식물호르몬 잘 정리된 자료

[chaplin23]

사이토키닌이 RNA와 어떤 관계가 있는지 찾아보다가 발견한 자료입니다. 한 번 정도 읽어보면 좋을 것 같네요.

1)옥신
(1)천연옥신
 -옥신은 일반적으로 자엽초와 줄기 절편의 길이생장을 촉진하고, 줄기와 뿌리의 발달, 꽃과    과실의 발생, 그리고 굴성운동등을 유도하는 천연 및 합성물질 모두를 지칭한다.
 천연으로 존재하는 인돌아세트산(IAA) 등의 천연 옥신 외에, 화학합성에 의하여 만들어진 물   질 중에도 ■-나프탈린아세트산, 2, 4-D 등과 같이 천연 옥신과 같은 작용을 나타내는 것이   있으며, 이것들을 합성옥신이라고 한다.

(옥신류의 화학 구조식)
【발견】 1870년 C.다윈이 한 실험으로부터 연구가시작되었다. 다윈은 화본과식물의 떡잎집[子    葉]이 빛의방향으로 굽는 굴광성을 조사하고, 그 실험결과로부터 떡잎집의 끝에 성장을 자극    하는 물질이 존재한다는 가설을 제창하였다.
  그후, 1928년 F.W.웬트는 잘 자라고 있는메귀리(Avena sativa) 떡잎집의 끝을 자르면 떡잎   집의 성장은 거의 정지되는데 자른끝조각을 붙여주면 다시 성장하는 것을 알았다. 또, 잘라낸   끝조각을 한천 조각 위에몇 시간 놓았다가 그 한천 조각 끝을 잘라낸 떡잎집에 얹어주어도    역시 성장을 하는사실에서 떡잎집 선단에서 만들어져서 아래로 확산하여 이동하는 가용성 물   질이 존재한다는 것을 증명하였다.
 그후, 이 생리작용을 가진 물질이 자연계에 널리 존재한다는것이 알려졌고, 1934년 F.쾨글과   하겐-슈미트는 오줌에서 이 작용물질을 분리하여 그것이 인돌아세트산임을 밝혔다. 지금은 인   돌아세트산이나 같은 작용을 가지는 인돌아세토니트릴 등이 식물체 내에 실제로 존재하는 것   이 화학적으로 증명되었다.
(2)Auxin의 불활(분해)성 기작
 옥신은 3가지 방법에 의하여 불활성(분해)분해된다. 그 첫번째는 빛에의한 분해이며, 2번째는   효소에 의한 분해, 셋째는 유기물과의 결합에 의한 불활성이다.
 ① Photo Oxidation (빛에의한 불활성)
  IAA는 빛을 받으면 자외선을 흡수하여 Indolecarboxylic acid로 분해되어 활성을 잃어 버립   니다. 그래서 고도가 높은 곳은 자외선량이 많아서 이곳에 서식하는 식물들은 키가 작거나 로   제트(냉이, 민들래 처럼 땅에 붙어 자라는 식물)형의 식물이 주로 이루고 있다. 실험실에서 이   들 물질이 담긴 병을 보면 갈색이나 어두운 색의 병에 빛이 투과하지 못하도록 해놓은 것을   볼수있다. 그 이유가 옥신이 빛에 의하여 분해 되기 때문이다.
 x-ray, r-ray의 경우 기내에 조사하면 기내에서 옥신을 불활성화 시킬 수 있다. 그러나, 가시   광선부에서는 에너지를 바로 흡수하지 않기 때문에 간접수용체를 통하여 불활성을 나타내는   데 일반적으로 Vitamin B의 일종인 Riboflavin이라는 물질이 간접수용체의 역활을 한다고 알   려져 있다.
 ② 효소합성에 의한 불활성
  옥신은 체내에서 IAA Oxidase에 의하여 분해된다. 이 효소는 파인애플, 밀, 해바라기 등에서    많이 알려져 있으며, 산화시 같은 량의 산소와 이산화탄소를 방출하는 것으로 알려져 있다.
 ③ 결합에 의한 불활성
  IAA는 아미노산인 Aspartic acid와 결합함으로써 불활성물질인 Indoleacetyl aspartic acid을   형성한다. 이 밖에 myoInositol, glucose등의 단백질과 흡착하여 불활성을 나타내게 된다.
