥분발사 속도가 감소한다. 일차 종말은 근육 길이의 변화 속도에도 민감하게 반응한다. 근육의 신장 시 동적 단계에서는 나중에 신장이 끝나고 일정한 길이에 도달했을 때 보다 더 높은 빈도의 흥분 발사를 보인다. 이차 종말의 흥분 발사는 점차적으로 증가하며 동적 단계에서의 흥분 발사 빈도가 최종 길이 때보다 매우 더 높지는 않다. 일차 종말은 근육길이의 변화속도에 맞춰 흥분발사의 속도가 즉각적으로 변한다. 근육길이가 짧아질 때에도 비슷한 속도 민감도를 보여, 매우 빨리 짧아질 때에는 최종 길이에 도달하기 전에 이미 흥분발사를 멈춘다. 일차 종말은 길이 변화에 매우 민감하기 때문에 진동이나 빠르게 두드리는 자극에도 반응을 보인다. 그러나 이러한 자극은 근육의 일정한 길이에는 변화를 주지 않기 때문에 이차 종말은 상대적으로 영향을 받지 않는다.

근방추의 운동섬유

이들 두 추내근 섬유들은 방추운동섬유(fusimotor fiber)라 부르는 운동섬유에 의해 지배되고 있다. 이 운동섬유는 감마운동뉴런이다. 큰 근육이 수축하게 되면 근방추는 느슨하게 되어 더 이상 근육 길이 변화에 반응하지 않게 된다. 그러나 감마운동뉴런이 동시에 활성화된다면 추내근 섬유의 중앙부위에 장력을 걸어주어 계속적으로 근방추가 반응하도록 한다. 즉 감마 시스템의 핵심적인 역할은 근육이 짧아지고 있는 동안에 근방추가 수용체로서의 역할이 멈추는 것을 방지하여, 근 길이 변화의 전체 영역에서 길이 변화의 정보를 전달할 수 있게 해 주는 것이다.

두 종류의 감마운동섬유가 있는데 하나는 핵낭 섬유에만 부착하는 동적 감마섬유(gamma dynamic efferent)와 다른 하나는 핵낭 섬유와 핵쇄상 섬유에 모두 부착하는 정적 감마섬유(gamma static efferent)이다.

감마운동뉴런의 조절작용으로 인해 추내근 섬유의 수축상태에 변화가 오면 길이변화에 대한 근방추의 민감도도 변한다. 정적 감마운동뉴런의 활성화는 이차 종말의 출력과 비슷한 효과를 낳아 주어진 길이에서의 흥분발사 속도를 높인다. 동적 감마운동뉴런의 활성화는 동적 단계에서의 고빈도 반응을 매우 증강시킨다. 그러나 정적 단계에서는 약간의 증강만 있을 뿐이다. 정적 감마운동뉴런의 활성화는 동적 보다는 정적인 근방추 구심신경의 흥분을 증가시키기 때문에, 동적인 반응의 강도를 상대적으로 감소시킨다. 그래서, 정적 감마운동뉴런만 활성화 시킨다면 CNS에 대한 총체적인 근방추의 정보전달은 근육의 현재 길이에 대한 것일 것이고, 동적 감마운동뉴런만 활성화시킨다면 동적인 정보가 주로 전달될 것이다. 그 결과 CNS는 받아들인 정보의 주된 특성을 조절하게 될 것이다.

Figure 2. 근방추의 기능적 특성. (A) 근육이 신장되면 근방추도 신장되어 구심섬유의 흥분발사 속도가 증가한다. (B) 근육이 수축하면 구심섬유의 흥분발사 속도가 느려지고 추내근 섬유가 느슨해지면 결국 멈춘다. (C) 근육이 수축하는 동안 감마 운동뉴런이 동시에 활동하여 추내근 섬유의 양 끝을 수축시키면 중앙 부위가 팽팽해져 근육이 수축하는 동안에도 근길이의 작은 변화를 감지할 수 있다.

사지의 위치와 운동의 지각에 대한 근방추의 역할

사지의 위치에 대한 감각 정보의 주된 출처가 근육인지 관절인지에 대한 논의가 있어 왔다. 그러나 관절에 있는 수용체는 주로 운동범위의 끝에서 작용을 하고, 중간 운동범위에서 작용하는 수용체는 매우 적어서 위치감각을 담당하기에는 부족하다는 의견이 많았다.

