Pet 기초영양학 - 지용성비타민

[무정묵향]

지용성비타민

지용성 비타민은 물에 녹기 어렵고 유지에 녹기 쉬운 비타민을 말하며, 비타민A, 비타민D, 비타민E, 비타민K가 있다. 지용성 비타민의 흡수는 지질의 흡수와 관련이 깊어 간장의 기능 장해에 의해 담즙이 부족하면 지질의 흡수가 저하되고 지용성 비타민의 흡수를 억제한다. 또한 사료 중의 지질은 지용성 비타민의 흡수를 높인다. 표3에 지용성 비타민의 기능과 결핍증, 개와 고양이의 주요 공급원을 나타내었다.

■ 비타민A

일반적으로 비타민A라고 부르는 경우는 비타민A의 화학명인 레티놀(retinol)이라 불리는 물질을 가리킨다. 동물성 사료에는 레티놀 및 그 지방산에스테르(retinol ester)^*1가 함유되어 있다.

식물성 사료에는 동물 체내에서 레티놀로 바뀌는 전구물질인 프로비타민A 카로텐(carotene) 등이 함유되어 있다. 비타민A를 함유하는 식품은 유지방, 간유, 계란, 간장 등이 있다. 첨가물로서는 레티놀에스테르가 이용되고 있다.

비타민A나 프로비타민A는 산화되기 쉬우며, 비타민A 첨가물의 경우는 산화를 방지하기 위하여 캡슐화하거나 항산화제를 첨가하여 가공한다.

*1 지방산 에스테르 : 지방산의 카르보닐기(-COOH)가 알코올과 에스테르결합한 화합물

표3. 지용성 비타민의 주요 기능과 결핍증 및 주요 공급원

비타민	기   능	결핍증	주요 공급원
비타민A	시각∙점막 기능 유지 성장, 세포분화∙기능유지 뼈(骨)대사유지	야맹증, 안구건조증, 망막의 변성, 粗毛, 피부장해, 뇌 척수압 상승, 腎炎 뼈 강도 저하, 식욕부진, 체중감소, 허약, 면역기능저하	유지(乳脂), 간유, 계란, 간장
비타민D	칼슘 및 인 흡수 촉진 뼈로부터 미네랄 용출 뼈∙이빨의 성장 촉진 부갑상선 기능유지	구루병, 골연화증 저 칼슘 혈증 부갑상선 기능 항진증 하반신 마비, 운동실조	천일건조 건초 간유, 난황
비타민E	세포막 구조유지 생식선, 근육, 신경계 기능유지	간장 괴사, 근위축, 번식장해 (개)퇴행성 골격근 질환, 정자형성장해, 지갈소증(脂褐素症) (고양이)황색지방증, 간질성심근염, 골격근염, 간 문맥 단핵세포 침투	적황색 야채, 건초, 당밀, 미강, 식물유, 곡류
비타민K	혈액응고인자의 기능유지 골대사 기능유지, 세포증식	혈액응고 불완전	녹황색 야채, 어분, 난황

 ▷ 비타민A의 흡수와 수송

그림1에 비타민A의 흡수와 수송을 나타내었다. 레티닐에스테르는 소화관 내에서 레티놀로 변환되어 흡수된다. 또, 개를 포함한 많은 동물에서는 프로비타민A가 소화관 세포 내에서 레티놀로 변화한다.

그림1. 비타민A의 흡수와 수송

RE : 레티닐에스테르, ROH : 레티놀, RBP : 레티놀 결합 단백질, TTR : 트랜스사이레틴(transthyretin)

그러나 고양이나 밍크는 프로비타민A를 레티놀로 변화시키는 효소활성이 극히 낮기 때문에 레티놀이나 레티닐에스테르로서 투여할 필요가 있다. 그래서 NRC(2006)는 개의 비타민A 추천권장량을 β-카로텐 량을 포함한 레티놀 당량으로, 고양이에 대한 추천권장량을 레티놀 양으로 표시하고 있다.

소화관 세포 내에서 만들어진 레티놀은 레티닐에스테르로 되고, 흡수된 다른 지질과 함께 카일로마이크론^*2을 형성하여 림프관, 이어서 혈관을 통해 간장으로 운반되어 축적된다.