 이렇게 옥신과 결합한 결합물질은 효소에 의해서 가수분해된다. 따라서, 이러한 결합은 장소   와 시간이 따른 식물체의 옥신농도를 원하는 수준으로 조절하는대에 중요한 매카니즘으로 이   용된다.
(3)Auxin : IAA의 합성과정
 ①. Tryptophan - Indolepyrvic acid - indoleacetaldehyde - Indoleacetic Acid(IAA)
  트립토판이라는 아미노산에서 출발하여 탈아미노반응를 통하여 Indolepyrvic acid을 형성하    고 다시 탈탄소작용을 통하여 옥신전구물질인 indoleacetaldehyde의로 변한 후 최종적으로
  IAA가 형성되는 과정이다.
 ②. Tryptophan - Tryptamine - indoleacetaldehyde - Indoleacetic Acid(IAA)
 트립토판이 탈탄산작용이 먼저 일어나 트리토아민을 생성하고 다시 탈아미노반응이 일어나    옥신전구물질인 indoleacetaldehyde의로 변화한 후 최종적으로 IAA가 형성되는 과정임. 어느   과정이던지 옥신전구물질인 indoleacetaldehyde의로 변화한 후 옥신이 되는 것을 알 수 있음.
 ③. Tryptophan - Indoleacetaldoxime - glucobrassicin - Indoleacetonitril - indoleacetalde       hyde - Indoleacetic Acid(IAA)
   배추나 양배추등 십자화 과에서 주로 발생하는 옥신 합성방법임. 이 방법은 중간 생성물인     클루코사이드를 먼저 생성한 후 IAA로 만들어져 사용됨. 여기서, 중요한것은 클루코사이드     인 glucobrassicin을 거처서 IAA을만들거나, 혹은 Indoleacetal doxim이 중간생성물질 없이     필요하다면 즉시, Indoleacetonitril로 변화하여 indoleacetalde hyde를거쳐 Indoleacetic Acid     (IAA)형성이 가능하다는 것임.
(4)생리작용
 생물체 내에서 옥신은 줄기나 뿌리의 끝쪽에서 만들어지고 거기에서 줄기나 뿌리의 생장부분   으로 이동하여 세포 생장을 일으키게 한다. 이 작용은 메귀리의떡잎집의 끝쪽에 인돌아세트산   을 함유한 한천을 얹으면 굴곡생장이 일어나는 것과 인돌아세트산의 수용액 속에 떡잎집 조   각을 띄었을 경우에 물 속에 띄운 것과 비교하여신장생장이 촉진되는 것에 의하여 쉽게 알    수 있다.
 이 작용을 이용한 옥신 정량법이아베나시험(Avena test)이다. 옥신은 아주 소량이라도 높은    활성을 나타내며, 5■10-10g의 인돌아세트산을 함유하는 한천조각이라도 메귀리의 떡잎집의   조각에굴곡을 일으킬 정도이다.
 옥신은 세포의 신장촉진 외에 뿌리의 형성촉진, 단위결과촉진(單爲結果促進), 과실의 생장촉    진, 이층형성저해(離層形成沮害), 측아형성저해(側芽形成沮害), 세포분열촉진 등 수많은 생리작   용을 가지고 있으며, 농업적으로 널리 이용되고 있다. 예를 들면, 옥신은 높은 농도에서는 어   떤 종의 세포 생장을 억제하는 작용이 있는데, 합성옥신인 2, 4-D는 어떤 농도에서는 쌍떡잎   식물에는 생장저해작용이 강하고, 외떡잎식물에는 비교적 그 작용이 적은 성질을 이용하여 옥   수수밭이나 잔디밭의제초제로 사용한다. 

