식물육종학 - 전편

[협회일꾼(총무)]

게시물이 너무 길어져서 전후 두편으로 게시합니다.

식물육종학 - 전편

1. 육종의 기초

  가. 작물 육종의 과정

    1) 작물의 적응성과 특성 인식 → 특성의 검정방법 개발 → 유전자 탐색 → 유전자를 기존의 품종에 도입

  나. 육종기술 : ① 변이의 탐구와 창성  ② 변이의 선택과 고정  ③ 신품종의 증식과 보급

  다. 작물의 분화과정

    1) ① 유전적 변이의 발생(자연교잡과 돌연변이) → ② 도태와 적응 → ③ 순화 → ④ 적응형(성립) → ⑤ 격절(고립)

      * 격절 : 성립된 적응형들이 유전적인 안정상태를 유지할 수 있도록, 적응형 상호간에 있을 수 있는  유전적 교섭을 없애는 것(지리적 격절/생리적 격절/인위적 격절)

       * 야생형 벼의 분화과정 : 종자의 탈립과 산포능력 상실, 종실의 크기 대형화, 털, 까락 등과 같은 방어적 구조 퇴화, 종자의 휴면성 약화

  라. 서로 다른 작물을 교잡할 경우, 유연성(관계)이 먼 경우일수록 잡종종자가 생기기 힘들다.

       * 유연관계 확인 방법 : 교잡에 의한 방법, 염색체에 의한 방법, 면역학적 방법(단백질의 특성 파악)

  마. 식물의 지리적 기원

    1) Vavilov(바빌로프) - 유전자중심설

      가) 농작물의 발상 중심지에는 변이가 다수 축적되어 있으며, 유전적으로 우성형질을 보유하는 형이 많다.

      나) 지리적 진화 과정은 중심지에서 멀리 떨어질수록 우성형질이 점점 탈락하는 형식을 취한다.

      다) 2차 중심지에는 열성형질을 보유하는 형이 많이 존재한다.

   * 재배기원 중심지(8개 지역)

중국지구	힌두스탄 지구	중앙아시아 지구	근동지구	지중해연안 지구	중앙아메리카 지구	아비시니아 지구	남아메리카 지구
쌀보리 무.오이 상추.복숭아	벼.목화귤	밀.완두.콩 강낭콩.참깨	늘보리 사과.배	채소류 2립계 밀	옥수수 고구마	보리.아마 해바라기	고추.감자 담배.바나나

2. 변이 : 같은 종내 개체들 간 형질의 변화 현상

  가. 변이의 종류

대상형질에 따라	형태적 변이(형태적 형질 : 초장)	생리적 변이(생리적 형질 : 수량)
변이의 연속성 (숫자로 표시 가능성)	연속변이, 방황변이=정부正否변이 (양적 변이)	불연속변이, 대립변이 (질적 변이)

       * 변이를 일으키는 원인에 따라,

        유전적 변이(돌연변이+교배변이)와 비유전적 변이(환경변이+장소변이)로도 구분

* 후대검정 : 변이를 나타낸 개체를 자식하여, 선발된 우량형이 유전적인 변이인가를 관찰.

                  연속변이를 하는 양적 형질의 유전성 여부를 확인하고자 할 때 사용하는 검정방법

      * 특성검정 : 병저항성, 내한성과 같은 생리적 형질의 대부분은 일정한 환경조건하에서 발현되므로,            목표로 하는 형질이 발현될 수 있는 이상환경을 만들어 변이를 감별

      * 육종은 유전하는 변이를 작성하고 그 중 유리한 변이를 선발하여 그 특성을 대대로 유지시키는 것

        인간은 인위돌연변이를 유발하여 육종에 이용.

      * 유전변이는 육종의 기본소재이며, 변이가 존재하지 않으면 육종에 의한 작물개량 불가능.

나. 유전자원의 평가

    1) 유전자원이란? : 진화의 과정을 통해 자연적 또는 인위적 선택이 이루어진 유전자의 집적체로,

                      유전물질 또는 생식질이라고도 한다.

    2) 유전자원 평가방법

       (가) 1차적 특성 평가 - 외형상 감별이 쉽거나 유전력이 높은 형질

       (나) 2차적 특성 평가 - 병해충 저항성이나 환경스트레스 내성 등 검정시설이 필요한 형질. 시설.시간.비용 등이                       소요되고 많은 자원을 동시에 조사하기 어렵기 때문에 간이검정법의 개발이 중요

       (다) 3차적 특성 평가 - 수량과 같이 환경변이가 큰 형질이나 특수한 평가방법이 필요한 형질.  

                             여러 가지 환경조건에서 여러 해 동안 반복조사한 성적을 종합적으로 판단

  다. 유전자원 보존

    1) 유전적 침식 : 우수한 신품종의 출현이나 새로운 재배법의 개발 등으로 재래종이 차츰 소멸되는 것처럼,             유전자원이 점차 사라지는 현상을 겪으면서 유전자 다양성이 급격히 감소

    2) 유전자원의 중요성 : 새로운 용도(신물질,기능성식품.의료약품개발 등)에의 이용성 증대, 건전한 생태계 유지 및

                          국토환경 보전, 지역사회 유지 등 인문사회적 기능, 전통문화 자원으로서의 기능 등

   * 농진청 농업유전자원센터는, 영상 4℃, 종자수분 10~15%에서 30년간 유전자원을 보관하는 중기저장고와,

                               영하 18℃, 종자수분 5~7%에서 100년간 유전자원을 보관하는 장기저장고를 보유

   * 감자의 경우에는 영양체로 번식하기 때문에 씨감자를 종자로 사용하여 보존한다.

                                               ** 취목(휘묻이) : 모과나무

3. 생식 : 유성생식 + 무성생식(단위생식 + 영양생식(접목.삽목.취목.분주 등))

  가. 생식체계                            

자가수정 작물 자연교잡률 4% 이하	벼.보리.밀.귀리.조(화본과), 콩.땅콩(두류) 아마, 토마토, 고추, 가지, 상추, 담배  [자수화투/아마도/꼬까상담]
타가수정 작물 자식률 5% 정도	자웅동주동화 : 무, 배추, 양배추 등 십자화과 자웅동주이화 : 옥수수, 오이, 참외, 수박, 호박 자웅이주 : 시금치, 아스파라거스. 은행나무
자가수분이 원칙이나 타가수분도 가능(부분 타식성) 자연교잡률 5~25%	유채, 피망, 갓, 목화, 수수, 수단그래스 - 타식률 25~75%로 표시할 수도 있음

         ** 생식과정에서 변이가 생길 가능성은 무성생식보다 유성생식이 크고, 자가수정보다 타가수정이 크다.

  나. 아포믹시스(Apomixis.단위생식單爲生殖.Apogamy)

      정상적인 자.웅 생식세포의 융합(수정 과정) 없이 종자를 생산하는 현상으로, 무수정생식이라고도 하며

      피자(속씨)식물에서만 나타난다. 단위생식의 결과로 발생한 식물 또는 종자를 위잡종僞雜種이라 함

무배생식	난세포 이외의 조세포나 반족세포의 핵이 발달하여 배를 형성하는 경우
단성생식	수정되지 않은 난세포가 단독으로 배를 형성하는 경우 * 처녀수정이라고도 한다.
무핵란생식	핵을 잃은 난세포의 세포질 속으로 정핵이 들어가 단독으로 발육하여 배를 형성하는 경우
위수정	종간 또는 속간교배 후 수정이 정상적으로 이루어지지 않았으나, 난세포의 발육이 촉진되고 배가 형성되는 경우
무포자생식	배가 발생하는 배낭이 하나의 배주에서 두 개 이상 발생하는 경우 난세포에서 유래된 배낭은 퇴화를 하고 배낭을 둘러싸고 있는 일반적인 체세포에서 발생한 배낭이 정상적인 종자를 형성하는 경우
무정생식	배우자의 융합 없이 배나 종자가 형성되는 경우
복상포자 생식	다른 모든 생식양상은 일반적인 유성생식 식물과 동일하나 분열하여 난세포가 되는 배낭모세포의 수가 감수분열시 감소하지 않고 일반적인 체세포와 동일한 염색체 수를 가지는 경우
부정배형성	배낭을 둘러싸고 있는 많은 체세포들에서 여러 개의 배가 발생하는 경우

다. 생식세포의 형성

    * 세포분열 : 세포가 성장하여 일정한 크기에 도달하면 그 수를 늘리게 되는데, 이를 세포분열이라 한다.                    세포분열에는 보통의 체세포분열과 생식세포의 형성과정에서 일어나는 감수분열이 있다.

