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성공적으로 살아남아서 짝짓기를 하고, 강한 자손을 확보하는 것은 자신의 유전자를 자손 세대에게 전해주고자 하는 생물들 의 본능적인 행위이다. 사진은 먹도라치과의 물고기의 극적인 짝짓기 순간.
구로니온(Grunion)이란 물고기는 남캘리포니아에서부터 멕시코의 바하(Baja)반도 북부까지의 연안에만 나타나고 있는 13~15Cm 크기의 몸이 길죽한 은빛 고기이다. 보통 실버사이드(Silversides)라고 불리우는 색줄멸과(Antheridae)의 한 종이다. 이들은 일년중 어느 신월과 만월 뒤 3~4일간 만조가 끝난 직후의 야간에 수천 마리가 모래 해변 위로 주루루 미끄러지듯이 올라온다. 이들이 떼지어 상륙하는 것은 짝짓기하고 알을 낳기 위해서다. 암컷은 알을 모래 속에 묻으며 이때 동시에 수정이 이루어진다.
이들이 신월이나 만월을 택하는 것은 이 때가 조수가 가장 높은 때이므로 그후 2주일 동안은 조수가 낮아서 알들이 조수에 씻겨나가지 않고 모래 속에서 안전하게 부화될 수 있기 때문이다. 2주일 뒤에 부화된 치어들은 그다음 주기의 높은 만조 때 물을 타고 바다로 돌아갈 수 있다. 바다 밖으로 나가서 교접하고 알을 낳는 해양동물에는 구루니온만 있는 것은 아니다.
인도패시픽 바다에는 바다뱀(Sea Snake)이 알을 낳으러 상륙하는 섬들이 많다. 바다독사(Sea Krait)도 보통 바다뱀 이라고들 하지만 이들은 바다뱀과 다르게 물속에서 교접하고 물속에서 새끼를 낳는다.
물개, 바다사자, 해마(Walrus)도 육지에서 교접하고 육지에서 분만한다. 그러나 거의 모든 해양동물은 수중에서 새끼를 낳는 것이 일반원칙이다. 그리고 어류에 국한시켜 생각해 볼 때 밖으로 나가 짝짓기하고 알을 낳는 구루니온은 아주 특별한 예외가 된다.
사진은 용치놀래기의 암컷(왼쪽)과 수컷(중간). 용치놀래기는 생의 중반기 에 성전환을 하는 종류로서 가장 큰 수컷이 무리를 지배하지만 이 수컷이 없어지면 무리 중 가장 큰 암컷이 왕초 수컷으로 성전환을 한다. 오른쪽은 짝짓기를 위해 암수가 함께 다니는 고스트파이프피쉬.
짝짓기 방법들
24,000종 이상의 경골어류와 1,000종 이상의 연골어류(상어, 가오리, 홍어 같은 것)가 있다고 할 때 그들의 재생산 전략은 수천 가지 방법은 안될 지 몰라도 수백 가지 방법은 된다고 말할 수 있다. 어류의 재생산 형태는 일반적으로 구애 단계, 산란 또는 교접 단계, 그리고 어버이의 보호 단계 이렇게 3단계로 나누어질 수 있다.
거의 모든 경우 알의 수정은 산란활동이라고 부르는 행위 때에 암컷의 몸 밖에서 이루어지지만
상어, 가오리, 홍어 그리고 일부 구피(Guppy:베네주엘라나 트리니닷드 섬 부근의 작은 민물 열대어들은 교미하고 체내수정을 한다. 한국의 망상어도 체내수정을 한다. 방법에 있어 약간의 변형이 있지만 같은 과(Family)의 물고기들은 서로 비슷한 재생산 전략을 사용한다.