2)지베렐린(gibberellin)
 (1)발견과 특징
지베레린은 1920년, 일본 병리학자 쿠로사와에 의해 최초로 발견되었다고 한다. 벼가 'bakanae'병에 감염되면 잎이 현저하게 신장되고 가늘어지는 것을 관찰한 것이 발견의 계기 가 되었다고 한다. 지베레린이라는 명칭은 'bakanae'병을 일으키는 활성체의 본체를 Gibberella fujikuroi균의 이름을 따서, gibberellin이라고 이름을 지었다.
 모든 지베레린의 구조는 모두 비슷하다. gibbane ring이라는 똑같은 기본 구조를 가졌습니다.   지베리린은 GA1, GA2 또는, gibberellin A1, A2등으로 표시하고, gibberellic Acid는 GA3 이   라 표시한다.
(2)구조적 특징 및 활성과의 관계
 ①지베랠린의 화학구조
 싸이토카이닌은 핵산에서 발견되 Purine염인 Adenine에서 유도된다. 이 Adenine도 Kinetine   과 유사한 세포분열을 유기하는 기능을 가지고 있다. 하지만 반응 정도가 대단히 약하다.

(지배레린류의 화학구조식)
(2)구조와 활성과의 관계
 지베레린은 종류에 따라서, 다음 과 같은 구조적인 특성을 가지고 있다.
 - 모든 지베레린은 Gibbane carbon skeleton을 가지고 있다.
 - 천연 지베레린은 산성이지만 카르복실기(COOH)의 수와 위치는 종류에 따라 다르다.
 - 수산기(OH)의 수와 위치도 다르다.
 - Ring A는 불포화 ring이며 불포화의 정도는 지베레린에 따라서, 다르다.
 이 밖에 성질은 비슷하지만 구조적으로 다른 예외적인 경우가 있습니다.
가) Helminthosporal
 생물학적으로 기능은 지베레린과 흡사하지만 보리 호분층에서 활성화 되며, 벼의 왜성종의 줄   기신장을 촉진하는 것으로 알려진 식물 홀몬이다. 그러나, 왜성옥수수에서는 활성화가 되지    않기 때문에 지베레린과는 다르다.
나) Phaseolic Acid
  구조적으로 지베레린과 완전히 틀리지만 역시 지베레린과 유사한 성질을 지니고 있다고 한    다. 왜성 옥수수와 왜성 완주의 줄기 생장을 촉진하며 보리의 호분층 세호에서 a-amylase효    소의 합성을 유도하기도 한다.
다) Ecdysone
  곤중의 허물벗기를 조절하는 Steroidal hormone이다. 왜성옥수수에서 실생묘 생장을 촉진하    는 것이 지베레린과 유사하다고 한다.
라) Steviol
  마찬가지로 지베레린과 구조는 다르지만 유사한 성질을 갖고 있다. 그러나, Steviol의 활성은    식물체내에서 지베레린으로 전환함에 의하여 활성을 나타내는 것으로 추측하고 있다고 본다.
(3) 고등생물에서의 지베렌린의 생합성
GA생합성 경로는 Gibberella fujikuroi의 몇가지 돌연변이체를 사용한 계와 식물의 미숙종자 배유의 계 및 어린잎의 계를 사용하여 연구해 왔다. 곰팡이의 생합성 경로와 식물의 생합성 경로는 주 경로가 다르며 고등식물에서도 종에 따라 달라진다. 이것은 최종적으로 생성되는 활성 GA의 wdfb가 다르기 때문이다. 이 경로의 차이는 ent-지베렐린 골격으로의 수산시 도 입 시기와 위치에 따라 결정된다. GA합성 경로의 해명은 방사선 동위원소를 포함한 GA를 사용한 표지실험에 으해 GA전환계의 존재 증명과 더불어 식물체에서의 합성(대사)중간체의 존재를 실제적으로 분리해서 증명해야 한다. 고등식물의 잎에서 성장과 관계하는 GA의 합성 경로는 대부분의 경우 주 경로이다. 이 단계에서는 처음에 C-13에서 수산화가 일어나고 GA 알데히드가 생기고 최종단계에서는 C-3수산호가 일어나서 GA이 된다.
(4)지배렐린의 생리작용
 가) 옥신 함량의 증가
  지베레린에 의한 세포신장의 효과는 직접적으로 작용하는 것이아니라 옥신의 형성을 통해     간접적으로 중계된다.
 나)세포의 삼투압 증가
   지베레린은 보리 호분층 세포에서 a-amylase의 합성을 야기하며 전분을 환원당으로 전환하     기 떄문에 세포의 삼투압을 증가시키는 작용을 한다.
 다)핵산의 합성
   별로 많은 것들이 알려져 있지 않은 상태이고, RNA와 DNA의 합성을 일으킨 다는 학설이     있다. 일부에서 지베레린을 처리하면 일시적으로 핵산의 량이 증가하는 현상이 보인다.
 라)지질대사와 막투과성
   지베레린에 의해 유도된 핵산의 증가는 생장의 후효과인 것으로 생각됩니다. 아밀로즈의 형     성조차도 후의 현상이므로 지베레린의 최초 작용은 핵산과 단백질 합성과는 다른 막투과성     인 것으로 보고 있습니다.
 마)Cyclic AMP
   지베레린 작용의 일반적이론의 하나는 cyclic AMP(cAMP)가 intermediary messager로써      활동할 것이라는 것이다. 다시말하면, 지베레린을 첨가하면 cAMP가 방출되고 cAMP는        효소형성을 유도 한다는 것임. 하지만, 식물체내에서의 cAMP의 역활과 존재는 의문시 되     고 있다.