    1) 체세포분열(=유사분열有絲分裂.몸의 크기를 증가시키기 위한 분열) : 전기 - 중기 - 후기 - 종기

전기	염색사의 나선화로 염색체가 굵고 짧아지며, 각 염색체는 2개씩 염색분체를 구성하고 인과 핵막이 소실된다. 분열주기에서 가장 긴 시기이다.
중기	세포의 양극에서 방추사가 형성되며 방추가사 동원체에 부착하여 각 염색체가 적도판에 배열된다. 분열주기에서 가장 짧은 시기이다.
후기	각 염색체에서 동원체가 종단되고, 염색분체의 각각이 종단된 동원체를 따라 분리되며 분리된 동원체는 방추사에 의해 각각 다른 극으로 이동한다.
종기	염색분체들의 각 한 벌씩이 양극에 각각 접합하고 나선화가 풀리면서 핵막이 형성된다. 인이 다시 생성되며 방추사가 소실되고 세포판의 형성으로 세포질이 분열된다. (식물에서만 세포질이 분열된다.)

        * 세포주기 : 유사분열하는 세포의 일생으로, 유사분열기인 M기와 중간기(G1, S, G2)를 포함

        * 순서 : M기(유사분열기 : 전기(가장 길다)-중기(가장 짧다)-후기-종기) - G1기(DNA합성기간) - S기(DNA복제기간) -             G2기(M기 준비기간 : DNA가 복제되어 유사분열이 시작되기까지의 기간) - 다시 M기

    2) 생식세포 분열(감수분열) : 제1감수분열(이형분열) 및 제2감수분열(동형분열)로 2번 분열

      가) 제1감수분열(이형분열) : 염색체수가 반으로 줄고 유전물질의 양은 간기에 2배로 늘었다가,

                                 후기에 다시 반이 되어 원래의 양이 된다.

간기	DNA가 복제되어 유전물질의 양이 2배가 된다.
전기	염색사가 염색체로 변하고, 상동염색체 한 쌍이 대합하여 2가염색체를 형성한다. * 키아즈마(chiasma. 염색체 간 교차가 일어나는 부위) 현상 발생기
중기	2가염색체가 적도면에 배열되고, 양극에서 방추사가 나와 2가 염색체에 붙는다.
후기	2가염색체가 갈라져 양극으로 이동하고, 염색체 수가 반으로 줄어든다.(2n -> n)
말기	핵막이 형성되고 세포질이 분열하여 2개의 딸세포로 분리된다. 양극으로 끌려온 염색체는 풀어지지 않고 바로 제2분열이 시작된다.

      나) 제2감수분열(동형분열) : 염색체 수의 변화가 없고, 유전물질의 양이 모세포의 반으로 줄어든다.

         * 감수분열의 유전학적 의의 : 세대를 거듭해서 종 고유의 염색체수를 일정하게 유지시킬 수 있으며,

                                    염색체의 조성에 의해 여러 가지 종류의 배우자를 만들 수 있고,

                                    유전물질의 부분교환으로 유전자의 재조환이 일어나므로 유전적 다양성 가능

          <유사분열과 감수분열 비교>

유사분열	감수분열
1회 분열 : 동수분열	2회 분열 : 감수분열 -> 동수분열
딸세포의 염색체 수와 유전물질 함량 : 모세포와 동일	딸세포의 염색체 수와 유전물질 함량 : 모세포의 1/2
접합이 일어나지 않음	접합이 일어나 유전변이 생성
일생동안 계속 분열	성숙한 후 1회 분열
모든 체세포에서 분열	생식세포에서만 분열
유전물질의 균등 분배	유전적 재조합
유전질의 영속성	다양성(변이)과 적응성

라. 배우자 형성

    1) 화기의 구조

      가) 단자엽 식물 : 자엽 1개, 나란히맥(평행상)을 가진 잎과 3배수의 화기구조를 가진 식물

      나) 쌍자엽 식물 : 자엽 2개, 그물맥(망상)을 가진 잎과 4~5배수의 화기구조를 가진 식물

    2) 화분의 형성

      가) 화분은 웅성배우자로 염색체 조성은 n상태이고 소포자라고도 한다.

      나) 한 개의 화분립은 3개의 핵을 갖는다.[2개의 정핵(웅핵)과 1개의 영양핵(화분관핵)]

    3) 배낭의 형성

      가) 배낭은 자성배우자로 염색체 조성은 n상태이고 대포자라고도 한다.

      나) 배낭은 피자식물의 경우 암술의 씨방 내 배주 속의 주심 조직 안에서 포원세포가 발달하여

          배낭모세포가 된다.

      다) 배낭모세포의 감수분열과정을 거쳐 형성된 4개의 배낭세포 중 3개는 퇴화되고 1개만 생존하며,

          3회 분열하여 n상태인 8개의 핵을 가지게 된다.(알세포=난핵 1, 극핵 2, 조세포 2, 반족세포 3)

  마. 불임성 : 수분하여도 수정이나 종자를 형성하지 못하는 현상

    1) 환경적 원인에 의한 불임 -> 재배환경 개선으로 극복 가능하므로, 육종상 문제 안 됨

      가) 환경요소 : 양분, 수분, 광선, 온도, 병충해 등

        * 벼의 경우, 온도 15℃ 이하에서는 냉해에 의한 불임, 40℃ 이상에서는 고온에 의한 불임 유발.

      나) 환경적 원인에 의한 불임성 : 다즙질, 쇠약질, 순환적 불임성

    2) 유전적 원인에 의한 불임

      가) 생식기관의 성적 결함에 의한 불임성

        (1) 자성불임

        (2) 웅성불임(세포질 유전자적, 세포질적, 유전자적 웅성불임) : 자성불임보다 문제시되는 불임

      나) 생식기관의 형태적 결함에 의한 불임성 : 이형예 현상, 자웅이숙, 장벽수정

         * 생식기관의 형태적 결함에 의해 자가수분이 저해되는 불임성은 한 꽃 속에 암술과 수술의 길이가   서로 다른 이형예 현상(메밀.프리뮬러)에 의한 것, 암술과 수술의 성숙시기가 서로 다른 자웅이숙에   의한 것(웅예선숙 : 양파.당근/자예선숙 : 목련.호두)), 암술과 수술의 위치상 수정이 불가능한   장벽수정에 의한 것(붓꽃) 등이다.

      다) 불화합성에 의한 불임성

        (1) 타가불화합성

        (2) 자가불화합성 : 배우체형 자가불화합성. 포자체형 자가불화합성(동형화주형, 이형화주형)

          * 잡종강세 육종에서 잡종 1세대의 채종재배를 할 때 웅성불임계통이나 자가불화합성인 계통을     역이용하면 제웅 등 교배작업에 소요되는 노력을 절감할 수 있다.

      라) 교잡에 의한 불임성         

        (1) 종내 잡종불임성 : 원연 품종간 교배의 경우

        (2) 종외 잡종불임성 : 게놈이 서로 다른 경우

        * 게놈(genome) : 1. 유전자(gene)와 염색체(chromosome)의 두 단어를 합성해 만든 용어이다. 모든 생물의 세포에는 핵이 있고 핵 속에는 일정한 수의 염색체가 있으며, 염색체 안에는 부모로부터 물려받은 유전정보를 가진 DNA(핵산)가 있다. 이러한 DNA를 포함하는 유전자 또는 염색체군(群)을 일컬어 게놈이라 한다.

           2. 생물이 생활기능을 영위하는 데 꼭 필요한 1쌍의 염색체를 말하며, 생물의 유전형질을 나타내는 모든

             유전정보가 들어 있다.

  바. 자가불화합성

    1) 기작 : 자가불화합성은 자가수정을 억제하고 타가수정을 조장하기 위하여 적응된 특성으로, 주두를 가진 인자형과 동일한 인자형의 화분은 화분관 신장의 속도가 느려지고, 화주와 상이한 인자형을 가진 화분의 화분관이 먼저 배낭에 도달하여 수정될 수 있도록 하는 기작

    2) 자가불화합성을 지배하는 유전자좌를 S-locus라고 하며,

       자가불화합성은 동일한(한 개의) 유전자좌 내 여러 개의 복대립유전자 간의 상호작용에 의해 지배된다.

    3) 배우체형 자가불화합성 : 자가불화합성이 배우자의 유전구성에 의해 결정됨.

       화분(n)과 체세포(2n)로 이루어진 암술의 암술머리(주두) 또는 암술대(화주) 간의 상호작용에 의한

       결과로, 교배의 화합과 불화합이 화분 자체의 유전자형에 의해 결정된다.(주로 화주=암술대 내에서 발현).

