제 15장. 음식물의 소화와 흡수

[문형철]

BEYOND REASON

미량원소 치유의학의 세계

어떤 사람에게 좋은 음식이 어떤 사람에게는 독이 될 수 있다.

panic bird...

소화기계는 입, 인두, 식도, 위, 소장, 대장으로 이루어진 위장관과 침샘, 간, 담낭 및 췌장으로 이루어진 부속기관과 조직을 포함한다. 그림 15-1. 부속기관들은 관의 부분이 아니라 연결도관을 통해 물질을 분비한다. 위장관은 영양관이라고도 한다. 소화기계의 전체적인 기능은 섭취한 음식물을 분자형태로 소화시키고, 물과 염류와 더불어 신체의 내부환경으로 전달하는 것이다. 이것들은 순환계를 통해 세포들로 분배된다. 소화기계는 내장신경과 중추신경계의 국소적 신경조절하에 있다. 

성인의 위장관은 신체를 통해 입에서부터 항문가지 연결된, 길이가 약 9m인 하나의 관이다. 도넛의 가운데 구멍과 같은 관의 내강(lumen)은 외부 환경과 연속되어 있는데, 이것은 내강 내용물이 기술적으로 신체의 외부와 같다는 것을 의미한다. 이러한 사실은 몇가지 관의 특성을 이해하는데 있어서 중요하다. 예를들어, 대장에는 수십억개의 박테리아들이 살고 있는데, 이곳에서는 이들 박테리아의 대부분이 해가 없고 오히려 이롭기까지 한다. 그러나 만약 동일한 박테리아가 예를들어 맹장이 파열되어 일어날 수 있는데, 내부환경으로 들어온다면 그들은 심한 감염을 일으킬 것이다. 대부분 음식은 단백질과 다당류와 같이 분자량이 큰 거대분자들로서 위장관에 들어가는데, 이것들은 장상피를 통과할 수 없다.

따라서 섭취한 음식들이 흡수되기 전에 작은 분자로 용해되고 분해되어야 한다. 이같이 용해되고 분해되는 과정을 소화라고 한다. 이 소화는 위의 염산, 간의 담즙, 그리고 외분비기관에서 방출하는 다양한 소화효소들의 작용에 의해서 이루어진다. 이들 각각의 물질들은 분비고정을 통하여 위장관의 내강으로 유리한다. 또 약간의 소화효소들은 장상피의 내강막에 존재한다. 소화작용으로 생성된 분자들은 위장관의 내강으로부터 이동하여 장 상피세포층을 가로질러 혈액이나 림프로 들어가게 된다. 이 과정을 흡수라고 한다.

소화, 분비, 그리고 흡수고정이 일어나는 동안 위장관 벽의 평활근 수축은 두가지 기능을 한다. 그들은 내강의 내용물을 여러가지 분비물질과 잘 섞는 것과 이들 혼합물을 입에서 항문까지 관을 통해서 이동시키는 것이다. 이러한 수축들은 위장관의 운동이라고 한다. 소화기계의 기능은 이러한 네가지 과정인 소화, 분비, 흡수, 운동과 이 과정들의 조절기작으로 설명될 수 있다. 소화기계는 어떤 특정물질을 섭취한 만큼 많이 흡수할 수 있도록 상당히 넓은 면적내에서 흡수를 최대화하도록 디자인되어 있다. 몇개의 중요한 예외가 있지만 소화기계는 흡수된 영양소들의 양이나 내부 환경의 영양소의 농도를 조절하지는 않는다. 흡수된 영양소의 혈장농도 조절은 주로 신장과 수많은 내분비선의 기능에 의한다.

소량의 어떤 대사산물은 위장관을 거쳐 주로 답즙의 형태로 배설된다. 체내의 노폐물의 대부분은 폐와 신장에서 제거된다. 대변이라는 물질은 위장관의 마지막단계에서 배출된다. 대변은 거의 대부분의 박테리아와 소화와 흡수되지 않은 섭취물질들로 이루어져 있다. 실제로 이것들은 결코 체내 내부환경의 일부분이 될 수 없는 물질인 것이다. 

1. 개요 : 위장관의 기능

위장관은 구강에서 시작, 구강내 소화는 큰 음식조각을 삼킬수 있도록 작은 조각으로 쪼개는 씹는 과정으로 시작.

타액은 타액선에 의해 분비되며, 관을 통해 입으로 들어감. 타액은 당류를 소화시키는 아밀라제를 포함. 

타액의 기능

1) 음식물을 촉촉하게 적시고 매끄럽게 함

2) 아밀라아제에 의한 소량의 다당류 소화개시

3) 소량의 음식물을 용해(맛을 증진)

4) 항균작용

구강 다음의 위장관은 인두와 식도 - 소화작용은 없고, 내벽근육은 연하작용

위는 저장, 용해, 음식물 중 거대분자들의 부분적인 소화 등의 역할. 아울러 소장으로 위 내용물을 비우는 속도를 조절

위벽의 내분비선에서는 강산인 염산(hydorchlloric acid)과 여러 단백질 소화효소들을 총체적으로 지칭하는 펩신을 분비. 실제로는 펩신의 전구체인 펩시노겐이 분비되어 위내강에서 펩신으로 전환. 