수컷 엄마
서전트메이저 고기(Sergeant major:군대의 상사 계급장 모양의 무늬를 가져서)와 가리발디(Garibaldi) 같은 자리과의 물고기는 수컷이 해조류를 다듬어 둥지터를 신방으로 꾸며놓고 암컷을 불러들이는 경쟁을 하며 정교한 구애 행동과 교접의식을 벌인다. 암컷을 유혹하기 위해 둥지 위에서 노래를 부르며(소리를 내며) 구애 댄스를 춘다. 암컷이 들어와 둥지에 알을 낳으면 수컷은 알을 수정시킨 다음 암컷을 쫓아버린다.
수컷은 한번의 짝짓기로 만족하지 않고 다시 다른 암컷들을 불러들이며 새 신부가 많은 알을 낳도록 부화가 진행되고 있는 선임 마누라의 알을 몇개 집어먹어 알 낳을 자리를 만들어준다. 수컷은 불가사리나 문어 또는 성게와 달팽이 종류들이 침입하지 못하도록 매우 사나운 방어를 한다.
사진은 일부일처제 유지하는 오렌지 스팟티드 슬리퍼 고비(왼쪽).
금슬이 좋아 보이는 그랩아이 고비 한쌍. 그러나 수컷은 경쟁을 통해서 암컷을 차지하게 되었다(오른쪽).
이 경우는 일부다처제(Polygyny) 전략이라고 말할 수 있다. 식량이나 둥지터를 방어할 수 있는 능력이 수컷들에게 있는 동물들에게는 일부다처제가 흔하다. 수컷이 재생산 의무를 더욱 강하게 지고있는 경우는 죠피쉬(Jawfish)이다. 수정된 알을 부화될 때까지 수컷이 입 안에 넣고 있기 때문이다. 어떤 바다 메기 종류는 알이 부화된 이후에도 새끼들이 한동안 수컷의 입 속에서 보호를 받는다. 해룡(Sea Dragon)과 해마(Sea Horse)의 수컷도 수컷 엄마의 역할을 한다.
해룡은 부화될 때까지 알을 수컷이 배에 붙이고 다니며 해마는 알이 부화될 때까지 수정난을 배주머니(Belly Pouch)에 넣어 다닌다. 근본적으로 임신의 의무를 수컷이 담당하고 있는 것이다. 해마의 경우에는 한 배의 새끼들이 부화되어 수컷의 몸을 떠나기가 무섭게 암컷이 즉시 또 다른 알 덩어리를 수컷의 파우치에 집어 넣는다.
짝짓기의 시기, 파트너의 선택, 성전환
앞서 말한 구루니온은 교접 사이클이 음력 절기와 조수 사이클에 따라 진행되지만 물고기들 모두가 다 그런 것은 아니다. 무지개 놀래기(Rainbow Wrasses)나 탱(Tang) 같은 수많은 종들은 일정할 때가 없이 암컷과 수컷들이 큰 무리로 모여 동시에 알과 정액을 물 속으로 쏟아 수정이 되도록 한다. 이 경우 정자든 수정난이든 또는 태아이든 부모의 보호는 없으며 플랑크톤 세계의 한 멤버로서 단순히 버려진 상태가 된다.
그러나 주의해 볼 점은 방류식 산란을 하는 암초어류들은 빛이 어둡거나 조류가 강한 장소 또는 조류가 강할 때 재생산 행위를 하여 암초에 운집해 사는 다른 적들이 발견하거나 훔쳐가기 전에 알을 먼 바다로 흘려 보낸다는 것이다. 참으로 자연의 모성애는 지혜롭다고 볼 수밖에 없다.
지금까지 소개했던 재생산 방식과는 아주 대조적인 것도 있다. 예를 들어 늑대장어(Wolf eel)나 나비고기들은 수년씩 일부일처제로 재생산을 한다. 동가리돔 이라고 부르는 아네모네피쉬(Anemonefish:Clowfish 라고도 부른다)는 소집단으로 모여 살고 있지만 그 집단은 한 쌍의 일부일처제가 지배한다.
