광합성의 화학식

[임광자]

질문:

광합성의 화학식을 알고 싶습니다..

이론상 광합성은.......이산화탄소 + 물-----> 포도당 + 산소.....라면

6CO2 + 6H2O--------->C6H12O6 = 6O2

잖아요...

그런데....만약 광합성을........이산화탄소 + 물------->포도당 + 산소 + 물......이라면,

6CO2 + 12H2O---------->C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

잖아요...

어떤게 진짜 ...음......옳은 광합성 식인지 알고 싶습니다..

글구 둘 다 맞다면 어떨때 위의 식을 어떨때 아래의 식을 쓰는지도요...

답:더 자세한 정보를 드릴께요..씨쓰리식물과 씨포식물 캠까지...

1. 광호흡 - 산소의 영향


녹색식물의 잎에서 빛에 의하여 CO2가 방출되고 O2가 흡수되는 현상을 광호흡(photorespiration)이라고 한다. C3 식물에서는 광호흡때문에 광합성이 산소에 의해 억제되고 비교적 높은 CO2 보상점을 갖게되며 CO2가 방출되는 현상이 일어난다

1950년대부터 높은 농도의 O2나 낮은 농도의 CO2에 잎을 두었을 때 상당한 양의 글리콜산(glycolate)이 합성됨이 알려졌으며, 이로부터 광합성적 탄소산화(photosynthetic carbon oxidation, PCO)회로라고 불리우는 효소경로가 존재하며 글리콜산은 PCO 회로에서 만들어진다는 사실과 글리콜산 대사의 생화학과 가스교환의 결과가 부합된다는 사실이 밝혀졌다. 이는 CO2 고정효소인 rubisco가 옥시게나아제(oxygenase) 활성도 가지고 있기 때문이다.


1.1. 광합성적 탄소산화


PCO 회로는 엽록체, 퍼옥시좀 그리고 미토콘드리아라는 세포소기관이 협동반응하여 이루어진다(그림 9.1). RuBP의 산화가 일어나면 포스포글리콜산이 생성되고, 이것이 PCO 회로에서 대사될 때 두 분자(4탄소)마다 한 개의 탄소가 CO2로 방출되며 다른 세 개의 탄소는 PCR 회로로 되돌아온다. 따라서 각 CO2가 방출될 때 옥시게나아제에서는 두 분자의 O2가 소비된다(광호흡에서 산소화(oxygenation)와 CO2 방출의 비는 0.5이다). 만약 총 O2 흡수, 즉 두 개의 글리콜산 분자에 의한 O2 소비를 고려할 때에는 각 CO2가 방출될 때 세 개의 O2가 흡수되어야만 한다.

광호흡과 PCO 회로에서 일어나는 최초 반응은 rubisco에 의한 산소 첨가반응이다(그림 9.2). O2가 기질일 때 이 반응의 산물은 2-포스포글리콜산과 3-PGA이다. 반면에 CO2가 기질일 때에는 3-PGA 두 분자가 생성된다. CO2와 O2는 서로 효소에 대한 경쟁적인 기질이며, 각 기질의 상대량은 효소의 작용부위에서 각 기체의 상대농도와 효소의 특성에 따라 달라진다. C3 식물의 rubisco에서 CO2에 대한 Km 값은 10∼20 ?M이고 O2에 대한 Km 값은 400∼600 ?M이다.

Rubisco의 최초산물인 포스포글리콜산은 엽록체에서 포스포글리콜산 포스파타아제에 의하여 글리콜산과 Pi으로 바뀐다. 생성된 글리콜산은 세포질을 거쳐서 퍼옥시솜으로 이동한다. 퍼옥시솜에서 글리콜산은 글리콜산 산화효소(glycolate oxidase)에 의하여 산화된다. 한 분자의 O2가 소비되고 반응산물은 글리옥실산(glyoxylate)과 H2O2이다. H2O2는 카탈라아제에 의하여 H2O와 ½ O2로 분해되고 따라서 한 분자의 글리콜산이 산화될 때 순수하게 소비되는 산소는 ½ 분자이다.

남조류와 미세조류는 글리콜산 산화효소 대신에 글리콜산 탈수소효소(glycolate dehydrogenase)를 가지고 있다. 녹조에서 이 효소는 미토콘드리아에 자리잡고 있는 것 같으며 남조에서는 틸라코이드와 관련되어 있는 것 같다. 이들 생물에서 글리콜산의 산화는 호흡의 전자전달계와 관련이 있는 것으로 추정되고 있다.

세포의 조건에서 글리옥실산은 H2O2와 비효소적으로 반응하여 포름산(formate)과 CO2를 형성하며 포름산은 미토콘드리아의 NAD-포름산 탈수소효소에 의하여 CO2로 전환된다. 이들 반응은 광호흡에서 방출되는 CO2의 일부를 생산하는데 기여한다. 실제로 세린 트랜스히드록시메틸라아제(serine transhydroxymethylase) 활성이 결여되어 글리신을 대사할 수 없는 애기장대 변이체에서는 글리옥실산을 축적하지 않았고, 세포 내의 모든 아미노기 공여체가 없을 때 글리옥실산으로부터 CO2가 생성되었다. 그러나, 만약 NH3(및 세린)가 공급된다면 CO2 발생이 중단되는데, 이는 만약 아미노기 공여체가 존재한다면 글리옥실산은 CO2로 산화되는 대신에 아미노기가 첨가되어 글리신이 된다는 것을 알 수 있다. 이러한 사실은 야생형 식물보다 높은 H2O2 농도를 나타내는 카탈라아제를 가지지 않는 보리 변이체에서 CO2 생성이 증가하지 않는다는 결과에 의해서도 알 수 있다. 따라서 아미노기 공여체가 없는 특수한 상황이 아니고는 글리옥실산은 글리신으로 전환되며, 비효소적으로 CO2를 발생시키는 산화반응은 일어나지 않는다.

퍼옥시솜에서 생성된 글리신은 미토콘드리아로 이동한다. 미토콘드리아로 흡수되는 기작은 확실하지 않으나, 글리신은 미토콘드리아에서 글리신 디카르복실라아제와 세린 트랜스히드록시메틸라아제에 의해서 대사되며, 전체 반응에서 두 분자의 글리신이 반응하여 한 분자의 세린과 한 분자의 NADH, CO2와 NH3를 만든다. 이 반응에서 광호흡시 방출되는 CO2가 만들어진다.

