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SBV
낭충병
Bailey et al. (1981) preferred injection to pupae up to 24h old rather than injection in adult bees when
infecting bees with BQCV, SBV, and SBPV. Early reports indicate that SBV extracted from larval or adult
tissues (by grinding them in a 4:1 mixture of water and carbon tetrachloride followed by clarifying the
extracts by centrifugation) were infectious to A. mellifera. Mature adult worker bees were infected by
injection; newly emerged adult workers and larvae were infected by feeding (Bailey, 1969).
베일리 외 (1981)는 검은 왕대 바이러스, 낭충병 및 완만성 꿀벌 마비 바이러스로 벌이 감염될 때 성봉에게
주입하는 것보다는 24 시간 지난 번데기에 주입하는 것을 선호했다. 초기 보고서에 따르면 유충 또는 성봉
조직에서 추출한 SBV (물과 사염화탄소의 4 : 1 혼합물로 분쇄 한 다음 원심 분리로 추출물을 정화)는
서양종 꿀벌에 전염되었다. 성숙한 일벌은 주사를 통해서 감염되었다. 새로 출방한 성봉 일벌과 애벌레는
먹이를 통해서 감염되었다.
Extrapolation from Bailey’s data indicates that about 107-108 viral particles fed to larvae resulted in above
90% mortality (Bailey, 1969; Bailey and Fernando, 1972). Electron microscope counts of the of virus particles
from extracts of the heads of drones 5 days after injection indicated that about 7 × 1011 particles per
drone-head, at least 100 times the number in an infected adult worker bee head (Bailey, 1969).
베일리의 데이터에서 나온 추정은, 유충에게 먹인 약 107-108 개의 바이러스 입자가 90% 의 사망률을 초래
했음을 나타내고 있다. 주사 5일 후 수벌 머리 추출물에서 바이러스 입자 수를 전자 현미경으로 계산한 결과
수벌의 머리 당 약 7 × 1011개 입자가 보였으며 적어도 감염된 성봉 일벌 머리에 있는 수자의 100배 이상임
을 나타내었다.
Liu et al. (2010) reported that second instar A. cerana larva were fed with 5 μl SBV (Chinese SBV) solution
or PBS (7.8 × 105 genome copies/μl). Over 90% larval mortality was achieved by 96 h post infection.
류 외 (2010)은 2일 영(齡) 동양종 꿀벌 유충에 5 μl SBV (중국 SBV) 용액 또는 PBS (7.8 × 105 게놈
사본 / μl)를 급이했다고 보고했다. 감염 후 96 시간만에 90% 이상의 유충 사망률이 이루어졌다.
When comparing transmission for both DWV and SBV, Ryabov et al. (2016) used an inoculum of a mixture
of approximately 1010 SBV and 1010 DWV genome equivalents for young larvae (oral infection), and 106
SBV and 106 DWV genome equivalents for pupae (injection).
기형 날개 바이러스 와 낭충병 양쪽 모두에 대한 전염을 비교할 때, 리야보프 외. (2016)는 어린 유충 (경구
감염)에 대해 약 1010 SBV 및 1010 DWV 게놈 등가물과 번데기 (주입)에 대해 106 SBV 및 106 DWV 게놈
(유전체) 등가물을 혼합한 접종원을 사용했다.
BQCV
검은 왕대 바이러스
Oral inoculation was successfully used to inoculate pre-pupa (7 days) or 2 days old workers (respectively,
1.4 × 107 BQCV genome equivalents per larva and 1.4 × 109 genome equivalents per bee) to look for
interactions between pathogens (BQCV and N. ceranae) and between the virus and pesticides (Doublet et
al., 2015).
구강 접종은 병원균 (BQCV 및 노제마 세라나에) 및 바이러스와 살충제 사이의 상호작용(영향)을 찾기 위하여
번데기 전 (7일) 또는 2일령 일벌 (각각, 유충당 1.4 × 107 BQCV 게놈 등가물 및 꿀벌 당 1.4 × 109 게놈
등가물)에게 성공적으로 접종하였다.
Dose-dependent inoculation assays showed that only the high titers of BQCV (1.4 × 109) caused higher
mortalities of the larvae but no impact on adult worker survival was observed (Doublet et al., 2015).
용량에 따른 접종 분석은 높은 역가의 BQCV (1.4 x 109)만이 유충의 사망률을 높였지만 성봉 일벌 생존에
미치는 영향은 없었다.
ABPV, IAPV, KBV
급성 벌 마비 바이러스, 이스라엘 급성 마비 바이러스, 캐시미어 벌 바이러스
Bailey et al. (1963) challenged adult honey bees with ABPV in three different ways: by feeding, spraying,
and artificial injection of an ABPV suspension.
베일리 외. (1963)는 ABPV 현탁액을 먹이고, 뿌리고, 인공 주사하는 세 가지 다른 방법으로 ABPV를 가진
성봉에게 도전했다.
The LD50 (number of ABPV particles per bee that would have killed half of the bees in a group after
6 days) was equivalent to about 102 virus particles per bee when preparations were injected into the
haemocoel compared to more than 1011 virus particles per bee for feeding and 108 to 109 particles per
bee for spraying, illustrating the high virulence of ABPV upon injection.
LD50은 (6일 후 한 그룹에서 벌의 절반이 죽은 벌당 ABPV 입자의 수) 표본을 혈체강(血體腔)에 주입했을 때
벌당 약 102 개의 바이러스 입자와 동등했으며, 먹이를 위한 꿀벌 당 1011 개 이상의 바이러스 입자와 살포를
위한 꿀벌 당 108 ~ 109 개의 입자를 비교하여 주입시 ABPV의 높은 발병력을 보여 준다.
Boncristiani et al. (2013) described that in vitro injection of honey bee pupae with 104 viral genome
equivalents of an IAPV-enriched extract resulted in symptomatic infection.
본크리스티아니 외. (2013)는 IAPV가 농축된 추출물의 104 바이러스 게놈 등가물을 꿀벌 번데기의 시험관내
주입으로 인해 증상 감염되었다고 말했다.
Oral infections with IAPV can be achieved by feeding IAPV-sucrose solution to honey bees in cage
experiments and in honey bee colonies (Maori et al., 2007, 2009; Singh et al., 2010).
IAPV에 의한 구강 감염은 케이지 실험 및 꿀벌 봉군에서 꿀벌에게 IAPV- 자당 용액을 급이함으로써 달성될
수 있다.
Approximately 5–7 × 109 IAPV genome equivalents in 30 ml sucrose were used to obtain colony infections
(Singh et al., 2010). IAPV-enriched sucrose solutions caused high mortality of recently emerged adult bees
(concentrations above 108 genomic copies per microliter, NC, unpublished).
30ml 자당에서 약 5–7 × 109 IAPV 게놈 등가물이 콜로니 감염시키기 위해 사용되었다. IAPV가 농축된 자당
용액은 최근 출방한 성봉의 높은 사망률을 초래했다 (마이크로 리터당 108 개 이상의 게놈 사본 농도, NC,
미발표).
An inoculum containing a mixture of viruses, enriched for SBV and IAPV with low levels of BQCV and DWV
was able to produce high levels of mortality within 3 days of oral infection in newly emerged honey bees.
Further investigation concluded that the bees died from the extremely high titers of IAPV, and not from
other viruses (Carrillo-Tripp et al., 2016; Dolezal et al., 2016).
