분봉억제 – 수벌 양육drone rearing을 늘림.

[삼삼]

분봉억제 – 수벌 양육drone rearing을 늘림.

꿀벌(Apis mellifera)의 성적 비대칭으로 유도된 변화가 분봉 행동에 미치는 영향

The effect of induced changes in sexual asymmetry of honey bees (Apis mellifera) 

on swarming behaviour

저자들 ; Roman Linhart / Vítězslav Bičík / Jiří Vagera

동물학 분야

온라인에 처음 : 08 April 2011

요약

이 연구는 여왕(어머니)과 일벌(간호)이 분봉들(여성 생물량biomass)

또는 수벌들(남성 생물량)을 통해 유전자를 분배한다고 가정하여 작성되었습니다.

벌 서식지들의 분봉 분위기는 정확하게 밝혀진 수벌 양육drone rearing을 늘림으로 억제되었습니다.

우리는 다음 세대에 걸친 여왕과 일벌의

번식 투자(유전적, 활력적 수준에서)의 효율성을 연구했습니다.

여왕과 일벌의 알맞은 비율equalization of fitness은

벌 서식지의 수치적으로 안정된 성 비대칭의 의도적 변화를 통해 이루어졌습니다. [?]

분봉은 에너지 수요와 분산 유전 정보의 부피 비율로 보완되었습니다. [?]

새롭게 도입된 "재생산 복합 단지"(RIC)에는

여왕의 번식 가능성[잠재력]과 여왕과 애벌레를 돌보는 일벌의 번식 에너지가 포함됩니다.

한 성별의 수는 반대 성의 개인들의 무게와 밀접하게 관련되어 있습니다.

분봉을 억제하는 설명된 방법은 7년 동안 60개의 꿀벌 서식지에서 성공적으로 시험되었습니다(2003-2009).

이 방법에 익숙한 많은 양봉가들이 성공을 확인해 주었습니다.

소개

꿀벌(Apis mellifera L., 1758) 사회는 통일된 실체를 만듭니다.

하지만, 이 단체 내부의 개별적인 계급은 그들의 건강을 극대화하기 위해 투쟁합니다.

벌 집단 번식의 진화적이고 안정적인 전략은 집단 번식에 달려 있습니다.

하지만, 떼를 짓는 것은 자연스럽지만 경제적으로 바람직하지 않은 현상으로,

이것은 꿀벌 생산의 세계적인 산출량을 현저히 줄이고 그들의 생산 비용을 증가시킵니다.

독일에서는 벌의 집단 서식지의 약 30%가 떼를 지어 다니는 분위기에 이르러

최근 사용된 반감을 떨쳐버리지 못하고 일반적으로 떼를 짓습니다.

덜 발달된 국가들에서는, 양봉이 더 광범위하고 아마도 집단의 비율이 더 높을 것입니다.

날아다니는 떼는 또한 대중들에게 독성학적인 위험과 꿀벌 집단에게 수의학적 위험을 나타냅니다.

꿀벌 서식지의 잠재적인 과열, 불충분한 방 또는 꽃가루 영양분 잉여는

양봉가들에 의해 떼를 짓기 시작하는 메커니즘으로 언급됩니다.

그럼에도 불구하고, 야생 벌 서식지들은 거의 매년 다양한 조건으로 모여들어요.

비록 유전적으로 동질적인 시스템은 아니지만,

집단이 모이는 것은 전체 서식지의 특징으로 이해됩니다.

지금까지, 벌은 집단 서식지에서 시작될 수 있는 가능성 있는 요소들을 기술하는 이론들은

여왕의 알 낳기에 영향을 미치는 요소들에 초점이 맞춰져 있었습니다.

수벌의 바이오매스는 아직 연구되지 않았습니다.

로얄젤리를 먹인 부화된 애벌레와 간호벌의 양의 불균형은

사람들이 모이는 분위기의 시작 요소로 여겨지고 있습니다.

집단 서식지가 그것의 최대 개수에 접근하고 

보살핌 잠재력이 어미의 생식 잠재력보다 클 때만 발생할 수 있습니다.

예를 들어, 

그들은 일벌의 규모에 관한 연구를 바탕으로 하지만 수벌 바이오매스는 고려하지 않습니다.

현재의 진핵성 막시노테르아 모델들은 남성의 성이 없는 이유를 찾지 못합니다.

크로지어(2008)는 여성의 생물학적 우월성이 사회적 수수증의 결정 요인이라고 추정합니다.

전통적인 개념과는 대조적으로 린 외 연구진(2003)은 떼를 지어 다니는 것은

많은 이기적인 벌을 가진 개인들의 일반적인 행동에 의해 유발되며

여왕은 직접적인 원인이 아니라고 제안했습니다.

난소의 해부학적 수정과 일벌의 광합성 기능을 강조했습니다.

톰슨 외 연구진(2008)은 일벌의 난소 활성화가 감각적으로 조건화될 수 있다고 믿습니다.

2006년의 사회적인 디플로파-하플라이드 벌 사회의 중요한 특징은

성별 비율에서 눈에 띄는 비대칭이고 성적 행동에서는 비대칭입니다.

분명히, 다양한 castes 사이의 상대적 비율을 조절하는 메커니즘이 있을 것입니다.

떼를 짓는 소리와 그 변화에 따라서도 떼를 짓는 기간이 예측되었다.(페라리 외 2008)

자연 선택 안에 있는 유전자의 존재에 대해 말하자면

그것은 부모님이나 형제의 투자에 의해 퍼지는 것과 같아요.