미토콘드리아에서 생성되는 세린은 퍼옥시솜으로 전달되고, 여기에서 아미노기가 세린:글리옥실산 아미노기 전이효소에 의해 제거되어 히드록시피루브산(hydroxypyruvate)이 형성된다. 히드록시피루브산은 히드록시피루브산 환원효소에 의해서 글리세르산(glycerate)으로 환원된다. 글리세르산은 퍼옥시솜의 글리세르산(글리콜산) 수송체를 거쳐 엽록체로 수송된다. 엽록체에서는 글리세르산 키나아제는 글리세르산을 3-PGA로 인산화시켜, 결과적으로 탄소는 광합성적 탄소환원경로의 인산화된 탄소 푸울로 다시 들어간다. 글리세르산 키나아제는 엽록체에만 존재하며 시금치에 있는 효소는 분자량 40,000 정도, 최적 pH 범위는 6.5∼8.5, Km(D-글리세르산)은 0.2 mM 정도이다.

글리신이 탈카르복실화되는 동안에 NH3는 광호흡시 발생하는 CO2와 당량적으로 형성된다. C3 식물에서 이 NH3 생산은 기본적인 질소 동화의 20 배 정도가 되므로, 식물은 이 NH3를 휘발성인 가스로 잃어버리지 않고 재동화하는 효과적인 기능을 가지고 있어야 한다. 이 NH3의 재동화는 글루타민 합성효소(glutamine synthetase, GS)와 글루탐산 합성효소(glutamate synthase)의 협동작용에 의해 일어난다. 후자의 효소는 글루타민:옥소글루타르산 아미노기전이효소(glutamine:oxoglutarate aminotransferase, GOGAT)라고도 불리우며 이 시스템은(GS/GOGAT) 시스템으로 알려져있다.


1.2. PCO 회로의 기능과 조절


정상적인 대기조건에서는 PCO 회로를 통한 탄소의 흐름이 CO2 고정의 0.8∼1.1 배가 되며 광호흡에 의한 탄소 배출은 탄소 고정량의 20∼27%가 된다. 이러한 직접적인 CO2 소실과 아울러 rubisco의 활성 부위에서 O2와 CO2가 경쟁하기 때문에 CO2 고정 속도가 또한 감소한다. 이는 옥시게나아제 반응에 의하여 O2가 고정되는 양만큼 CO2는 고정될 수 없다는 것을 의미한다.

정상적인 조건 하에서 O2에 의한 CO2 고정 억제는 광호흡에 의한 CO2 배출 속도의 두 배가 되어야 하는데 왜냐하면 하나의 CO2 배출을 위해서 두 분자의 글리신이 생기려면 두 분자의 O2가 고정되어야 하기 때문이다. 만약 광호흡에 의한 CO2 배출이 CO2 고정의 25%라면, O2가 없을 때 진정한 CO2 고정속도는 50% 증가할 수 있으며 광합성 측정치(진정 CO2 고정량 - 광호흡에 의한 CO2 배출량)는 이론적으로 75% 증가할 수 있다.

실험적으로 산소 농도를 21%에서 1%로 낮추었을 때 진정 CO2 고정속도와 측정 CO2 고정속도가 50∼70% 증가하는 현상을 볼 수 있다. 이는 진정 CO2 고정에서 기대되는 값의 범위이지만 측정 CO2 고정에 대해 기대되는 값보다는 약간 낮다. 이는 O2 농도가 낮아지면 광합성적 전자전달이나 순광합성이 저하되기 때문에 CO2 고정의 증가가 기대치에 못미치는 때문인 것 같다.

옥시게나아제 활성과 광호흡에 의한 CO2 소실이 CO2 고정과, 정상적인 O2 농도에서 자라는 식물의 생산성을 실제적으로 저하시킨다는 사실은 명백하다. 5% O2에서 69일 동안 자란 대두는 21% O2에서 자란 식물보다 건량이 두 배 증가한다는 것이 사실로 나타났다. 옥시게나아제 활성과 식물 주위의 산소 농도를 줄여서 광호흡을 감소시킨다면 식물 생산량을 두 배로 늘릴 수도 있을 것이다.

옥시게나아제 활성과 광호흡에서 소비하는 에너지량은 PCR과 PCO 회로의 에너지 요구로부터 결정될 수 있다. PCR 회로에서 CO2 한 분자를 고정하는 데에는 9 ATP가 필요하다. 한편 옥시게나아제 반응에 의해서 한 분자의 O2를 고정하는 데에는 9.5 ATP가 소비된다. 그러나 1/2 CO2가 소실되고 이를 재고정할 때에는 4.5 ATP가 소요된다. 따라서 O2가 고정될 때 14 ATP, 방출되는 CO2 당 28 ATP가 산소첨가반응 전체에서 필요로 하는 에너지량이다. 정상적인 조건하에서 옥시게나아제 활성이 대략 카르복실라아제 활성의 ½에 해당하므로 CO2 배출에 소모되는 에너지를 전부 사용한다면 CO2 고정 속도를 50% 이상 증가시킬 수 있다.

화학독립영양세균과 Rhodospirillum ruburum과 같은 광독립영양세균과 같은 종류의 rubisco도 옥시게나아제 활성을 가지고 있음이 밝혀졌다. 이와 같이 옥시게나아제가 보편적으로 존재한다는 사실은 옥시게나아제 활성에 의한 산소고정이 rubisco에 의한 CO2 고정시 필연적으로 따른다는 사실을 의미하는 것이다. 만약 이것이 사실이라면 PCO 회로는 포스포글리콜산를 통하여 75%의 탄소가 식물체에 유용한 산물로 회복되는 수단이라고 하겠다(그림 9.3).

PCO 회로를 통한 탄소 이동의 크기와 이와 관련된 상당한 에너지 소비를 본다면 그 회로에는 보다 근원적인 기능이 있다는 생각을 갖게한다. 그러나 이러한 가능성은 PCO회로의 주요 효소가 결여된 애기장대 혹은 보리 변이체에서는 찾아볼 수 없다. 왜냐하면 옥시게나아제 활성을 방해하는 조건에서도 이들 식물은 잘 자라며 전혀 스트레스를 받지 않는다. 그러나 이러한 사실은 물부족이라든가, 강광조건에서 저온현상과 같은 과도한 스트레스에 노출된 식물에서도 해당되는가? 그러한 상황에서는 기공이 닫히기 때문에 CO2가 제한요인이거나 카르복실화 활성이 낮아져 광화학적 에너지의 소산능력이 제한받게 된다. 고에너지 상태에서 광화학계는 광저해라고 불리우는 시스템의 손상을 받게 된다. 광저해는 CO2나 O2 농도가 낮아져, PCR이나 PCO 회로가 제대로 작동할 수 없을 때 잎이 강광에 노출되면 일어난다. 산소와 옥시게나아제 활성이 있다면 O2 고정에 의해서도 일부 광화학적인 에너지가 사용될 수 있을 것이다. C3 식물에서는 O2와 CO2가 광저해를 어느 정도 감소시키는 반면, C4 식물에서는 CO2가 광저해를 감소시키는데 비하여 O2는 불가능하다는 사실이 이러한 주장을 부분적으로 뒷받침하고 있다.