3)시토키닌(cytokinin)
(1)천연 사이토키닌
 사이토키닌은 식물의 조직배양에있어 세포분열과 분화를 조절하는 식물호르몬임. 이러한 사이   토카닌은 또한 식물의 생장과 노화를 제어하는 중요한 생리작용이 있다.
【발견】답배 조직배양기술을 연구하던 Skoog 등에 의하여 이루어짐. Skoog 등은 적정온도의   옥신이 존재하는 합성 기본배지 안에서 세포확장을 수행하는 담배조직이 전반적으로 세포분   열을 하지 않음을 발견함.그러나 유관속 조직의 추출물 효모추출물을 기본배지 안에 첨가하여   세포 분열이 우도되는 것을 발견. 이런 활성물질을 키네틴(kinetin)이라명명
 키네틴이란 키네틴과 같은 생리 활성을 가지고 있는 모든 화합물을 일컫음. 이 들은 동물기원   의 화합물에 사용하고 있어, 키닌과 혼동을 피하기 위하여 식물에서는 사이토카닌이라 일컫    음.

 (2)사이토키닌의 화학구조
  싸이토키닌은 핵산에서 발견되 Purine염인 Adenine에서 유도됩니다. 이 Adenine도 Kinetine    과 유사한 세포분열을 유기하는 기능을 가지고 있습니다. 하지만 반응 정도가 대단히 약합니    다.