계급 구성원의 비율과 그들의 풍요는 일벌들에게 달려 있습니다.

그들은 수벌을 의미하는 6각형 세포의 수를 측정하고,

수정란이 부화할 때 일꾼들이 만들어 내는 더 작은 세포들을 만들어 냅니다.

젊은 여성들이 일벌들이나 어머니들의 유산에 속하는지를 결정하는 것은 영양입니다.

강화되는 서식지에서, 엄마의 생식 능력과 일벌의 보살핌 잠재력 사이에는 비대칭성이 존재해요.

엄마는 먼저 자신의 생식 에너지를 생산과 자아 형성에 투자하고,

그 다음에는 일벌들은 아이들을 돌보는 데 자신의 생식 에너지를 투자합니다.

어머니와 일벌들은 사회 내에서 기능적인 복합물을 만들어 내는데, 

이를 우리는 이것을 "생식 투자 단지"라고 부릅니다. 

따라서 개발 단계를 담당하는 벌을 간호벌이라고 부릅니다.

효과적인 공유 방지 방법은 지나친 증가를 방지하기 위해

벌의 서식지가 적절한 시간에 분할되도록 일정을 잡는 것입니다.

하지만, 이 치료는 노동과 시간이 많이 소요됩니다.

그럼에도 불구하고, 떼를 지어 다니는 분위기의 시작은 서식지 분할을 통해서만 지연되고

부분적으로 관리될 수 있습니다.

지금까지, 집단 전체의 수준에서 복제 투자 관리의 일반적인 메커니즘에 대한 연구에는

관심이 주어지지 않았으며, 반면에 개인은(친척 간의 선택 이론에 따라)

자신의 유전자 분포를 위한 도구로 간주되었습니다.

따라서 우리는 불임 일벌들을 집단 형성에 적극적으로 참여할 뿐만 아니라 번식에 대한

투자를 다양한 주조 공장의 외부로 끌어들이기 전에 차별화시키는 생산적으로 활동합니다.

우리는 이 관계에서 남성과 여성의 비율이 어떻게 지정될 수 있는지를 조사했는데,

이는 공유된 유전자의 양에 따라 그리고 다양한 투자 목록(어머니와 일벌)의

개인들이 최대 노력을 하는지에 따라 결정됩니다.

그러므로 우리는 벌들의 생식 활동에 영향을 미치려고 시도했습니다.

우리는 산모와 간호벌들이 여성 바이오매스로 구성된 떼를 통해서 또는 수벌을 통해서도

유전자를 배포할 수 있다는 가정 하에 만들어졌습니다.

각각의 무리와 수벌은 어미, 여동생과 유전적인 물질을 공유합니다.

이런 식으로 떼와 수벌은 원래 벌어진 서식지 밖으로 엄마와 간호벌의 유전자를 퍼뜨립니다.

이 연구는 남성과 여성의 바이오매스에 고정된 에너지의 양이 남성이나 여성의 간호벌

유전자 복사본의 분포에 필요하다는 사실을 강조합니다.

여성 바이오매스(엄마와 일벌)와 남성 바이오매스(수벌)로 구성된 집단을 통해

투자자들의 유전자 복사본을 모성 서식지에서 배포할 수 있어요.

무리 짓는 분위기를 억제하기 위해, 우리는 에너지 수요의 잠재적인 무리와

분배 유전자의 양을 보상하는 남성 바이오매스의 생산량을 의도적으로 증가시켰어요.

우리는 이 경우에 꿀벌 집단이 떼 지어 다니는 것을 자제하는지 시험해 보았어요.

재료 및 방법

이 실험은 1879년 Singerand Vigor 품종인 Apis Melliferacarnica Pollman의 60개 꿀벌 집단에서

2001-2009년에 실시되었다. 그 실험용 벌집은 젤레즈에 있는 모래사장의 산기슭에 있는

309미터 높이의 보헤미아 동부에 위치해 있었어요.

2001년과 2002년에는 수벌과 일벌의 평균 무게를 조사하였어요.

모두 합쳐서, 각 카스트의 150명이 우리의 60개 서식지에서 무작위로 선택된 6개의 서식지로부터

매년 제거되었어요. 이 표본 크기는 두 범주의 평균 중량을 결정하는 데 충분했습니다.

샘플 채취가 늦은 밤에 이루어졌기 때문에, 벌들의 무게는 낮 동안에 모인 과즙에 크게

영향을 받지 않았어요. 벌들은 계산을 하기 전에 질산암모늄 연기에 의해 잠시 동안 고정되었어요.

포화 상태의 사람들의 평균 몸무게는 이륙한 무리에서 150명의 사람들을 추출하여 결정되었어요.

이들 무리를 이룰 가능성이 있는 집단 서식지의 어미의 한쪽 날개는 떼가 멀리 날지 않도록 축소되었다.

모든 떼의 무게는 무게 기록을 위해 벌집을 짠 자루에 쑤셔 넣음으로써 결정되었다.

2001-2002년 사이에, 우리는 또한 비교 데이터를 얻기 위해 비 공유 서식지 일벌들의

총 바이오매스 중량과 그 수를 결정했어요.

집단을 보존하기 위한 질산암모늄 증기와 비-수분 벌의 전체 군집 또한 사용되었다.

그것은 비행 활동이 끝난 늦은 저녁 시간에 행해졌다.

바이오매스를 계량화하는 또 다른 방법은 양 범주의 개체 수를 측정하고 계산함으로써

조합의 알-레이트 영역을 조사하는 것이었다.