       - 자방친의 불화합유전자가 화분(친)의 불화합유전자와 서로 같으면 불화합이 된다.

        [자방친]    [화분친]

       * S1 S2  ×  S2 S2 ⇒ 종자가 전혀 없다.

         S1 S2  ×  S2 S3 ⇒ 종자는 S1S3, S2S3만 나온다.

         S1 S2  ×  S3 S4 ⇒ 100% 임실종자(S1S3, S1S4, S2S3, S2S4)

       * 배우체형 자가불화합성 작물 : 과수류, 담배, 클로버, 페튜니아, 달맞이꽃 등

    4) 포자체형 자가불화합성 : 생식세포가 생성되는 포자체의 반응에 의해 자가불화합성이 결정됨

                              (주두의 표면에서 발현. 주로 배추 등 십자화과 작물) [배화주/포주두]

        (1) 동형화주형 자가불화합성 : 화분이 생산된 개체의 이배성인 체세포유전자형에 의해 불화합성이                           결정된다.

        (2) 이형화주형 자가불화합성 : 2이형화주형 / 3이형화주형

       * 과수원의 수분수를 심는 목적도 자가불화합성의 영향이며(타가수분 유도), 육종에서는 자가불화합성의 특성을 유리하게 이용 - 웅성불임계 품종을 모계(종자친.자방친)로 하고, 조합능력이 높은 다른 품종을 부계(화분친)로 하여 인공교배하면, 제웅除雄 등의 교배작업 없이 1대잡종 종자를 생산할 수 있다.

    5) 자가불화합성의 타파

뇌수분(가장 많이 사용)	억제물질이 생성되기 전인 개화 2~3일 전의 꽃봉오리(화뢰)에 수분하는 것으로, 자가수정률이 높으며 십자화과식물의 채종에 많이 이용된다.
노화수분	개화 후 3~4일 후에 수분
지연수분(말기수분)	억제물질의 활성이 약화된 개화기 말에 수분
이산화탄소 처리	개화기에 3~5% 정도의 탄산가스를 4시간 정도 처리. 1대잡종 무의 원종 증식을 위해 종자회사 등에서 가장 많이 이용하는 방법
고온처리, 전기자극 등

    6) 자가불화합성의 이용

        (1) 잡종강세를 나타내는 작물의 1대잡종 종자를 대량 생산할 수 있으므로 우리나라에서는 무, 배추, 양배추의 종자 생산에 이용하고 있다.(무, 배추, 양배추의 경우는 근교약세 현상(열성유전자의 동형화가 원인)이 발생한다.)

        (2) 단위결과성이 높은 씨 없는 과실 생산에 이용

        (3) 화훼류는 수정이 이루어지지 않아 꽃 피는 기간을 연장할 수 있다.

        (4) 제웅 등 교배작업이 생략되므로 1대잡종 종자의 생산비 절감

        * 근교약세(=자식열세) : 잡종강세육종에서 잡종 F1에서 나타났던 잡종강세가 자식 또는 근계교배를 계속함에 따라 후대의 생활력이 현저하게 감퇴되는 현상. 관여하는 유전자 수가 적은 형질은 초기세대에서 급격히 약해지고, 관여하는 유전자 수가 많은 형질(수량 등)은 후기세대에 가서 약해진다. [적초만후]

         * 근교약세의 원인 : 근친교배에 의해 동형접합체로 되고,

                             이형접합체에 잠재해 있던 열성유전자가 동형화(homo화)하여 분리되기 때문

  사. 웅성불임

        (1) 웅성불임의 종류

세포질 유전자적 웅성불임	웅성불임이 세포질(DNA해독으로 단백질 합성) 요인과 핵(DNA.RNA 전사) 내 유전자의 상호작용에 의해 발생 : 파, 양파, 당근, 사탕무, 아마   * (웅성)불임친, (불임)유지친, 임성회복친(반드시 부계) 필요
세포질적 웅성불임	세포질 요인에 의해서만 웅성불임 발생(잡종강세 F1 종자 생산에 이용) : 옥수수   * 유전자와는 전혀 관계가 없으므로, 멘델법칙을 따르지 않음.
유전자적 웅성불임	핵 내 유전자에 의해서만 웅성불임 발생(집단개량에 이용)   - 고추, 토마토, 벼, 보리, 수수

       (가) 세포질 유전자적 웅성불임 : 잡종강세를 이용하기 위해서는 웅성불임친과 웅성불임성을 유지해주는     불임유지친, 웅성불임친의 임성을 회복시켜 주는 임성회복친(회복인자친-반드시 부계)이 있어야 한다.

          → 세포질 유전자적 웅성불임을 잡종강세에 이용 : 불임친, 불임유지친, 임성회복친(반드시 부계) 필요

          → 핵 내 유전물질이 불임이면 무조건 불임이고, 핵 내 유전물질이 가임이면 가임이다.

             ∴ 화분친의 핵 내 유전물질이 불임을 좌우한다.

       (나) 세포질적 웅성불임 : 세포질에만 불임요인이 들어있으므로, 자방친이 불임이면 (무조건) 불임

        (다) 유전자적 웅성불임 : 세포질 유전물질 관계없이 핵내 유전물질만 적용, 화분친이 가임이면 가임이나,                       교배방법에 따라 전부 가임 또는 전부 불임(불임 : 가임 = 1 : 1)

       * 세포질적 웅성불임은 잡종강세를 위한 잡종종자(F1)의 생산에 이용되고,

         유전자적 웅성불임은 집단개량에 이용된다.

       * 웅성불임을 이용한 작물 중 최초 사례 : 양파(미국)

4. 유 전

  가. 유전자의 구비조건

    1) 대부분의 생물은 DNA가 유전물질이며, TMV 등 일부 기생성 바이러스는 RNA가 유전물질이다.

    2) 세포의 구조, 기능 및 생식에 관한 변하지 않는 정보를 지니고 있어야 한다.

    3) 유전정보는 세포의 구조와 기능 및 생식을 위한 기본적인 분자를 생산할 수 있어야 하며,

       세포 내 모든 물질은 분자로 구성되어 있다.

    4) 동일한 유전정보는 후세대에서도 정확하게 반복될 수 있어야 한다.

    5) 변이가 가능하여야 한다.

  나. 유전자의 특징

    1) 생물의 유전자는 핵산으로 구성되어 있으며, 핵산의 기본단위는 뉴클레오티드(nucleotide)이다.

    2) DNA를 구성하는 뉴클레오티드는 디옥시리보당+인산+염기(C,G,A,T)로 구성되어 있고

       RNA를 구성하는 뉴클레오티디는       리보당+인산+염기(C,G,A,U)로 구성되어 있다.        

      ** DNA : dioxyribonucleic acid. 디옥시리보 핵산 - 2중나선구조, 자기복제

       ** RNA :      ribonucleic acid.       리보 핵산 - mRNA전사, tRNA운반

    2) 세포의 핵 안에서는 어떤 형질에 유전자를 2개씩 가지는데 각 유전자는 상동염색체의 각각에 자리를

       차지한다. 상동염색체란 감수분열이 시작되어 서로 대합(제1감수분열 전기)을 이루는 염색체를 말한다.

    3) 유전자가 차지하는 염색체의 특정 부위를 유전자좌라고 하며, 상동 염색체에서 같은 유전자좌를 차지하는 유전자를 대립유전자(AA / Aa / aa)라고 한다.

** 유전자(遺傳子.gene) : 단백질 합성을 위한 완전한 염기코드를 가진 DNA의 절편.
1. 유전자의 기본적인 활동 : 자기복제 & 형질발현
   - 생물체 개체의 유전형질을 발현시키는 역할, 자기복제를 통하여 다음 세대에 전달
2. 유전자의 일반적인 특성 : 유전자의 물질적 본체는 DNA라는 유전물질로 염색체의 일부분.      

* 다면발현 : 1개의 유전자가 2개 이상의 표현형 발현에 관여하는 현상
* 표현형 모사 : 유전자형들이 서로 다름에도 불구하고,
                환경조건의 영향 때문에 동일한 표현형을 나타내게 되는 현상

  다. 유전자형과 표현형

   <유전자형>  

   1) 대립유전자가 AA, aa처럼 같은 종류로 구성된 것을 동형접합체(homo.호모),

                  Aa처럼 서로 다른 종류로 구성된 것을 이형접합체(heterosis.헤테로)라 한다.

   2) 상동염색체의 대립유전자 조성이 동형접합체인지 이형접합체인지를 표시한 것을 유전자형이라 한다.