Adenine (6-amino purine) : 기본물질 

Benzyl Adenine (BA) Kinetin
(사이토카이닌류의 화학구조식)
(3) 사이토키닌의 작용기작
사이토키닌과 핵산은 밀접한 관계가 있다. 사이토키닌은 핵산의 Purine염기인 아데닌의 유도 체임. 싸이토키닌은 t-RNA 분자를 구성하는 유일한 식물호르몬임. 자연적으로 생성되는 싸 이토키닌인 IPA는 효모의 아미노산인 serine과 tyrosine의 t-RNA에 존재 하는데, Zeatin은 완두와 미성숙의 옥수수의 t-RNA에 존재하는데 14C표식인자를 Benzy ladenine에 붙져 조 직을 처리한 후 측정하면 이것이 t-RNA와 결합된 것을 볼 수 있다. 이 것은 t-RNA분자의 anticodon에 인접해서 위치해 있다는 이야기이며, 단백질을 합성하는 동안 m-RNA와 t-RNA 아미노산 복합체를 결합시키는데 도와주는 역활을 할 것으로 추측하고 있지만, 이것 을 전적으로 받아들이기에 좀 부족함이 많다. 그 이유는 세포 중 t-RNA는 20가지종류의 아 미노산이 존재하지만 아미노산중 싸이토카이닌을 가진 아미노산은 serine, tyrosine, isoleucine 의 t-RNA뿐이며, 또하나로 싸이토카이닌은 t-RNA없이도 단독으로 활성을 나타내기도 하기 때문임.
 따라서 결론 적으로 싸이토카이닌은 여러 반응이 함께 하는 종합적인 반응으로 인식하여야    할 것이며, 단독으로 위에서 설명한 단순한 기능으로 설명하기엔 무리가 있다고 하겠다.
(4) 생리작용
  ① 시토키닌과 생리작용
   분화상태의 조직인 캘러스(육상체)의 세포분열 촉진효과이다. 이는 적정량의 옥신의 존재하     에 더욱 현저히 나타남.
  분화가 끝난 완전식물에 있어서는 외부에서 처리한 시토키닌에 의하여 세포분열의 촉진효과    가 거의 나타나지 않으나, 몇몇 식물종의 절편식물에서 줄기 정단분열조직의 세포분열 촉진    효과가 보고되고 있음.
 ② 시토키닌과 분화조절
  식물조직배양으로 얻어진 탈분화상태의 캘러스는 이들의 탈분화상태 유지를 위하여 배양내    지내에 적정수준의 옥신과 시토키닌을 필요로함. 옥신과 시토키닌의 균형이 깨지면 분화를     시작하는데 옥신의 농도가 높아지면 뿌리형성, 시토키닌의 농도가 높아지면 줄기형성시작함.
 ③ 시토키닌과 노화
  떨어진 잎은 수분과 양분을 충분히 제공하더라도 핵산, 지질, 단백질 및 엽록소의 파괴현상    이 일어남. 이런 탈엽에서 노화현상은 시토키닌으 처리에 의하여 상당히 지연됨. 방사성동의    원소 표지한 영양분의 이동을 통해 알수 있음.
 
4)아브시스산(abscisic acid) 
(1) 에이비에이(ABA)라고 줄여서 말하기도 한다. ABA는 탄소가 15개인 세스쿼테르페노이드(sequiterpenoid)의 일종이다. 휴면 중의 종자■나무눈■알뿌리 등에 많이 들어 있으며, 보통 발아되면서 함량이 감소한다. 미국의 F.T.애디코트는 덜 익은 목화 과일의 낙과(落果)를 연구하다가 여기에서 낙엽촉진물질인 아브시스Ⅱ를 단리(單離)해냈다. 한편, 영국의 P.F.웨어잉은 나무눈의 겨울휴면을 연구하던 중 자작나무 종류인 Betula Pubescence의 잎에서 휴면유도물질을 단리해내고 도르민(dormin)이라 명명하였다. 1965년 영국의 J.콘포스가 도르민이 ABA와 같은 물질이라는 것을 확인하였다.
그 후 1967년 제6회 국제식물생장물질회의에서 아브시스산이라는 명칭으로 통일되었다. ABA는 잎의 기공(氣孔)을 닫히게 하는 작용을 한다. 식물이 수분이 결핍되면 ABA가 많이 합성되고 기공이 닫혀 식물의 수분을 보호한다. 또, 식물이 여러 종류의 스트레스를 받을 때 식물체 내에서 ABA의 함량이 증가한다. 따라서ABA는 스트레스에 대한 식물의 반응을 조절하는 것으로 생각되고 있다.
(2)구조적 특징 및 활성과의 상관관계
①보통 아브시스산은 하나의 수산기(C1)와 이중결합, 그리고 3개의 메탈기(C2와C3) 와 하나의 카르보닐기(C4)를 가지고 있는 지방족 고리구조와 말단에 탄산기를 가지고 있는 불포화 측쇄로 이루어짐. 불포화측새이 2번4번에 위치하는 이중결합은 C2번 탄소의 카르보닐기의 입체구조를 결정지어 cisg 및 trans의 이성질체 존재는데 천연 아브시스산은 거의 cis형으로 됨.
수산기와 결합되어 있는 C1의 부재탄소로서 (+),(-)형의 이성질체 존재하나 (+)형만이 천연형으로 발견.
②활성강도
-천연아브시산은 (+)이지만 (-)형도 대부분의 검정 계에서 (+)만큼 활성을 나타냈으나, 기공의 폐쇄활성은 (+)체만이 활서을 나타낸다.
-phaseic acid의 생리활성은 아브시스산의 약 10%정도로 나타나서 아브시스산이 활성의 최종산물이며, phaseic acid는 아브시스산의 산화■에 의한 이화산물로 볼 수 있다.
-측쇄의 이중결합에 있어서는 2-trans, 4-trans와 2-trans, 4-cis■■이 아주 약한 활성만을 나타내어 2-cis, 4-trans 형이 활성에 필수임을 알수 있음
-고리구조 중에서 ■2이중결합은 활성에 반드시 필요하지 않은 것으로 생각
(3)생리작용
①기공의 조절(stomatal regulation)
②종자 휴면(seed dormancy)
③눈의 휴면(Bud dormancy)
④脫葉(leaf abscission)
⑤스트레스에 대한 저항력 증가