C3 육상식물보다 진화적으로 오래된 남조와 녹조는 완벽한 PCO회로를 가지고 있지 않다. 그러나 그들은 내부 CO2 농도를 높이고 옥시게나아제 활성을 억제하기 위하여 CO2와 HCO3-를 능동수송하는 CO2 농축기작을 갖고 있다. 일부 수생식물은 CO2-농축 활성과 PCO 활성을 동시에 가지고 있으나, C3 육상식물은 'CO2-농축'의 능력을 완전히 잃어버린 것 같다. 'CO2-농축' 기작을 점차 잃어버리면서 식물은 포스포글리콜산으로 빠져나가는 탄소를 회수할 효율적인 PCO회로를 개발할 수 밖에 없었을 것이다. 산소 첨가반응이 불가피하게 일어날 수 밖에 없는 것이라면 PCO 회로는 필수적이라고 할 수 있다.

따라서 식물은 탄소를 회수하는 경로로서 생성되는 포스포글리콜산을 모두 대사할 수 있는 능력을 갖추어야 했다. 기질의 농도 이외에 다른 요인으로 PCO 회로의 작동이 조절되는 것 같지는 않다.





2. 광호흡에 대한 식물의 적응 전략


C4 또는 CAM과 같은 식물들은 옥시게나아제 활성을 피할 수 있거나 광합성에 미치는 산소의 영향을 최소화할 수 있는 기작을 갖고 있다. 이들 식물에서는 CO2 농도를 rubisco 근처에서 높여줄 수 있는 생화학적, 해부학적 시스템이 정교하게 발달하여 옥시게나아제 활성을 낮춘다. 미세조류와 남조류는 CO2와 HCO3- 모두를 능동수송할 수 있어 결과적으로 효소 주변에 CO2 농도를 높여준다. 이러한 CO2 농축기작은 식물이 살아가는데 근본적으로 중요하지 않다고 생각되는 광호흡을 줄이려는 자연계의 기본적인 방법이다.


2.1. C4 식물


C4 식물에서는 두 가지로 구분되는 광합성 세포가 잎에서 관찰된다. 엽육세포는 엽신에 걸쳐 배열되나 유관속초 세포는 유관속을 둘러싸고 고리형태로 배열되어 있어 크란쯔 구조(Kranz anatomy)라고 불리는 구조를 가지고 있다. 유관속초 세포는 두꺼운 세포벽을 가지며, 엽록체에는 커다란 전분립이 들어있는 반면, 엽육세포는 세포벽이 얇고 녹말이 들어있지 않는 작은 크기의 엽록체를 가지고 있다.

온전한 잎에서 CO2가 고정될 때 C4 광합성은 O2 농도에 감수성을 나타내지 않으며 CO2 보상점은 5 ?l CO2 l-1보다 작다. C4 식물에서도 O2 소모가 관찰이 되지만 이 O2 소모는 보통 CO2 농도 변화와는 관련이 없다. C4 식물에서의 이런 O2 및 CO2 교환 특성으로 보아 C4 식물에서는 옥시게나아제 활성과 광호흡이 억제되거나 결여되고 있다고 볼 수 있다.

Rubisco 활성이 유관속초에만 국한되므로 옥시게나아제 활성이나 PCO회로도 이들 세포에만 국한된다. 잎에서 분리한 유관속초 세포의 광합성은 O2 농도에 감수성을 나타내며, C3 식물보다 낮은 양으로 존재하기는 하지만 유관속초 세포에는 PCO 회로에 속하는 많은 효소가 들어 있다. 양쪽세포에는 퍼옥시좀이 C3 식물에서 볼 수 있는 빈도의 10∼50% 정도 들어있으나 유관속초 세포에 보통 몇 배 더 많다.

C4 잎이나 유관속초 세포에서는 글리콜산이나 글리신을 CO2로 대사할 수 있으며 글리신과 세린은 14CO2를 C4 잎에 처리할 때 표지된다. 경우에 따라 C4 잎에서 옥시게나아제 활성과 PCO 회로 활성이 나타날 수는 있으나 이들 활성은 매우 낮다. 배출되는 CO2는 외부로 빠져나가기 전에 엽육세포에 의하여 효율적으로 재고정되기 때문에 PCO 회로는 작동하기가 더욱 어렵게 된다.

C4 식물에서 나타나는 옥시게나아제 활성 억제와 포스포글리콜산 생성 감소 현상은 유관속초 주위에 CO2 농도가 높기 때문이다. 엽육세포에서 최초 카르복실화 반응에서 만들어지고 이어 유관속초 세포로 수송된 C4 산이 빠르게 탈카르복실화되기 때문에 유관속초 세포 내에서는 CO2가 농축된다. 일반적으로 C4 식물에서 CO2에 대한 rubisco의 Km은 C3 식물보다 높으며 C4 식물의 총 rubisco 활성은 C3 식물보다는 낮다. 여섯 종류의 C4 초본류의 유관속초 세포에서 무기탄소농도를 측정한 결과 160∼990 ?M의 값을 가지고 있었다. 유관속초 세포에는 탄산무수화효소(carbonic anhydrase)가 없으며 무기탄소의 90%는 CO2의 형태로 존재한다. 이 때의 CO2 농도는 C3 식물의 엽육세포에서 볼 수 있는 CO2 농도(약 7.5 ?M)보다 약 20∼120 배나 높기 때문에 옥시게나아제 활성을 억제하기에 충분하다.


2.2. CAM 식물


CAM 식물은 말산으로 대표되는 산의 양이 일주기(circadian rhythm)적으로 변하는 매우 뚜렷한 특징이 있다. 이는 밤에 PEP 카르복실라아제에 의해 CO2 고정이 활발히 이루어져 액포에 저장되는 말산의 양이 많아지기 때문이다. 기공은 증발요구량이 적은 밤에 열리며, PEP는 저장된 탄수화물로부터 생성된다. 증발요구량이 큰 낮 동안에 기공은 닫히고 전야에 형성된 말산은 탈카르복실화되면서 CO2를 형성한다. 이 CO2는 정상적인 PCR 회로에 의하여 고정된다.