많은 동물에서는, 축적된 레티놀에스테르는 필요에 따라서 레티놀로 전환되어 간장에서 다른 조직으로 레티놀 결합 단백질, 트랜스사이레티놀(transthyretinol) 복합체로 혈액을 타고 수송된다. 그러나 개나 고양이에서는 주로 레티놀에스테르의 형태로 리포단백질(lipoprotein)^*3과 복합체를 형성하여 간장에서 다른 조직으로 운반된다.

레티놀은 이용하는 세포 내에서 레티날(retinal:레틴알)이나 레티노산(retinoic acid)으로 변화한다. 레티날은 망막에서 옵신(opsin)이라 불리는 단백질과 결합하여 로돕신(rhodopsin)으로 되며, 명암정보를 신경흥분으로 변환하는 시각기능에 관여한다. 한편, 레티노산은 유전자 발현을 조절하는 중요한 인자이며, 세포의 증식이나 분화를 조절하고 있다.

*2 카일로마이크론(chylomicron) : 지방과 단백질의 복합체인 리포단백질 중 소장에서 흡수된 음식물 중의 지질을 체내의 다른 장소로 수송하는 것

*3 리포단백질 : 지질과 단백질의 복합체로, 주로 카일로마이크론, VLDL, LDL, HDL의 4종류가 존재한다.

▷ 비타민A의 결핍과 과잉섭취

비타민A는 주로 간장에 축적된다. 그렇기 때문에 일시적으로 비타민A의 섭취가 부족하여도 결핍되지는 않는다. 그러나 장기간의 섭취 부족은 간장 내에 축적되어 있는 레티닐에스테르를 소비해 가기 때문에 결핍증을 일으킨다.

또, 비타민A는 지용성 비타민이기 때문에 지방의 지질과 함께 섭취하면 흡수률이 높아지며, 합성 항산화제나 비타민E도 소화관 내에서 비타민A의 분해를 억제하므로 흡수율을 높이는 효과가 있다. 한편, 단백질 부족이나 펙틴(pectin), 키토산(chitosan) 등의 수용성 섬유는 비타민A의 흡수를 억제하는 것으로 여겨지고 있다.

비타민A의 결핍은 주로 야맹증, 안구건조증, 피부장해의 원인이 된다. 기타 결핍증으로는 면역 기능 저하, 망막의 변성, 피모의 빈약화, 뇌 척수압 상승, 신장염, 골강도저하, 식욕부진, 체중감소, 허약이 알려져 있다.

반대로, 비타민A의 과잉섭취에 의한 중독은 많은 동물에서 확인되고 있으며, 뼈의 기형, 자연 골절, 내출혈 외에 피부의 비후(肥厚)∙각질화, 적혈구 수 감소, 결막염, 장염, 간장∙신장 기능저하, 식욕부진, 체중감소 등이 알려져 있다. 개는 다른 동물에 비해서 비타민A 중독에 걸리기 쉽다.

 ■ 비타민D

비타민D는 칼시페롤(calciferol)이라고 부른다. 비타민D에는 식물성인 비타민D₂(ergocalciferol:에르고칼시페롤)와 동물성인 비타민D₃(cholecalciferol:콜레칼시페롤)가 있다. 주요 공급원으로는 간유, 난황, 천일건조한 건초 등이 있다.

동물의 피부에서는 단파장인 자외선에 의해 콜레스테롤 대사산물인 프로비타민(provitamin)D₃가 프리비타민(previtamin)D₃로 변화하고, 다시 프리비타민D₃가 비타민D₃로 된다.

개나 고양이의 피부에는 프로비타민D₃ 농도가 낮기 때문에 다른 동물과 비교해서 비타민D₃ 합성량이 적어서 사료에 비타민D를 첨가할 필요가 있다.

또, 조류는 비타민D₂의 활성이 비타민D₃에 비해서 현저히 낮기 때문에 첨가물로서 비타민D₃가 이용된다. 사료 중에서 비타민D는 안정적이지 않아서 22℃에서 6개월간 보존하면 30%정도 감소한다.

▷ 비타민D의 흡수와 수송

흡수된 비타민D나 체내에서 합성된 미타민D₃는 지방조직, 간장 등에서 지방과 함께 축적된다. 또, 비타민D는 포유동물에서는 주로 간장에서, 조류에서는 간장 및 신장에서 빠르게 수산화되어 25-하이드록시 비타민D로 되고, 비타민D 결합 단백질과 복합체를 형성하여 혈액을 타고 운반된다.