낮은 수준의 BQCV 및 DWV를 가진 SBV 및 IAPV로 농축된 바이러스 혼합물을 포함하는 접종물은 새로
출방한 꿀벌의 구강 감염 후 3 일 이내에 높은 수준의 사망률을 야기할 수 있다. 추가 조사에 따르면 꿀벌은
다른 바이러스가 아닌 IAPV의 매우 높은 역가로 인해 죽었다고 결론 지었다.
SBPV
완만성 벌 마비 바이러스
Adult bees injected with preparations of SBPV and antisera to neutralize all the other known bee viruses
died after about 12 days at 30 or 35°C. They suffer a paralysis of the legs a few days before death and
contained about 1012 viral particles (Bailey and Woods, 1974).
다른 모든 알려진 벌 바이러스를 중화시키기 위해 SBPV 및 항혈청 제제를 주입한 성봉들은 30 또는 35 ° C에서
약 12 일 후에 죽었다.
CBPV
만성 벌 마비 바이러스
Blanchard et al. (2007) reported infection of adult bees after topical application of 1.8 × 108 CBPV genome
equivalents on the thorax of the bees. Trembling and weakening symptoms were observed 7–8 days post-
application and all bees died 8–9 days post-contact (Blanchard et al., 2007).
브란차드 외. (2007)는 꿀벌의 흉부에 1.8 × 108 CBPV 게놈 등가물을 국소 적용한 후 성봉 꿀벌의 감염을 보고
했다. 떨림 및 약화 증상은 적용 후 7 ~ 8 일 만에 관찰되었으며 모든 꿀벌은 접촉 후 8 ~ 9 일 만에 죽었다
Queens can be infected by topical application of CBPV or following their exposure to CBPV-infected adults.
The disease’s symptoms include trembling of the legs, spread and disjunct wings and sometimes bloated
abdomens (Amiri et al., 2014).
여왕벌은 CBPV를 국소 적용하거나 CBPV에 감염된 성봉에 노출된 후 감염 될 수 있다. 이 질병의 증상에는
다리 떨림, 날개를 펴고 분리된 날개 및 때로는 복부가 부풀어 오른 증상이 있다.
Coulon et al. (2018) set up contact transmission experiments, mimicking the natural transmission route in
the hive that avoids the stress of shaving and topical application.
콜론 외. (2018)는 벌통에서의 자연적 전염 경로를 모방하는 접촉 전염 실험을 설정하여 털깎기 및 국소 적용
의 스트레스를 피한다.
Tagged bees previously injected (4 days earlier) into the thorax with 4 × 104 CBPV genome equivalents
were reared in the same cage with 9-day-old bees. Many of the bees that received the inoculum died
after 1–3 days, but 69% of the bees that were in contact with them were still alive after 10 days despite
the high titers of CBPV (about 108 CBPV genome equivalents, Coulon et al., 2018).
4 × 104 CBPV 게놈 등가물로 흉부에 이전에 (4일 전) 주입된 태그가 달린 벌들을 9일령 벌들과 동일한
케이지에서 사육했다. 접종을 받은 많은 벌들은 1 ~ 3 일 후에 죽었지만, CBPV 게놈 등가물에 접촉한
벌들의 69 %는 CBPV의 높은 역가에도 불구하고 10일 후에도 여전히 살아있었다.
Infection by Mites
응애에 의한 감염
After 6 days the larvae that was fed with larval food provided by nurse bees, which was naturally infected
with DWV, showed lower DWV titers (about 106 genome equivalents/larvae) than larvae exposed to V.
destructor (Ryabov et al., 2014).
6일 후, DWV에 자연적으로 감염된 내역봉이 제공한 유충 먹이를 먹은 유충은 바로아 응애에 노출된 유충보다
더 낮은 DWV 역가 (약 106 게놈 당량 / 유충)를 나타냈다.
Pupae artificially infested with one mite resulted in higher prevalence of DWV in adults than adults from
non-infested pupae and DWV titers reached up to 1010 genome equivalents per bee even if the
distribution of DWV titers across bees were highly varied.
한 마리의 응애로 인위적으로 감염된 번데기들은 비감염 번데기의 성봉보다 성봉에서 DWV의 더 높은 발병률
을 초래하였고, DWV 역가는 꿀벌에 걸친 DWV 역가의 분포가 매우 다양하더라도 꿀벌 당 최대 1010개의
게놈 등가물에 도달했다.
Santillán-Galicia et al. (2014) investigated the ability of V. destructor to transmit SBPV. A. mellifera and
mites were fed on SBPV-infected pupae for either 5 or 10 days. Using Probit analysis, they estimated doses
necessary to cause 50% (LD50) and 99% (LD99) mortality in bees was 362 and 2266 virus particles,
respectively.
산틸리안- 가르샤 (2014)는 바로아 응애가 SBPV를 전염하는 능력을 조사했다. 서양종 꿀벌과 응애는 SBPV에
감염된 번데기에 5일 또는 10일 동안 먹이를 주었다. Probit 분석을 사용하여, 그들은 벌들의 50 % (LD50) 및
99 % (LD99) 사망률을 유발하는데 필요한 투여량이 각각 362개와 2266개 바이러스 입자라고 추정했다.
A time course of SBPV replication in pupae showed that the virus was first detected 42 h after injection.
No significant differences were found in the overall proportion of pupae that became infected when mites
were introduced over a period of 5 or 10 days, irrespective of the season (July or September).
번데기에서 SBPV 복제의 시간 경과에 따르면 바이러스는 주입 후 42 시간에 처음 발견되었다.
계절 (7월 또는 9월)에 관계없이 5 ~ 10일 이상 응애가 도입되었을 때 감염된 번데기의 전체 비율에서 중요한
차이가 발견되지 않았다.
The proportion of pupae infected with SBPV declined significantly with each mite transfer over time, with
the majority of pupae becoming infected after the first few mite transfers. These experiments suggest that
transmission of SBPV does occur during mite feeding.
SBPV에 감염된 번데기의 비율은 시간이 지나면서 응애가 이동할 때마다 크게 감소했으며, 대부분의 번데기는
처음 몇 번의 응애 이동 후에 감염되었다. 이 실험은 SBPV의 전염은 응애가 먹이를 먹는 동안 발생한다는
것을 시사한다.
Furthermore, they conclude that because SBPV is highly virulent as it kills the bees before any dramatic
increase in virus titer. This results explains why low SBPV titers exist in honey bee colonies even in the
presence of V. destructor (Santillán-Galicia et al., 2014).
또한, 그들은 SBPV가 바이러스 역가가 급격한 증가하기 전에 벌을 죽이므로 매우 발병률이 강하기 때문이라고
결론을 내린다.
Cross-Infection Between Bee Species
벌 종 간의 교차 감염
Apis Species
꿀벌 種
Only a few studies have been conducted on artificially cross-infection of bee viruses between different Apis
species, mostly due to the lack of in vitro brood rearing techniques for Apis species other than A. mellifera.
Kashmir bee virus was originally found in Eastern honey bees,
서양종 꿀벌 이외의 꿀벌 종에 대한 시험관 내 번식 기술의 부족으로 인해 서로 다른 꿀벌 종 사이에서 벌
바이러스의 인위적으로 교차 감염에 대한 몇 가지 연구만 수행되었다. 서양종 꿀벌 이외의 꿀벌종에 대한
시험관 내 유충 번식 기술의 부족으로 인해, 서로 다른 꿀벌 종 사이의 꿀벌 바이러스의 인위적으로 교차 감염
에 대한 일부 연구만 겨우 수행되었다. 캐시미르 벌 바이러스는 원래 동양 꿀벌에서 발견되었다.