수벌 방의 면적은 정사각형 1수준/2를 배치하고 사진으로 결정하여 설정했다.

이러한 데이터는 떼를 짓는 것을 억제하기 위해 필요한 수벌집의 영역을 최적화하는데 중요했다.

일벌이 자녀(수벌과 일벌 모두)에게 투자한 돈의 유전자 복사본 분배는 

케이스의 평균 무게와 계산에 기초한다.

우리는 모든 이형성 여성들이 100개의 유전자를 가지고 있고, 모두 50개의 유전자를 가지고 있는 

이것은 동일한 ploidy수준(예:75)을 가진 개인들 사이의 공유된 유전자의 절대 수를 

백분율(75%) 단위로 나타내기 위함이다.

모델들은 어머니의 자녀들이 공유된 유전자 정보의 75%를 공유하는

상위 계층인 상태를 설명하도록 설계되었다. 이것은 사실 같은 부모의 딸들에게서 일어납니다.

엄마들이 수벌을 더 많이 보급하기 때문에 상황은 더 복잡하다.

그러나, 우리는 국가에 대한 가장 단순하고 아마도 진화적으로 독창적인 묘사를

문제의 설명을 위한 필수 출발점으로 간주한다.

우리는 특정 개인들이 가지고 있는 실제 유전자 수가 아니라,

특정한 castes구성원들의 ploidy수준에서 기인한, 개인 게놈의 상대적 부피 비율로 작동한다.

우리의 60개 서식지에서 2003-2009년 동안 수벌의 반-분봉 실험이 실시되었다.

우리는 바닥 판자가 있는 얇은 벽 프레임 벌집을 사용했다.

비슷한 종류의 벌집이 대부분의 나라에서 사용된다.

최대 크기로, 서식지는 3개의 프레임을 차지했다.

각각 프레임 크기 37×30cm의 12개 콤보를 포함했다.

두개의 프레임이 새끼 벌집으로 사용되었고, 다른 하나는 벌집으로 사용되었다.

겨울 장수 세대를 봄으로 대체하고 서식지를 강화하는 동안(4월 하반기),

수벌 세포를 만드는 벌집을 두개 끼웠다.

양 쪽에서 보면, 이 액자들은 일꾼들의 아이들과 적어도 2개의 벌집으로 이어졌다.

이렇게 설정하면 수벌 알의 온도가 최적화됩니다.

2개의 프레임을 같은 원리에 따라 2개의 프레임을 추가했습니다.

무리 지어 다니던 기간이 끝난 후(7월 10일~15일)

수벌 새끼가 있는 건물 프레임을 제거하고 밀랍 처리를 했다.

이전의 양봉 기간의 데이터와 관련하여 집단의 비율, 꿀벌 서식지 유지에 대한 시간 요구,

꿀 산출량 및 바로아 파괴자 앤더슨 외, 2000감염 정도가 평가되었다.

결과.

사용된 방법의 기하학적 및 생물학적 측면

벌은 하루에 2,000개 이상의 알을 낳을 수 있다.

새로운 세대의 일벌들의 애벌레 3마리가 각 간호벌들의 보살핌 잠재력을 만족시킬 수 있습니다.

그럼에도 불구하고, 그들은 곧 성숙하고 세배나 되는 유충들을 돌볼 필요가 있습니다.

이러한 잠재적인 보살핌에 부응하기 위해서,

엄마는 더 많은 일벌 계급의 각 세대와 함께 영원히 3배의 알을 낳아야 할 것입니다.

시간이 지나면서, 엄마는 더 이상 출산에 대한 투자를 늘릴 수 없게 됩니다.

따라서 일벌들은 자신들의 핵 잠재력을 젊은 어머니들, 사랑에 빠진 일벌들, 그리고 수벌로 돌린다.

이들은 떼를 지어 다니기 전에 임금을 받는 일벌과 어머니를 낳는 반면에

수벌은 생식 기간 내내 계속 사육된다.

총 여성 바이오매스에서, 늙은 어머니와 그녀의 비옥한 딸들(젊은 어머니들)의 기여도는 미미하다.

수벌의 하플로이드는 친척 간에 이상을 초래하는데, 이는 산모와 투자 일벌(간호벌)

사이에 다양한 거세 병의 번식으로 인한 혜택이 불공평한 원인이다.

엄마와 간호벌들은 자신들의 유전자를 가장 효과적으로 분포시키기 위해 경쟁한다.

예를 들어 엄마가 늙고 난 후 또는 엄마가 죽은 후에 

엄마의 물질의 농도가 줄어드는 경우가 드물게 나타난다.

산모의 절대 및 상대 적합성에 대한 개략적 표현(그림 1) 및 

간호벌(그림 2) 1마리의 수벌로 짝 짓기를 한 어머니에게서 유래.

이는 분포의 다양한 방법에서 A1및 A2등급 공유 유전자의 양에 기초한다.

A1–1등급 생식 에너지 수용체 및 유전자 복사본의 전파 인자

A2–2등급 생식 에너지 수용체 및 유전자 복사본의 전파 인자:RIC:

어머니와 간호벌–생식 에너지를 투자하고 유전자의 복사본을 배포하는 기증자.

액세서자들의 성적에 걸쳐 공유된 유전자의 양과 절대적인 가치는 연구된 RIC멤버들의

유전자 복사본의 수가 시간이 지남에 따라 어떻게 감소하는지를 보여 준다.

백분율 값은 RIC회원들의 유전자 복사본을 보여 준다.

