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출처: 기명상 원문보기 글쓴이: 나부자
뉴런도 운동을 필요로 한다
뉴런의 활기를 묘사하려면 먼저 적절한 언어가 필요하다.
변화를 연구하는 동역학의 언어가 있어야 한다는 뜻이다.
뉴런은 평생 동안 여러 가지 실태를 보인다.
휴식 상태가 있고, 다양한 정도로 흥분되거나 억제된 상태가 있고, 학습을 통해 변화되는 상태가 있다.
가능한 상태들 전부를 '뉴런의 상태 공간'이라고 부른다.
상태공간은 실제로 물리적인 공간을 말하는 것이 아니다.
그보다는 가능한 상태들의 범위를 말한다.
오히려, 다양한 수준의 경계태세와 피로, 만족과 절망을 경험하는 개인들의 심리적 범위와 비슷하다.
뉴런의 상태들을 연속적으로 연결하면 그것의 상태공간을 관통하는 길이 하나 형성된다.
휴식상태에서 흥분상태를 거쳐 억제상태에 이르렀다가 다시 휴식상태로 접어드는 궤도가 보이는 것이다.
각각의 뉴런은 선호하는 궤도를 갖는다.
영업사원들이 담당구역을 돌아다니는 것에 비유하면, 홋가이도 대학의 물리학자 이치로 쯔다가 '순방'(itinerancy)이라고 부른 그대로, 사원들이 습관적으로 돌아다니는 경로와 비슷하다.
뉴런을 거듭해서 관찰하다 보면 그런 순방의 행동을 예측할 수도 있다.
뉴런은 그 순방길에 들르는 상태마다 아주 짧은 시간 혹은 상당히 긴 시간을 머문다.
그랬다가는 언제나 휴식의 상태로 돌아간다.
뉴런의 상태가 변화하게 되어 있다는 점을 감안하면, 우리는 그 변화를 상태변수들을 이용하여 묘사할 수 있다.
인간의 심리상태에 매개변수가 수없이 많은 것과 똑같이, 우리가 관찰하고 측량하는 뉴런의 양상 각각도 상태변수의 후보가 된다.
이를테면 뉴런의 크기, 수상돌기가지와 축삭가지들의 수, 에너지 소모율, 뉴런 안팎의 이온과 분자들의 집중, 그리고 화학물질들이 막의 다른 부위로 전달되는 속도 등이 그런 변수들이다.
나의 집필 목적에 가장 쓸모있는 상태변수들은 뉴런이 일으키는 전위에서 비롯된다.
그 전위는 뉴런의 막을 가로지르는 '막횡단전위'(transmembrane potential)이거나 뉴런 주변의 신경 조직 안에서 일어나는 '세포밖 전위'(extracellular field portential)이다.
뉴런이 사용하는 에너지의 양을 추정할 수 있게 하는 이 전위들을 기록하면, 그것이 축삭의 상태변수인지 아니면 수상돌기의 상태변수인지 분명히 드러난다.
축삭의 상태변수와 수상돌기의 상태변수는 서로 명백히 다르다.
하나의 뉴런은 시냅스를 통하여 다른 뉴런의 수상돌기에 전기 펄스를 보냄으로써 그 뉴런에 영향을 미친다.
그러면 두 번째 뉴런이 자신의 펄스를 즉각적으로 주는 것이 아니라 세포체까지 흐를 전류를 자체적으로 일으키는 일이 벌어진다.
세포체에서는 시냅스후전위(postsynaptic potential)로 나타난다.
축삭은 자신의 상태를 활동전위의 진동수(펄스율)로 표현하는 반면에, 수상돌기는 시냅스 전류의 밀도(파동의 진폭)로 표현한다.
그렇기 때문에 축삭과 수상돌기의 활동 방식은 기본적으로 서로 다르다.
뉴런이 건강한 상태로 남으려면 활발해야만 한다.