A. cerana in Kashmir (Bailey and Woods, 1977) and later found in A. mellifera in Australia (Bailey et al.,
1979). Experimental work has shown that the virus could multiply very effectively in A. mellifera pupae.
캐시미르에 있는 동양종 꿀벌 그리고 나중에 호주의 서양종 꿀벌에서 발견되었다. 실험적 연구에 따르면
이 바이러스는 서양종 꿀벌 번데기에서 매우 효과적으로 증식할 수 있다고 증명하였다.
Inoculation with 1 × 10–8 ng of purified virus was sufficient to cause infection in some pupae, and at doses
of 1 × 10–5 ng of purified virus every inoculated individual became infected.
1 x 10–8 ng의 정제된 바이러스를 접종은 일부 번데기에 감염을 일으키기에 충분했으며, 접종된 모든 개체는
1 x 10–5 ng의 정제된 바이러스를 접종하여 감염되었다.
Virus multiplication occurred in cytoplasmic membrane-bound vesicles and caused significant changes in
the hemolymph osmolality of infected pupae (Dall, 1987). Bailey also found that infected A. mellifera adult
bees died within 3 days after either injecting or rubbing KBV on their bodies (Bailey et al., 1981).
바이러스 증식은 세포질막 결합 소포에서 발생했으며 감염된 번데기의 혈 림프 삼투압에 상당한 변화를 일으
켰다. 베일리는 또한 감염된 서양종 꿀벌 성봉이 KBV를 몸에 주사하거나 문지른 후 3일 이내에 죽었다는 것
을 발견했다.
Chinese sacbrood virus (CSBV) originating from A. cerana could readily establish SBV infections in A.
mellifera larvae and adults, through both natural and artificial infection (Gong et al., 2016; Sun et al., 2017).
Although CSBV was shown to replicate in A. mellifera adult bees and larvae, no obvious signs of sacbrood
disease was observed (Gong et al., 2016).
동양종 꿀벌에서 발생된 중국 낭층병 바이러스 (CSBV)는 자연 및 인공 감염을 통해 서양종 꿀벌 유충 및
성봉에서 SBV 감염을 쉽게 확립할 수 있다. 중국 낭충병 바이러스가 서양종 꿀벌 성봉과 유충에서 복제되는
것으로 나타났지만, 낭충병 질병의 명백한 징후는 관찰되지 않았다.
Bombus Species
땅벌속(屬) 종
Many studies have shown that viruses first identified in honey bees could also be detected in Bombus and
other pollinator species (e.g., Singh et al., 2010; Fürst et al., 2014; Gusachenko et al., 2019; see Gisder and
Genersch, 2017 for an extensive overview). Several studies also report the active replication of these viruses
in Bombus spp., indicating that these non-Apis bee species are also true hosts for these viruses.
많은 연구는 꿀벌에서 처음으로 확인된 바이러스는 땅벌속(屬) 및 기타 화분 매개 곤충 종에서도 발견될 수
있는 것을 보여 주었다. 일부 연구에서 땅벌속(屬) 종에서 이러한 바이러스의 활성 복제를 보고하고 있고,
이러한 非 꿀벌 종도 이 바이러스의 진정한 숙주임을 나타낸다.
However, merely establishing that a virus can replicate in a bee species says nothing about either the
pathology or the intra-species transmission of the virus. This additional biological information is crucial for
evaluating the ecological consequences of virus prevalence in non-Apis pollinators.
그러나, 바이러스가 벌 종에서 복제될 수 있다는 사실을 입증하는 것만으로도 바이러스의 변이나 종(種) 내
전염에 대해서 아무것도 말할 수가 없다. 이 추가 생물학적 정보는 非 꿀벌 화분매개 곤충에서 바이러스
유병률의 생태학적 결과를 평가하는데 중요하다.
Establishing the pathology of bee viruses in non-Apis pollinators is often difficult, since the contact history
of wild-caught bees is not known. Moreover, wild specimens often have multiple infections with several
viruses and/or other pathogens have not yet been developed.
야생에서 잡은 꿀벌의 접촉 이력을 알지 못하기 때문에, 非 꿀벌 화분매개 곤충에서 꿀벌 바이러스의 변이를
확립하는 것은 종종 어렵다. 더욱이, 야생 표본은 종종 일부 바이러스를 가진 다양한 감염을 가지고 있고/ 또는
다른 병원체에 대한 다중 감염이 아직 개발되지 않았다.
Artificial infections allow the study of a certain virus in a controlled environment. They also provide insight
on the transmission ability of viruses between species. Artificial (cross-species) infections can be performed
either by direct injection of the virus in the bee, or through oral administration. In the following sections,
we provide a short overview on the application of different infection techniques to look at cross species
infection potential.
인공 감염을 통해 통제된 환경에서 특정 바이러스를 연구할 수 있다. 인공감염은 또한 種 간의 바이러스 전염
능력에 대한 통찰력을 제공한다. 인공 (종간 교차) 감염은 벌에 바이러스를 직접 주입하거나 경구 투여를 통해
수행할 수 있다. 다음 섹션에서는 교차 종 감염 가능성을 살펴보기 위해 다양한 감염 기술의 적용에 대한 간략
한 개요를 제공한다.
Micro-Injection
미세 주사
The micro-injection procedure used in bumble bees is similar to that used in honey bees. Firstly, bees are
anaesthetized by putting them in the freezer for 10–20 min, subsequently bees are injected using a micro-
capillary in the soft tissue between the first pair of sternites (Niu et al., 2016).
호박벌에 사용되는 미세 주입 절차는 꿀벌에 사용되는 것과 유사하다. 먼저, 꿀벌을 냉동실에 넣어 10 ~ 20분
동안 마취시킨 다음, 꿀벌은 첫 번째 쌍의 흉판 사이의 연조직에 미세 모세관을 사용하여 주입한다.
Niu et al. (2014) showed that injection with as low as 20 virus particles of IAPV originating from honey
bees results in infection in B. terrestris. Similarly, Wang et al. (2017) showed that injection of 500 virus
particles of IAPV from honey bees results in an acute infection inducing rapid mortality in B. terrestris.
뉴 외. (2014)는 꿀벌에서 유래한 IAPV 바이러스 입자를 20개 정도로 낮게 주입하면 호박벌에 감염이 된다고
밝혔다. 마찬가지로, 왕 외. (2017)는 꿀벌에서 IAPV 바이러스 입자 500 개를 주입하면 호박벌에서 빠른 사망
을 유발하는 급성 감염을 초래한다고 밝혔다.
The injection of SBPV particles, on the other hand, has a much less lethal effect on B. terrestris. Niu et al.
(2016) showed that injecting up to 200,000 virus particles resulted in a moderately increased mortality
compared to the control.
반면에, SBPV 입자의 주입은 호박벌에 훨씬 덜 치명적인 영향을 준다. 뉴 외. (2016)은 최대 200,000 개의
바이러스 입자를 주입하면 대조군에 비해 사망률이 중간 정도로 증가한 것으로 나타났다.