염산의 주요기능

- 염산의 주요기능은 음식물의 미립물질들을 용해하는 것. 

- 위의 내강의 산성환경은 극성물질 특히 식품조직의 구조적 골격을 파괴하는 단백질들의 이온화를 변화시킴. 

- 염산의 용해작용으로 유리된 단백질은 위내 펩신에 의해 부분적으로 소화됨. 음식물의 주요성분인 다당류와 지방은 산에 의해 유의한 정도로 용해되지 않음. 염산은 또한 음식물과 함께 유입된 대부분의 박테리아들을 죽임. 이 과정은 완벽하게 효과적이지 않아서 일부 박테리아는 살아남이 위장관 특히 대장에서 군집을 형성하거나 증식함. 

- 위에서의 소화과정은 섭취한 음식물 조각들을 유미즙(chyme)이라고 하는 하나의 용액으로 바꾸는 일. 유미즙은 단백질과 다당류의 분자파편들, 작은 지방구, 염류와 물 그리고 기타 식품으로 섭취한 다양한 작은 분자들을 포함. 사실상 이들 분자들 중 물을 제외하고는 어떤 것도 위벽의 상피를 통과할 수 없기 때문에 위에서 유기 영양소의 흡수는 거의 일어나지 않음. 

소장의 소화흡수

대부분의 흡수와 소화는 소장에서 일어나는데 소장은 지름이 2.4cm이고, 길이가 약 3m인 관이다. 소장의 가수분해 효소들은 온전히 또는 부분적으로 소화된 탄수화물, 지방, 단백질 분자들을 각각 단당류, 지방산, 아미노산으로 분해. 이들 효소중 일부분은 소장 세포의 내강 측 표면에 존재하지만, 다른 것들은 췌장에서 분비되어 소장내강으로 들어감. 소화생성물은 상피세포를 통해서 흡수되고 혈액이나 림프로 들어감. 효소에 의한 소화과정이 필요하지 않은 비타민, 무기질, 수분 또한 소장에서 흡수됨. 

소장은 세부분으로 나누어짐.

십이지장(duodenum), 공장(jejunum), 회장(ileum). 

보통 위로부터 들어온 유미즙의 대부분은 소장 처음의 1/4에 위치한 십이지장과 공장에서 소화되고 흡수됨. 

중요한 2개의 분비기관인 췌장과 간은 도관을 거쳐 십이지장으로 물질을 분비. 

췌장의 분비기능

췌장은 내분비와 외분비 기능의 양쪽기능을 가지고 있으나, 외분비 기능만이 위장기능에 직접관여되므로 이 장에서는 이부분만을 다룸. 췌장의 외분비 부분은 소화효소와 중탄산이온(HCO3-)이 풍부한 액체를 분비함. 위로부터 내려온 유미즙의 강한 산성이 췌장액의 중탄산염에 의해 중화되지 않는다면, 소장에서의 췌장효소들은 불활성화될 것이다. 

 간은 표 15-3에 기능 설명

A. 외분비(소화)기능

1) 담즙염의 합성과 분비 - 지방의 적당한 소화와 흡수를 위해 필요함

2) 중탄산이온이 풍부한 담즙 용액을 분비시켜 십이지장내 강산을 중화함

B. 내분비 기능

1) 성장호르몬의 작용에 의해 인슐린-유사 성장인자 분비

2) 비타민 D 활성화에 기여(11장)

3) 안지오텐시노겐 분비 - 레닌의 작용을 받아 안지오텐신 생성(14장)

4) 호르몬의 대사(11장)

5) 면역 방어에 관련된 펩티드와 단백질 분비

C. 응고기능

1) 프로트롬빈과 피브리노겐을 포함하여 많은 혈장 응고인자들을 생산(12장)

2) 담즙염 생성 - 응고인자 생성에 필요한 비타민 K의 위장관 흡수를 위해 필수(12장)

D. 혈장단백질

1) 혈장 알부민, 급성기 단백질, 각종 호르몬과 미량원소들의 결합 한백질, 지방단백질, 기타 단백질의 합성과 분비

E. 유기물 대사(16장)

1) 흡수기 동안 혈장포도당을 글리코겐과 중성지방으로 전환

2) 흡수기 동안 중성지방을 합성하도록 혈장아미노산을 지방산으로 전환

3) 흡수기 동안 중성지방을 합성하여 지방단백질로 분비

4) 흡수후기 동안 글리코겐과 다른 공급원으로부터 포도당을 생산해 혈액으로 방출

5) 절식 시 지방산을 케톤체로 전환

6) 요소생성 - 단백질 분해의 주요 최종산물인 요소를 합성하여 혈액으로 방출

F. 콜레스테롤 대사(16장)

1) 콜레스테롤을 합성하여 혈액으로 방출

2) 혈장 콜레스테롤을 담즙으로 분비

3) 혈장 콜레스테롤을 담즙염으로 전환

G. 배설과 분해기능

1) 빌리루빈과 기타 담즙색소를 담즙으로 분비

2) 많은 내인성 및 외부 유기분자들 뿐만 아니라 극미량의 금속을 담즙으로 배설

3) 많은 내인성 및 외부 유기분자들을 생체분자로 전환

4) 오래된 적혈구의 파괴

담즙분비와 관련된 간의 기능

- 여기서는 담즙분비와 관련이 있는 간의 외분비 기능에 대해서 주로 설명

- 담즙은 중탄산이온, 콜레스테롤, 인지질, 담즙색소, 유기 노폐물을 포함하고 있으며, 그리고 총체적인 물질군인 담즙염(bile salt)을 포함하고 있음. 