한쌍의 부부중 어느 한 쪽이 죽거나 없어지면 집단 중 다른 자가 부부의 빈자리를 메꾸며 어떤 경우에는 한 마리가 성전환을 해서 자리를 채운다. 그러나 다른 많은 종들에 있어서는 암컷과 수컷들이 잡혼 짝짓기를 하는 것이 원칙이다.
왼쪽 사진은 암컷을 불러들여 교접하고 알을 낳게 한 다음 쫓아버린 뒤에 자신이 알을 돌보는 라군담셀의 수컷. 영토성이 매우 강하여 다이버들까지 공격한다. 중간 사진의 나비고기도 일부일처제를 유지하는데 항상 암수가 같이 다닌다.오른쪽 사진의 밴디드 파이프피쉬의 경우도 해마와 마찬가지로 암컷이 알을 낳으면 수컷이 복부에 알을 부착시켜서 부화될 때까지 돌본다.
암컷과 수컷이 만나기
반대 성과의 만남이 성공적이려면 일년중에 절기, 수온, 장소, 조석, 음식의 풍부함, 포식자의 무존재 등 여러 가지 조건이 맞아야 할 것이 매우 중요하다. 물고기들 중 약 20%는 성년이 되면 무리지어 살아간다. 스냅퍼(snapper) 종류, 그런트(Grunt) 종류, 잭(Jacks) 종류들이 그러하다. 이 고기들은 무리짓기를 함으로서 암수가 항상 만날 수 있는 상태를 유지할 수 있다.
암수가 성공적으로 확실히 만날 수 있는 방법 중에 또 다른 것은 각 개체들이 암수의 기능을 동시에 한 몸에 지니고 있는 방법이다. 예를 들자면 수많은 종의 배스(Bass), 구루퍼, 또는 햄릿(Hamlets) 같은 물고기들이 이 전략을 사용한다. 한 몸에 암컷과 수컷의 생식기관을 동시에 가지고 있는 것을 자웅동체(Hermaphrodites)라고 한다. 이 고기들은 한 몸으로 암컷 기능과 수컷 기능을 교대 반복해 가면서 사정을 하는데 사정과 사정 사이의 시간은 짧다(보통 1시간 미만이다).
안티아스(Anthias) 종의 물고기들과 많은 놀래기 종 중에는 자웅동체 기능이 더욱 놀라운 수준으로 나타나는 예가 많다. 이들은 생 중반기에 성전환하는 종류들이다. 안티아스 집단은 가장 큰 수컷이 지배하지만 이 수컷이 없어지면 무리 중 가장 큰 암컷이 왕초 수컷으로 성전환을 한다.
남 캘리포니아의 모든 촉수어(Sheephead)와 일반 놀래기들은 태어날 때 모두 암컷이다.이들은 우선적으로 먼저 알 낳는 암컷 기능을 가지고 있다가 생 후반에 집단의 개체 수와 영토의 범위에 따른 필요성에 의해 여러 마리가 수컷으로 성전환을 한다. 생 중반기에 일부 개체들이 성을 바꾸는 종들이 있는가 하면 또 어떤 종들은 절대로 성전환이 있을 수 없으며 또 어떤 종들은 성전환을 할 수도 있고 안할 수도 있다.
연어는 출생지 모천에 돌아와 산란을 하지만 그들 생애의 마지막 행동인 짝짓기와 산란을 하기 위해 모천에 모이기 까지는 평생을 걸쳐 엄청난 거리의 바다여행을 해야한다. 과학자들은 연어들이 집단적으로 산란여행을 하기 위해 어떻게 시간과 장소를 결정하는 지에 관해 아직도 확실하게 알지 못해서 계속 연구 중에 있다.
암수가 함께 자리하고 있는 리이프 피쉬(왼쪽)
어류들의 수컷은 암컷을 차지하기 위해서 색깔이 화려한 지느러미를 펼치거나, 입을 크게 벌려서 자신의 몸집이 가능한 크게 보이도록 해서 다른 수컷을 쫓아내는 방법으로 짝짓기 경쟁을 한다.(오른쪽).