Interestingly, both IAPV and SBPV inocula originating from white eyed honey bee pupae, reach a similar
amount of viral genome copies in the bumble bee, yet IAPV appears much more lethal compared to SBPV
(Niu et al., 2016). While the presence of DWV is documented in field samples of several Bombus species,
published experimental work is still scarce.
흥미롭게도, 흰눈 꿀벌 번데기에서 유래한 IAPV와 SBPV 접종원 모두 호박벌에서 비슷한 양의 바이러스 게놈
사본에 도달하지만, IAPV는 SBPV에 비해 훨씬 더 치명적이다. 일부 땅벌屬 종의 현장 샘플에서 DWV의 존재
가 문서화되어 있지만, 발표한 실험 작업은 여전히 부족하다.
Graystock et al. (2015) showed that injections of DWV in B. terrestris result in an infection and lead to 50%
mortality 10 days after injection.
그레이스톡 외. (2015)는 호박벌에 DWV를 주사하면 감염을 일으키고 주사 10일 후 50%의 사망률을 초래한
다고 밝혔다.
Other than bumble bees, Osmia sp. have been used to test cross-species infectivity of DWV through
injection. Mazzei et al. (2014) injected O. cornuta with extracts DWV infected honey bees. The bees were
injected into the thorax, and later replicating DWV could be detected in the abdomen of the infected bees
but not in their heads.
호박벌 외에 Osmia 種은 주사를 통해 DWV의 종간 감염성을 테스트하는데 사용되었다. 마제이 외. (2014)
O. cornuta에 DWV 감염된 꿀벌 추출물 주입하였다. 꿀벌은 흉부에 주입되었고 나중에 복제되는 DWV는
감염된 꿀벌의 복부에서 발견될 수 있지만, 머리에서는 발견되지 않았다.
Feeding
급이(먹이주기)
Feeding virus particles to bee species other than honey bees, more closely resembles the natural
transmission process, as vectors injecting virus are not described for non-Apis bees. In nature cross-species
infection most likely occur due to feeding on flowers contaminated with fecal matter containing virus
particles (vide supra for transmission pathways).
꿀벌이외의 벌 種에게 바이러스 입자를 급이하는 것은 바이러스를 주입하는 매개체들은 비 꿀벌에 대해 기술
되지 않았기 때문에 자연적인 전염 과정과 더 유사하다. 자연적으로 종간 감염은 바이러스 입자가 포함된
배설물로 오염된 꽃에서 먹이를 먹기 때문에 가장 많이 발생한다 (전염 경로에 대해서는 위에서 참조).
Establishing an infection via feeding requires much more viral particles compared to injection, as not all
administered virus is able to penetrate the gut tissue and enter the haemocoel. Meeus et al. (2014)
reported successful oral infection of B. terrestris with KBV and IAPV using 1×107 and 0.5×107 virus
particles, respectively.
모든 투여 된 바이러스가 장 조직에 침투하여 혈체강으로 들어갈 수 있는 것은 아니기 때문에, 먹이를 통해
감염을 확립하려면 주사에 비교하여 훨씬 더 많은 바이러스 입자가 필요하다. 미우스 외. (2014)는 각각
1 × 107 및 0.5 × 107 바이러스 입자를 사용하여 KBV 및 IAPV로 호박벌의 성공적인 구강 감염을 보고했다.
Similar orders of magnitude were reported for oral infection of B. terrestris with IAPV in other studies (Piot
et al., 2015; Wang et al., 2019). Both feeding and injection of IAPV highly increase mortality of B. terrestris,
다른 연구에서 IAPV에 의한 호박벌의 구강 감염에 대해 유사한 규모의 관례가 보고되었다. IAPV의 먹이주기
(급이) 와 주사 모두는 호박벌의 사망률을 크게 증가시킨다.
yet injection is far more lethal compared to feeding (Wang et al., 2019). Similarly, feeding bumble bees with
DWV particles is less efficient at triggering an infection compared to injection. B. terrestris fed with 1 × 109
of DWV particles show a significant infection in less than half of the individuals (Fürst et al., 2014).
However, compared to honey bees, bumble bees can be housed alone without an increased mortality,
when they have access to ad libitum sugar water.
그러나 주사는 먹이주기에 비해 훨씬 더 치명적입니다 (왕 외., 2019). 마찬가지로, 호박벌에게 DWV 입자를
먹이는 것은 주사에 비해 감염을 유발하는데 덜 효율적이다. 1 × 109 개의 DWV 입자를 섭취한 호박벌은
개체의 절반 미만에서 심각한 감염을 보여준다. 그렇지만, 꿀벌과 비교하여, 호박벌은 마음대로 설탕물에 접근
할 수 있는 경우 증가한 사망률 없이 혼자서 살 수 있다.
Schläppi et al. (2020) reported oral transmission of ABPV to the black garden ant Lasius niger when feeding
on highly infected honey bee pupae (2 × 1011 virus particles), which led to symptoms at colony (fewer
emerging workers) and individual level (impaired locomotion and movement speed).
Schläppi 외. (2020)는 高감염 꿀벌 번데기 (2 × 1011 바이러스 입자)에게 먹일 때 검은 정원 개미 Lasius
niger에 대해 ABPV의 구강 전염을 보고하였고, 봉군 (출방하는 일벌의 감소)과 개체 수준 (약화된 이동 및
이동 속도)에서 증상에 이르게 하였다.
Serial Transmission of Viruses in Honey Bees
꿀벌에서 바이러스의 연속 전염
Historically, starting with the work of Louis Pasteur on rabies in the 19th century, serial passage of viruses
in alternative hosts has been used for attenuating their virulence, in order to develop low-virulence virus
strains for use as live vaccines.
역사적으로, 루이 파스퇴르가 19 세기 광견병에 대한 연구를 시작으로, 생백신으로 사용하기 위한 저발병력
바이러스 계통을 개발하기 위해 대체 숙주에서 바이러스의 연속적인 통과가 발병력을 약화시키는데 사용
되었다.
The principle is that after the serial passage of a virus to another host species, a loss of virulence is
experienced when inoculated again into the original host as the virus becomes adapted to the alternative
host and less to the original host.
원칙은 바이러스가 다른 숙주 종으로 연속적으로 통행 후, 바이러스가 원래 숙주에 덜 적응하고 대체 숙주에
적응하도록 원래 숙주에 다시 접종 할 때 발병력의 손실을 경험하였다.
However, serial passaging has also been used to select strains with increased virulence (e.g., HIV-2 in
baboons, Locher et al., 2003) and as an experimental technique to study genetic adaptation in virus
populations resulting in new viral population-level traits, such as the adaptation to new hosts.
그러나 연속 계대 접종은 또한 발병력이 증가된 계통을 선택하여 사용되어 왔고, 바이러스 집단에서 유전적
적응을 연구하기 위하여 새로운 숙주에 대한 적응과 같은 새로운 바이러스 집단 수준의 특성을 생성하는 실험
기술로 사용되었다.
Serial passaging of viruses from honey bees has thus far largely involved in vivo serial passaging in pupae
and adult bees. This is mostly because immortal honey bee cell lines, a logical pristine environment for
pure virus propagation, have not been available until recently (see the section “Cell Line in Honey Bees”).
꿀벌로부터의 바이러스의 연속적인 계대 접종(병원균 배양)은 지금까지 주로 번데기와 성봉의 생체 안에서
연속 계대 접종과 관련이 있었다.이것은 대부분 순수한 바이러스 번식을 위한 논리적으로 오염되지 않은 환경
인 영구적인 꿀벌 세포계(系)가 최근까지 사용할 수 없었기 때문이다 ( "꿀벌의 세포系"섹션 참조).