조류의 비타민D 결합 단백질은 25-하이드록시 비타민D₂에 대한 친화성이 낮다. 이것이 조류의 비타민D₂ 활성이 낮은 원인의 하나가 된다.

25-항치드록시 비타민D는 주로 신장에서 수산화되어 활성형 비타민D(1.25-디하이드록시 비타민D)로 된다. 활성형 비타민D로 변화하지 않으면 비티민D는 생체의 생리적 기능에 대한 작용을 할 수 없으므로 신장에서의 수산화는 필수 과정이다.

이 신장에서의 수산화는 혈중 칼슘 농도 저하에 따라 분비되는 부갑상선 호르몬에 의해 촉진된다. 또 반대로 혈중 칼슘 농도가 상승할 때 분비되는 칼시토닌(calcitonin)에 의해 억제를 받는다.

혈중 활성형 비타민D의 농도는 25-하이드록시 비타민D에 비해서 매우 낮기 때문에 비타민D나 25-하이드록시 비타민D는 호르몬 전구물질, 활성형 비타민D는 호르몬이라고 부른다.

활성형 비타민D는 유전자 발현조절을 매개로 칼슘의 흡수를 촉진하고 뼈에서의 침착을 증가시킨다. 또, 활성형 비타민D는 신장에서의 칼슘과 인의 배설을 억제함과 동시에 뼈에서의 용출(골흡수)을 촉진한다. 이 작용에 의해 혈중 칼슘과 인의 농도가 상승한다.

▷ 비타민D의 결핍과 과잉 섭취

전형적인 비타민D의 결핍 증상으로는 뼈의 이상이 알려져 있다. 비타민D의 결핍은 칼슘, 인의 흡수저하를 초래하여 뼈의 미네랄을 감소시켜 성장기의 동물에서는 뼈의 기형에 따라 구루병(곱추)을 발병시킨다. 성숙한 동물에서는 뼈의 기형은 발생하지 않지만 골연화증이라 불리는 미네랄 감소에 의한 뼈의 위약화가 발생한다. 그 외의 비타민D 결핍증으로는 저칼슘 혈증, 하반신마비, 운동실조가 알려져 있다.

신장은 활성형 비타민D를 합성하는 기관이기 때문에 신장 기능 장해가 2차적인 비타민D 결핍증을 야기시키는 경우도 있다.

비타민D의 과잉 섭취는 혈중 25-하이드록시 비타민D의 농도 상승을 일으킨다. 25-하이드록시 비타민D도 활성형 비타민D와 같은 작용을 어느 정도 갖기 때문에 고칼슘 혈증이나, 혈관이나 심장 등의 연조직에서의 칼슘 이상 침착이 발생하여 사망에 이르는 경우도 있다.

■ 비타민E

비타민E는 항산화 작용을 갖는 물질이다. 비타민E로는 4개(α, β, γ, δ)의 토코페롤계 화합물과 토코트리에놀계 화합물이 있다.

토코페롤의 생리활성은 토코트리에놀보다 높으며, 또한 α, β, γ, δ의 순으로 활성이 높다.

비타민E는 식물에 의해 합성되며, 지방산에스테르로 존재한다. 첨가물로는 α-토코페롤이나 그 초산 에스테르가 이용되고 있다. 주요 공급원으로는 녹황색 야채, 건초, 당밀, 미강, 식물유가 있다.

동물의 체내에서는 활성 산소나 과산화물이 발생한다. 이것이 생체막의 지질을 과산화지질로 변화시키고, 과산화지질은 연쇄적으로 지방산의 과산화를 진행한다. 그 결과 생체막은 붕괴된다. 비타민E는 지질의 과산화를 억제하여 과산화물로부터 동물의 생체막을 지키고 있다. 그리고 과산화를 억제하면 비타민E 래디칼(radical)로 된다. 래디칼이라는 것은 부대전자(不對電子:unpaired eletron)를 갖는 원자, 전자, 또는 이온 등으로 전자적으로 매우 불안정하며, 극히 반응성이 높은 성질을 갖는 것을 말한다.