   3) A/a 한 쌍의 대립유전자가 지배하는 형질에는 AA, Aa, aa의 세 가지 유전자형이 있다.

      즉 1쌍의 대립유전자는 31만큼의 유전자형(3개), 2쌍의 대립유전자는 32만큼의 유전자형(9개)을 가진다.

      ∴ n쌍의 대립유전자는 3n만큼의 유전자형을 갖게 된다.

   <표현형>

   1) 유전자형을 구성하는 유전물질의 발현에 의해 나타나는 형태적 또는 생리적 특성을 표현형이라 하고,         같은 유전자형을 가지는 개체들이 서로 다른 몇 가지의 표현형으로 나타나는 빈도를 표현도라고 한다.

   2) A는 큰 키이고(우성), a는 작은 키를 지배하는 유전자(열성)라고 할 때, 유전자형 AA와 Aa에 의해

      나타나는 표현형은 큰 키이고, 유전자형 aa에 의해 나타나는 표현형은 작은 키이다. 1쌍의 대립유전자는         21만큼개의 표현형(2개), 2쌍의 대립유전자는 22만큼의 표현형(4개), 3쌍의 대립유전자는 23만큼의 표현형(8개)을

      갖는다. ∴ n쌍의 대립유전자는 2n만큼의 표현형을 가진다.  

    * 유전자형과 표현형(n : 대립유전자쌍 – 청색 1쌍 / 적색 2쌍 / 녹색 3쌍)

F1의 배우자 종류수		F2의 표현형 종류수	F2의 배우자 조합수	F2의 유전자형 종류수	F2 동형접합체 종류수	F2 이형접합체 종류수
1쌍	2n 2	2n 2	4n 4	3n 3	2n 2	3n-2n 1
2쌍	4	4	16	9	4	5
3쌍	8	8	64	27	8	19

    * 자가수정시(우성:열성) 동협접합체의 비율 : 1 - (1/2g) * g는 n-1이며, n은 분리세대 수

F1(A/a)	F2 AA(1/4), Aa(2/4), aa(1/4)	F3 6AA, 4Aa, 6aa	F4 28AA, 8Aa, 28aa
	50%	75%	87.5%

  라. 유전자 상호작용

      1) 유전자의 작용은 하나의 유전자가 하나의 형질에만 관여하는 것이 아니라,

         하나의 형질에 2쌍 이상의 유전자가 관여하는 경우도 많은데, 이를 유전자 상호작용이라 한다.

      2) 유전자 상호작용에는 대립유전자 간 상호작용과 비대립유전자 내 상호작용이 있으며,

         비대립유전자 내 상호작용은 멘델 유전법칙의 예외로 인정된다.

         (불완전우성-F2 분리비 1:2:1/공동우성/우열전환/복대립유전자-F2 분리비 3:1)

      3) 대립유전자 간의 상호작용은 우성(優性)으로 표현하며,

         이에 관여하는 유전자를 우성유전자와 열성유전자로 구분한다.

      4) 비대립유전자 내의 상호작용은 상위성(上位性)으로 표현하며, 이에 관여하는 유전자를 상위유전자와 하위유전자로 구분한다.

         * 상위성 효과 : 비대립유전자 내 상호작용으로, 한 유전자의 작용효과가 다른 자리에 위치한

                        유전자형의 영향을 받아서 변하는 것

     * 비대립유전자 상호작용(멘델의 법칙의 예외 : F2의 분리비를 합한 숫자는 모두 16)

구 분	분리비	내     용
보족유전자	9:7	두 쌍의 비대립유전자가 공동으로 작용하여 한 가지 표현형을 나타내는 유전자
조건유전자 (열성상위)	9:3:4	A, B 두 쌍의 비대립유전자가 공동작용을 하여 어떤 형질을 발현시킬 때, A는 단독으로 있어도 형질이 발현되지만, B는 A가 공존하는 조건에서만 형질발현이 이뤄지는 경우, B유전자를 조건유전자라 한다.
피복유전자 (우성상위)	12:3:1	두 쌍의 비대립유전자간에 한 우성유전자가 다른 우성유전자의 발현을 덮고(피복) 자신의 고유한 특성만을 발현하는 유전자다.
동의同義 유전자	9:6:1 또는 15:1	유전자의 형질발현에 있어서 2쌍 혹은 그 이상의 유전자가 동일 방향으로 작용하는 일군의 유전자를 말한다. 동일 방향으로 작용하는 유전자의 작용이 누적효과를 나타내는 경우를 복수유전자, 누적효과가 없는 경우를 중복유전자라고 한다.   - 복수유전자 분리비는 9:6:1 // 중복유전자 분리비는 15:1
억제유전자	13:3	두 쌍의 비대립유전자 간에 자신은 아무런 형질도 발현하지 못하고 다른 우성유전자의 작용을 억제시키기만 하는 유전자

    ** 치사유전자 : 어떤 유전자가 존재하면 그 유전자로 말미암아 생물체가 배우자나 접합자의 발육 중

                    어느 시기에 죽게 되는데, 이와 같이 생물체를 성체가 되기 전에 죽게 하는 유전자

  마. 멘델리즘

    1) 멘델리즘의 주요내용(완두를 재료로 하여 실험)  *** 요한센(순계설)은 강낭콩

      가) 한 가지 유전형질은 하나의 유전적 단위(유전자)에 의해 지배된다.

      나) 유전자는 배우자(생식세포)를 통하여 양친에서 자손으로 전달된다.

      다) 개체는 한 가지 유전형질에 대하여 한 쌍의 유전자를 가지고 있다.

          하나는 부계에서 하나는 모계에서 온 것이다.      

      라) 한 쌍의 대립유전자에 의한 형질발현에 있어서 한 유전자는 우성이고 다른 한 유전자는 열성이다.

          - 우성 : 동일한 형질에 대해 서로 다른 특성을 가진 개체를 교배했을 때, 그 F1에서 나타나는 특성

           - 열성 : F1에서 나타나지(발현되지) 않는 특성

      마) 개체가 배우자를 만들 때 한 쌍의 유전자는 서로 독립적으로 분리된다.

      바) 배우자는 서로 자유롭게 결합한다.

      사) 유전자는 변화하지 않으며 또는 다른 유전자에 의해 영향받지 않는다.

    2) 멘델의 유전법칙

      가) 지배(우성,우열)의 법칙(제1법칙) : 잡종1세대(F1)에서는 우성형질만 나타나고 열성형질은 나타나지 않는 현상

        * 정역교배를 통해 결과 입증(정역교배 : 양친의 암수를 서로 바꾸어 교배하는 방법. A를 자방친으로 하고 B를 화분친으로 하여 교배하고, 한 편으로는 B를 자방친으로 A를 화분친으로 하여 교배하는 것.

           정역교배의 결과, F1이 자방친의 특성만을 닮는다면, 이는 세포질적 유전을 나타내는 것이다.)

      나) 분리의 법칙(제2법칙) : 2세대에서 우성과 열성의 두 형질이 3:1 비율(AA우성:2Aa우성:aa열성)로 분리

        * 검정교배로 확인가능 : F1을 그 형질에 대하여 열성인 개체와 교배하는 것으로, 어떤 개체의

                                 유전자형 배우자의 분리비를 알 수 있다.(분리비가 1:1로 나온다.)

                                   * 검정교배 : 어떤 유전자자리의 대립유전자가 동형접합체인지 이형접합체인지를 검정

      다) 독립의 법칙 : 대립유전자가 서로 간섭받지도 간섭하지도 않으며 후대로 유전

        * F2 표현형 분리비 9:3:3:1(조건 : F1의 배우자 분리비가 1:1:1:1로 형성되어야 한다.)

  바. 세포질유전

    1) 세포질 내에 있는 유전요소에 의해 형질의 유전이 지배

      가) 식물의 색소체 유전과 웅성불임성의 유전이 좋은 예임

      나) 정역교배에 의해 세포질유전 여부 판정 가능

      다) 세포질유전에 관여하는 유전요소(유전물질)를 플라스마진(Plasmagene)이라고 한다.

          플라스마진은 세포질 속에 있는 핵 이외의 유전자 DNA로, 낭세포에의 균등분배성이 없다.

      라) 수정난의 세포질은 언제나 모친의 것만을 가지게 되므로 모성유전이라고도 한다.

      마) 멘델식 유전을 따르지 않으며, 보통 유전에서는 F1에서는 우성형질만, F2에서는 우성과 열성이 3:1로 분리되나, 모성유전은 F2에서 우성형질, F3에서 우성과 열성이 3:1로 분리되는 지체유전을 한다.