주) cell line : 세포계(系) (초대 배양 세포에서 대를 이어 얻어진 세포(군)의 계통)
Serial passaging of bee viruses was initially used to identify the infectious agent associated with different
disease symptoms in honey bees, most commonly paralysis, and subsequently also to maintain infective
virus stocks for experimentation and raising diagnostic antisera.
꿀벌 바이러스의 연속 계대 접종은 처음에 꿀벌의 여러가지 질병 증상인, 가장 흔한 마비와 관련된 감염원을
식별하는데 사용되었고, 이어서 실험 및 진단 항혈청을 높이기 위한 전염 바이러스 재고를 유지하기 위해서도
또한 사용되었다.
This work started in 1945 with single passages of extracts from paralytic bees (Burnside, 1945) and was
developed more thoroughly during the 1960s–1970s, leading to the discovery and initial characterization
of the most common and important bee viruses we know today (Bailey and Ball, 1991).
이 연구는 1945년 마비성 벌에서 단일 계단접종(병원균 배양)의 추출물로 시작되었고 1960 ~ 1970년대에
더욱 완벽하게 개발되어, 오늘날 우리가 알고 있는 가장 흔하고 중요한 벌 바이러스의 발견과 초기 특성화로
이어졌다.
For instance, in Bailey et al. (1963), stocks of ABPV and CBPV were maintained by serially injecting those
viruses in adult bees. In the case of ABPV, the virus infectivity has been maintained by serial transmission
for over two years. While CBPV has been maintained in a similar way for several months.
예를 들어, 베일리 외. (1963)는, ABPV 및 CBPV의 재고는 성봉에 그러한 바이러스를 연속적으로 주입함으로
써 유지되어 왔다. ABPV의 경우, 바이러스 감염성은 2년 이상 연속 전염을 통해서 유지되었다. 반면에 CBPV
는 몇 달 동안 비슷한 방법으로 유지되었다.
As mentioned above, serial passaging can be used to either decrease or increase virulence. Mussen and
Furgala (1977) compared the virulence of several SBV extracts, including one obtained from symptomatic
larvae and another from SBV serially transmitted through adult bees.
위에서 언급했듯이, 연속 계대 접종은 발병력을 감소 또는 증가시키는 데 사용할 수 있다. 뮤센 과 후르갈라
(1977)는 증상이 있는 유충에서 얻은 하나와 성봉을 통해 연속적으로 전염된 SBV에서 얻은 다른 것을 포함
하여 여러 SBV 추출물의 발병력을 비교했다.
Both extracts were then inoculated by injection into 1-day-old adult bees, with higher mortality observed
with the extracts from adult bees (100% mortality at 14 days after inoculation for adult-derived SBV,
compared to 75% from symptomatic larvae).
그리고 나서 두 추출물 모두 1일령 성인 꿀벌에 주사하여 접종했으며, 성인 꿀벌의 추출물에서 더 높은 사망률
이 관찰되었다 (성봉과 SBV에 대한 접종 후 14일에 100 % 사망률, 증상이있는 유충의 75 %에 비교하여).
Similar experiments have recently also been conducted with the two master variants of DWV, comparing
the relative virulence in honey bee pupae of DWV-A, the original honey bee specific strain (Lanzi et al.,
2006; Posada-Florez et al., 2019), and DWV-B, a strain adapted to and capable of replicating in the parasitic
mite and virus vector V. destructor (Ongus et al., 2004; Ryabov et al., 2019).
유사한 실험은 최근 DWV의 두 가지 마스터 변종에 대해 시행하였고, 원래 꿀벌 특정 계통인 DWV-A의 꿀벌
번데기에서 상대적 발병력과, 기생충 응애 및 바이러스 매개체 바로아 응애에 적응하고 복제할 수있는 계통인
DWV-B를 비교하였다.
In one study, no differences were observed in virus titers, development of symptoms or mortality between
bees infected by DWV-A and DWV-B separately or infected by the mixture of both, through a single
passage in white-eyed pupae (Tehel et al., 2019).
한 연구에서, 흰눈 번데기의 단일 계대접종(병원균 배양)을 통하여, 바이러스 역가에서, 개별적으로 DWV-A 및
DWV-B에 감염된 꿀벌 또는 둘의 혼합물에 의해 감염된 꿀벌 사이의 증상 또는 사망률의 발생에서 다른점이
관찰되지 않았다.
In a different study, a single passage in pupae of a DWV isolate from a crippled bee significantly
attenuated its virulence when injected into pupae (mortality) and in adult bees (neurotropism and cognitive
ability), with attendant genetic changes in the virus linking higher virulence to sequence signatures from
the DWV-B genotype,
다른 연구에서, 번데기(사망률) 및 성봉(향신경성 및 인지 능력)에 주입되었을 때 불구가 된 벌에서 나온 DWV
분리물의 번데기에 단일 계대 접종(병원균 배양)은 바이러스 발병력을 상당하게 줄였고, 바이러스에 수반하는
유전적 변화는 DWV-B 유전자형에서 나온 염기서열 서명의 높은 발병력과 연관 된다.
particularly the RNA-dependent RNA polymerase region (Gisder et al., 2018). As discussed above, this
change in virulence could also be due to the presence of recombinants in a mixed infection.
특히, RNA에 종속한 RNA 중합 효소 영역. 위에서 논의한 바와 같이, 이러한 발병력 변화는 혼합 감염에서
재결합의 존재 때문일 수도 있다.
Virulence attenuation has also been demonstrated for varroa-mediated serial transmission, with reduced
pupal DWV-A titers in pupae after just three varroa-mediated passages (Posada-Florez et al., 2019).
These experiments demonstrate that artificial injection is useful for the transmission and propagation of
viruses but may not reflect the natural interactions between each component within the three-way
interactions between DWV, varroa and honey bees.
바로아 응애 매개 연속 전염에 대한 발병력 감소는 입증되었으며, 바로아 응애 매개 계대접종(병원균 배양)
3번 한 후에 번데기에서 DWV-A 역가가 감소했다. 이러한 실험은 인공 주사가 바이러스의 전염 및 번식에
유용하지만, DWV, 바로아 응애 및 꿀벌 사이의 세가지 방향의 상호작용 내에서 각 구성 요소 간의 자연적인
상호작용을 반영하지 않을 수 있다.
Serial passages were also used to evaluate viral species interaction during co-infection of the same host
(Ryabov et al., 2016; Remnant et al., 2019). Virus isolates propagated in vivo in natural pupae inevitably
include other common co-purifying viruses, such as SBV and BQCV, especially when propagating DWV
(de Miranda et al., 2013) due to its innate instability in isolation (Lanzi et al., 2006).
일련의 계대접종은 또한 동일한 숙주의 공동감염 동안 바이러스 종 상호작용을 평가하는 데 사용되었다.
자연 번데기의 생체 내에서 증식하는 바이러스 분리균에는 필연적으로 SBV 및 BQCV와 같은 다른 일반적인
공동 정화 바이러스가 포함되고, 특히 DWV를 증식시킬 때는 분리균의 선천적인 불안정성 때문이다.
This will naturally also affect the replication and virulence characteristics associated with the propagated
inoculum. From the first passages onward, DWV-A was outcompeted by SBV and BQCV (Remnant et al.,
2019) both of which replicate very efficiently upon injection (Bailey and Ball, 1991).