- 중탄산 이온은 췌장에서와 같이 위에서 내려온 산을 중화. 담즙염은 식이지방을 용해. 식이지방은 물에서 불용성인것과 달리 지방의 소화흡수과정에서 용해성이 증가. 

- 간에서 분비된 담즙은 간의 작은 미세관을 통하여 총간관을 형성함. 식사들 사이사이에 분비된 담즙은 총간관으로부터 가지친 간 아래의 작은 주머니인 담낭(gall bladder)에 저장됨. 담낭은 염분과 물의 흡수를 통해 담즙의 유기분자를 농축시킴. 식사하는 동안에는 담낭벽의 평활근이 수축되어 농축된 담즙이 총담관(common bile duct)을 경유하여 십이지장으로 배출됨. 

- 담낭은 간의 담즙분비 혹은 소장으로 담즙의 배출 등의 손상없이 외과수술로 제거될 수 있음. 이러한 경우에는 담즙분비가 음식물 섭취와 시간이 맞지 않지만 실제로 담즙을 분비하는 많은 동물들이 담낭을 가지고 있지 않음. 

소장에서 흡수와 소장운동

- 소장에서 단당류와 아미노산은 장상피세포의 세포막에 존재하는 특이적 운반체-매개과정에 의해 흡수되는 반면, 지방산은 주로 확산에 의해 장상피세포로 들어간다. 대부분의 무기질 이온은 운반체에 의해 능동적으로 흡수되고, 물은 수동적으로 삼투기울기에 따라 확산에 의해 흡수된다. 

- 소장의 운동은 소장벽의 평활근에 의해 발생되어 1) 다양한 소화액 분비물과 내강의 내용물을 혼합하고 2) 내용물을 흡수가 일어나는 상피세포에 접촉할 수 있게 운반하며, 3) 대장쪽으로 천천히 소장의 내용물을 전진시킨다. 대부분의 물질은 소장에서 흡수되기 때문에 소량의 물과 염류, 소화되지 않은 물질들만이 대장으로 이동한다. 

대장의 기능

대장은 소화되지 않은 물질들을 일시적으로 저장하고(일부는 박테리아에 의해서 대사됨), 염류와 물을 흡수하여 이 물질들을 농축시킨다. 대장의 마지막 부분인 직장의 수축과 관련 괄약근의 이완이 배변이라는 과정을 통해 변을 배출한다. 

미국 일반 성인은 하루에 500-800g의 음식과 1.2리터의 물을 섭취한다. 그러나 이것은 위장관의 내강으로 들어온 일부분에 불과하다. 이외에 타액선, 위선, 췌장, 간, 그리고 장선에서 7리터의 액체가 매일 분비된다. 

타액 1.5리터

위액 2리터

담즙 0.5리터

췌장액 1.5리터

장액(주로 소장) 1.5리터

이중 소장에서 6.7리터 흡수. 대장에서 1.4리터 흡수

- 대략 8리터 정도의 액체가 소화관으로 들어오는데 99%는 흡수되며 단지 100mL정도만 대변으로 배설된다. 이와같이 손실되는 소량의 액체는 매일 인체에서 손실되는 전체 체액량의 4%에 해당된다. 대부분의 체액손실은 신장과 호흡기계를 통해서 일어난다. 분비된 액체 내의 거의 모든 염류는 혈액으로 재흡수된다. 더욱이 분비된 소화효소는 그 자신들도 소화되고 그 결과로 생성된 아미노산도 혈액으로 재흡수된다. 

마지막으로 위장기능의 조절에서 중요한 요소는 중추신경계의 역할이다. 중추신경계는 위장관으로부터 정보를 받고 위장기능에 중요한 영향을 미친다. 

2, 위장관 벽의 구조

흡수 표면적을 늘리기 위해 주름

상피세포로 덮여 있음.

구조 설명

- 상피세포 층에는 점막에서 내강의 도관으로 점액을 분비하는 외분비 세포와 호르몬을 혈액으로 분비하는 내분비 세포를 모두 포함. 조직속에 함입되어 있는 상피세포는 산, 효소, 물, 이온, 점액 등을 내강으로 분비하는 외분비선을 형성. 

상피세포의 바로 아래는 작은 혈관들과 신경섬유, 림프관 등이 지나는 느슨한 결합조직 층인 점막고유층(lamina propria)으로 이루어져 있음. 점막고유층은 점막는 판(muscularis mucosa)에 의해서 아래에 있는 조직과 분리되는데, 점막근판은 평활근의 얇은 층으로 융모의 운동과 관련되어 있다. 이들 세층 - 상피, 점막고유층, 점막근판-을 합쳐서 점막층(mucosa)이라고 한다. 