기공은 탈카르복실 반응이 일어나는 낮 동안에 닫겨지고, 따라서 잎 내부의 CO2 농도는 고농도에 달할 수 있다. 많은 CAM 식물의 내부 기체를 조사한 결과 CO2 농도는 0.08%에서 2.5%에 달함을 알 수 있었다. 이 내부의 CO2 농도는 옥시게나아제 반응 나아가서는 광호흡을 억제하기에 충분하게 높은 농도이다.

적절한 습기가 있는 조건에서 자라는 CAM 식물은 산이 거의 제거되는 낮의 말미에서는 정상적인 C3 광합성을 수행할 수 있다. 이 기간 동안에 광합성은 O2에 민감하여 C3 식물과 유사한 광호흡이 일어난다. 따라서 CAM 식물은 광호흡의 잠재능력에서는 C3와 유사하다고 볼 수 있다. 그러나 이 능력은 광합성시 CO2 농도가 높아지기 때문에 통상적으로 억제되어 있다고 하겠다.


2.3. C3-C4 중간종


C3-C4 중간종은 7∼28 ?l CO2 l-1의 CO2 보상점을 가지며 O2에 대한 감수성이 낮다는 특징을 가지고 있다. C3 식물과 비교해 볼 때 C3-C4 중간종의 CO2 보상점이 낮다는 사실은 이 종에서 광호흡이 낮다는 사실과 부합한다. C3-C4 중간종은 C3 식물과 C4 식물의 잎이 가지는 해부구조의 중간적 특징을 갖는다. 유관속초가 관찰되지만 C4 식물에서처럼 잘 발달하지는 않는다.

C3-C4 중간종은 C3와 C4 종을 전부 포함하고 있는 Flaveria, Panicum과 Neurachne, Alternanthera와 Molluga에서 보고되어왔다. 그러나 C4 종을 전혀 갖지 않는 Moricandia(Cruciferaceae)와 Parthenium(Asteraceae)에서도 C3-C4 중간종이 보고되고 있다. 그러므로 C4 식물은 C3 식물로부터 진화해왔다고 생각되며, C3-C4 중간종은 기존의 C3와 C4 종 사이의 진화 혹은 잡종 단계에 있다.

C3-C4 중간종은 광호흡을 감소시키는 실례이기 때문에 집중적으로 연구되었다. 만약 이들 식물에서 어떤 독특한 기작이 발견될 수 있다면 어떻게 C3 식물의 광호흡이 낮아질 수 있겠는가를 밝혀낼 수 있을 것이다. 이러한 연구로부터 C3-C4 중간종은 C4-유사 해부구조와 C4 광합성 효소를 다수 가지고 있음으로해서 한정된 C4 광합성 밖에 수행하지 못한다는 주장과 다른 한편으로는 C3-C4 중간종은 배출되는 CO2에 대해 더욱 효율적인 재고정 시스템을 가지고 있다는 두 가지 가능성이 있다. 광도가 낮아질 때 C3-C4 중간종의 CO2 보상점이 높아지며, 낮은 광도에서는 계통적으로 가까운 C3 식물과 같아진다는 것에서 이에 관한 증거를 찾을 수 있다(C3 식물에서 광보상점 이상에서는 CO2 보상점은 광도 증가에 따라 변하지 않는다.) 이 과정에 필요한 에너지를 공급하는 높은 광도에서만 재고정이 증가한다는 현상이 뚜렷하게 나타난다.


2.4. 수생식물


많은 현화식물은 정수 혹은 침수적 조건인 수생서식지에서 살고 있다. 물 밖으로 나온 이들 식물의 잎은 지상의 C3 식물과 마찬가지로 모두 C3 대사적인 기체교환 특성을 갖는다. CO2 보상점은 보통의 범위에 있으며 O2 농도가 변화함에 따라 보상점과 광합성도 통상적으로 변화한다. 잎이 물에 잠기게되면 광합성율은 감소하고 광합성을 포화시키기 위하여는 높은 농도의 용존성 무기탄소가 필요하게 된다. 이는 물에서는 CO2의 확산저항이 커지기 때문이다. 이들 식물에서 rubisco의 활성은 낮으며 이 효소의 Km(CO2)은 육상 식물의 두배 정도이다. PCO 회로의 몇몇 효소도 활성이 측정되었으며 광호흡도 일어날 것으로 생각된다.

실제로 수생식물은 서식환경에 따라 광호흡 활성의 차이가 나타나는 것으로 알려져 있다. 온도가 낮고 단일조건일 경우에는 광호흡이 높은 형이 발달하는데, 이 식물의 CO2 보상점은 60 - 110 ?l CO2 l-1이고 광합성은 21% O2에 의해 20∼30% 억제되며 상당량의 CO2 방출 혹은 광호흡이 감지된다. 고온과 장일조건에서 식물은 광호흡이 낮은 형으로 바뀐다. 이 형에서 CO2 보상점은 10 - 25 ?l CO2 l-1이고, 21% O2에 의한 광합성의 억제는 5∼17%에 달하며 CO2 방출은 크게 감소한다. 수생식물에 따라 광호흡이 낮은 상태가 발달하는 이유는 상당히 다른데, Hydrilla에서 볼 수 있는 것처럼 C4 회로가 세포내에서 작동하거나 Myriophyllum에서와 같이 능동적인 CO2 및 HCO3- 농축기작을 가지기 때문으로 보인다.

해조류에서도 PCR 회로가 CO2 동화의 기본적인 수단이기는 하지만 다양한 광합성 기작도 있는 것 같다. 모자반(갈조류)과 청각(녹조)에서 CO2 보상점은 70∼120 ?l CO2 l-1이며 1% O2에 비하여 21% O2에서는 광합성이 7-9% 억제되었다. 이들은 C4 광합성과 유사한 시스템을 가지고 있기 때문에 광호흡이 낮아지는지도 모른다. PCK에 의하여 세포질에서 C4 산이 형성되어 엽록체로 수송되면 탈카르복실화 작용이 일어난다고 추정되고 있으나 아직 이를 촉매하는 효소는 발견되지 않고 있다. 이런 방식으로 엽록체 내의 CO2 농도가 높아져 옥시게나아제 활성을 억제할 수 있는 것으로 여겨진다.