그림. 1은 어머니가 RIC의 일원으로서 생식 에너지의 기증자 위치에 있는 것을 보여준다.

이 세대는 전통적인 족보의 F0세대와 같다.

접근자 A1, A2의 연속 등급은 전통적인 족보의 F1, F2세대에 해당한다.

어머니의 생식에 대한 관심은 일벌의 생식에 대한 관심과 정반대입니다(그림 참조).

1) 어머니들은 아들의 생산으로 가장 많은 돈을 받는데,

그들은 A1등급에서 100%로 상대적으로 연관되어 있다.

이 아들들의 손녀들은 어머니와 50%의 친척 관계를 가지고 있으며 

또한 A2등급의 절대 유전자 수의 50%를 가지고 있다.

직장용 수벌의 아들도 어머니 유전자의 상대적 비율 50%를 차지하지만

절대 수치로는 25%에 불과하다. 어머니의 건강을 극대화한다는 점에서,

그녀의 아들을 낳는 것이 어머니에게 가장 유익하다는 결론을 내릴 수 있습니다.

그들은 동시에 어머니의 아들과 간호벌 형제들이므로,

그들의 양육은 간호벌들의 건강 측면에서 가장 효율적이지 않은 선택이다.

다양한 카스트의 개인들의 양육은 엄마와 간호벌들에게 똑같이 유익하지 않다.

엄마와 간호벌들은 유전자 복사본의 가장 효과적인 배포를 위해 경쟁한다.

하지만 벌은 모든 카스트에서 중요하다.

따라서, 산모와 일벌의 관심사는 생식 체계 내에서 진화적으로 안정적인 전략에 의해

조정되어야 하는 반면, 어머니의 유전자는 간호벌의 유전자만큼 효율적으로 분포된다.

그것은 RIC의 하위 구성원들의 이익을 위한 조정을 보장한다.

이에 따라 일벌들은 일벌들보다 적은 수의 수벌을 생산하면서도

일벌들의 바이오매스에 비해 대형 수벌의 바이오매스에 더 많은 에너지를 투자하게 된다.

반면에 간호벌들은 여성 바이오매스의 양만큼 건강을 증진시킨다.

이와 동일한 양의 생식 에너지가 수벌과 작업자가 배포한 유전자 사본에 담겨 있다.

그러나, 어머니와 간호벌의 사본을 절대적으로 나눈 숫자 사이의 균형은 달성되지 않는다.

이러한 평형 상태가 확립될 때에만 대응 효과가 달성된다.

그림. 1. 산모의 생식 투자 효과 "●작업자 또는 어머니"–◗수벌. 다크–유전자의 볼륨 평가 정보

간호벌은 RIC의 구성원으로서 생식 에너지의 기증자 위치에 있습니다.(그림 2)

그러므로, 학습자 A1은 형제 자매나 자손의 관계에 대한 고전적 이해의 측면에서 볼 때 그러하다.

이 그림에서 우리는 간호벌의 형제 자매를 그녀의 직계 후손과 구별한다.

이것은 그녀의 형제들의 양육이 그녀의 아들들의 양육만큼 유용하지 않다는 것을 강조한다. 

하지만, 그들은 간호벌의 생식 에너지의 수용체입니다.

그래서 우리는 그들을 이 간호벌의 자손으로 정의했습니다.

같은 유전자의 일부를 수용자와 공유하는 생식 에너지 기증자 각각은 부모로 간주된다.

양육된 간호벌의 형제는 동시에 그녀의 자식이다.

이 견해는 기증자가 직계 자손과 형제자매의 품종에 투자한 차이를 포기하기 위해

의도적으로 고안되었다.

기증자의 보존과 유전자 분포를 고려할 때, 그것이 형제인지 부모의 투자인지는 중요하지 않다.

따라서 A2세대에서 우리는 용어를 구체화하고 간호벌 친척들을 위해 괄호로 손자 손녀를 사용한다.

자매에 대한 투자는 간호벌의 건강을 극대화하는 데 매우 유익합니다.(그림 2)

A1등급에서는 간호벌이 75%로 그들과 관련이 있다.

만일 그녀의 여동생( 젊은 엄마)이 수벌을 생산한다면

A2급 일벌인 RIC와 75%의 비율로 관련이 있을 것이다. 자매(일벌)에 대한 투자도 마찬가지다.

간호벌의 관계는 A1등급에서 75%에 이른다.

수벌 알을 낳는 벌(자매)의 새끼도 A2등급에서 75%에 이른다.

반감을 일으키는 조치들 안에서, 우리는 남성 바이오매스를 총생산으로 산출하여

두 요소 모두의 완벽한 건강 가치를 동일시했다.

수벌 품종의 크기를 계산할 때, 수컷과 암컷 바이오매스의 기본 성분의 평균 무게를 고려한다.

얼룩이 있는 일벌은 0.1g이다.

단, 바늘에 가까운 증기 형태의 작업자의 무게가 0.15g이고

수벌의 무게가 0.23 g이라면 1.5명의 작업자가 생산되어야 한다(0.23).

만약 간호벌 1마리의 수벌의 잠재적 사육에 비해 

일벌의 바이오매스 번식에 많은 에너지를 쏟는다면 1.5명의 탈플로이드 일벌은

공유 간호벌 유전자(112.5 유전자)중 75개를 가지고 있다. 한개의 하프형 수벌(형제)이

동일한 양의 에너지, 오직 25개의 공유 간호벌 유전자 복사본이 분포될 것입니다.(112.5 . 25=4.5)

남성 바이오매스는 에너지 투자가 동일하므로 

여성 바이오매스에 비해 간호벌 유전자 복사본이 4.5배 더 나쁘다.