        * 성과 관련된 유전현상

종성유전 從性遺傳	상염색체(성염색체가 아닌 보통염색체) 유전이면서도, 성 호르몬의 영향을 받아 성에 따라 우열관계가 다르게 나타나는 경우 – 남성의 대머리 발현
한성유전 限性遺傳	상염색체 유전이면서도, 오직 한 성에서만 표현형을 관찰할 수 있는 경우   - 자궁암 발생 유전자, 성 조숙증(?)
반성유전 伴性遺傳	형질을 나타내는 유전자가 성염색체상에 있어서, 성에 따라 발현비율이 달라지는 현상 - 색맹(남자가 20배 많다), 혈우병(남자만 증상을 보임)

        * 크세니아(Xenia) : 속씨식물 배젖(3n)의 유전자 조성에서, 부친의 유전자(정핵.n) 1개가 모친의 유전자    (극핵.2n)보다 우성을 나타내는 경우처럼, 부친의 영향이 모체의 일부분인 배젖에서 당대에 직접 나타나는 현상.

  사. 염색체의 연관 및 교차유전

    1) 염색체의 수적변이

      가) 이수성(異數性) : 염색체 조성이 2n인 개체에서 감수분열 과정 중 한 두 개의 염색체가 완전히 분리되지 않아 n+1 또는 n-1의 배우자를 형성하고, 이들 배우자가 정상적인 n 상태의 배우자와 수정 -> 수정된 개체가 2n-1(단염색체), 2n+1(3염색체), 2n+2(4염색체)인 염색체조성을 갖게 되는 현상

      나) 배수성(倍數性) : 생물종이 가지는 게놈이 증감되는 현상을 배수성이라 하며, 동일 종류의 게놈이 증가한 것을 동질배수체, 이종 게놈이 첨가되어 배수성이 되는 것을 이질배수체라 한다.

2배체	반수체	동질배수체	이질배수체	** 트리티케일=라이밀
2n 임성 가장 양호	n 완전 불임	3n,   4n AAA, AAaa 동질3배체, 동질4배체 임성 저하/씨 없는 수박	담배 TTSS : 이질4배체 (복2배체 : 육성초기 높은 불임성  동질배수체보다는 임성이 높다.) 밀 AABBDD : 이질6배체	밀(AABBDD) x 호밀(RR) → AABBDDRR 속간잡종 이질8배체

        * 반수체는 완전불임성으로, 인위적으로 염색체를 배가시키면 모든 유전자좌에서 완전히 homo한 2n상태의 개체를 얻을 수 있다.

        * 콜히친 처리 : 동질배수체를 만들 때 필요하며, 감수분열 중기에 방추사 생성을 억제하는 효과가                 있어 동질배수체가 된다.(식물체에 콜히친을 처리하면 키메라 현상이 나타난다.)

        * 순계 : 완전히 자가수정하는 작물의 한 개체에서 나온 자손을 통틀어 순계라고 하며,

                 “순계는 유전적으로 동형접합체이다. 순계 내에서의 변이는 환경에 의한 방황변이이다.         따라서 순계 내의 선발은 효과가 없다.”는 이론을 요한센의 순계설이라 하며,

                 멘델유전이론의 기초가 되었다.

    2) 염색체의 구조적 변화(-> 염색체의 부분적 이상異常 초래)

      가) 절단切斷 : 염색체의 어떤 부분이 잘라지는 현상, 염색체수가 증가된 것처럼 보인다.

      나) 결실缺失 : 절단되어 염색체 단편이 소실. 절단된 부분만큼 염색체의 내용이 적어짐

      다) 중복重複 : 절단에 의해 생긴 염색체 단편이 그 상동염색체의 다른 부분에 붙은 것

      라) 전좌轉座 : 염색체가 절단되어 그 단편이 비상동염색체의 일부로 옮겨가 유합된 것

      마) 역위逆位 : 한 염색체의 2개 부분에서 절단이 일어나 중간 부분이 180도 회전하여 다시 유합

    3) 연관 및 교차 - 유전자지도 작성의 기초가 된 유전현상

      가) 한 염색체상에 2개 이상의 유전자가 위치하고 있을 때 이들 유전자는 연관되어 있다고 하는데, 연관되어 있는 일련의 유전자군을 연관군이라 함

      나) 동일염색체상에는 2개 이상의 유전자가 연관되어 있어야 하고, 연관된 유전자들은 n핵상의 염색체만큼 연관군을 이루고 있다. 보리는 7개(2n=14), 옥수수 10개(2n=20), 벼는 12개(2n=24)의 연관군을 가진다.

         (1) 완전연관 : 양친과 다른 유전자형이 전혀 생기지 않는 경우

         (2) 부분연관 : 양친과 다른 유전자형의 배우자가 조금이라도 생기는 경우

      다) 상인相引의 유전자형 : 우성 또는 열성끼리 연관(AB 또는 ab)    

          상반相反의 유전자형 : 우성유전자와 열성유전자가 연관(Ab 또는 aB)

      ** 자가수정작물에서 연관유전을 할 경우, 고정형 신조합의 출현빈도가 독립유전에 비해 훨씬 적으므로,

          고정형 신조합을 얻기 위해서는 연관정도가 가까울수록 독립유전보다 훨씬 많은 개체수가 필요

    4) 교차交叉 및 조환組煥

      가) 조환 : 상동염색체 위에 연관되어 있는 AB와 ab 유전자가 교차에 의해 서로 짝을 바꾸어서

                Ab와 aB로 나뉘었을 때, 이를 조환이라고 한다.

      나) 교차 : 상동염색체에 있는 염색분체들 사이에서 일어나는 물리적인 부분교환 현상을 말한다.

                즉, 염색분체간의 부분교환이 일어남에 따라서 조환이 생기게 되는 현상을 교차라고 함

                 * 교차가 일어나는 시기는 제1감수분열 전기이고, 교차가 일어나는 부분을 키아즈마(chiasma)         라고 하며, 교차는 염색체상의 유전자의 위치가 멀수록 잘 일어난다.

    5) 유전자 분석

      가) 적중률을 추정하는 통계적 수단을 카이자승 검정(X2 테스트)이라 한다.

        * F2의 분리비를 보고 독립유전을 하는 것인지, 연관관계가 있는 것인지를 알기 위한 검정을 하는 공식

          X2 = ∑ (관측치O-기대치C)2 / 기대치C

      나) 연관의 정도를 알아보기 위해 조환가를 계산하는데, 조환가는 염색체 위의 유전자간 거리에 따라 달라진다. 조환가는 0에 가까울수록 가깝게, 50에 가까울수록 멀게 연관되어 있다. 즉, 조환가가 0에 가까울수록 ‘강한 연관’, 50에 가까울수록 ‘약한 연관’이 되며, 조환가가 0이면 ‘완전연관’이라고 한다.

          분리개체수가 많으면 부모형이고, 적으면 조환형이다.

          조환가 = 교차형(조환형) / 교차형(조환형)+비교차형(부모형) × 100

        * 유전자 분석이란 육종대상 형질에 관여하는 유전자의 수나 위치, 그리고 이들의 상호관계를 분석하는 것이다. 연관의 정도를 알아보는 데 사용하는 검정법 중 가장 적합한 것이 “조환가의 계산”이다.

        * 3점검정교배 : 연관된 유전자들의 염색체상의 위치를 결정하기 위한 방법으로, A, B, C 세 개 유전자에 대하여 hetero인 개체를 3중열성개체와 교배하는 것을 말한다. 즉 AaBbCc × aabbcc 조합이 3점검정교배 조합이다. 이 방법은 세 번의 교배로 얻을 수 있는 세 유전자간의 조환가를 단 한 번의 교배로 얻을 수 있어 시간과 노력을 절감할 수 있다.       

  아. 양적 형질의 유전과 선발

    1) 질적 형질과 양적 형질의 비교

질적 형질 (종류.kind)	양적 형질 (정도.degree)
불연속변이(대립변이)	연속변이(방황변이)
소수 주동유전자에 의해 지배 (환경의 영향을 적게 받는다./유전력이 크다.)	복수(미동)유전자나 폴리진계에 의해 지배 (환경의 영향을 많이 받는다./유전력이 작다.)
초기선발 및 계통육종법 유리	후기선발 및 집단육종법 유리
멘델식 유전	세포질유전 - 멘델식 유전 비적용
개수, 비율로 형질 분석	집단의 평균, 분산 등 통계학적 방법 사용
예 : 꽃의 색, 내병성, 숙기, 초장(장.단간)	예 : 수량, 길이, 넓이, 무게, 함량 등 초장(cm)

      * 폴리진(polygene) : 연속변이의 원인이 되는 유전자로 각각의 폴리진은 그 작용이 환경변이보다 작고,           동일한 효과를 가지며, 같은 방향으로 작용하되, 누적효과를 나타내는 많은 유전자들이 한 군으로 되어           있다고 정의한다. 형질의 유전에 관여하는 무한히 많은 수의 좌위에서 분리가 일어나며, 폴리진에 의한           형질의 발현은 집단 구성원에 작용하는 환경의 차이에 의해서 상당히 변화될 수 있다.