점막층바로 아래에는 두번째 결합조직인 점막하층(submucosa)이다. 이 층은 점막하 신경총(submucosal plexus)이라는 뉴런의 연결망을 포함하고 있음. 그리고 또 혈관 및 림프관을 포함하고 있는데, 이들 혈관과 림프관은 위에는 점막층 아래에는 근육층(muscularis externa)이라는 평활근 층의 양쪽으로 가지를 쳐서 침투하고 있음. 이들 근육의 수축은 위장 내용물을 혼합시키고 이동시키는 힘을 제공.

근육층에는 두층이 있는데 1) 비교적 두꺼운 안쪽의 환상근(circular muscle)은 섬유가 구형의 형태로 되어 있어서 수축시 내강을 좁아지게 하며 2) 얇은 바깥층의 종주근(longitudinal muscle)은 수축시 관을 짧게 함. 이들 두 근육층 사이에는 뉴런의 두번째 연결망이 있는데, 장근 신경총(myenteric plexus)이라고 한다. 점막하 신경총에서부터 내강 표면에 있는 한층의 세포들 뿐만 아니라 장근 신경총까지 돌출되어 있는 뉴런들이 있다. 장근신경총은 자율신경계의 신경들에 의해서 자극을 받고, 점막하 신경총에 돌출되어 있는 뉴런들을 가지고 있다. 이렇게 복잡한 국소적인 신경의 연결망에 대해서는 뒤에서 자세히 설명

마지막으로 위장관 겉표면을 둘러사고 있는 얇은 층의 결합조직층을 장막층(serosa)이라고 부른다. 결합조직의 얇은 시트는 장막을 복부벽에 연결시켜주고 복강내의 위장관을 받쳐준다. 

주름진 점막, 융모, 미세융모들의 조합은 소장의 표면적을 같은 길이와 직경을 가진 평평한 표면으로 환산한다면 약 600배 이상으로 증가시킨다. 인체의 소장의 총 표면적은 약 250-300m2 크기로 약 테니스 코트의 면적만하다. 위장관의 상피표면은 지속적으로 새로운 상피세포로 교체된다. 소장에 있어서 새로운 세포들은 융모의 기저부의 세포들로부터 세포분열에 의해 만들어진다. 이 세포들은 늙어서 죽은 세포들을 교체하면서 융모의 정상으로 이동하여 분화되고, 소장내강으로 들어간다. 이들 죽은 세포들은 그들의 세포내 효소들을 내강으로 유리하고, 그후 소화과정을 겪게 된다. 

약 170억개의 상피세포들이 매일 교체되고, 소장의 전체 상피조직은 대체로 5일마다 교체된다. 이와같은 빠른 세포교체때문에 장관 내부가 방사선 치료나 항암제와 같이 세포분열을 제어하는 처치에 대해서 그렇게 민감한 것이다. 

각각의 장 융모들의 중앙에는 유미관(lacteal)이라고 불리는 단일 맹관인 림프관과 모세혈관망이 차지하고 있다. 그림. 소장에서 흡수된 대부분의 지방은 유미관들로 들어간다. 유미관으로 흡수된 물질들은 림프계에서 흉관으로 합쳐져 결국 일반 순환계에 도달하게 된다. 흡수된 다른 영양소들은 모세혈관속으로 들어간다. 소장뿐만 아니라 대장, 췌장, 위 부분등에서 나온 정맥들은 대정맥으로 직접들어가는게 아니라 간문맥(hepatic potal vein)을 경유하여 먼저 간을 통과한다. 간을 떠나서 심장으로 들어가기 전에 두번째 모세혈관망을 통해서 흐른다. 따라서 유미관과는 다르게 장의 모세혈관으로 흡수된 물질은 일반적인 순환으로 들어가기 전에 간에서 처리될 수 있다. 

이러한 과정은 간이 섭취한 유해물질을 대사(해독)할 수 있는 효소를 함유하고 있어서 이러한 물질들이 일반순환계로 직접 들어가지 않도록 방어하기 때문에 중요하다. 또한 이것은 테스토스테론같은 특정 약물들을 주사나 피부패치로 투여하는 이유를 설명해준다. 왜냐하면 경구투여는 간을 손상시킬 수있기 때문이다. 

위장관은 또한 다양한 면역기능을 가지고 있는데, 항체를 만들어내고 위산에 의해 파괴되지 않는 감염성 유기체와 싸우게 한다. 예를들어 소장은 페이에르판과 장운동을 변경시키는 염증 매개자들을 분비하는 면역세포를 가지고 있다. 이 매개자들은 크론병과 대장염과 같은 어떤 자가면역병에서 염증을 유발하는 역할을 한다. 

3. 소화와 흡수 

1) 탄수화물

전형적인 미국식단에서 탄수화물의 하루 평균 섭취량은 대략 250-300g/day이다. 이것은 하루 평균 칼로리 섭취량의 절반에 해당한다. 이 탄수화물의 2/3정도는 식물성 다당류인 전분이고, 나머지 대부분은 이당류인 수크로스(설탕)와 유당(젖당)으로 구성된다. 단당류는 정상적으로 소량만이 식사중에 존재한다. 식물성 식품에 들어있는 셀룰로오스와 다른 복합다당류(섬유소 fiber)는 소장에서 효소에 의해 분해되지 않고, 대장으로 전달되어 박테리아에 의해 부분적으로 대사된다. 