그렇기 때문에 휴식의 상태에 놓여 있을 때조차도 전형적인 피질 뉴런은 낮은 펄스율을 보인다.
평균 1초에 한 번의 펄스가 일어난다.
각각의 펄스는 오직 1/1,000 초만 지속된다.
그렇기 때문에 뉴런은 좀처럼 펄스 상태에 놓이지 않는다.
그러나 지속적인 활동이 뉴런의 건강을 유지하는 데는 결정적으로 중요하다.
뉴런의 평균 펄스 아웃풋에 맞춰서 수상돌기에도 시냅스 전류가 불규칙적으로 흐른다.
뇌가 휴식상태에 놓이거나 잠을 잘 때에도 뉴런이 정상적인 상태를 유지하려면 이런 활동들이 이뤄져야 한다.
화학적 마취로 이 활동들을 억누를 수는 있다.
아니면 뇌 부위를 제거하여 산 채로 접시에 저장할 때에도 그런 활동이 억눌러진다.
그럴 경우에는 뉴런이 건강하지 못하다.
그렇기 때문에 그런 조건에서 이뤄지는 뉴런의 연구는 자칫 오도할 수도 있는 것이다.
축삭의 펄스와 수상돌기의 파동 사이에 나타나는 차이의 중요성은 뉴런의 두 부분이 수행하는 임무의 성격이 다르다는 점에 있다.
수상돌기들은 각자 받아들인 펄스 인풋을 파동으로 바꾼 뒤에 그 펄스를 흡수하여 통합하는 반면에, 축삭들은 뉴런의 아웃풋을 펄스열(pulse train.비슷한 특성을 지닌 일련의 펄스)로 전한다.
축삭의 펄스는 높이가 대체로 고정되어 있다.
그렇기 때문에 아웃풋의 강도는 펄스율에 의해 전달된다.
더 자세히 설명하면, 펄스와 펄스 사이의 시간적 간격에 의해 전달된다는 말이다.
펄스가 필요로 하는 에너지는 기다랗게 생긴 축삭 전체에서 나온다.
그렇기 때문에 축삭의 시발점에서부터 축삭가지의 끄트머리까지, 비록 펄스가 축삭을 따라 여행하는 데 약간의 시간이 걸리는 탓에 시간적인 지연이 일어날지라도, 펄스 높이에는 전혀 변동이 일어나지 않는다.
가장 중요한 것은 바로 이것이다.
같은 축삭을 두 개 이상의 펄스가 동시에 여행할 수 없다는 사실이다.
그 이유는 축삭의 경우 즉각적으로 또 다른 펄스를 일으킬 수 없기 때문이다.
아니면 펄스를 하나 일으킨 뒤에는 축삭으로서도 어떻게 해 볼 수 없는 시간(상대적 불응기)이 필요할지도 모른다.
그 시간에 축삭은 또 다른 펄스를 일으킬 능력을 점차 회복하게 된다.
남자들은 사정을 한 뒤에 그와 비슷한 불응기를 경험한다.
그렇기 때문에 축삭의 펄스열은 뉴런의 활동을 이곳에서 저곳으로 실어 나를 수 있다.
이 때는 시간적인 지연은 있어도 펄스의 강도에는 전혀 변함이 일어나지 않는다.
축삭의 가지가 많아도 한 가지에는 언제나 한 펄스밖에 지나지 않는다.
펄스가 시냅스에 닿는다.
그러면 시냅스는 화학물질인 신경전달물질을 배출한다.
이 신경전달물질은 수상돌기까지 퍼져나가고, 거기 막 속에 있는 배터리같은 것의 스위치를 올린다.
이제 수상돌기 전류가 흐르기 시작한다.
시냅스에서 펄스에 의해 촉발된 수상돌기 전류는 그 펄스가 지속되는 1/1,000 초 동안에 급격히 높아졌다가 서서히 휴식의 수준으로 돌아간다.
그 수상돌기 전류 역시 오를 수 있는 높이와 지속되는 시간적 길이가 정해져 있다.