치열한 짝짓기 경쟁
짝짓기 경쟁은 치열할 때가 많다. 큰 가시고기(Stickleback)의 수컷들은 가장 우수한 둥지를 만드는 일로 암컷 차지하기 경쟁을 벌인다. 암컷이 어떤 수컷을 마음에 들어하면 승자가 된 수컷은 그 암컷과 하모니를 맞춰가며 그들의 유전적 짝짓기 의식에 들어간다.
몸짓 과시로 경쟁하는 방법도 있는데 사나운 육체적 충돌은 여기에 속한다. 블래니 종류들 중 많은 종들은 수컷들이 지느러미를 펴거나 색깔이 화려한 입을 크게 벌려서 자신의 몸집이 가능한한 크게 보이도록 해서 다른 수컷들을 쫓아내는 방법으로 짝짓기 경쟁이나 짝짓기 공간 확보 경쟁을 한다. 몸짓 과시는 자기 종족 중에 동일한 성을 가진 자를 쫓아내기 위한 것이지만 죽음까지 초래하는 싸움도 불사하는 종들도 있다.
그러나 일반적인 원칙으로는 더 크고 색상이 더 밝은 수컷이 순리적으로 지배자가 되는 일이 많다. 몸짓 과시는 수컷들이 싸워서 상해받는 불상사를 미연에 방지하는 데 도움이 되며 또한 몸짓 과시는 짝짓기가 결정난 사실 또는 영역 지배권을 확인해 주는 것이기도 하다. 수컷 혹등고래가 노래를 부른다는 사실은 잘 알려져 있지만 물고기 중에도 수컷이 암컷에게 구애 세레나데를 부르는 일이 있다는 것은 신기하다.
일부 어종에서 보면 성적으로 완전히 성숙한 수컷들은 소리를 내지 못하는데 아직 자격이 없는 졸병 수컷이 구애 노래를 부르는 일이 있다. 이 젊은 놈은 "새치기 꾼" 으로서 그의 노래에 관심을 보이는 암컷이 있으면 재빨리 도둑질 짝짓기를 시도한다. 연어의 경우에도 비슷한 시나리오가 존재한다. 큰 수컷들이 짝짓기 싸움을 하고 있는 틈을 타서 작은 수컷이 암컷을 꼬드겨 짝짓기를 해버리는 것이다. 그 외에 다른 몸짓 과시 행위들은 아주 보편적이고 일반적인 것들이다.
거의 모든 종에 있어서 때가 된 암컷에게 자기가 적임자임을 확신시키면서 재생산 행동을 요구하고 나서는 쪽은 수컷이기 때문에 수컷은 지느러미에 있는 악세서리 모양들을 펼쳐보이면서 몸 색깔을 밝게 변화시키는 일이 많다. 어떤 경우들에서 보면 수컷이 암컷보다 훨씬 더 큰 일이 많다. 위와 같은 몸짓 과시는 2차 성표현(Secondary Sexual)이라고 한다.
이 특징은 수컷 경쟁자(때에 따라서는 암컷도 해당된다)를 쫓아버리고 숙녀 앞에서 자신의 남성다움을 뽐내는데 도움이 되지만 다른 한편으로는 포식자의 눈에 더 잘 발견되므로 위험한 면이 있다. 따라서 2차 성표현은 잇점과 단점을 동시에 가지고 있는 것이 된다.
연골어류의 성과 재생산
상어, 가오리, 홍어는 연골어류에 속한다. 일반 물고기들과는 달리 딱딱한 뼈조직이 없다. 연골어류는 모두 성교를 하여 체내수정을 하며 새끼들이 수많은 단계의 큰 변화를 겪어가며 성적으로 성숙되어 가는 경골어류들과는 달리 잘 성숙된 새끼를 생산시킨다.