전분의 소화는 타액 아밀라아제에 의해 입안에서 시작되지만, 전체 탄수화물 소화에 있어 극히 적은 양에 해당된다. 이것은 아밀라제가 위산에 의해 불활성화 되기 전까지 위의 상층부에서 아주 짧게 계속된다. 전분 소화의 대부분은 췌장 아밀라아제에 의해 소장에서 완성된다. 그림 

타액 아밀라아제와 췌장 아밀라아제에 의해 생성된 생성물들은 이당류인 맥아당과 포도당 분자의 짧은 가지사슬 형태의 혼합물이다. 이들 생성물들은 섭취한 수크로오스와 유당과 함께 소장 상피세포의 내강막에 존재하는 효소들에 의해 단당류인 포도당, 갈락토오스 및 과당으로 분해된다 .그 다음 이들 단당류는 장상피를 거쳐 혈액으로 수송된다. 

- 과당은 포도당운반체(glut)를 통해 촉진-확산에 의해 상피세포로 들어간다. 

- 반면 포도당과 갈락토오스는 나트륨-포도당 공동수용체(sglt)를 통해 나트륨이온과 함께 2차 능동수송으로 들어간다. 그후 이들 단당류들은 상피세포를 떠나서 상피세포의 기저측막에 존재하는 포도당운반체 단백질을 통해 촉진-확산의 방법으로 간질액으로 들어간다. 거기서 단당류들은 모세혈관의 작은 구멍을 통해 혈액으로 확산된다. 섭취된 탄수화물의 대부분은 소장의 처음 20%내에서 소화되고 흡수된다. 

이후. 포도당의 이용

근육과 지방세포에서는 인슐린의 작용에 의해 세포질내에 있는 insulin dependent glut 4가 작용하여 포도당이 세포내로 들어와 에너지로 사용됨. 나머지 세포들은 촉진확산에 의해서 세포내로 들어와 에너지로 사용됨. 

2) 단백질

건강한 성인은 필수 아미노산의 공급과 요소로 전환되는 아미노산에 함유된 질소를 대체하기 위해 하루에 40-50g의 단백질을 필요로 한다. 많은 양의 단백질이 효소나 점액의 형태로 위장관내로 분비되거나 또는 상피세포에서의 분해를 거쳐 들어간다. 근원에 관계없이 내강에 있는 대부분의 단백질은 아미노산으로 분해되어 소장으로 흡수된다. 

단백질은 위에서 펩신에 의해, 소장에서 췌장에서 분비하는 주요 단백질 가수분해효소인 트립신(trypsin)과 키모트립신(chymotripsin)에 의해 펩티드 조각으로 분해된다. 이 분해들은 췌장에서 분비하는 카르복시 펩티다아제와 소장 상피세포의 내강막에 존재하는 아미노 펩티다제에 의해 유리 아미노산으로 더 분해된다. 그림. 가장 마지막 두 효소는 각각의 펩티드 사슬의 카르복시말단과 아미노 말단으로부터 아미노산을 분해한다. 적어도 20개의 다른 펩티드 가수분해 효소가 상피세포의 내강막에 존재하며 이들은 펩티드결합에 대한 다양한 특이성을 가지고 공격한다. 

유리 아미노산은 나트륨이온과 연결된 2차 능동수송에 의해 상피세포로 들어간다. 20종류의 아미노산에 대해서 각각 다른 특이성을 가지고 있는 복합운반체들이 있다. 또한 2-3개의 아미노산으로 된 짧은 사슬은 수소이온농도 기울기에 연결된 2차 능동수송에 의해 흡수된다. 이는 단당류보다 더 큰 분자들이 흡수되지 않는 탄수화물 흡수와는 대조적이다. 따라서 탄수화물의 경우와 마찬가지로 아미노산의 내강에서의 흡수는 에너지를 필요로 하는 과정이다. 상피세포의 세포질내에서 디펩티드와 트리펩티드는 아미노산으로 가수분해되고, 그 후 세포를 떠나 기저측막에 있는 촉진-확산 운반체들을 통해 간질액으로 들어간다. 

수많은 다른 아미노산 운반체가 있으며 이들은 아미노산의 종류에 따라 특이적이다. 그러나 그림에는 단순하게 단 하나의 운반체만을 제시하였다. 탄수화물에서처럼 단백질의 소화와 흡수도 소장상부에서 대부분 완결된다. 극히 소량의 소화되지 않은 완전한 단백질은 장상피를 통과할 수 있고, 간질애게 근접할 수 있다. 이것은 세포내 섭취와 세포외 배출작용에 의해 일어난다. 소화되지 않은 단백질의 흡수능력은 성인보다 유아에서 훨씬 더 크다. 그리고 모유로 분비된 항체는 영아에게 흡수될 수 있고, 이들은 영아가 그들 자신의 항체를 생산할 수 있을때까지 약간의 수동면역 기능을 제공한다.

3) 지방

- 전형적인 미국형 식사에서 지방의 하루 평균섭취량은 70-100g이다. 대부분이 중성지방의 형태임. 