우리는 그 일벌들이 실제로 그들의 생산적으로 활동하는 자매들보다 4.5배

적은 수벌을 낳는다는 것을 발견했습니다. 이것은 위의 계산에 따른다.

성별의 수치와 체중 비율은 남성과 여성 바이오매스를 통해 투자 일벌 유전자 분포의

효과를 동일하게 달성하는 것과 같다.

수벌은 간호벌의 투자 에너지 단위당 유전자 복사본을 배포할 때 양이 많은

일벌 집단의 절반에 비해 4.5배나 더 나쁘기 때문에 벌이 서식지에서 생산되는 것이다.

하지만, 그들은 수영복을 입는 일벌들보다 1.5배나 더 무겁습니다.

숫자 4.5와 1.5는 비율 3:1이다.

형 수벌(25%)에 비해 투자 일벌와 슈퍼지스터(75%)의 관계가 평균 3배 가량 좋아진 셈이다.

그림. 2. 간호벌의 생식 투자 효과. 

–●작업자 또는 어머니"–◗–수벌. 다크– 유전자 정보의 양을 평가했습니다.

양봉 연습을 위한 최적의 수벌 사육 속도.

그 방법의 실제 적용 사례를 소개하겠습니다.

1만 마리의 덫을 놓은 벌은 약 1킬로그램이 나간다.

6만 여명의 일꾼들로 구성된 매우 강력한 벌은 무게가 약 6kg이 나갑니다.

이 생물 총량은 떼를 짓기 전에 두 부분으로 나뉜다.

어떤 부분은 늙은 어미 혹은 두번째 무리와 함께 떼를 지을[분봉] 준비가 되어 있는 반면,

나머지 반은 원래 서식지의 어린 여왕과 함께 있고 무리의 일부가 아닙니다.

대략 3만 마리의 벌들이 떼 지어 나올 준비가 되어 있습니다.

수벌은 보통 서식하는 암컷보다 4.5배 낮은 속도로 번식한다.

따라서 가상의 반 서식지의 경우 6,667명이 남성으로 예상된다(30,000 . 4.5=6,667).

야생 벌 서식지는 시즌 전체에 걸쳐 이렇게 많은 수벌을 번식시킬 것이다.

그 서식지는 집단을 이루기 전에 그것의 총 여성 바이오매스의 절반인 1차 집단에 투자한다.

6kg의 일꾼 집단으로부터 3kg의 1차 무리가 형성된다.

수영장 일벌의 체중이 0.1g에서 0.154 g으로 증가한 것을 고려하면

총 3,000g의 일벌 중 20,000명만이 1차 집단을 떠날 것이다.

남아 있는 1만 마리의 기린들은 어린 어미와 함께 원래의 서식지에서

잠재적인 2차 집단을 형성하기 위한 생물 총량을 남겨두고 있다.

이런 자연 상태에서 3만명의 자원 봉사자들이 총 생물 총량에 반대하여 수벌을 사육한다.

바이오매스의 비율은 3대 1로 여성 바이오매스를 선호한다.

따라서 : 30,000명의 작업자×0.154 g=4,620 g.

6,667대의 수벌에 무게(0.232 g)를 곱하면 1,546.74 g이 된다. 

따라서 4,500 . 1,546.74=2.99(반올림된 3.00).

다른 계산은 동일한 유전자 복사본 분포의 동일한 투자율을 입증할 수 있다.

30,000명의 일벌×0.154 g=4,620 g. 그런 다음 4,620 . 75=61.6의 작업자에 대해 계산합니다.

수벌의 경우:6,667×0.232 g=1,546.7,1,546.7 . 25=61.8.

일반적인 수벌 사육 속도를 자연 상태와 비교해 볼 때,

수벌이 개인 간호벌 유전자를 전달하는 것보다 더 나쁜 것으로 볼 수 있다.

6,667×4.5=30,001.

3만 여대의 수벌을 탑재해 3만 여명의 자원 봉사자들의 생물 총량을 보상하면

여성 바이오매스에 대한 비율은 약 1대 1이 된다.

다음 계산에 따르면, anti-swarming 수벌 사육 시 남성 및 여성 바이오매스의 비율은

30,000명의 일벌×0.154=4,620 g이다.

30,000수벌×0.232=6,960 g. 따라서 수벌 바이오매스의 경우 6,960 . 4,620=1.5.

여성 게놈에서 100개의 유전자 모델을 가정하면,

30,000명의 일벌×75=2,250,000개의 유전자가 있기 때문에 유전자를 가진 비율은 3.00입니다.

30,000개의 수벌×25=75만개의 유전자. 그것은 2,250,000 . 750,000=3.00이다.

또 다른 중요한 반응답 요인은 동일한 양의 유전자를 생산하는 과정에서

엄마와 일벌에 의해 분배되는 유전자 간의 균형이다.

만약 자연 상태의 서식지가 30,000명의 일벌와 4.5배 적은 수벌(6,667명)을 배양한다면

간호벌 일벌(3만×75유전자)와 166,675명을 통해 2,520,520,000개의 유전자를 전달한다.

엄마는 수벌(6,667×50)을 통해 일벌(3만×50유전자)를 통해 유전자 150만개, 유

전자 326,050개를 나눠 주었다. 이것은 자연 상태의 간호벌은

어미보다 1.32배나 많은 유전자 복사본을 배포한다는 것을 의미한다.