그러나 그 전류의 파동은 다른 시냅스에서 나온 전류들 위로 포개질 수 있다는 점에서, 펄스와 다르다.
이처럼 전류가 다른 전류 위로 포개질 수 있는 능력을 갖고 있기 때문에 수상돌기들이 인풋들을 통합할 수 있는 것이다.
전체 뉴런의 수상돌기 파동은 모든 수상돌기가 받는 펄스의 숫자에 따라 지속적으로 달라진다.
한 쌍의 전극에서 나오는 전기펄스를 축삭을 인공적으로 자극해 보면 그 현상을 확인할 수 있다.
그 전기자극에 반응하여 하나의 뉴런이 일으키는 전류들의 총계가 시냅스후전위를 만들어낸다.
그 이유는 전류가 각 시냅스에서 막을 가로질러 한 방향으로 흐르는 한편으로, 시냅스 이외의 다른 곳에서는 사방으로 흐르기 때문이다.
그리고 그 전류는 시냅스 이외의 다른 곳에서도 막을 가로질러 흐른다.
그런 사실 때문에 전위 차이가 나타나는 것이다.
그런 전위 차이는 우리들에게 그 전류의 상태변수를 관찰하고 측정할 수 있는 길을 열어 준다.
(이를 대체할 수 있는 방법으로는 MEG(magnetoencephalogram,뇌자도)가 있다. 이 기계를 이용하면 수상돌기 줄기에 흐르는 전류가 형성하는 자장을 측정할 수 있음)
시냅스후전위의 힘은 시냅스와 세포체 사이의 거리에 따라 줄어든다.
그렇기 때문에 거리가 먼 시냅스가 세포체에 미치는 영향은 가까운 시냅스보다 약하다.
이런 감쇠(減衰)는 말초 수상돌기들의 더 넓은 표면 면적과 엄청난 수의 시냅스로 보충된다.
말초 수상돌기들 모두는 세포체를 관통하여 수상돌기 줄기에 의해 축삭에 연결되어 있다.
시냅스가 수상돌기로부터 축삭까지 신호를 신속히 보낼 수 있는 유일한 길은 이 수상돌기의 고리전류(loop current,납작한 링이나 테 모양의 영역을 이루는 전류)이다.
더욱이, 활동전위의 전달은 전적으로 축삭의 고리전류에 의존하고 있다.
그러므로 시냅스 전류와 활동전위에 수반되는 전기 및 자기의 전위 차이를 엿들을 경우, 뉴런의 상태를 직접적으로 알 수 있다.
뉴런들이 보내고 받는 메시지를 중간에서 낚아챌 수 있는 것이다.
각 뉴런은 자신에게로 오는 펄스를 파동으로 끊임없이 전환하고, 그 파동을 다시 펄스열로 바꾼 뒤에 그것을 모든 축삭가지로 보낸다.
이 전환과정을 설명하기 위해서는 양(量)을 동원한 묘사가 필요하다.
수상돌기는 파동을 만든다.
반면에 축삭은 펄스를 만든다.
시냅스는 펄스를 파동으로 바꾸고 유발지역은 파동을 펄스로 바꾼다.
각각의 뉴런에서 우리는 미시적인 펄스의 주파수와 파동의 진폭을 측정한다.
뉴런집단에서 거시적인 펄스와 파동의 밀도를 측정한다.
네 가지 전환 각각을 나타낼 명확한 곡선이 필요하다.
모든 곡선은 흥분 인풋과 억제 인풋이 늘어남에 따라 아웃풋에 위 래로 한계가 나타난다.
우리는 그런 현상을 '양측의 포화 상태'(bilateral saturation)라고 부른다.
S자형 곡선의 각 지점의 기울기는 그 전환의 이득(the gain of the conversion)을 말해 준다.
기울기가 포화로 인해 평평해지는 지점에서는 그 이득이 제로가 된다.