- 중성지방의 소화는 거의 전적으로 소장에서 일어남. 

- 이 과정의 주된 소화효소는 췌장 리파아제(lipase)이며, 이 효소는 글리세롤의 1번과 3번 탄소원자의 결합을 끊는 것을 촉진하여, 2개의 유리지방산과 모노글리세리드를 생산.

트리글리세리드 -----리파아제---> 모노글리세리드 + 2 지방산

- 섭취한 음식물 중의 지질은 물에 불용성이며, 위의 상부에서 큰 지방구로 모임. 

이것은 마치 기름과 식초를 흔들어 섞은 후의 혼합물과 같음. 췌장 리파아제는 수용성 효소이기 때문에 소장에서 그 소화작용은 지방구 표면에서만 일어남. 그러므로 만약 섭취된 지방의 대부분이 큰 지방구로 남아있게되면 이렇게 큰 지방구의 표면적이 작기 때문에 지방의 소화속도는 매우 느려지게 될것임. 그러나 소화율은 거대지방구가 직경이 약 1nm정도로 보다 작은 수많은 지방구로 분해됨에 따라 대체로 증가됨. 그로 인해 표면적은 넓어지고 리파아제의 작용을 쉽게 받음. 이 과정은 유화작용(emulsification)이라고 하며, 이 결과로 만들어지는 작은 지방구 혼합물인 유타액(emulsion)이 됨. 

지방의 유화

1) 큰 지방구를 작은 지방구로 분해시키는 기계적 파괴와 

2) 작은 지방구가 다시 큰 지방구로 재결합 하는 것을 막기 위한 유화제를 필요로 함. 

- 기계적 파괴는 수축력에 의해 이루어지는데, 이 수축력은 장 내용물을 갈고, 혼합하는 위의 하부와 소장내에서 일어남. 식품속에 포함된 인지질과 담즙에서 분비되는 담즙염은 함께 유화제로 작용함. 인지질은 글리세롤의 3번 탄소에 위치하는 하전된 인산기를 가지고 있는 글리세롤에 2개의 비극성 지방산이 부착되어 있는 양친매성(amphipathic) 분자이다. 담즙염은 간에서 콜레스테롤에 의해 형성되는데, 이 또한 양친매성이다. 

- 인지질과 담즙염의 비극성 부분은 지방구 내부의 비극성 부분과 연합하여 작용하며, 극성부분은 물 표면에 노출. 거기서 그들은 이러한 유화제로 덮여 있는 유사한 다른 지방구의 접근을 피함으로써 큰 지방구로 재결합하는 것을 막아줌. 

그러나 지방구들을 이러한 유화제로 덮는 것은 지질이라는 기질에 수용성 리파아제의 접근을 나쁘게 한다. 이 문제를 극복하기 위해 췌장은 코리파아제(colipase)로 알려진 단백질을 분비하는데, 이것은 양친매성이며 지방구의 표면에 머무를 수 있다. 코리파아제는 지방구의 표면에 있는 리파아제 효소를 붙잡으면서 리파아제 효소에 결합한다. 

비록 유화작용이 소화속도를 높인다고 하지만, 리파아제 작용에 의해 생성된 불용성 물질의 흡수는 미셀(micelle) 형성이라는 담즙염의 2차작용이 없다면 아주 느리게 될 것이다. 미셀은 유탁액의 지방구와 구조가 유사하지만 크기가 직경 4-7nm로 훨씬 작다. 미셀은 담즙염, 지방산, 모노글리세리드, 인지질로 구성되어 있는데, 각 분자의 극성부분은 모두 미셀의 중심부분에는 소량의 지용성 비타민과 콜레스테롤을 포함한다. 

미셀은 어떻게 흡수를 증가시키는 것일까?

지록 지방산과 모노글리세리드는 물에 대한 용해도가 극히 낮지만, 일부 분자들이 용액에 존재하며, 소장 상피세포의 내강 세포막의 지질부분을 자유롭게 통과하여 확산된다. 지질소화의 생성물을 포함하고 있는 미셀은 용액내 유리 상태로 존재하는 낮은 농도의 지질소화 생성물들과 평형을 이룬다. 즉 미셀은 끊임없이 분해되고 재형성 된다. 미셀이 분해되면, 그 내용물은 용액속으로 방출되고, 소장내층으로 통과하여 확산될 수 있다. 이들이 상피세포로 확산되기 때문에 유리 지질의 농도가 감소하게 되고, 그에 따라 미셀이 분해됨으로써 더 많은 지질이 유리상태로 방출된다. 따라서 미셀은 작은 수용성 집합체 안에 대부분의 불용성 지질소화산물을 보유하는 동시에 용액 내에 소량의 생성물을 채워줌으로써 장상피내로 자유롭게 확산하도록 한다. 즉 미셀이 흡수되는 것이 아니고, 미셀로부터 방출된 각 지질분자들이 흡수되는 것이다. 