3만마리와 3만마리를 이용한 반응환성 수벌 사육에서 간호벌은

일벌(3만×75개 유전자)를 통해 250만개의 유전자와 75만개의 유전자를 배포했다.

엄마는 일벌(3만×50)를 통해 150만개, 수벌을 통해 150만개의 유전자를 나눠 주었다.

이는 산모와 간호벌이 동일한 수의 유전자 복사본을 대조군/공유 양육 방식으로 

3,000,250,000개(어머니:150만명+150만명)에 배포한다는 것이다.

따라서, RIC(산모와 간호벌)의 구성 요소들 간에 균형을 잡는다. 엄마의 체력을 강화하고

수벌 에너지 수요를 억제하는 것이 혼잡한 분위기를 억제하는 주요 요인이다.

만약 우리가 어머니의 건강을 강화한다면,

우리는 직원들에 대한 어머니의 지배력을 강화할 것입니다.

일벌들은 자원 봉사자로 변하지 않으며, 어떤 수준으로든 무리 지어 다니는 것을 막을 수 있다.

이 같은 계산의 결과는 시즌 중 반응환/분봉에서 약 3만대의 수벌을 생산해야 한다는 것이다.

벌집에 있는 수벌 세포의 수와, 양쪽에 모두 알로 되어 있고,

각 세포는 애벌레에 최소한 두번 이상 사용될 것이라는 사실을 고려할 필요가 있다.

1개의 벌집에서 1개의 면에는 250개의 수벌 셀(30,000 . 250=120수준)이 있다.

벌집을 양면으로 하면 동일한 수의 셀 이 60는 것을 볼 수 있다.

우리는 내부 치수가 35×28cm인 프레임을 사용합니다.

각각의 면적은 프레임의 9.8m/2및 608/9.8=6.12이다.

우리는 6.12를 2로 나누면(이 부분이 계란 재발매되기 때문에),

사용한 프레임의 3.06번을 얻을 수 있다(반올림한 3.00).

벌집의 틀은 절대 100%계란으로 채워져 있지 않기 때문에 무게가 3kg이 나가는 무리는

가장 무겁지 않다. 그래서 우리는 4개의 프레임을 사용한다.

토론 및 결론

60개 번 집단에서 기술된 방법(수벌의 반응축제 포함)을 적용한 지 7년(2003–2009)동안

우리는 그 방법을 엄격하게 따르지 않을 때만 두번이나 떼를 이뤘다.

과거에는, 같은 수의 꿀벌 집단이, 서식지 분할의 표준 방법이 적용되었을 때,

일년에 평균 15마리의 떼가 있는 것으로 기록되었다.

비 공유 서식지에서의 꿀 생산은 약 30%증가했고 밀랍 생산은 약 40%증가했다.

한 벌 집단의 유지에 필요한 시간이 평균 160분에서 약 60분으로 줄었다.

우리는 벌의 서식지에 표시된 엄마들을 사육하고 있기 때문에, 우리는 이 무리의 비율을 확신한다.

이 서식지들의 생산성 증가는 수벌 바이오매스가 콤보의 새끼들을 따뜻하게 하는데

도움을 주기 때문에 온도가 더 높은 편안함 때문이다. 수천명의 일벌들이 수확을 위해 석방된다.

수벌이 꿀의 서식지를 빼앗는다는 양봉가들의 의견은 확인되지 않았다.

애벌레는 주로 꽃가루 단백질의 뿌리에 형성된 왕족의 젤리를 먹습니다.

우리는 꿀벌 서식지의 진화적 초기 상태를 가정한다.

꿀벌의 최근 사회에서 우리는 친족의 정도와 유전자 정보를 퍼뜨리는 강도에

영향을 미치는 다양한 요인들을 이용했다.

우리의 연구는 원칙이 진화의 초기 상태와 기본적으로 동일하다는 것을 증명하는

수벌 사육에 대한 실용적인 경험에서 비롯된다.

폴리안드리의 경우, 꿀벌의 표준이다(Oldroydetal.). 1994;Neumann&Moritz2000)는

일부 꿀벌 종의 희귀한 일부 다처제의 경우에도(Rindereretal.1998;Haberl&Tautz1999) 평균이다.

특정 수벌(보조 기능)의 오프 스프링이 유리한 꿀벌 사회의 경우에도

친척이 영향을 받을 수 있다(Tarpyetal.2004).

또 다른 영향을 미치는 요인은 서식지에 엄마가 있을 경우,

다른 일벌들이 낳은 수벌 알을 먹는다는 사실일 수 있다.

간호벌들은 또한 디플로이드 수벌이 개발되는 애벌레를 제거한다(Santomauroetal.2004).

난자에서 추출한 수벌은(짝 짓기를 위해) 몸집이 크고(Gencer&Firatli2005)

작업용 수벌보다 양질의 정자를 가지고 있다.

50%정도인 엄마(형제)의 경우와 비교해 100%수준으로 자신의 수벌(아들)을 키우는 것이

A1등급의 체력 수준을 높인 것이 중요하다.

엄마가 낳은 수벌은 어미 쪽 유전자만 공유하기 때문에 간호벌과 관련해서는 이런 능력이 없다.

따라서 일벌들은 자신들의 수컷 새끼를 노동 보조 수벌로 생산하거나

젊은 엄마들과 사랑에 빠진 일벌들의 양육에 투자하는 경향이 있다.

따라서, 그들은 떼를 짓는데 적극적으로 관여하는 여성 바이오매스에 투자한다.