    2) 유전력 : 육종상의 이용에는 환경분산보다 유전분산이 중요. 유전분산 중에서도 상가적 분산이 중요

      가) 유전분산의 유형    ** 분산分散 : 집단의 변이를 나타내는 통계량(유전분산/환경분산)

가) 유전분산의 유형    ** 분산分散 : 집단의 변이를 나타내는 통계량(유전분산/환경분산)

* 유전분산은 유전자작용의 상가적 분산(相加的 分散), 우성(優性)적 분산, 상위성(上位性) 분산으로 나눔
* 상가적 분산 : 대립유전자의 수가 증가 또는 감소함에 따라 직선적으로 증가 또는 감소하는 유전자효과를                    상가적 효과라 하며, 유전자작용이 상가적인 개체들의 분산을 상가적 분산이라 한다. 
                F1(1대 잡종)의 표현형 값이 양친평균과 일치하면, 유전자작용은 상가적이다.      
* 우성적 분산 : F1(1대 잡종)의 표현형 값이 양친의 어느 한 쪽과 일치하면 완전우성,
                양친과 양친평균 사이에 있으면 불완전우성, 양친 값을 벗어나면 초월우성이다.
                유전자작용이 우성인 개체들의 분산을 우성적 분산이라 한다.
* 상위성 분산 : 상위성은 비대립유전자의 상호작용으로서, AaBB, AaBb, Aabb의 표현형 값이
                서로 다르게 나타난다. 상위성이 있는 개체들의 분산을 상위성 분산이라 한다.
* 유전분산의 분산성분 중에 상가적 분산만이 고정되며, 우성적 분산과 상위성 분산은 세대진전과      더불어 사라진다. 형질의 유전적 개량을 목적으로 하는 육종에서는 잡종집단의 표현형 분산 중에     상가적 분산이 중요한데, 고정되는 상가적 유전분산을 육종가(育種価. breeding value)라고 부른다.

      나) 표현형의 전체분산에 대한 유전분산의 비를 ‘광의의 유전력’이라고 하고 표현형의 전체 분산에 대한 상가적 분산의 비를 ‘협의의 유전력’이라 한다. 양적 형질의 유전력은 낮고, 질적 형질의 유전력은 높다.

         (1) 광의의 유전력 = 유전분산 / 표현형의 전체분산 = 유전분산 / 유전분산+환경분산

         (2) 협의의 유전력 = 상가적 분산 / 표현형의 전체분산(유전분산+환경분산)

         (3) 유전력 = (F2분산 - F1분산) / F2분산  //  (4) 유전력 = 유전획득량 / 선발차

      다) 유전력이 높으면 선발효율이 높고, 유전력이 낮으면 환경요인에 의한 영향이 커서 선발효율이 낮다.

      라) 자식성 작물의 경우 잡종집단에서는 후기세대에서 homo개체가 증가할수록 유전력이 높아진다.

      마) 유전력이 높은 형질은 표현형에서 유전자형이 잘 추정되므로 개체선발이 유효하다.      

          유전력이 높은 형질은 조기선발이 효율적이나, 유전력이 낮은 형질은 개체선발의 효과가 적으므로,

          자가수정작물의 경우 많은 유전자들이 고정된 후기세대 선발이 유리하다.

      바) 양적 형질의 표현형에 나타나는 상관관계를 표현형 상관이라 하며, 유전상관과 환경상관이 있다.

* 환경분산이 적을수록 유전력은 높아지며, 유전력이 높으면 분리세대에서 유전자형 간 차이가
  보다 분명하게 드러난다.
* 유전력은 0~1(0~100%) 사이의 값을 가지며, 형질에 따라 유전력의 크기가 다르다.
  또한 같은 형질이라도 집단과 환경에 따라 유전력에 차이가 있다.
* 일반적으로 유전력(h2)이 0.5보다 높을 때는 “유전력이 높다”고 하고, 유전력(h2)이 0.2보다 낮으면
  “유전력이 낮다”고 한다. 유전력이 높다는 것은 자손의 형질이 양친의 것과 많이 닮았다는 뜻이다.   

5. 육종 방법

  가. 육종방법  * 육종목표 달성을 위해 육종방법 결정시 최우선 고려사항 : 목표형질의 유전양식

    1) 육종순서 : 재료집단(변이)-선발 및 고정-생산력검정-지역적응시험-품종결정-종자증식-농가보급

    2) 우리나라의 주된 육종방법 변화 : 분리육종 → 도입육종 → 교배육종

  나. 도입육종법 : 통관검사(식물방역) → 격리재배(시험재배) → 포장재배 → 특성조사 → 종자보급

  다. 분리육종법=선발육종법 : 재래종이나 재배품종 중 우량한 형질을 가진 것을 골라 새로운 품종으로 고정

    1) 이론적 근거 : 완전한 순계는 선발의 효과가 없다. 재래품종은 혼계상태이고, 자연집단에는 우수한                유전자형이 존재하므로, 분리육종이 가능

     2) 분리육종법의 종류 [순자가 계타넹] * 마늘과 같이 종자가 전혀 생산되지 않는 작물의 경우, 유일한 품종개량방법

순계분리법 순	자가수정작물 자	1. 기본집단에서 우수한 형질을 가진 개체선발을 계속하여    (자가식물을 인공수분으로 교배) 우수한 순계를 선발하는 방법    (요한센의 순계설이 순계분리법의 토대가 됨) 2. 순계 내 변이는 환경에 의한 방황변이로 선발효과가 없으므로,    방황변이와 유전적 변이를 구별하기 위해 후대검정 필요
계 계통분리법	타 타가수정작물	자식약세가 발생되면 곤란하기 때문에 타가수정식물의 채종에 이용  - 집단선발법 : 농가에서 주로 사용  - 계통집단선발법 : 계통을 비교하여 선발  - 성군집단선발법 : 타가수정작물에서 재래종 개량에 적용  - 1수1렬법, 직접법, 잔수법
영양계분리법	영양번식작물	영양체로 번식하는 작물들의 자연집단이나 재래품종에서 우량한 영양체를 분리, 아조변이를 분리하여 영양계(Clone)를 육성

  라. 교잡육종법 :  가장 널리 사용. 멘델의 유전법칙을 근거로 성립. 육종의 소재가 되는 변이를 교잡을        통해서 얻는 방법. 품종간 또는 종속간 교잡에 의해 유전적 변이를 작성하고, 그 중에서 우량한 계통을         선발하여 신품종으로 육성 [조합육종과 초월육종으로 구분할 수도 있다.]

     <교잡육종법의 종류>

계통육종법	· F1 양성 -> 초기(F2)세대 선발 -> F3세대부터 계통육성 · 유전력이 높은 형질개량에 효과적
집단육종법 람수=혼합 육종법	· 초기세대 집단재배 : F2 ~ F6.F7세대까지 계통육성 -> 그 이후 선발 · 선발노력 절감, 유용유전자 상실 염려 적음/자연도태로 유용유전자 상실 가능 · 계통육종법과 더불어, 벼.보리 등 자가수정작물의 전형적인 육성방법
여교잡(여교배) 육종법	· A품종이 수량, 품질 등이 우수하나 특정병에 약할 때 그 병에 강한 B품종을 찾아내어 A와 B를 교잡한 후, 그 1대 잡종을 다시 B품종에 교잡하여 육종의 시간과 경비를 절약 (A x B) x A 또는 (A x B) x B // {(A x B) x A} x A   - 교배방향 : 반복친을 자방친으로 하는 경우, 교배의 성공여부 확인이 쉽고     언제든지 교배할 수 있으며, 완전한 임성회복이 쉽다는 장점이 있다.   - 원연품종간 여교배에서는 F1을 자방친으로 사용(교배종자를 얻기 쉽다.) · 자식에 비해 분리되는 유전자형의 종류수는 적고, 동형접합체(호모)의 비율은 동일하며, 희망유전자의 출현비율이 높고, 불량유전자의 제거확률이 높다. * 자식과 여교잡의 세대관계 * 여교잡에서의 반복친 유전구성 : 1-(1/2)m+1  * m : 여교잡 횟수
파생계통육종법	· F2~3 계통선발(질적 형질만 선발) -> F4~5 집단선발 -> F6 계통선발(양적 형질) · 집단육종법과 계통육종법의 절충 : 질적 형질(초기)과 양적 형질(후기)을 이상적으로 선발
단립계통육종법(온실이용, 육종연한단축) // 인공교배법(개화기 조절, 제웅, 제정, 배 배양법 등 기술적인 조치 필요)

    * 집단제정법(除精 : 꽃밥 밖으로 꽃가루가 나오지 못하게 함) : 암술의 기능을 유지하면서 수술의

      기능을 상실시키는 방법으로, 온탕제정법, 저온처리법, 수세법, 알코올침윤법 등이 이용된다.