더구나 Goodwin등의 실험에서 일차 종말에 대한 강력한 자극인 진동자극을 근육에 가했을 때 위치감각에 큰 오차를 불러일으켰다. 예를 들어 상완이두근에 진동자극을 가했을 때, 실험대상자는 실제 보다 팔꿈치가 더 신전된 것으로 느낀다. 이 실험결과로 보면 근방추가 위치감각에 매우 큰 역할을 함을 알 수 있다. 물론 관절과 피부에 있는 감각 수용체들도 불분명하지만 일부 역할을 하는 것으로 생각되어지고 있다.

Figure 3. 근방추에서 나온 Ia군 구심섬유의 신장반사에서의 역할

(Ia IN) Ia inhibitory interneuron - reciprocal inhibition of antagonist muscle

(RC) Renshaw cell - recurrent inhibition의 기능을 한다.

근방추에 의한 반사 - 신장반사

근육(주동근)을 빠르게 신장시키면 근방추가 자극되어 신호가 Ia군 구심신경에 의해 척수로 전달된다. 척수에서는 주동근을 지배하는 알파운동뉴런을 자극한다. 일부는 협력근을 지배하는 알파운동뉴런을 자극한다. 그러나 주동근 만큼 강력하지는 못하다. 또 다른 일부는 길항근을 지배하는 알파운동뉴런으로 투사되는 억제성 개재 뉴런(inhibitory interneuron)을 흥분시킨다. 그 결과 주동근과 협력근은 수축을 하게 되고 길항근은 이완이 된다.  

Muscle Control

Spindle organs in mucle contain two types of fibers, nuclear bag fibers which are not contractile and have many clumped nuclei, and nuclear chain fibers which are contractile and have rows of nuclei. Both of these fibers are intrafusal or inside the spindle.  Sensory fibers run from the spindle organ back to the CNS. Nuclear bag fibers have spiral endings and nuclear chain fibers have "flower spray" endings.  There are also motor fibers that run to the spindle -- gamma fibers, and fibers that run to the surrounding muscle cells -- alpha fibers.

At Rest sensory endings in the spindle organ are tonically active indicating a normal degree of stretch. These fibers synapse with alpha motor fibers in the spinal column so these fibers are tonically active too to keep some tone to the muscle.

When the muscle is stretched ( like trying to lift a very heavy weight), spindle sensory nerves fire. These synapse with alpha motor neurons and contraction of the muscle is increased. In turn the spindle fibers are less stretched.

With relatively weak or slow  stimulation to the muscle alpa motor neurons cause contraction, gamma neurons don't fire and sensory or afferent fibers from the spinde decrease their firing rate. This decrease helps to decrease stimulation to the alpha motor neurons i.e. muscle doesn't contract too much.

With a strong or sharp stimulus, the alpha and gamma fibers fire together. The gamma fibers help to "take the slack" out of the spindle so that sensory fibers from the spindle to not inhibit alpha stimulated firing and the muscle contraction response is stronger .
 
 

In isotonic contraction, the muscle shortens when lifting or moving an object. The lighter the load, the higher the velocity of the muscle. When there is no load, the muscle velocity (lengths/second) is maximal (Vmax), but the muscle is not doing any work so the power is zero. In isometric contraction, the muscle does not shorten but the number of cross bridges between the actin and the myosin does increase. This muscle is trying to move or lift a load that is too heavy for it. The velocity at this high load is zero because the muscle is not shortening, power is zero because a weight is not moved. Note that the max power is generated about half-way between isometric and isotonic contraction.

Different muscle fibers have different characteristics due to differences in myosin ATPase, availabilty of calcium, number of mitochondria etc. Here two muscles are compared. Once has a high Vmax and is like a fast twitch fiber, the other with a low Vmax is similar to a slow oxidative fiber. The high Vmax muscle has more power, but it also uses more energy and at low velocities it is less efficient.  An example of use of these muscles is swimming in a fish. During normal cruising, low Vmax muscle does most of the work, but when an escape response is needed, high Vmax muscle allows a quick burst of speed.

Arrangement of muscle

Class I and Class II levers provide mechanical advantage; the power arm is greater than the weight arm (distance from the pivot point). Most of our muscle are Class III levers. They don't provide mechanical advantage but produce the greatest arc of movement for the smallest shortening distance-- so give us speed and agility.