상어들의 출산방법은 자연이 실험해 보고 있는 것처럼 그 방법이 다양하다. 혼샤크(Horn Shark)와 스웰샤크(Swell Shark)는 알을 낳고 청새리 상어(Blue Shark)와 카리비언 리프 샤크(Caribbean reef Shark) 그리고 레몬샤크(Lemon Shark)는 새끼를 배며 어떤 상어는 어미의 몸 속에서 알이 부화되고 부화된 새끼가 바로 체외로 나오는 것이 아니라 어미의 몸속에서 성장을 계속한다.
이 경우에 자연의 신은 자궁내 캐니벌리즘(Cannibalizm:동족끼리 잡아먹기)을 허용하는 게 일반적이다. 먼저 부화된 새끼나 또는 "가장 크고 가장 잔인한 놈"이 어미의 뱃속에서 자신의 형제자매를 잡아먹는 것을 말한다. 상어와 상어의 사촌들은 산란하는 경골어류에 비해서 한배 새끼들의 수가 매우 적다.
청새리 상어의 한배 새끼는 적게는 10마리 이내이거나 많게는 200마리까지 변화가 있고 백상어는 매년 또는 매2년마다 한 마리 또는 두 마리의 새끼를 낳는다고 믿어진다. 이와 대조해서 예를 든다면 개복치(Mola mola 또는 Ocean Sunfish) 암컷은 한 번에 2천8백만 개의 알을 낳는다. 상어, 가오리 및 홍어가 낳고 난 이후의 새끼들은 부무의 보호가 없다. 연골어류가 완전히 모습을 갖춘 축소판한 어른 한 마리를 낳는데 드는 에너지 투자는, 어른이 될 때까지 수많은 단계의 변화과정을 거쳐야 하는 새끼 한마리를 경골어류가 생산하는데 투자하는 에너지보다 상대가 안될 정도로 큰 것이다.
상어, 가오리, 홍어는 적은 수의 새끼를 낳을 뿐만 아니라 새끼들이 성적으로 성숙하기 까지에는 시간도 오래 걸리고 어떤 종은 수년이 걸리기도 한다. 따라서 만약 경골 어류를 어획하듯이 대대적으로 어로작업을 한다면 상어, 가오리, 홍어의 생존 개체수는 짧은 시간 안에 극적으로 붕괴될 수 있다.
이상한 전략
지금까지 소개한 여러 가지 방법들이 신기하게 보일지 모르지만 이것은 자연에 존재하는 재생산 시나리오 중 빙산의 일각일 뿐이다. 실버사이드같은 일부 어종들은 암컷이 수컷 없이도 재생산을 할 수 있다. 실버사이드의 알 속에는 필요한 암수요소가 다 들어있는데 "자매결연 종"의 수컷 정액을 이용하여 물리적으로 태아가 발생하게 만든다. "자매결연"종의 수컷이 자기 동족의 암컷과 짝짓기를 한 것으로 속는 것이다.
어떤 씬뱅이(Frogfish)의 수컷은 오로지 암컷에게 정자만 공급해 주는 기능의 몸으로 태어난다. 즉 수컷의 몸은 암컷에 비하여 크기가 상당히 적으며 암컷의 몸에 붙어 관계가 시작되면 수컷의 몸은 암컷의 몸 속으로 빨려들어 가며 그 속에서 정자를 계속 생산하여 일생의 목표를 달성한다.
승산을 높이기 위하여
물고기들의 재생산 방법이 어떻든 간에 그 목표는 단지 하나로서 자신의 유전자를 자손 세대에게 전해주는 일인 것이다. 어떤 종들은 짝짓기 경쟁이 치열하다. 이것은 성공적으로 살아남아서 재생산까지 임무를 수행하여 종을 보존할 수 있는 강한 새끼를 확보하는 확률을 높이는 방법인 것이다.