  마. 잡종강세육종법 ; 타가수정작물에 적용(옥수수에 가장 많이 이용. 자가수정작물에서도 나타날 수는 있음)

    1) 잡종강세 : 생장발육의 증대, 성분함량 변화, 개화.성숙 촉진, 불량환경에 대한 저항성 증진

핵내 유전자의 상호작용	비대립유전자 간 상호작용	- 우성유전자 연쇄설 - 유전자작용의 상승효과설
	대립유전자 내 상호작용	- 복대립유전자설 - 헤테로 접합성 / - 초우성설
세포질과 핵내 유전자의 상승작용		- 세포질 효과설 / - 생리적 촉진설

    2) 잡종종자 생산을 위한 우량한 조합

단교잡	A×B 2개 품종 또는 계통	잡종강세 현상이 뚜렷하고, 형질이 균일하다. 종자의 생산량이 적고, 종자의 발아력이 약하다.
복교잡	(A×B)×(C×D) 2개의 단교배 F1	단교잡보다 품질이 균일하지 않다. 채종량이 많고 종자가 크다.(사료용옥수수 등 대규모재배에 유리)
3계교잡 (3원교잡)	(A×B)×C 단교배 F1과 새 품종	단교잡을 모본, 자식계통을 부본으로 하여 교잡 종자의 생산량이 많고 잡종강세 현상도 높으나 균일성이 떨어진다.
다계교잡	(A×B×C×D×E×F) 서로 다른 많은 품종	복교잡보다 생산력은 떨어지나, 종자를 생산하기 편리하다.
합성품종	A×B×C×D...×N 다계교잡의 후대를 그대로 품종으로 이용	- 조합능력이 우수한 근교계를 다품종 혼합하여    몇 해 동안 자유교잡(방임수분) - 매년 잡종종자를 생산할 필요가 없으나, 단교잡종이나 복교잡종에   비해 수량이 떨어지고, 세대를 거듭할수록 생산력이 저하된다. - 목초류에서 보편적 사용

    3) 일반조합능력 : 어떤 계통과 조합되더라도 높은 잡종강세를 표현.

                     생활에 유리한 우성유전자의 집적 정도를 검정  * 조합능력 : F1의 잡종강세 정도(잡종강세를 일으킬 수있는 힘)

    4) 특정조합능력 : 특정계통과 조합될 때만 잡종강세를 표현, 특정 계통간의 유전자 상호작용 정도를 검정

    5) 조합능력 검정방법 : 톱교배에 의해 일반조합능력에 대한 선택(검정)을 하고, 그 다음에 단교배에 의해                    특정조합능력에 대한 선택을 하는 것이 우량한 자식계통을 육성하는 데 유리

톱교배 검정	자유수분하는 몇 개의 품종 또는 계통을 검정친(tester)으로 하여, 검정하려는 계통 모두와 교잡하여 FI을 만들어, 여러 자식계들의 일반조합능력을 검정
단교배 검정	일정한 자식계(검정친)를 다른 여러 자식계와 교잡하여                              여러 자식계들의 특정조합능력을 검정
다교배검정	다년생 영양번식작물에서 사용하는 방법. 검정하려는 영양계를 자식하지 않고, 그대로 일정한 검정친에 수분시켜 능력을 검정
이면교배검정	- 여러 자식계를 둘씩 조합 및 교배하여 그들의 특정조합능력과 일반조합능력 검정 - 조합능력 검정시 환경에 의한 오차를 적게 하여 양친의 유전자형, 특히 조합능력을    추정하는 방법으로 일반조합능력과 특정조합능력을 생물통계학적으로 추정한다.

     6) 계통의 조합능력 개량방법 : 선발육종법, 여교잡법, 계통간 교잡법, 집중개량법

                                  * 선발육종법 : 누적선발법/순환선발법/상호순환선발법(3년을 1기로 하여 같은 조작 반복) 

  바. 배수성 육종법

     1) 이수성 : 한 게놈을 구성하는 정상의 염색체 세트(2n)에 1개 또는 몇 개의 염색체가 증감(추가 또는 손실)

                 -> 2n-1(단염색체), 2n+1(3염색체), 2n+2(4염색체) 

     2) 배수성 : 2n(정상체.2배체.AA), 3n(AAA), 4n(TTSS) -> 같은 게놈이나 다른 게놈을 중복적으로 가지는 현상

동질배수체	같은 게놈이 배가  AAA(동질3배체)                   AAaa(동질4배체)	영양번식작물
이질배수체	다른 게놈이 배가  TTSS(담배.이질4배체=복2배체)                   AABBDD(밀.이질6배체)	벼.밀.담배.평지(유채) 등

 * 평지(Brassica napus. 유채)는 자연상태에서 서로 다른 게놈을 가진 종끼리 교잡되어 생긴 이질배수체(AACC)이다.

    3) 동질배수체의 이용

      가) 인위적으로 염색체를 배가시켜 동질배수체를 작성하려면 콜히친 처리법을 이용

         * 콜히친 처리법 : 콜히친을 종자나 세포분열이 왕성한 식물체의 생장점 부위에 처리하면 분열상태에 있는       세포의 방추사 및 세포막의 형성을 저해, 복제된 염색체가 양극으로 분리되는 것을 방지. 즉, 2n이         4n으로 복제된 후 분리되지 못하고 4n으로 남아있게 된다.(침지법. 적하법. 분무법. 우무법. 라놀린법)

      나) 동질배수체의 특성 : 세포의 증대, 영양기관의 발육 증진, 화기 및 품종의 대형화, 저항성 증대,

                             함유 성분의 변화, 임성 저하, 발육 지연, 착과성 감퇴  

          * 씨 없는 수박(2n=22)은 2배체 수박을 4배체로 배가하여 4배체 암술에 정상 수박의 2배체(2n) 수술을    수분하여 3배체 수박을 만든다. 3배체 수박종자는 씨 없는 수박으로 자란다.

          * 3배체는 감수분열시 염색체가 균등하게 분배되지 않기 때문에 높은 불임성을 나타낸다.

    4) 이질배수체(비상동게놈으로 구성)의 이용  * 자연계에 이미 존재하는 이질배수체 : 평지=유채(AACC)

      가) 다른 종속의 게놈을 동일 종속의 개체에 도입.보유 시켜, 보다 실용적 가치가 높은 신형작물을 창성

      나) 이질배수체 중 복2배체의 이용성이 가장 높으며, 밀(AABBDD)과 호밀(RR) 간 이종 속간교잡을 하고 게놈을 배가하여 라이밀(트리티케일.AABBDDRR)을 실용화

    5) 반수체의 이용

      가) 완전불임. 반수체 식물을 유기하여 육종연한을 단축하거나 육종재료로 이용하여 신품종 육성

      나) 반수체 육성방법 : 종속간 교잡, 처녀생식, 무핵란생식, 다배종자, 약.화분 배양, 유도유전자,

                            X선 조사, 저온.고온 처리, 화학약품 처리 등

  사. 돌연변이육종법 : 유전적 변이가 교잡에 의해 나타나는 경우를 교잡변이,

                                      교잡이 아닌 다른 원인에 의해 나타나는 경우를 돌연변이라 함

    1) 돌연변이 종류 : 유전자돌연변이, 염색체돌연변이, 체세포돌연변이(아조변이), 색소체돌연변이(키메라)

         * 아조변이芽條變異 : 체세포돌연변이의 일종으로 식물의 줄기와 가지의 생장점 세포가 돌연변이를 일으켜 원래의    줄기나 가지와는 형질이 다른 부분이 생기는 것. 영양번식 작물에 주로 이용되어, 과수류의 신품종 육성에 이바지

    2) 자연상태에서의 자연적 돌연변이(아조변이 등) 발생 : 보통 유전자당 10-6~10-5 정도의 빈도(백만~십만)

    3) 인위적 돌연변이 유발 : 방사선(엑스선, 알파선, 베타선, 감마선 - 주로 감마선을 이용(처리가 쉽고 잔류방사선이 적다.)),

                             방사능물질(32P, 35S), 중성자, 화학약품 등 처리

       * 방사선의 선량 : 처리식물의 반수(50%)가 살아남을 수 있는 반수치사량(LD50) 이하를 사용

        * 인위적 돌연변이의 발생률은 10% 내외이나, 대체로 열성 돌연변이가 많아(형태적 기형화나 임실률의 저하            또는 치사 등), 농업상 실용적인 변이의 발생률은 매우 낮다.