5) 에틸렌:식물기체 호르몬 (ethylene)
1)구조적 특징
2개의 탄소와 4개의 탄소로 이루어진 분자량 28의 가장 다순한 olefin임

에틸렌의 구조와 산화과정
2)에틸렌의 생합성
고등식물의 에틸렌 생합성 경로
 메티오닌 ■ S-아데노실-메티오닌(SAM)■1-아미노시클로프로판-1카르복실산(ACC)
      ■에틸렌  
 -첫째 반응응■ SAM 생성효소에 의해서 그리고 마지막 두반응은 ACC생성효소에 의해 이루    어짐
3)생리작용
①성숙또는 스트레스 호르몬
  : 씨의 발아, 식물의 노화, 과일의 성숙과 스트레스에 의해서 그 합성이 유도됨. 따라서 에틸     렌은 과일 성숙 호르몬 또는 스트레스 호르몬이라고 함
②에틸렌은 식물세포의 신장을 저해하고 비대를 촉진하는 작용을 한다.
4)에틸렌과 탈리현상
 식물의 입이 떨어지는 것이 탈리현상인데 탈리층 조직의 호르몬 균형에 의해 일어남. 탈잎이 일어나기 위해서는 에틸렌의 양이 늘어나서 옥신이동을 방해하고, 에틸렌이 세포의 가수분해를 도움으로써 탈리층의 노화를 촉진 시킨다.

2.식물 생장 조절물질
1)브라시노스테로이드(brassinosteroid)
브라시노 스테로이드는 테르핀의 일종으로 구성 탄소수가 30개인 tri-terpenoid이다. 생합성 과정을 간략히 보면 스쿠알렌으로부터 시작하여 일련의 효소 반응을 거친 후 식물 스테롤인 캄페스테롤이나 스티그마 스테롤이 만들어 진다. 이 중 캄페스테롤은 계속되는 산화 과정을 거쳐 브라시노 스테로이드가 만들어 지는데, 최종 산물인 브라시노라이드는 식물에서 발견된 가장 활성이 높은 브라시노 스테로이드이다.
브라시노 스테로이드는 식물의 생장 호르몬이다. 오옥신이나 지베렐린처럼 식물 세포의 길이 생장을 촉진하지만 유전학적 증거에 의하면 브라시노 스테로이드는 여타의 다른 식물 호르몬에 독립적으로 작용하는 새로운 그룹의 호르몬인 것으로 판명되었다.
브라시노 스테로이드 식물 세포의 길이 생장에 관여하기 때문에 브라시노 스테로이드의 생합성 경로에 결함이 생겨 식물 내재 브라시노 스테로이드 양이 현저히 감소된 돌연변이체들은 극도의 난쟁이 표현형을 보인다.
 
2)폴리아민(poly amine)
폴리아민은 핵산의 구조를 안정화시킴으로써 유전자 복제를 활성화시키고 세포분화와 식물생장 및 발달을 촉진하면 노화를 지연시키는 등 세포의 중요한 여러 생리과정에 관여하고 있으므로 식물 생장호르몬으로 간주되고 있다. 폴리아민은 다가양이온으로 세포내에 존재하므로 음전하를 띠는 핵산,인지질, 다른 단백질에 작용함. 폴리아민이 핵산에 자굥하면 전사나 해독작용에 영향을 주며, 세포막에 존재하는 인지질에 작용하는 경우는 막투과성 등 세포막의 성질을 변화시켜 활성을 변화시키기도 함. 또한
폴리아민은 여러 생장 물질과도 상호관련성을 나타낸다.