수생식물에서 얻어진 결과로 볼 때, 식물에는 PCR 회로에서 고정될 여분의 CO2를 마련하는 다양한 방법이 있는 것 같다.


2.5. 미세조류와 남조류


미세조류와 남조류는 직접 CO2를 고정하는 기작을 개발함으로써 더욱 직접적인 해결방식을 선택한 것으로 보인다. 양 생물체에서 CO2와 HCO3-는 능동적으로 수송된다(그림 9.4). 남조류에서 이러한 수송체계는 세포막에 있으나, 미세조류에서는 세포막과 엽록체 포막에 모두 존재하는 것 같다. 이에 반하여 고등식물의 엽록체에서는 CO2 능동수송의 증거가 없다. 왜 조류에서 고등식물로 진화할 때 이들 CO2 농축 기작이 유실되었는가? 비록 대기에서 CO2 농도가 증가하여 CO2 농축기작의 중요성이 감소되었다 할지라도 이러한 질문은 앞으로의 연구에 어떤 전기를 마련해줄 것이다.


3. 광합성의 환경요인과 적응


식물의 광합성 속도와 환경조건에 대한 반응은 종에 따라 상당히 다르며, 서식처와도 관련이 있다. CO2 동화와 식물의 특성과의 관계에 대한 초기의 연구는 잎의 구성성분인 색소의 조성, 질소 혹은 단백질 함량, 세포표면적, 기공 빈도 등과 CO2 고정을 연관지워 보려고 했다. 그러나 서로 다른 조건에서 동화율을 설명하고 예측하려는 이러한 시도들은 실패하였고, 기본적인 과정에 대한 이해가 증진됨에 따라, 조류 세포 혹은 완전한 잎에서의 광합성 속도는 세포의 생물물리학 및 생화학이 집적된 결과라고 하는 생각에 이르게 되었다.

광합성과 빛, 혹은 잎의 단백질 함량과의 관계와 같은 광합성과 환경요인간의 수학적, 통계학적 모형은 실제 목적을 위해서 유용하지만 여기서는 더 기초적인 면만 다루고자 한다. 기계론적인 모형은 광합성율과 환경에 대한 그의 반응을 조절하는, 내재해있는 과정과 그들 사이의 관계를 설명할 수 있다. 그러한 모형의 설정은 환경과 식물의 생산성, 그리고 식물에 가해지는 제한과의 사이의 복잡한 상호관계를 이해하는데 중요하다. 또한 모형은 작물이나, 농사법의 개량, 광합성 속도의 증가를 통하여 작물의 생산성을 증가시키는 질소 및 다른 비료의 이용이나 광합성 능력을 변화시키는 유전공학적인 방법의 역할을 평가하기 위하여 매우 중요한 가치를 지닌다.


3.1. 순광합성의 제한요인


자연조건하에서의 잎의 순광합성율은 빛, CO2 농도, O2 농도, 온도, 공기의 순환, 수분상태, 이온공급, 잎의 발달과 형태, 엽록소 함량, 광합성 및 호흡 효소의 활성, 표피에서의 기체의 확산저항 등 여러 가지 내·외부적인 요인에 의해 영향을 받는다. 이들 요인들은 시간에 따라 안정성의 차이가 있을 뿐만 아니라 매우 빈번하게 상호간의 작용을 나타낸다. 따라서 이 다양한 시스템의 전체를 정량적으로 연구한다는 것은 거의 불가능하다.

이러한 점에도 불구하고 다음과 같이 접근하는 방법을 취하면 연구가 가능하다.

1. 실험 변수의 역할을 하는 하나의 요인을 제외하고 모든 기지의, 또는 미지의 요인을 하나의 상수로 본다.

2. 정류상태 하에서 다른 일정한 요인에 의한 효과를 기본으로 하고 변화하는 요인의 양(dose)과 영향을 받는 생리적 과정의 반응과의 양적인 상호 관계(dose/effect 곡선)를 결정한다.

3. 이 곡선을 사용하여 생리적으로 관계가 있는 매개 변수가 포함되는 dose/effect 관계에 대한 단순한 수학적인 방정식을 이끌어낸다. 이 관계는 다양한 요인의 양에서의 시스템의 행동을 정량적으로 표현해 주나 일정한 요인에 의해 정의되는 조건하에서만 적용이 가능하다. 이 관계를 확대적용-따라서 법칙을 확립할 가능성을 증가시키는 것은 다른 요인도 변수로 포함하는 방정식이 가능한 가의 여부에 달려있다. 이 시스템 분석 접근법의 목표는 보통 수학적인 방정식으로 표현되는 정량적인 서술을 얻는 것인데 이러한 방법에 의하면 여러 개의 변화요인이 복합되어있더라도 시스템의 행동이 예측 가능해진다. 이러한 방법으로 서로 다른 요인 사이의 가능한 관계에 대한 의미있는 정보를 얻을 수 있다. 사실 현재로서는 가장 중요한 내·외부 요인만으로 구성된 함수로서 잎에서 광합성율을 설명한다는 것은 어렵다. 먼저 광도와 CO2 농도라는 두 가지 간단한 예에 대해 이와 같은 식으로 요인 분석을 시도해보고 나머지 환경요인의 영향에 대해서도 알아보고자 한다.


3.2. 광도의 영향


대표적인 관계는 그림 9.5에 나타나 있다. 암처에서 총광합성 (Pg)은 0이며 C3와 C4 식물은 공히 암호흡(Rd)에 의해 CO2를 방출한다. 암호흡은 온도가 증가할수록 증가하며, 잎이 많은 양의 탄수화물을 함유하고 있으면, 커질 수 있을 것이다. 광도가 증가할수록 Pg는 증가하여 광보상점에 이르면 Pg = (Rl + Rd), 그리고 순광합성(Pn)은 0이 된다. 광보상점의 광도는 종과 환경에 따라 다르다. 일반적으로 음지식물(20 ?mol quanta m-2 s-1)은 양지식물(80 ?mol quanta m-2 s-1)에 비해 낮은 값을 나타낸다. 계속 광도가 증가하여 200 ?mol quanta m-2 s-1까지는 Pg은 호흡보다 빨리 증가하고 전자전달은 흡수되는 광자수에 비례하기 때문에 Pn은 광도와 거의 직선적으로 비례 증가한다. 빛이 약하고 Pn이 작을 때 잎은 CO2 공급이나 기공전도도(g'st)에 의해서 제한받지 않는데, 왜냐하면 대기 중의 CO2를 높여도 동화를 증가시킬 수는 없기 때문이다. 그러나 Pn이 증가하고 특히 전도도가 작을 때 잎 내부의 CO2 농도는 제한요인이 될 때까지 작아져 광도가 증가하여도 Pn을 증가시키지 않는다. C3 식물에서 광도가 1000 ?mol quanta m-2 s-1인 조건에서 CO2에 대한 기공전도도가 0.6∼0.3 mol m-2 s-1이고 대기의 기체 농도가 30 Pa CO2와 21 kPa O2일 때 Pn이 30 ?mol m-2 s-1 정도에서 잎 내부의 CO2 농도는 광합성의 제한요인이 된다. 광도가 1500 ?mol m-2 s-1 이상으로 높아지면 Pn은 점차로 감소한다. 그것은 수분 스트레스가 유발되어 기공전도도를 감소시키거나, 광저해현상 때문이다. 광저해현상은 광수확계에 과부하가 걸려 에너지 전달을 방해하고, 결과적으로 광계 II, 특히 반응중심의 D1 단백질에 손상을 주는 현상을 말한다.