비록 지방산과 모노글리세리드는 장의 내강에서 상피세포로 들어가지만, 중성지방은 세포의 다른 측면에서 간질액으로 방출된다. 다시말하면 상피세포를 통과하는 동안 지방산과 모노글리세리드는 중성지방으로 재합성된다. 이것은 중성지방 합성효소들이 존재하는 활면소포체에서 일어난다. 이 과정은 세포질의 유리 지방산과 모노글리세리드 농도를 낮추어서 이들 분자의 세포내 확산을 위한 농도기울기를 유지하도록 한다. 이 세포소기관 내에서 재합성된 지방이 양친매성 단백질로 둘러싸인 작은 지방구내로 모인다. 이 단백질은 담즙염과 유사한 유화작용의 기능을 가지고 있다. 

세포로부터 이들 지방구의 배출은 분비단백질과 같은 경로를 따른다. 소포체에 끼어있는 지방구를 포함한 소낭들은 골지체를 통해 처리되어, 결국은 지방구를 간질액으로 방출하는 세포막에 융합된다. 이것은 직경이 1u(미크론,  micron 10에 마이너스 3승 mm)인 세포외 지방구로 카일로미크론(chylomicron, 유미입자)이라고 한다. 카일로미크론은 중성지방뿐만 아니라 소장의 상피세포 내로 지방산과 모노글리세리드의 이동과 같은 과정으로 흡수된 다른 지질들(인지질, 콜레스테론, 지용성 비타민을 포함)을 함유하고 있다. 

상피세포로부터 방출되는 카일로미크론은 혈관으로 들어가는 것이 아니라 소장 융모내에 있는 모세혈관인 유미관으로 들어간다. 카일로미크론은 모세혈관의 바깥표면의 기저막(세포외 당단백질)이 거대한 카일로미크론의 확산을 막고 있기 때문에 모세혈관으로 들어갈 수 없다. 대조적으로 유미관은 기저막을 가지고 있지 않고, 그들의 내피세포 사이에 커다란 틈새 구멍을 가지고 있어서 이 틈새 구멍을 통해 카일로미크론이 림프내로 들어갈 수 있게 한다. 신체의 다른 기관과 마찬가지로 소장으로부터의 림프는 결국 흉관을 경유하여 정맥혈관계로 들어간다. 16장에서 혈액을 따라 카일로미크론이 순환하는 과정에서 지질이 어떻게 몸안의 세포에서 이용되는지에 대해 설명한다. 

참고) 카일로미크론은 혈관순환을 하는 동안 혈관내피세포에서 지방산과 글리세롤로 분해되고, 지방산의 50%정도는 에너지로 사용되고,50%정도는 지방에 저장된다. 글리세롤은 간으로 들어가 신생당합성과정으로 통해 포도당이 된다. 

아래 그림에 소장내에서 림프계로 이동하는 지방의 경로를 요약함. 

4) 비타민

- 지용성 비타민인 비타민 A, D, E, K는 앞에서 설명하였던 지방의 흡수경로를 따른다. 이들은 미셀에 녹아 있다. 따라서 장내 담즙의 분비나 담즙염의 작용을 방해하는 것이 있다면 지용성 비타민의 흡수는 감소하게 된다. 

- 흡수불량증후군은 지용성 비타민의 결핍을 초래할 수 있다. 예를들어 소아지방변증(celiac disease), 또는 글루텐-민감성 장질환(gluten-sensitive enteropathy)으로 알려진 비열대성 설사는 글루텐이라는 밀단백질의 민감성 때문에 장 표면적의 자가면역-매개 손실에 의한 것이다. 장 털연변부의 표면적 손실은 많은 영양소의 흡수를 감소시키며, 차례로 여러가지 건강에 영향을 미치는 결과를 낳을 것이다. 예를들어 비타민 d의 흡수불량과 관련되어 궁극적으로 위장관에서 칼슘이온의 흡수가 감소되는 결과를 초래한다. 

수용성 비타민은 확산이나 매개체 수송에 의해 흡수된다. 한가지 예외가 있는데, 비타민 B12로 분자가 매우 크고 전하가 있어서 흡수되기 위해서는 우선 내인성 인자라는 단백질에 결합하여야 한다. 내인성 인자는 위의 위산-분비세포에 의해서 분비된다. 비타민 B12와 결합된 내인성 인자는 회장 아랫부분의 상피세포에 있는 특정 부위와 결합하게 되고, 그곳에서 비타민 B 12는 세포내 섭취작용에 의해 흡수된다. 

제 12장에서 설명한대로 비타민 B12는 적혈구의 형성에 필요하게 되고, 결핍시 악성빈혈이 유발된다.이러한 형태로 빈혈은 위를 제거하였거나, 내인성 인자가 분비되지 않을 경우(벽세포의 자가면역 파괴로 인한 것) 발생한다. 비타민 B12의 흡수는 회장의 아랫부분에서 일어나기 때문에 질병으로 인해 이 부분이 제거되거나 기능 장애를 일으켰을 경우에도 또한 악성 빈혈을 초래한다. 건강한 사람에게서는 구강으로 섭취한 비타민 B12가 흡수되지만, 내인성 인자 부족으로 인한 악성빈혈 환자인 경우에는 효율적으로 흡수되지 못한다. 그러므로 악성 빈혈의 치료에서 보통 비타민 B12는 주사를 필요로 한다. 