포화는 향상성 규칙의 특징인 안정성을 보장한다.
펄스-파동 전환 곡선 중에서 기울기가 가장 가파른 부분은 휴식 지점인 중앙이다.
뉴런집단들의 파동-펄스 전환에서는 기울기가 가장 가파른 부분은 휴식지점이 아니고 흥분상태이다.
우리는 이런 곡선을 비대칭 S곡선이라고 부른다.
그 비대칭이 로컬 차원의 불안정화를 보장한다.
각 곡선의 가운데 부분은 거의 직선이다.
반면에 전체 곡선은 비선형이다.
그 비선형이 뉴런의 활동을 건설적이고 예측 불가능한 것으로 만든다.
하나의 펄스가 시냅스에 도착하면, 시냅스의 화학신경전달물질이 시냅스의 배터리 스위치를 올린다.
그런 뒤에 그 화학 신경전달물질은 거기서 제거되면서 변쇠(邊衰)되든가 재생된다.
흥분 시냅스에서 배터리가 켜지면, 전류는 시냅스에서는 안쪽으로, 그 외의 다른 곳에서는 바깥으로 흐른다.
그러나 그 전류는 모두 세포체 쪽으로 향한다.
모든 수상돌기 전류가 세포체에 모이는 것이다.
그 세포체에는 또한 축삭의 일부분이 닿아 있다.
세포체의 막 안에는 펄스를 일으키는 분자기계(molecular machinery)가 있다.
축삭의 이 부분을 '유발 지역'(trigger zone)이라고 불린다.
바깥으로 향해 흐르는 전류가 펄스 역치(threshold,생체에 흥분을 일으키는 데 필요한 최소한의 자극 세기를 나타내는 값)
밑에 있는 뉴런으로 하여금 펄스를 일으키도록 하고, 이미 활성화된 뉴런으로 하여금 펄스율을 높이도록 만드는 곳이 바로 여기이다.
전형적인 뉴런 나무들은 시냅스로 연결되어 있다.
그 뉴런나무들은 시냅스 인풋을 받는 몇 개의 수상돌기를 갖고 있다.
하지만 아웃풋을 내보내는 곳은 넓게 가지를 뻗은 축삭 뿐이다.
각 시냅스는 전류를 흐르게 하는 배터리의 스위치처럼 작동한다.
축삭에 도달하는 인풋이 전류의 스위치를 켠다.
그 전류는 흥분 시냅스에서는 안쪽으로 흐르고 억제 시냅스에서는 바깥쪽으로 흐른다.
아웃풋은 유발지역에서 시작된다.
여기서는 흥분 전류가 바깥쪽으로 흐르고 억제 전류가 안쪽으로 흐른다.
그 전류가 시냅스들이 유발지역에 영향을 미칠 수 있는 유일한 길이다.
그곳의 미시적인 고리전류의 총계는 축삭 아웃풋의 밀도를 결정하는 수상돌기 인풋을 말해 준다.
각 뉴런의 미시적 전류들은 신경망 주변의 다른 뉴런들로부터 나오는 전류와 합류한다.
그 합류가 거시적인 전위 차이를 야기한다.
뉴런 밖에 전극봉 한 쌍을 설치하면 그 차이를 측정할 수 있다.
EEG(뇌파도)도 바로 그런 원리이다.
억제 시냅스는 다른 신경전달물질을 배출한다.
이 신경전달물질은 막의 배터리를 반대 방향으로 켠다.
그렇게 나온 전류는 시냅스를 통할 때에는 바깥 방향으로, 그 외의 다른 지역에서는 안쪽으로 흐른다.
억제 시냅스도 흥분 시냅스와 마찬가지로 그 전류를 유발지역으로 모으는 특성을 지니고 있다.
이 유발지역에서 그 전류는 흥분 전류에서 빠져 나온다.
그리하여 그 전류는 휴식 상태에 있는 뉴런이 펄스를 일으킬 가능성을 줄이고, 이미 활성화된 뉴런의 펄스율을 줄인다.