이것은 또한 증식된 접종물과 관련된 복제 및 발병력 특성에도 자연스럽게 영향을 미친다. 첫번째 계대접종
에서, DWV-A는 주사시 매우 효율적으로 복제되는 SBV 및 BQCV 보다 능가하였다.
These unique virus-specific differences revealed by competition between co-replicating viruses are also
reflected in both common and virus-specific host molecular responses to co-infection with competing
viruses (Ryabov et al., 2016).
공동 복제 바이러스 간의 경쟁에 의해 밝혀진 이러한 고유한 바이러스 특유한 차이점은 경쟁 하는 바이러스와
의 공동 감염에 대하여 공동으로 행하여지고 및 바이러스 특정한 숙주 분자 반응에서 나타난다.
Serial transmissions have also been used to test different transmission routes. For instance, Bailey and
Gibbs (1964) tested the infectivity of ABPV through serial passages of bee feces. A hundred bees were
each fed with 106 ABPV particles.
일련의 전염은 또한 다른 전염 경로를 테스트하는데 사용되었다. 예를들어, 베일리 와 깁스는 일련의 꿀벌
배설물을 통해 ABPV의 감염성을 테스트했다. 100 마리의 꿀벌에게 각각 106 개의 ABPV 입자를 먹였다.
After 1 week, fifty bees were fed with syrup containing feces from the first group. The subsequent week,
a serial transmission continued using another fifty bees fed with the feces from the second bee group.
1주일 후 50마리의 꿀벌에게 첫 번째 그룹에서 나온 배설물이 포함된 시럽을 먹였다. 다음 주에는, 두 번째
꿀벌 그룹에서 나온 배설물을 먹인 또 다른 꿀벌 50 마리를 사용하여 일련의 전염을 계속하였다,
Those third group bees showed no symptoms of ABPV, nor was there any increase of virus or sign of
disease during two further serial transfers. From these results, the author speculates that “when bees
ingest feces while cleaning the hive, they become infected, but will be unlikely to receive enough virus
to become acutely paralyzed.”
세 번째 그룹의 꿀벌은 ABPV의 증상을 보이지 않았으며, 두 번의 추가된 연속적인 전달을 하는 동안 바이러스
증가 또는 질병 징후가 없었다. 이 결과에서, 저자는 “벌집을 청소하는 동안 벌이 배설믈을 섭취하면 감염
되지만, 급성 마비가 될 만큼의 충분한 바이러스를 받지 않을 것 같다” 라고 추측한다.
Serial passages have been also used to elucidate the behavior of viral quasispecies during and after
transmission. Yañez et al. (2020) followed the changes in the DWV-A quasispecies shape upon serial
injection into honey bee pupae.
일련의 계대접종(병원균 배양)은 또한 전염 중 및 전염 후 바이러스 의사종(儗似種)의 행동을 설명하는데
사용되었다. 야네츠 외. (2020)은 꿀벌 번데기에 연속 주입시 DWV-A 의사종 모양의 변화를 지켜보았다.
The results suggested that DWV-A quasispecies undergoes a rapid, extensive and random expansion of
its sequence space, followed by very strong negative selection toward a uniform, common shape by the
time the pupae have completed their development, with no particular signature between symptomatic
and asymptomatic adults.
결과는 DWV-A 의사종이 염기서열 공간의 신속하고 광범위하고 무작위적인 확장을 겪고, 증상과 무증상
성봉 사이에 특별한 특징이 없이, 번데기가 발달을 완료할 때까지 균일하고 흔한 모양으로 강한 음성 선택에
의해서 뒤를 잇고 있다는 것을 암시한다.
Serial passages of viruses have been a useful tool to preserve the viability of virus and to understand the
different routes of transmission during the early virology research on the honey bees.
In recent years, a few studies used this technique to characterize the complex interactions between co-
infecting viruses, V. destructor and the honey bee host.
연속적인 바이러스 계대접종은 바이러스의 생존력을 보존하고 꿀벌에 대한 초기 바이러스학 연구를 하는 동안
다양한 전염 경로를 이해하는데 유용한 도구였다. 최근 몇 년간. 일부 연구는 이 기술을 사용하여 공동 감염
바이러스, 바로아 응애 및 꿀벌 숙주 간의 복잡한 상호작용의 특징을 나타내었다.
Cell Line in Honey Bees
꿀벌의 세포계(系)
Following the initial attempts of creating in vitro insect cell cultures, the first primary cell line of
continuously dividing insect cells was achieved in the 1960s (Grace, 1962), and since then, the field has
grown to routinely cultivate primary cells and now immortalized or permanent insect cell lines
(Lynn, 1999; van Oers and Lynn, 2010).
시험관에서 곤충 세포 배양을 창출하는 최초의 시도 후에, 연속적으로 분열하는 곤충 세포의 처음 단일 세포계
는 1960년대에 달성되었으며, 그 이후로 이 분야는 정기적으로 1차 세포를 배양하여 현재는 불멸화되었거나
영구적인 곤충 세포계로 성장하였다.
According to the ExPASY Cellosaurus, thus far, around 1000 insect-derived cell lines have been established
from several different tissue sources of many insect species, majority derived from the families
Lepidopteran, Dipteran and Hemipteran (Lynn, 1999).
ExPASY Cellosaurus에 따르면, 지금까지 약 1000 개의 곤충 - 파생된 세포系가 많은 곤충 종의 여러 다른
조직 공급원에서 확립되었으며, 대부분은 인시목(鱗翅目 나비,나방)의, 쌍시류의 (곤충) 및 반시목(半翅目)의
곤충 科에서 파생되었다.
Although there has been less success in the family Hymenoptera (wasps, ants, and bees) (Lynn, 2001),
recent attempts have led to the first honey bee immortal cell line, AmE-711 (Goblirsch et al., 2013).
벌목(目) (말벌, 개미, 꿀벌)과의 성공률은 떨어졌지만 (Lynn, 2001), 최근 시도로 인해 최초의 꿀벌 불멸의
세포系인, AmE-71을 이끌어 내었다.
Honey bee primary cell cultures grow relatively slowly compared to other insect or animal cell cultures,
regardless of the tissues used to initiate the cell culture (Genersch et al., 2013). Thus far, many attempts
have resulted in several honey bee cell culture methods.
꿀벌 1차 세포 배양은 세포 배양을 시작하는데 사용된 조직에 관계없이, 다른 곤충 또는 동물 세포 배양에
비해 상대적으로 느리게 성장한다. 지금까지 많은 시도가 여러 꿀벌 세포 배양 방법으로 이어졌다.
These methods are highly varied as they use different target tissues, growth media and isolation methods
(Bergem et al., 2006; Hunter, 2010; Ju and Ghil, 2015). Honey bee primary cell cultures have been
established using different life stages from egg to adult bees and various isolated tissues including neural
cells, antennae, fat body, hemocyte, and embryos (Kreissl and Bicker, 1992; Gascuel et al., 1994; Goldberg
et al., 1999; Sorescu et al., 2003; Barbara et al., 2008; Ju and Ghil, 2015).
이러한 방법은 다양한 표적 조직, 증식배지(增殖培地) 및 분리 방법을 사용하기 때문에 매우 다양합니다.