3.식물체의 천연물질 (2차 대사 산물)
-식물은 생장과 분화에 집적적인 영향을 미치지는 않으나 다양한 기능을 하는 화합물을 생산. 이러한 물질들을 2차산물 또는 2차 대사산물이라 한다.

1)테르펜(TERPENE)혹은 테르페노이드(TERPENOID)
소수성이며, 탄소 5개로 이루어진 이스프렌의 수에 따라 분류된다.

이소프렌 (C5 단위) 의 구조
①모노테르펜 :많은 종류의 모노터펜과 그것들의 유도체들은 곤충들에 있어 독성을 띠는 중요한 물지들임.
②세스퀴테르펜 : 식물의 방어기능에 관련되 세스퀴테르펜으로는 해바라기나 쑥과 같은 식물에서 발견되는 세스퀴테르펜 락톤(lactone)임. 또다른 방어물질로 고시폴이라는 물질이 있는데 곤충에 대한 저항성이 있음
③디테르펜 : 많은 종류의 디테르펜은 초식동물에 대하여 독성을 나타냄.
④트리테르펜 : 이 계열의 화합물은 구조적으로 다양하며, 스테로이드 계열도 여기에 속하게 됨
⑤폴리터펜 : 많은 고분자량이 식물체에서 발견. 가장 잘 알려진 것이 천연 고무임.
2)페놀화합물(phenolics)
식물은 방향족 고리에 수산기를 가지고 있는 페놀그룹을 포함하는 다양한 2차 대사산물들을 생산하는데, 이러한 계열의 화합물은 페놀화합물이라 한다. 화학적 성질에 몇 가지 그룹으로 나뉨. 구조내 탄산기나 배당체를 가지고 있어서 물에 녹는 화합물들, 그리고 복합체의 형태로 되어 있는 거대분자 화합물이다.
다양한 생리작요을 나타내지만 가장 보편적이 작용은 초식동물이나 곤충 및 미생물에 대한 보호기능이다. 이밖에도 식물의 지지기능, 생식의 활동을 돕는 기능이 보고되고 있으며, 식물간의 생장을 억제하는 allppathy를 하기도 한다.
①단순페놀 화합물 : 유관속 식물에 광범위하게 존재함. 초식공충과 균류에 대한 방어등의 중요한 기능을 함
②리그닌 : 페닐프로판 아데닌의 복합체. 기계적 지지기능 이외에 식물체의 중요한 방어기작을 함. 동물의 섭식을 방해하고, 화학적인 구조가 소화시키기 어려운 구조로 되어있음.
③플라보노이드 : C3-탄소 다리의 산화정도에 따라 안토시아닌, 플라본, 플라보놀, 이소플라보노이의 4계열로 구분. 식물체에서 색소나 방어와 같은 아주 다른 기능을 가지기도 함.
 ■.안토시아닌 : 꽃과 과실에서 발견되는 색소성 프라보노이드이며, 수정과 종자의 산포를 위     해 동물을 유인하는데 도움을 준다.
 ■.프라본과 플라보놀은 가시광선을 흡수하고 자외선을 통과시켜서 과도한 자외선으로부         터 식물을 보호하는 역할을 함
 ■. 이소플라보노이드는 항에스트로겐 작용을 나타내어 가축의 불임을 유도함.
 ④탄닌 : 페놀중합체이 2번째 형태로 방어의 성질을 띰. 식물체의 탄닌은 초식동물의 소화관 안에서 페놀결합을 형성하여 초식동물의 소화효소를 불할성화 시키고, 소화를 어렵게함
 3)알칼로이드
초식동물에 대한 유독한 활성을 나타내고 있어서 방어물질의 기능을 수행한다고 생각되어짐.
잘알려진 알칼로이드로는 몰핀, 아트로핀, 에페드린은 약으로서 그리고 코카인, 니코틴, 카페인을 포함하는 다른 알카로이드는 흥분제나 진정제로 사용됨.