광포화시의 광합성율을 최대광합성율(Pmax)이라고 하는데 이는 CO2를 동화하는데 있어서 광합성 기구가 빛을 사용하는 능력을 나타내고 있다. CO2/O2의 농도비가 높을 경우에는 C3 식물의 잎은 C4에 비해 Pmax가 높다. C3 잎은 낮은 O2에서 40 ?mol CO2 m-2 s-1의 Pmax를 갖는다. 그러나 O2/CO2 비가 증가하면 Pg와 Pn은 감소하여, 호흡에 의한 CO2의 순방출만 있는, 잎 주변의 CO2 농도가 0이 되는 상태에 다다른다. 광호흡율(Rl)이 Pmax를 능가하는 CO2를 방출하고 카르복실화 반응에 사용될 RuBP를 소비하기 때문에 광합성은 감소될 수 있다. CO2 분압에 비하여 O2 분압이 크면 약한 광에서라도 동화를 억제할 수 있다.


3.3. CO2 농도의 영향


포화광에서 대기중 CO2에 대한 C3 잎의 Pn은 O2 농도에 의존한다(그림 9.6). 산소 농도가 낮고 CO2가 0일 때, CO2 방출은 적은데 이는 주로 암호흡에 의한 것이다. C3와 C4 식물체에서 공히 CO2가 증가하면 카르복실화 효율(CO2 분압당 동화되는 CO2)이 두 식물에서 비슷해지면서 동화가 증가한다. O2가 증가하면 C4 식물은 영향을 받지 않으나 C3 식물에서는 동화율이 낮아진다. 공기중에서 C3 식물의 Pn은 낮은 CO2 농도에서도 상당한 량의 호흡이 유발되는 광호흡 때문에 Pg보다 현격히 작다. CO2 농도가 커져서 Pn이 0이 될 때까지 Pg가 증가하는데 이를 CO2 보상점이라하며 C3 식물에서는 1 kPa O2일 때 0∼1 Pa CO2, 21 kPa O2일 때 4∼5 Pa CO2의 값을 나타낸다. C4 식물에서는 그 값은 1 Pa CO2이다. O2의 농도가 낮은 상태에서 CO2가 증가하면 C3 식물의 Pn은 직선적으로 증가하여 20 Pa CO2 분압에서 최대 광합성율을 나타낸다. 그러나 21 kPa O2에서는 CO2 농도가 증가하여도 C3 식물의 Pn 증가율이 낮아져서 40∼60 Pa CO2에서야 포화된다. CO2 농도가 낮을 때는 카르복실라아제 반응에 소요되는 RuBP는 충분하지만 CO2가 제한요인이 되고, CO2 농도가 높을 때에는 역의 관계가 성립한다. C3 식물에서 O2 증가시 카르복실화 효율이 감소하는 것은 광호흡 때문이다.


3.4. 광도와 CO2 농도 복합요인의 영향


광도와 CO2 농도가 순광합성률에 각각 미치는 영향은 어떻게 해석될 수 있는가? 블랙만(Blackman, 1905년)은 원래 리비히(Liebig)가 이온공급에 따른 식물의 생장을 설명하기 위하여 사용한 제한요인(limiting factor)의 원리를 적용하였다. 이 원리는 몇 가지 요인에 의해서 영향을 받는 생리적인 과정의 속도는 공급량이 가장 작은 요인에 의해 항상 결정된다(제한된다)는 것을 의미한다. 그러므로 만약 최소량이었던 요인이 증가하게 되면 다른 요인이 결핍되는 상태가 될 때까지 과정의 속도는 증가하게 된다. 결과적으로 광합성의 광도/효과 곡선은 그림 9.7에서 나타난 일반적인 경로를 따르게 된다.

광합성에서 요인의 양과 효과와의 관계는 마이켈리스-멘텐 (Michaelis-Menten) 식이 적용될 수 있는 포물선으로 정리된다. 광도 I에 따른 광합성 속도 v는 다음과 같이 표시된다.


Vmax·I

V = -------------

I + Ki


여기서 Vmax는 광포화시의 광합성 속도를 나타낸다. 광도는 기질 농도에 준한다고 간주된다. Ki는 마이켈리스 상수와 유사한 시스템 상수이다. 이는 V = Vmax/2 가 되는 광도라고 할 수 있겠다.

하아더(Harder, 1921년)는 광합성의 dose/effect 곡선은 항상 중간부분에서 곡선으로 휘어진다는 것과 제한요인의 원리는 극단적인 상황에만 적용이 가능하다는 것을 밝혔다. 그림 9.8은 이것을 명백하게 보여주고 있다. 광도가 0 가까이에서만 빛은 유일한 제한요인으로 작용한다, 광도가 증가할수록 광합성에 있어서 CO2 농도는 더욱 중요해지며 광포화상태가 된 다음에 존재하는 단 하나의 제한요인이 된다.

광합성율은 넓은 범위에 걸쳐 양 요인에 의해 좌우되며 이들은 함께 제한요인들로 작용한다(어떤 요인이 충분히 크다면 다른 요인의 적절한 양(세기)에 의존적이다). 일반적으로 어떤 요인에 의해 영향을 받는 생리적 과정은 동시에 이론적으로 다른 요인들에 의해 제한될 수 있다. 각 요인들의 개별적인 효과는 상호 작용하는 시스템에서 여러 방식으로 결합될 수 있다. 단지 극단적인 경우에만 한 요인이 우세하여 제한요인으로 간주될 수 있다.