꿀벌의 1차 세포 배양은 알에서 성봉에 이르기까지 다양한 생애 단계와 신경 세포, 더듬이, 지방체, 혈구 및
수정란을 포함한 다양한 분리 조직을 사용하여 확립되었다.
Even transfection using human c-myc proto-oncogene into embryonic honey bee cells has generated a cell
culture that remained viable for periods up to 8 months (Kita인간 c-myc gishi et al., 2011).
꿀벌 유충 세포내에 인간 c-myc 원종양유전자(原腫瘍遺傳子)를 사용하여 완전한 바이러스의 복제로 최대
8개월 동안 생존할 수 있는 세포 배양을 생성했다.
註) transfection ; 분리된 핵산의 세포에의 감염, 완전한 바이러스가 복제됨
This cell line was considered as “of honey bee character” despite the expression of a central transcription
factor being of human origin which is known to change the entire cellular program by un-regulating the
expression of many genes (Nasi et al., 2001; Adhikary and Eilers, 2005).
이 세포계(系)는 많은 유전자의 발현을 조절하지 않음으로써, 전체 세포 프로그램을 변화시키는 것으로 알려진
인간 기원의 중심 전사(轉寫) 인자의 발현에도 불구하고 "꿀벌의 특성"으로 간주되었다
註 )transcription ; 전사(轉寫): DNA에서 메신저인 RNA가 만들어지는 과정.
註) cell line ; 세포계(系) (초대 배양 세포에서 대를 이어 얻어진 세포(군)의 계통)
A major breakthrough in the development of a stable honey bee cell line came from the use of honey bee
embryonic tissue (Goblirsch et al., 2013; Ju and Ghil, 2015), however, this and likely other primary honey
bee cell cultures are plagued with persistent DWV infection, a condition afflicting honey bees worldwide
(Martin and Brettell, 2019).
안정적인 꿀벌 세포계의 개발에 있어 주요한 획기적인 발전은 꿀벌 유충 조직의 사용에서 비롯되었다, 그렇지
만, 이것과 다른 1차 꿀벌 세포 배양은 전 세계 꿀벌을 괴롭히는 상태로, 지속적인 DWV 감염으로 시달리게
된다.
Insect-derived cell cultures have advanced our understanding of insect physiology, development biology,
pathology, and molecular biology (Lynn, 1999; van Oers and Lynn, 2010).
곤충 파생 세포 배양은 곤충 생리학, 발전 생물학, 병리학 및 분자 생물학에 대한 우리의 이해를 발전시켰다.
With their genetic uniformity, they are now used by scientists as a convenient tool to eliminate
environmental variables with more consistent results that are impossible to control when working at the
organismal or colony levels (Hunter et al., 2003; van Oers and Lynn, 2010).
유전적 균일성을 통해, 세포 배양은 이제 과학자들은 유기체 또는 봉군 수준에서 작업할 때 제어할 수 없는
보다 일관된 결과로 환경 변수를 제거하는 편리한 도구로 사용되어 진다.
Cell cultures are desirable for detection, identification and isolation of many viruses and intracellular
parasites in animals (Leland and Ginocchio, 2007; Hematian et al., 2016).
They are especially valuable for rapid characterization of virus–virus, virus–host cellular interactions and
their impact on cell survival, which could be commercially important (Carrillo-Tripp et al., 2015).
세포 배양은 동물의 많은 바이러스 및 세포내 기생균의 검출, 식별 및 분리하는데 바람직하다.
이들은 바이러스-바이러스, 바이러스-숙주 세포 상호 작용의 신속한 특성화 및 상업적으로 중요할 수 있는
세포 생존에 미치는 영향에 특히 유용하다.
That said, isolation of viruses from naturally infected bees and pupae, or artificially infected individuals
in the laboratory (de Miranda et al., 2013), is still the preferred route for virus characterization studies
because it is well known that immortalized cell cultures don’t reflect the true evolutionary pressure
presented to a virus cultivated in situ or in vivo.
즉, 자연적으로 감염된 벌과 번데기 또는 실험실에서 인위적으로 감염된 개체에서 바이러스를 분리하는 것은
여전히 바이러스 특성화 연구에 선호되는 경로이다, 원래의 장소에 또는 생체 안에서 배양된 바이러스에
주어진 진정한 진화 압력을 반영하지 못하기 때문이다.
Thus far, honey bee virus studies have provided valuable information on the response of hosts to viruses
at the population and physiological levels but immortalized driven honey bee cell lines will provide a stable
supply of material to a nascent field of honey bee cellular virology (de Miranda et al., 2013; Genersch et al.,
2013; Martin and Brettell, 2019).
지금까지, 꿀벌 바이러스 연구는 개체수 및 생리학적 수준에서 바이러스에 대한 숙주의 반응에 대한 귀중한
정보를 제공하였지만, 불멸화 기반 꿀벌 세포계는 꿀벌 세포 바이러스학의 초기 분야에 안정적인 물질 공급을
제공할 것이다.
It will also lead to better understanding of honey bee antiviral defense mechanisms (Carrillo-Tripp et al.,
2016). Recently, primary cell cultures derived from of both Asian and European honey bees embryonic
tissues were used to investigated cellular responses to virus infection (Goblirsch et al., 2013; Xia et al.,
2014; Ju and Ghil, 2015).
또한 꿀벌의 항바이러스 방어 메커니즘에 대한 더 나은 이해로 이어질 것이다. 최근에는, 아시아 및 유럽 꿀벌
유충 조직에서 나온 1차 세포 배양은 바이러스 감염에 대한 세포 반응을 조사하기 위해 사용되었다..
A monolayer of the primary cell culture from embryonic tissues of A. cerana was used to study early
infection process of CSBV during replication (Xia et al., 2014). The results from this study suggest that
after viral adsorption and entry into the host cell, CSBV replicated and assembled progeny virions in the
cytoplasm until 48 hpi, after which CSBV particles might be released from the host cell by lysis.
복제 중 CSBV의 초기 감염 과정을 연구하기 위해 동양종 꿀벌의 유충 조직에서 추출한 1차 세포 배양의
단층을 사용했다. 이 연구에서 나온 결과는 바이러스 흡착 및 숙주 세포로 진입 후, CSBV은 48 hpi까지
세포질에서 자손 바이러스입자를 복제하고 조립한 후, CSBV 입자가 용해에 의해 숙주 세포에서 방출될 수
있음을 시사한다.
An investigation of viral co-infection in the immortal cell culture from embryonic tissues of A. mellifera
(AmE-711) revealed a similar virus dynamic as individual honey bee (Carrillo-Tripp et al., 2016).
서양종 꿀벌 (AmE-711)의 유충 조직에서 얻은 불멸 세포 배양에서 바이러스 동시 감염에 대한 조사에서
개별 꿀벌과 유사한 바이러스 역학이 밝혀졌다.
These results indicated that different mechanisms of virus-host interaction affect virus infection dynamics,
including virus–virus interactions, superinfections, specific virus saturation limits in cells and virus
specialization for different cell types (Carrillo-Tripp et al., 2016).
이러한 결과는 바이러스-바이러스 상호 작용, 중복감염, 세포의 특정 바이러스 포화 한계 및 다양한 세포
유형에 대한 바이러스 분화를 포함하여 바이러스-숙주 상호 작용의 다양한 메커니즘이 바이러스 감염 역학에
영향을 미친다는 것을 나타내었다.