최면성 곤충의 집단에서 간호벌의 역할은 아마도 

이성 간의 개인의 수와 체중 비율을 결정할 것이다. 수벌 대 작업자 비율은 간호벌이 결정한다.

수벌은 작업자들의 사기 진작에 필요한 것 외에도 더욱 집중적인 활동을 할 수 있게 한다.

꿀벌 집단은 내부적으로 동질적인 시스템의 생식 투자의 측면에서 존재하지 않으며

생식의 측면에서 통합된 단위로 간주될 수 없다.

전체적으로(집단으로)사회의 생식 행동에 대한 외부 표현은 

엄마와 간호벌들의 내부적인 적대적 요구에 의해 영향을 받는데,

이는 그들의 건강을 극대화하는 다른 전략에서 비롯된다.

따라서 엄마의 건강 수준은 권장되는 수의 수벌을 번식시켜 평균 간호벌 수준으로

끌어올릴 수 있어 무리 짓는 분위기를 억누를 수 있다.

수벌을 통한 유전자 복사본의 분포는 간호벌들에게 매우 에너지적인 요소이다.

이것은 자연 상태에서 형성되는 무리에 투자될 생식 에너지를 고갈시킨다.

만약 유전자가 자연 도태의 기본 단위로 여겨진다면,

그것은 대립되는 부분들의 집단 간 화해의 유전자 형성의 동일한 양에 따라 도달할 수 있다.

생물 총량 매개 변수는 자연 상태의 수벌과 일벌의 수와 상관관계가 있다.

투자 간호벌과 관련하여 공유된 유전자 복사본의 양에서 비롯된 관계 측면에 대한 의존이 있다.

호졸도블러&윌슨(1995)은 개미 집단에서 번식하는

수컷과 암컷의 정량적 비율을 연구할 때도 비슷한 결론을 내렸다.

그들은 직장인들의 다양한 성 개인에 대한 투자가 관계에 따라 달라지는지 여부를 연구했다.

그들은 양육된 성별의 비율이 3:1의 가치에 가깝다는 것을 발견했다.

왜냐하면 젊은 여성들이 그들의 형제들보다 3배나 일벌와 관련이 있기 때문이다.

이 사실에서, 우리는 kiltonsection이론의 증거를 본다.

우리의 현재 분석에 따르면 유사한 메커니즘이 성적 비대칭성을 가진 다른 사회성 곤충의

사회에 적용될 수 있다고 한다.

벌의 음성성과 유사한 행동 요소가 개미에서 발견되었다. 예를 들어, Liebig등(1999).

이 방법의 시험 범위를 넓히기 위해 상업 및 취미 양봉가들에게 호소하여

우리 방법의 적용에 대한 간략한 지침서(Linhart&Bichhik2007;Linhartetal.2007)가 발행되었다.

4만 여명의 조직화된 양봉가들이

체코에서 발행된 '베첼라르지스토비Včelařství'라는 잡지를 구독하며 우리의 기고를 읽을 수 있었다. 

지금까지 체코와 슬로바키아로부터 3,583건의 긍정적인 언급을 받았으며,

많은 양봉가들이 이 방법을 적용할 예정이다.

그 방법은 소수의 양봉가들에게만 성공적이지 못했다.

그들은 그 방법의 엄격한 지침을 지키지 않아 실패했다.

실패의 원인을 찾아서, 우리는 기한이나 지시 사항이 지켜지지 않았다는 것을 증명했다.

우리는 설명된 반감을 유발하는 방법이 일반적인 생물학적 원리에 근거한다고 믿는다.

체코 공화국의 자연 조건에서 성공적으로 시험되었기 때문에,

우리는 꿀벌의 모든 지리적인 종족과 아피스 속의 관련된 하부 조직에서 그것의 기능을 기대한다.

60개 실험 벌 집단의 건강 상태는 이 방법의 7년(2003–2009)동안 우수했다.

그들은 2006년에서 2008년 사이에 온화한 겨울에 아카리드 바로아 파괴자들의

과도한 성장으로 인한 공통된 상당한 손실에도 불구하고 좋은 상태로 유지되었다.

어떤 지역에서는 봄 사망률이 서식지의 80%에 달했다.

바로아는 수벌을 선호하는데, 수벌이 충분하면 2차 비율로 일벌을 공격한다.

그러나 아카라이드 감염을 주의 깊게 감시하고 수벌 코어를 잘라낸 뒤 

무리지어 다니던 시간이 끝나면 곧바로 밀랍을 바르는 것이 중요하다.

이런 집단 억제 방식은 엄마들이 양육하는 것이 불가능할 정도로 효과적이다.

그것의 사용 안에서, 그 서식지는 소위 조용한 어머니 교환을 하는 경향이 있는데,

그것은 또한 매우 높이 평가되고 있다.

우리는 꿀벌 속에서 수벌을 반(反)염색/교환하는 실용적인 경험을 바탕으로 한

우리의 연구가 또한 초식 곤충의 생물학을 다루는 이론적 연구에 자극을 준다고 믿는다.

감사의 말

이 연구는 체코 교육부의 보조금 30314762번으로 뒷받침되었다.

저자들은 L.Shirley, M.Wolfova, J.Kolechek에게 이전 초안에 대한 귀중한 논평에 대해

감사를 표하고 싶어 한다. 결과 발표를 개선해 주신 의견에 대해 2명의 익명 검토자에게 감사드립니다.