같은 항산화물질인 비타민C는 비타민E 래디칼을 비타민E로 되돌리는 작용을 갖고 있다. 어유에는 많은 다가불포화지방산^*4이 함유되어 있으며, 이들은 산화에 의해 과산화지질로 되기 쉬워서 다량의 비타민E를 소비한다. 그렇기 때문에 사료 1kg당 어유를 1g증가시키면 10IU의 비타민E가 여분으로 필요해 진다.

*4 다가(多價)불포화지방산 : 불포화결합(2중결합)을 2개 이상 갖는 불포화지방산

▷ 비타민E의 흡수와 수송

사료중의 비타민E 에스테르는 소장 점막에 있는 에스테라제^*5에 의해 가수분해되어 유리 비타민E로 되어 지방과 같이 흡수된다. 흡수된 뒤에는 비타민A와 마찬가지로 림프관, 다음에 혈관을 통해 간장에 축적된다. 이어서 리포단백질과 복합체를 형성하여 간장으로부터 다른 조직으로 운반된다.

*5 에스테라제 : 에스테르를 산과 알코올로 가수분해하는 효소의 총칭

▷ 비타민E의 결핍과 과잉섭취

비타민E 결핍증은 동물의 종류에 따라 다르지만 일반적으로는 근육, 신경, 혈관이나 생식기가 영향을 받기 쉽다. 개에서는 근육의 위약화에 의한 퇴행성 골격근 질환, 정자 형성 장해, 장관 평활근의 갈색 색소 침착(脂褐素症)이 알려져 있다. 고양이에서는 지방증, 간질성 심근염, 골격근염, 간 문맥 단핵세포 침투가 알려져 있다.

과잉섭취에 대해서는 일반적으로 비타민E의 독성이 낮은 것으로 생각되고 있다.

 ■ 비타민K

비타민K는 혈액응고인자인 프로트롬빈(prothrombin) 등의 합성에 없어서는 안되는 영양소이다. 비타민K의 작용으로, 글루타민산이 γ-카르복시글루탐산(γ-carboxyglutamate)으로 변화함으로써 활성화되는 몇 종의 단백질이 있다. 이와 같은 단백질을 비타민K 의존성 단백질이라고 부르며, 혈액응고 작용에 관련하는 몇 종의 단백질이 여기에 해당된다. 그 외에도 비타민K 의존성 단백질이 있으며, 이들은 골(骨)대사나 세포 증식을 조절하고 있다.

천연 비타민K로는 녹황식물에 함유된 비타민K1(페로키논:ferrochinone)과 미생물이 생산하는 비타민K2(메나키논:menaquinone)이 있다.

주요 공급원으로는 녹황색 야채, 어분, 난황이 있다. 첨가물로는 합성된 비타민K3(메나디온:menadione)이 사용되고 있다.

비타민K3는 체내에서 비타민K2로 대사되어 작용한다. 개는 소화관 내에서 합성된 비타민K2에 의해 그 요구량을 만족시킬 수 있기 때문에 통상의 급이에서 섭취할 수 있다. 그러나 항생물질 복용 등으로 소화관 내에서의 비타민K2 합성이 억제될 경우나, 특히 고양이는 참치나 연어를 섭취하면 비타민K 결핍이 발생하기 쉽다는 것이 알려져 있어 비타민K를 섭취할 필요가 있다고 한다. NRC(2006)에는 개 및 고양이에 있어서의 비타민K 추천권장량이 정해져 있다.

▷ 비타민K의 흡수와 수송

섭취된 비타민K는 소장에서 흡수되며, 다른 지용성 비타민과 마찬가지로 간장으로 운반된다. 또한, 비타민K2는 소화관 내 미생물에 의해 합성되며, 결장에서 흡수된다.

▷ 비타민K의 결핍과 과잉 섭취

비타민K 결핍 시에는 출혈이 일어나기 쉬워진다. 혈액 응고를 억제하는 약제(쿠마린[coumarin]이나 인단디온[indandione])는 비타민K의 작용을 저해하는 항비타민K 인자이다. 또, 세펨(cefem)계 항생물질은 소화관에서의 비타민K2 합성을 억제하여 비타민K의 요구량을 증가시킨다.

비타민K1이나 K2의 독성은 낮다. 그러나 비타민K3의 과잉섭취는 치명적인 빈혈이나 황달을 일으키는 경우가 있다.