        * 돌연변이육종법을 이용하여 종대가 나오지 않는 (남도)마늘의 생산이 가능해졌다.(마늘 두 번째 나오네요~)

        * 방사선을 처리한 종자로부터 돌연변이를 일으켜 발아한 식물체를 M1식물체 또는 M1세대라 한다.

          돌연변이 육종은  M1세대에서 양성하고 M2세대에서 선발하여 계통재배한 다음,

                          M3세대에서 돌연변이 고정도를 조사하고, M4세대에서 생산력을 검정한다.

    4) 돌연변이육종법의 특징

      가) 새로운 유전자를 창설할 수 있다.     나) 단일유전자를 용이하게 치환할 수 있다.

      다) hetero로 되어 있는 영양번식 작물에서도 유전적 변이를 작성할 수 있다.

      라) 임성을 향상시킬 수 있으므로, 육종효과를 높인다.

      마) 염색체를 절단하여 연관군 내에 있는 잘 분리되지 않는 유전자 또는 유전자군을 분리할 수 있다.

      바) 교잡육종의 새로운 자료를 만들어 낼 수 있다.

      사) 방사선이나 화학약품의 처리에 의해 자가불화합성을 화합성으로 하거나,

         임성을 향상시켜 자식계나 근교계를 육성하여 잡종강세육종법을 적용시킬 수 있으며,

         인위배수체의 임성을 향상시켜 배수성육종법을 적용하는 등 육종범위를 확대할 수 있다.

  아. 화분배양/약배양 육종법 : 식물체의 화분이나 약을 채취.배양하여, 반수체나 반수성 배胚를                                생산하는 방법

    1) F1 식물체(F2 아님)에서 형성되는 화분이나 자방의 반수체(n) 유전자형을 염색체 배가시키면,

      순계(완전한 homo)가 유전적으로 고정되어 품종으로 분리 가능

    2) 약배양은 3~4년이면 충분하므로, 육종연한을 최대한 단축 가능

      (교배육종은 교배 후 6~7년이 지나야 생산력 검정이 가능)

육 종 방 법(제5장 요약)

※ 기본육종방법 : 재료집단수집 → 선발 및 고정 → 생산력 검정 → 지역적응시험 → 품종등록 → 증식/보급

１ 도입육종법

통관검사(식물방역) → 격리재배(시험재배) → 포장재배 → 특성조사 → 종자보급

２ 분리육종법	① 순계분리법(자식성작물)   ----→   ② 계통분리법(타식성작물)   ----→ ③ 영양계분리법(영양체 분리이용)	방황변이와 유전적 변이를 구별하기 위해 후대검정을 한 다음 생산력 검증․지방적응성 검증을 마친 후 표준품종보다 우수하면 신품종으로 결정 ① 집단선발 ② 계통집단선발 ③ 성군집단선발 : 타가수정작물. 재래종 개량 ④ 1수 1렬법 : 미국 일리노이. 옥수수에 적용    (가) 직접법    (나) 잔수법 : 선택한 종자의 절반만을                 다음 해에 파종
* 분리육종의 이론적 근거 : 완전한 순계는 선발의 효과가 없다.                           <Johannsen의 순계설>

３ 교잡육종법	① 계통육종법(자가수정작물) →     ② 집단육종법(자가수정작물) →                   ③ 여교잡육종법    반복친의 유전구성     : 1-(1/2)m+1  ④ 파생계통육종법         → ⑤ 단립계통육종법   ⑥ 인공교배법	F2개체선발 F3계통재배 / 자가수정작물(인위도태법) - 초기 개체선발을 잘못할 위험이 있다.   - 대부분의 개체가 동형접합성이 높은 순계가     되는 후기(6~7세대 이후)에 선발을 시작한다. - 자가수정작물의 자연도태에 의해 우량형질이     없어질 위험도 있다.     교잡육종의 분리초기 세대에서는 소수의 주동유전자가 지배하는 질적 형질(조만성, 내병성 등)을 선발하고 F6 이후에 양적형질을 대상으로 선발하는 육종방법
조합육종 : 양질의 우량형질을 신품종에 모아 신품종의 재배적 특성을 종합적으로 향상시키는 방법   초월육종 : 양친이 가지고 있지 못하던 새로운 우량형질을 신품종에 발현시키는 것
	* 개화기 조절 : 파종기 조절, 비배법, 저온처리, 춘화처리, 일장효과이용, 접목이용    - 고구마는 접목과 단일처리를 이용한 중복법으로 개화를 촉진시킨다. * 제웅법 : 절영법, 개열법, 화판인발법 * 배양법 : 원연간 잡종에서는 수정 후 배의 인공배양

４ 잡종강세육종법    (타가수정작물) * 비대립유전자간 상호작용 * 세포질과 핵내 유전자의 상승작용
	※ 계통 조합능력 개량방법 : 선발육종, 여교잡, 계통간 교잡, 집중개량  * 선발육종(자식계통 조합능력 개량)    - 누적 선발법 : 자식 초기에 계통 선발 S3~S4 이후 톱교배 선발, 교잡 반복    - 순환 선발법 : 3년 1기 조작 반복    - 상호순환 선발법 : 2개 품종 재료, 상호교배, 3년 1기 조작반복

５ 배수성 육종법

① 동질배수체 이용         → ② 이질배수체 이용         →                 ③ 반수체 이용             →

콜히친 처리-생장점 부위 처리(3배체 씨 없는 수박) 다른 종속의 게놈을 도입   * 라이밀(트리티케일) 육종연한 단축, 육종재료로 이용하여 신품종 육성

６ 돌연변이 육종법 * 자연상태 유전자당 10-6~10-5    빈도로 발생

자연돌연변이   인위돌연변이

과수의 아조변이 등 발생 빈도가 낮다   방사선이나 방사능물질 및 중성자, 화학약품으로 유발

７ 약배양

육종연한을 3~4년으로 단축

6. 특성 및 성능의 검정방법

  가. 형질의 특성검정 : 육종과정에서 육종목표에 부합되는 형질의 특성을 가려내기 위해 행하는 검정

    1) 특성검정 : 형태적 특성 / 품질에 관한 특성 / 생리.생태적 특성

1차적 특성	감별이 쉽거나 유전력이 높은 형질	개화기, 초장, 색깔 등
2차적 특성	검정시설이 필요한 형질	환경저항성, 병해충 저항성 등
3차적 특성	환경변이가 큰 형질과 특수한 평가방법이 필요한 형질	수량성, 품질 등

    2) 생리 및 생태적 특성의 검정

생육성 형질	발아력, 휴면성, 경실성, 수발아성, 출수/개화성, 성숙, 조만성
환경저항성 형질	내랭성.내한성.내설성.내서성.내건성.내습성 // 내염성.내산성(토양 요인)
물질생산성 형질	엽면적지수, 잎의 경사각도, 엽록소 및 엽질소 함량
물질수용성 형질	동화물질 전류능력, 단위면적당 이삭수, 종실의 크기, 이삭당 종실의 수

       * 생리.생태적 특성은 보통 환경에서는 그 특성이 잘 나타나지 않으므로,  

         이들 형질이 잘 나타날 수 있는 이상異常환경을 조성하여 특성검정을 실시

       * 맥류의 내한성 검정방법 : 실내 및 포장검정과 KClO3처리 등이 있다.

       * 내병성 검정 : 환경에 따른 저항성의 변이를 줄일 수 있도록 재배환경을 균일하게 하되, 해당 병이 잘 발생할 수               있는 재배환경을 조성하며, 농약이나 (매개체인 곤충에 대한) 살충제를 살포하지 않는다.

       * 회피현상 : 포장시험에서 감수성 품종이 발병하지 않는 경우

       * 내충성 검정 : 대상 해충이 많이 발생하는 장소와 시기에 검정 대상 품종을 감수성 품종과 함께 밀식 재배하여                해충 발생을 유도하여 검정

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