3.5. CO2 보상점과 광보상점


공기중에서 CO2와 광에 대한 C3 식물의 반응곡선을 그려보면 평상적인 농도의 CO2 분압과 낮은 광도하에서는 순광합성율이 거의 0이 된다. 이들은 CO2 보상점과 광보상점 값들이다. CO2 보상점은 밀폐된 용기에 잎을 넣고 빛을 비춰주면서 평형상태에 도달할 때까지 CO2를 가감하면서 측정한다. C3 식물의 CO2 보상점은 O2 농도가 낮고 온도가 낮을 때에는 낮다. 그러나 온도와 O2 농도가 증가하면(특히 O2가 산소화/카르복실화 비율이 2를 넘는 점까지 증가하고 온도가 35℃를 초과하면) 보상점도 커진다. 반면에 C4 식물은 O2 농도와 무관한 낮은 CO2 보상점을 가지며, 온도가 높을 경우에도 변화가 없다. C3 식물은 O2 농도가 낮고, CO2 농도가 높고 그리고 온도가 낮을 경우에는 광보상점이 매우 낮다. 그러나 이 요인들이 역으로 되면 높아진다. C4 식물은 유사한 조건에서 높은 광보상점을 가지지만, O2 농도가 높고 온도가 높아지더라도 C3 식물보다는 광보상점이 덜 높아진다. 광보상점 이하에서는 호흡이 동화를 능가하며 폐쇄계 내의 C3와 C4 식물에서 공히 CO2 분압이 상당히 증가하게 된다. 강광의 경우에라도 수분스트레스와 같이 동화가 억제될 때는 C3와 C4 식물에서 CO2 보상점은 증가한다. CO2 보상점과 광보상점은 일정한 값은 아니고 조건에 따라 변화하는 값이다. 보상점은 상대적으로 측정이 쉬우며 식물의 광호흡 특성을 반영한다. 비록 다수의 식물이 높은 보상점을 가지는 그룹(C3 식물)과 낮은 보상점을 가지는 그룹(C4 식물)에 속하기는 하지만 중간형태의 식물도 발견이 되고 있다.


3.6. 잎의 광합성 적응능력


환경에 의한 광합성 장치의 변형은 Sinapis alba의 강광 또는 약광인 조건에서 나타나는 해부학적인 차이에서 볼 수 있다(그림 9.9). 이와 같은 적응이 일어나기 위해서는 잎의 형태형성과정에서 여러 가지 변화가 일어나야 한다. 강광에서는 광보상점이 높은 값으로 바뀌고, rubisco와 같은 광합성 효소의 활성이 몇 배 증가된다. 그러나엽면적 당 엽록소 함량은 그리 크게 증가하지 않는다. 한편, 음지식물에서는 보통 틸라코이드가 훨씬 더 많이 집적된다. 그리고 광계 II 반응중심의 광화학적 활성과 시토크롬 f의 양은 감소하는 반면 광수확복합체(light harvesting chlorophyll protein complex, LHC)의 양은 증가한다. 따라서 광계 II 단위는 양적으로 감소하지만 안테나 색소는 상대적으로 증가한다. 광계 I에는 별다른 변화가 일어나지 않는다. 많은 식물에서는 기공의 밀도가 빛의 강도에 따라 달라진다. 따라서 CO2에 대한 확산저항은 광조건에 따라 달라진다. 약광(20W·m-2)일 때 토마토의 하표피에 기공이 발달하고(하표피에 약 100 기공·mm-2), 강광(100 W·m-2)에서는 여분의 기공이 상표피에도 형성(약 30 기공·mm-2)된다. 광조건을 바꾸어주면 이 반응은 새로 자라는 잎에서 3일 이내에도 관찰할 수 있다. 또한 생육 조건(강광 혹은 약광)이 다른 식물체에서 광합성의 dose/effect 곡선을 그려보면(그림 9.10) 양지식물의 특징적인 현상이 나타난다. 즉, 강광에서 자란 식물은 약광에서 자란 식물보다 광합성 능력이 크다. 라인위버-버어크(Lineweaver-Burk)식에 따른 이중역수를 취한 그래프는 종축(Vmax-1)과 횡축(-Ki-1)에 대한 절편이 서로 다르다. 이로부터 강광에서 자란 식물은 광포화 속도(Vmax)가 클 뿐만 아니라 높은 Ki 값, 즉 광에 대해 낮은 '친화도'를 나타낸다는 것을 알 수 있다. 공기중의 CO2 농도도 광합성의 강력한 제한요인이라는 것을 고려하면 그림의 데이타는 다음의 방법에 따라 해석될 수 있다. 강광에서 자란 식물은 CO2의 흡수와 rubisco와의 결합능력이 상당히 증가된다. 따라서 CO2 요인은 약광에 적응된 식물에서보다는 제한 능력이 약하다. 반면에 약광의 광합성 장치는 입사하는 빛의 광자를 이용하는데 훨씬 효율적이며, 따라서 보다 낮은 광도에서 최대 광포화의 절반 값에 도달한다.

두 조건에서 생육된 식물에서 엽록소와 카로티노이드 함량은 서로 비슷하고 엽록소/P700 비율도 매우 유사하다. 그러나 강광에서 키운 식물에서는 평균적으로 P700 분자 즉 반응중심당 한 개의 비순환적 전자전달계가 있는데 비하여 약광에서 자란 식물에서는 0.3개의 전자전달계가 있을 뿐이다. 음지식물에서는 순환적 광인산화가 특별히 중요하다고 생각되고 있다. 광요인에 대한 식물의 순화가 이처럼 분자 수준에서도 광범위한 변화를 유발한다.

식물의 적응능력, 즉 환경조건에 따른 식물의 반응 정도는 유전적으로 다소 정확하게 결정된다. 이는 종 수준 뿐만 아니라 진화 도중 어떤 특정한 환경조건에 유전적으로 적응된 어떤 종의 생태형에도 적응된다. 예로서 Solanum dulcamara 생태형의 능력을 보면 유전적으로 결정된 음지식물은 광도에 대해 적응하는 능력이 낮다.

광보상점도 식물에 따라 큰 차이를 보인다. 음지식물은 100 lx 정도의 낮은 광도에서 광보상점을 가지나, 양지식물에서는 이보다 높은 값인 500∼800 lx의 값을 갖는다. 예를 들어 음지 잎과 양지 잎의 보상점은 수백 lx나 서로 다르다. 강한 태양빛이 비쳐도 나무의 잎이 무성한 부분에서는 보상점 이하의 광도를 가질 수 있고, 따라서 잎의 노쇠현상이 빨리 나타난다.