Smooth Muscle

 
 
 

Intrafusal muscle fiber

 

A muscle spindle, with γ motor and Ia sensory fibres

Intrafusal muscle fibers are skeletal muscle fibers that comprise the muscle spindle and are innervated by gamma motor neurons. These fibers are a proprioceptor that detect the amount and rate of change of length in a muscle.^[1] These fibers are walled off from the rest of the muscle by a collagen sheath. This sheath has a spindle or "fusiform" shape, hence the name "intrafusal."

Intrafusal muscle fibers are not to be confused with extrafusal muscle fibers, which are innervated by alpha motor neurons and contract, generating skeletal movement.

It is by the sensory information from these two intrafusal fibre types that one is able to judge the position of their muscle, and the rate at which it is changing.

Extrafusal muscle fiber

Extrafusal muscle fiber is a term given to standard muscle fibers as to distinguish them from intrafusal muscle fibers. Extrafusal muscle fibers are innervated by alpha motor neurons and generate tension by contracting, thereby allowing for skeletal movement. Extrafusal muscle fibers are not to be confused with intrafusal muscle fibers which are innervated by gamma motor neurons and thus serve as a sensory proprioceptor.

The alpha motor neuron and the extrafusal muscle fibers it innervates make up the motor unit. The connection between the alpha motor neuron and the extrafusal muscle fiber is a neuromuscular junction, where the neuron's signal, the action potential, is transduced to the muscle fiber by the neurotransmitter acetylcholine.

Muscle Spindle Basics.

Muscle spindles are found within the belly of muscles and run in parallel with the main muscle fibres.The spindle senses muscle length and changes in length. It has sensory nerve terminals whose discharge rate increases as the sensory ending is stretched. This nerve terminal is known as the ANNULOSPIRAL ending, so named because it is composed of a set of rings in a spiral configuration. These terminals (shown in blue) are wrapped around specialised muscle fibres that belongs to the muscle spindle (INTRAFUSAL FIBRES) and are quite separate from the fibres that make up the bulk of the muscle (EXTRAFUSAL FIBRES).

There are two main types of intrafusal fibre .. NUCLEAR BAG and NUCLEAR CHAIN . For now we will stay with the Nuclear bag fibre .. so called because there is a bunch of about 100 nuclei in the central (or equatorial) region underlying the sensory nerve ending.

Another import!ant feature.... a motor supply to the intrafusal muscle (shown above in red). In this region on either side of the central area the intrafusal fibres are able to contract if their motor supply is active. The motor supply comes via efferent fibres that usually fall into the gamma classification of diameters. They are often (and better) referred to as FUSIMOTOR fibres.

Two things can, in principle, cause the annulospiral ending to be stretched and so increase its discharge.

1. A stretch of the muscle as a whole will stretch the spindles within it , and thus the sensory endings.

2. Fusimotor activity will cause contraction of the intrafusal fibres below the fusimotor nerve terminals either side of the central region. This will result in stretch of the central sensory region .

Nuclear chain fibre also have annulospiral sensory endings in the central region (the nuclei are in line). It is a shared branch of the axon that supplied the central area of the nuclear chain fibre. This sensory nerve is of group Ia, the fastest found in the body.

Further out we see that there are other sensory endings, more closely associated with the chain fibres. These fall into the slower group II division of sensory nerves and are referred to as SECONDARY endings in contrast to the centrally located PRIMARY endings.

The two types of intrafusal fibre, (bag and chain) have different mechanical properties, and respond differently to their largely separate fusimotor fibres. They also differ in respect to their sensory endings. Consequently, the information relayed to the CNS by the spindle via group Ia and group II sensory endings is different.

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In simple terms, the Ia afferents respond partly to muscle length, but respond more powerfully to changes in length (BLUE). The group II afferents are much better at registering length alone (RED).

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Ia afferents can powerfully excite the ALPHA MOTONEURONES of the muscle containing the spindle. This is the basis of the classical STRETCH REFLEX in which extension of the muscle (and thus its spindles) cause a reflex contraction.

The spindle can therefore register muscle length and velocity. Furthermore the sensitivity to both length and velocity can be altered by the CNS via activity in the fusimotor system, the static gamma system controlling length sensitivity and the dynamic gamma system controlling velocity sensitivity.