유발지역에서 수상돌기의 파동을 축삭의 펄스열로 전환하는 과정은 파동-펄스 전환(wave-pulse conversion)이라고 불린다.
뉴런의 경우 펄스율은 파동의 폭과 직접적인 관계가 있다.
둘의 관계는 직선으로 묘사될 수 있다.
그러나 그 직선적 관계는, 펄스가 일어날 수 있는 최하점을 말하는 '역치'와 뉴런이 펄스를 일으킬 수 있는 최고점을 말하는 '최대 흥분' 사이에서만 통한다.
그 이유는 뉴런이 그 앞의 펄스로부터 아직 완전히 회복되지 않았기 때문이다.
이때의 한계점들은 비선형이다.
시냅스에서 이뤄지는 펄스-파동 전환(pulse-wave conversion)도 또한 넓은 중간 부분에서는 거의 직선을 이룬다.
하지만 양 극단에서는 급격히 높아졌다가 급격히 떨어진다.
그러나 인풋이 늘어날수록, 파동의 진폭이 커지는 정도가 줄어든다.
이런 현상은 곧 뉴런 파동의 폭이 무한정 늘어나거나 줄어들 수는 없다는 점을 보여 준다.
이 관계를 도표로 그리면 S자 모양의 곡선이 된다.
그것은 뉴런의 활동이 두 가지 방향으로 제약을 받는다는 것을 의미한다.
뉴런의 활동이 무한정 증가하거나 줄어들 수 없는 것이다.
이런 제한들이 뉴런의 활동, 즉 뇌의 활동을 정상적인 범위 안에 머물도록 만든다.
달리 표현하면, 각 뉴런의 '상태공간'이 탄력적인 경계선들을 갖고 있다는 말이다.
전류는 오로지 폐쇄적인 고리 안에서만 흐른다.
그렇기 때문에 그 전류는 처음 시냅스에서는 막을 가로질러 흐르고, 그 다음에는 수상돌기의 내부를 따라 세포체로 흐르고, 마지막으로 유발지역에서 시냅스까지는 세포밖 액체를 따라 다른 방향으로 흘러 그 순환을 마무리한다.
뉴런 안에서 일어나는 고리전류의 흐름은 막의 전위에 나타나는 변화로 잘 드러난다.
우리는 세포체 안에 전극을 넣어 그 전위의 변화를 측정할 수 있다.
하나의 뉴런에 나타나는 수상돌기 파동의 상태변수를 측정하는 것도 바로 그런 방식이다.
뉴런 외부를 흐르는 같은 전류의 흐름도 전위를 확인할 수 있다.
그러나 그 전류는 강도가 엄청 약하다.
비록 그 전류가 뉴런 안쪽을 흐르는 것과 같을지라도, 뉴런 밖에 있는 조직의 저항이 막의 저항보다 훨씬 더 약하다.
그러나 거기에는 그보다 훨씬 더 중요한 차이가 존재한다.
수상돌기 안의 길들은 뉴런들만 이용하는 개인 소유의 특징이 강한 반면에 뉴런 밖의 길은 누구나 이용하는 공공도로의 성격이 강하다.
뉴런 밖에 있는 길들은 이웃 뉴런 모두의 고리전류들이 두루 쓸 수 있도록 개방되어 있다.
그렇기 때문에 뉴런의 밖에 설치된 전극은, 이웃을 흐르는 수상돌기 전류들의 총합계로 결정되는 피질전위(cortitial potential)를 측정하게 된다.
전류는 막 전위와 피질 전위를 만들어 낸다.
그러나 두 가지의 관찰과 측정 방법, 즉 세포내 기록과 세포의 기록은 뉴런의 활동에 대해 매우 다른 두 가지 관점을 제공한다.
하나는 미시적인 활동을 보여주고, 다른 하나는 거시적인 활동을 보여주는 것이다.