3.7. 순광합성에 미치는 온도의 영향


잎의 온도는 광합성의 속도를 결정하는 중요한 요인이다. 온도요인은 기온, 광도, 공기의 흐름 그리고 증산율 등과 같은 여러 요인과도 복잡하게 연계되어 있다. 예를 들어 빛은 식물체에 열부하를 수반하는 경우가 많기 때문에, 대류가 불량할 경우 과열로 나타나기도 한다(그림 9.11).

광화학적인 반응과 기체의 확산과정에서는 Q10 값은 통상적으로 1에 가깝다. 반면에 생화학적인 반응은 온도 의존성인 반응이다(Q10≥2). 따라서 총광합성의 온도의존성은 광포화의 증가와 더불어 증가하고 강광에서 0∼30℃ 사이에서는 순광합성율이 증가하지만, 약광에서는 그렇지 않다. 만약 잎에 빛과 CO2를 포화치 이상 공급할 때 CO2 고정율은 효소, 특히 rubisco에 의해서 제한된다. 광합성의 온도 곡선은 이러한 조건에서 뚜렷한 최대치를 나타낸다(그림 9.12). 이 최대치와 온도 보상점의 위치는 광도에서 이미 보았던 것처럼 조절 혹은 유전적인 환경에 대한 적응과 관련이 있다. 광합성의 최적 온도는 극지방의 고등식물에서 약 15℃인데 반해 사막식물에서는 47℃까지 되기도 한다.

생리학적 반응에 미치는 온도의 영향은 Q10과 단순한 관계를 가지는 활성화에너지에 의해 특징지워진다. 광합성의 온도 곡선을 아레뉴스(Arrhenius) 도표로 그려서 활성화에너지 A를 얻을 수 있다(그림 9.13). 비교 연구결과 광포화된 광합성의 활성화 에너지는 약 70 kJ·mol-1인데 rubisco의 카르복실화 반응값과 거의 정확히 비례한다. 그러나 종에 따라 아레뉴스 곡선의 직선 부분의 길이는 크게 다르게 나타난다. 따뜻한 곳에 사는 식물의 경우, 곡선은 높은 온도에서만 직선에서 벗어난다. 즉, 고온에서만 최적치에 도달한다.

이러한 현상을 분자수준에서 어떻게 해석할 수 있을까? 첫째, 광합성에 의한 CO2 고정시 일정한 활성화 에너지를 가지고 있다는 사실로써 알 수 있듯이 아마 광합성의 다른 효소를 포함하여 rubisco는 식물에서 동일한 온도 의존성을 가지고 있는지도 모른다. 즉, 효소 자체는 서로 다른 온도에 적응할 수 없다. 효소마다 최적 온도의 위치가 특징적으로 다른 것은 이론적으로 효소의 온도에 대한 안정성의 차이 때문일 수 있다. 그러나 보통 효소의 불활성화는 고온에서만 중요한 요인이다. 총광합성에 비하여 고온에서 광호흡이 더욱 크게 증가하는 것은 아레뉴스 기울기가 변하는 더욱 결정적인 이유가 될 수 있다. 이런 까닭으로 CO2 보상점은 항상 온도 의존적이다. O2를 제거하여 광호흡을 억제시키면 순광합성의 최적온도가 상승한다. 높은 온도에 적응한 식물들은 비교적 광호흡이 낮다는 특징이 있다. 또한 광합성과 호흡의 비율은 환경에 광합성 장치가 적응하는데 가장 중요한 변수가 된다. 고온에서는 기공이 닫히기 때문에(수분 스트레스) 확산저항이 커지고, 물에서의 CO2의 용해도가 떨어지기 때문에 광합성의 제한요인으로 또한 작용할 수 있다.

10℃ 이하의 온도에서 C3 광합성은 C4보다 더욱 효율적이다(그림 9.14). 부분적으로는 막 안정성과 같은 요인에 의해 일부 온대지방의 C4 종(Spartina townsendii)은 저온에 적응하고 있는데 광합성 기작에 의한 적응성은 아직 밝혀지지 않고 있다. 적응되지 않은 종은 낮은 온도와 강광에서 광수확계가 광화학적인 상해를 받을 수 있다. 이는 카로티노이드, 수퍼옥시드 디스뮤타아제(superoxide dismutase, SOD) 및 카탈라아제 시스템에 부과되는 에너지가 과다하기 때문이다. 수분 공급이 충분하다면 온도가 증가함에 따라 15∼25℃라는 넓은 범위에 걸쳐 C3 광합성은 증가한다. 30∼35℃ 이상의 온도에서 CO2 동화는 급격히 감소하며 40℃ 가량에서는 완전히 정지한다. 반면에 C4 식물은 25∼35℃에서 최적을 나타내며, 45∼50℃ 정도에도 상해받지 않는다. C3 식물에서의 이러한 억제는 CO2/O2 비율이 감소할 때 열에 대한 감수성이 증가하므로 광호흡이 증가하기 때문이다. C4 식물은 광호흡이 크게 낮기 때문에 고온에서 유리할 수 있다. 그러나 C3와 C4 식물은 효소와 막에 미치는 고온의 영향도 받고 있다. 낮은 온도에 적응한 C4 식물은 고온에 감수성을 나타낼지도 모른다. 반면에 Carrea와 같이 고온에 적응한 C3 종은 캘리포니아 죽음의 계곡과 같은 극한의 고온지역에서도 생존할 수 있다. 온도가 낮아지면 C3 식물보다 C4 식물의 광합성효율이 더욱 감소된다. 그러나 온도가 높아지면 C4에 비하여 C3 잎의 광합성효율이 감소한다. O2 농도가 낮을 때 C3와 C4 식물의 반응은 서로 비슷하다. 예를 들어 기공전도도를 저하시키는 높은 온도 조건과, 낮은 CO2/O2 비율을 함께 준다면 RuBP 옥시게나아제의 활성과 탄소 소실은 크게 증가되며 따라서 온도가 상승할수록 C3 광합성은 효율이 떨어진다. 또한 O2/CO2 용해율도 산소 첨가반응에 유리하다. CO2 광합성은 PEPC 반응에 의하여 촉매되기 때문에 O2, CO2 및 (40℃ 까지의) 온도에 무관하다. 반면에 광호흡은 공기중에서 C3 식물의 Pg를 상쇄하며 Pn을 감소시킨다.

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