Conclusion
결론
Although much is known about both the natural transmission routes and the artificial propagation of bee
and bee-related viruses, much more still needs to be clarified. Most of our knowledge about bee virus
transmission and infection has been derived from the most common honey bee viruses, i.e., those that also
cause disease.
자연적인 전염 경로와 벌과 벌 관련 바이러스의 인공적인 전염에 대해 많은 것이 알려져 있지만, 훨씬 더
명확해야 할 필요가 있다. 꿀벌 바이러스 전염 및 감염에 대한 대부분의 지식은 가장 흔한 꿀벌 바이러스,
즉 질병을 유발하는 바이러스에서 유래되었다.
The challenge is to elucidate the infection and transmission strategies of the much larger number of
apparently non-pathogenic newly discovered viruses, as well as their biological and ecological importance
to their hosts. Many of them will probably also use the most common transmission routes identified for
the disease-causing viruses.
문제는 보기에 새로 발견된 비병원성의 훨씬 더 많은 감염 및 전염 전략 뿐만 아니라, 숙주에 대한 생물학적
및 생태학적 중요성을 밝히는 것이다. 그들 중 다수는 아마도 질병을 일으키는 바이러스에 대해 확인 가장
일반적인 전파 경로를 사용할 것이다.
The developmental stage and tissues targeted by these viruses will be important for both their
transmission strategy and their effects on the host. Mechanical and biological virus vectors can breach
the anatomical and physiological host barriers to virus transmission, with potentially drastic consequences
for host health, virus virulence evolution, and applied vector-virus virulence management (Traynor et al.,
2020).
이러한 바이러스에 의해 표적화된 발육 단계와 조직은 전염 전략과 숙주에 미치는 영향 모두에 중요하다.
기계적인 및 생물학적인 바이러스 매개체는 바이러스 전파에 대한 해부학적 및 생리학적 숙주 장벽을 깨트릴
수 있으며, 숙주 건강, 바이러스 발병력 진화 및 적용된 매개채 - 바이러스 발병력 관리에 잠재적으로 과감한
결과를 초래할 수 있다.
Also important in virus transmission, as recently reported by Wang et al. (2020) using a metabolomics-
based approach, is the occurrence of diametrically opposite changes during virus infection of cells of
different species origin, and we believe this phenomenon is possibly related to the type of infection
(acute or persistent) that is triggered by the virus.
또한 최근에 Wang 등(2020)이 대사체학 기반 접근법을 사용하여 보고한 바와 같이, 바이러스 전염에서
중요한 것은 다른 종의 세포가 바이러스에 감염되는 동안 정반대의 변화가 발생한다는 것이다.
그리고 우리는 이 현상이 바이러스에 의해 유발된 감염의 유형 (급성 또는 지속성)과 아마도 관련이 있다고
믿는다.
Indeed Santos et al. (2019) and Wang et al. (2019) reported that virions/virus in insect species of three
different orders (Lepidoptera, Hymenoptera, and Orthoptera) did not trigger pathogenic infections, while
in Dipteran cells there were strong toxic effects (Wang et al., 2020), which can impact transmission among
species in nature when sharing food resources.
사실 산토스 외. (2019) 및 왕 외. (2019)는 세 가지 다른 目의 곤충 種 (인시목(鱗翅目): 나비나 나방류(類),
막시목(膜翅目), 벌목(目). 및 직시류의 곤충, 메뚜기목(目)의 곤충)의 바이러스 입자 / 바이러스가 병원성
감염을 유발하지 않았고, 반면에 쌍시류의 (곤충)세포에서는 강한 중독 효과가 있고, 그것은 식량 자원을
공유할 때 자연에서 종간의 전염에 영향을 줄 수 있다고 보고했다.
Indeed, Piot et al. (2019) demonstrated the impact of food hot spots on pathogens transmission within
altered flower-networks that could negatively impact hosts experiencing an increased exposure.
실제로, 피오트 외. (2019)는 증가된 노출을 경험하는 숙주에게 부정적인 영향을 줄 수 있는 변경된 꽃 네트
워크 내의 병원균 전염에 대한 식량 분쟁지대의 영향을 입증했다.
Finally, techniques revised here as inoculation methods, virus serial passaging and cell culture are all
important tools for understanding virus quasispecies behavior, transmission, pathogenicity and virulence
or its attenuation in different host bee species.
마지막으로, 접종 방법, 바이러스 연속 계대 접종 및 세포 배양처럼 여기에서 수정된 기술은 다른 숙주
벌 종에서의 바이러스 의사종 행동, 전염, 병원성 및 발병력 또는 그 약화를 이해하는데 중요한 도구이다.
Author Contributions
저자 기고물
OY, AD, and NC conceptualized the study. OY, NP, AD, JM, DP, and NC investigated the study. OY, NP, AD,
and NC contributed to methodology. OY, NP, AD, JM, PC, DP, EA, GS, DS, and NC wrote the original draft.
OY, NP, AD, JM, PC, DP, EA, GS, and NC reviewed and edited the manuscript. OY, NP, AD, JM, PC, DP, EA,
GS, DS, and NC approved the final version of manuscript to be published.
OY, AD 및 NC는 연구를 개념화했다. OY, NP, AD, JM, DP 및 NC가 연구를 조사했다. OY, NP, AD, 그리고 NC는 방법론에 기여했습니다. OY, NP, AD, JM, PC, DP, EA, GS, DS 및 NC가 원본 초안을 작성했다. OY, NP, AD, JM, PC, DP, EA, GS 및 NC는 원고를 검토하고 편집했다. OY, NP, AD, JM, PC, DP, EA, GS, DS, NC는 최종 원고 출판을 승인했다.
Conflict of Interest
이해 상충
The authors declare that the research was conducted in the absence of any commercial or financial
relationships that could be construed as a potential conflict of interest.
저자들은 잠재적인 이해 상충으로 해석될 수 있는 상업적 또는 재정적 관계가 없는 상태에서 연구가 수행되어
왔다고 선언한다.
Acknowledgments
감사 답례
We wish to express our sincere gratitude to the honey bee research association “COLOSS”
(https://coloss.org), for providing opportunity for the conception of this project and its development
and funds towards the publication fee of this article.
이 프로젝트의 개념과 개발에 대한 기회를 제공하고 이 기사의 출판 비용에 대한 자금을 제공 한 꿀벌 연구
협회“COLOSS”(https://coloss.org)에 진심으로 감사드린다.
COLOSS Association is supported by the Ricola Foundation – Nature and Culture and Véto-pharma.
Appreciation is addressed to Lars Straub for language revision on earlier versions of the manuscript.
COLOSS 협회는 리콜라 재단– 자연과 문화 및 Véto-pharma의 후원을 받았다. 원고의 이전 버전에 대한 언어
개정을 위해 Lars Straub에게 감사를 보낸다.
OY would like to acknowledge the Vinetum Foundation and the Open Access Publication Fund from the
University of Bern. JM wishes to acknowledge the financial support from FORMAS grant 2013-1225 and EU
Horizon 2020 R&I grant 773921. PC would like to acknowledge Chiang Mai University.
OY는 베른 대학교의 비네텀 재단과 오픈 액세스 출판 기금을 감사하고 싶습니다. JM은 FORMAS 보조금
2013-1225 및 EU Horizon 2020 R & I 보조금 773921의 재정 지원에 감사드립니다. PC는 치앙마이 대학에
감사드린다.
References
참조 문헌
너무 많아 생략