참조 문헌

Boomsma J.J. & Franks N.R. 2006. Social insects: from selfish genes to self organisation and beyond. Trends Ecol. Evol. 21: 303–308. DOI: 10.1016/j.tree.2006.04.001

Boomsma J.J. & Ratnieks F.L.W. 1996. Paternity in eusocial Hymenoptera. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 351: 947–975. DOI: 10.1098/rstb.1996.0086

Crozier R.H. 2008 Advanced eusociality, kin selection and male haploidy. Austr. J. Entomol. 47: 2–8.

Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford, 224 pp.

Dawkins R. 1982. The extended phenotype. The gene as the unit of selection. W. H. Freeman and comp. Oxford, 307 pp.

Fefferman N.H. & Starks P.T. 2006. A modeling approach to swarming in honey bees (Apis mellifera). Insectes Sociaux 53: 37–45.

Ferrari S., Silva M., Guarino M. & Berckmans D. 2008. Monitoring of swarming sounds in bee hives for early detection of the swarming period. Comput. Electron. Agric. 64: 72–77.

Gencer H.V. & Firatli C. 2005. Reproductive and morphological comparisons of drones reared in quenright and laying worker colonies. J. Apic. Res. 44: 163–167.

Haberl M. & Tautz D. 1999. Paternity and maternity frequencies in Apis mellifera sicula. Insectes Sociaux 46: 137–145.

Hamilton W.D. 1964. The genetical evolution of social behaviour I and II. J. Theor. Biol. 7: 1–52.

Hölldobler B. & Wilson E.O. 1995. Journey to the Ants: A Story of Scientific Exploration. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 198 pp.

Liebig G. 1998. Einfacht Imkern. Eigenverlag, Stuttgart, 210 pp.

Liebig J., Peeters C. & Hölldobler B. 1999. Worker policing limits the number of reproductives in a ponerine ant. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 266: 1865–1870. DOI: 10.1098/rspb.1999.0858

Lin C.C., Chen T.W. & Lai C.C. 2003. The economics of honey bee swarming. Regional Science and Urban Economics 33: 581–594.

Linhart R. & Bičík V. 2007. Med pomáhají tvořit i trubci [Even drones help to create honey]. Včelařství 5: 125–126.

Linhart R., Bičík V. & Vagera J. 2007. Současná a nově navržená opatření proti rojení včely medonosné [Present and newly proposed measures against swarming of honey bee]. Včelařství 10: 1–16.

Montague C.C. & Oldroyd B.P. 1998. The evolution of worker sterility in honey bees: An investigation into a behavioral mutant causing failure of worker policing. Evolution 52: 1408–1415.

Neumann P. & Moritz R.F.A. 2000. Testing genetic variance hypotheses for the evolution of polyandry in the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux 47: 271–279.

Normark B.B. 2006. Perspektive maternal kin groups and the origins of asymetric genetic systems — genomic imprinting, haplodiploidy, and parthenogenesis. Evolution 60: 631–642.

Oldroyd B.P., Rinderer T.E. & Schwenke J.R. 1994. Subfamily recognition and task specialization in honey bees (Apis mellifera L.) (Hymenoptera, Apidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 34: 169–173. DOI: 10.1007/BF00167741

Přidal A. & Čermak K. 2003. O rojivosti včel [On swarming of honey bees]. Včelařství 56: 112–115.

Rinderer T.E., Stelzer J.A., Oldroyd B.P. & Tingek S. 1998. Levels of polyandry and intracolonial genetic relationships in Apis koschevnikovi. J. Apic. Res. 37: 281–287.

Santomauro G., Oldham N.J., Boland W. & Engels W. 2004. Canibalism of diploid drone larvae in the honey bee (Apis mellifera) is released by odd pattern of cuticular substances. J. Apic. Res. 43: 69–74.

Tarpy D.R., Gilley D.C. & Seeley T.D. 2004. Levels of selection in social insects: a review of conflict and cooperation during honey bee (Apis mellifera) quen replacement. Behav. Ecol. Sociobiol. 55: 513–523. DOI: 10.1007/s00265-003-0738-5

Thompson G.J., Kucharski R., Maleszka R. & Oldroyd B.P. 2008. Genome — wide analysis of genes related to ovary activation in worker honey bees. Insect Mol. Biol. 17: 657–665. DOI: 10.1111/j.1365-2583.2008.00838.x

Visscher P.K. 1998. Colony integration and reproductive conflict in honey bees. Apidologie 29: 23–45.

Zeng Z.J. & Yan W.Y. 2004. Chinese research suggests drones stimulate worker foraging. Am. Bee J. 144: 232–233.

https://www.degruyter.com/downloadpdf/j/biolog.2011.66.issue-3/s11756-011-0040-3/s11756-011-0040-3.pdf Unauthenticated Download Date | 4/26/18 2:55 PM

https://www.degruyter.com/downloadpdf/j/biolog.2011.66.issue-3/s11756-011-0040-3/s11756-011-0040-3.xml

https://www.researchgate.net/publication/225777197_The_effect_of_induced_changes_in_sexual_asymmetry_of_honey_bees_Apis_mellifera_on_swarming_behaviour

https://link.springer.com/article/10.2478%2Fs11756-011-0040-3 [요약만]

7월의 월간작업- 자연 벌의 기초 http://cafe.daum.net/beelove111/PHuf/189

http://wwwvsmedejru.com/forum/2-5-1

[한결(예천)7749-3091]

매우 흥미로운 유전 연구가 있었군요.
간호사는 간호벌이나 시중벌로 근로자, 노동자는 일벌로 번역 되면 좋겠다고 생각합니다.