5) 물과 무기질

수분은 유미즙에 가장 풍부하게 함유되거 있는 물질이다. 매일 섭취하고 분비된 수분은 대략 8리터 정도가 소장으로 유입되는데, 이중 80%가 소장에서 흡수되기 때문에 대장으로 유입되는 양은 1.5리터정도이다. 위에서는 소량의 물이 흡수되지만, 위는 확산할 수 있는 표면적이 훨씬 작고, 물을 흡수하기 위해 필요한 삼투기울기를 만드는 용질-흡수기작이 결여되어 있다. 소장 상피세포막은 물에 대한 투과성이 높으므로 용질의 능동흡수로 인해 물의 농도차가 확립되면 언제든지 상피세로를 통한 물의 확산이 일어난다. 용질과 물의 흡수가 함께 이루어지는 기전에 대해서는 4장에서 설명

나트륨 이온은 유미즙내 가장 풍부한 용질이기 때문에 능동수송된 용질의 대부분을 차지한다. 나트륨 이온은 제 4장에서 설명한 대로 Na+/K+ ATP-가수분해 효소 펌프를 이용한 1차 능동수송과정에 의해서 흡수된다. 이는 신장 세뇨관에서 나트륨이온과 수분의 재흡수 과정과 유사하다. 염소이온과 중탄산 이온은 나트륨이온과 함께 흡수되고, 흡수된 용질의 또 하나의 큰 부분을 차지한다. 

칼륨, 마그네슘, 칼슘과 같이 적은 농도로 존재하는 다른 무기질 또한 철과 아연, 요오드와 같은 미량원소처럼 흡수된다. 이들 각각에 관련된 수송과정에 대한 것은 이 책의 범위를 넘는 것이므로 다루지 않고, 여기서는 철을 흡수의 한 에로서 간략하게 알아본다. 칼슘이온의 흡수와 그 조절에 대해서는 제 11장에서 설명함. 

철

철은 헤모글로빈의 산호결합 물질이므로 정상적인 건강을 유지하기 위해서 필요하다. 또한 많은 효소들의 주요 구성성분이다. 섭취된 철의 약 10%만이 매일 혈액으로 흡수된다. 철 이온은 소장의 상피세포로 능동수송되며 그들의 대부분은 단백질과 철의 복합체인 페리틴으로 결합되어 세포내 철 저장고 역할을 한다. 12장.  흡수된 철 중 페리틴에 결합되지 않은 철은 혈액으로 방출되어 혈장 단백질인 트랜스페린(transferin)에 결합하여 몸 전체로 순환된다. 상피세포내 페리틴에 결합된 철의 대부분은 융모의 끝에서세포가 탈락할때 소장의 내강으로 다시 방출되고, 그후 철은 대변으로 배출된다. 

철분 흡수는 체내의 철 함량에 의해 좌우된다. 체내 철 저장량이 충분하면 혈장의 유리철 농도가 증가하게 되고 소장의 상피세포에서 페리틴 단백질의 유전자 전사가 증가하게 되어 페리틴의 합성이 증가하게 된다. 그 결과 소장 상피세포에서 철의 결합력이 증가하고, 혈액으로 방출되는 철의 양은 감소된다. 체내 철 저장량이 감소한 경우에는 장의 페리틴 생성은 감소된다. 이것은 철과 결합된 페리틴 양이 감소되는 결과를 초래하게 되고 그로 인해 결합되지 않은 철이 혈액으로 방출되는 양이 증가하게 된다. 

일단 철이 혈액으로 들어가게 되면 철을 배설하는 수단은 거의 없고, 철은 조직에 축적하게 된다. 비록 철의 흡수조절기전이 체내 철함량을 적절한 수준으로 유지시킨다고 하지만, 지나치게 많은 철 섭취는 조절기전을 발휘할 수 없게 되어 조직에 철의 축적이 증가하게 되고, 피부의 색소침착, 당뇨병, 간과 심장의 손상, 고환 기능의 저하와 같은 독성효과를 나타내게 된다. 이러한 상태를 혈색소 침착증(hemochrromatosis)이라 한다. 어떤 사람들은 유전적으로 손상된 조절기전을 가지고 있는데, 이들은 비록 철의 섭취가정상이라 할지라도 혈소침착증으로 발전될 수 있다. 이들은 체내에서 적혈구에 함유된 철을 제거하는 혈액회수법(phlebotomy)으로치료될 수 있다.

철의 흡수는 섭취된 식품의 종류에 따라 달라질 수 있다. 왜냐하면 식품중의 많은 음이온에 철이 결합하여 철의 흡수가 저해될 수 있기 때문이다. 예를들어 섭취한 간에서 철의 흡수가 난황의 철보다 많이 흡수될 수 있는데, 이는 난황이 인산을 함유하고 있어서 철과 결합하여 불용성이고 흡수할 수 없는 복합체를 형성하기 때문이다. 철의 흡수는 몇가지 점에서 미량 금속흡수의 전형적인 형태이다. 1) 세포 저장단백질과 혈장 운반단백질이 관련되어 있고 2) 소변으로의 배설보다 흡수의 조절이 체내 미량 금속함량이 항상성 조절의 주된 기전이다. 

[정혜]

감사합니다

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[참마음]

고맙습니다