Pet 기초영양학 - 미량미네랄 - 철, 아연, 구리

[무정묵향]

미량(微量) 미네랄

■ 철(Fe)

▷ 철의 저장 부위와 역할

철은 혈액, 간장, 골수, 비장, 근육에 많이 분포한다.

동물 체내의 철의 90% 이상은 단백질과 결합한 형태로 존재하고 있다. 체내의 철은 기능(機能)철, 저장철, 수송철로 분류된다. 철은 체내에서 2가의 제1철(Fe²⁺)과 3가의 제2철(Fe³⁺)로 존재하며, 이들 사이에서 전자를 주고받음으로써 산화환원 반응에 있어서 촉매로서의 기능이 가능해 진다.

• 기능철(機能鐵)

효소의 구성성분이 되는 철과 효소처럼 생체반응의 촉매 기능을 담당하는 철을 말한다. 기능철을 함유하는 단백질에는 적혈구의 헤모글로빈, 근육 내의 미오글로빈, 세포 내의 시토크롬(cytochrome), 효소의 일종인 카탈라제와 호박산-디하이드로게나제 등이 있다.

• 저장철(貯藏鐵)

세포 내 가용성 단백질인 페리친(ferritin)에도 철은 약 20% 함유되어 있다. 페리친은 비장, 간장, 신장 등에 존재하며, 체내에서 철의 저장 역할을 담당하고 있다. 또, 세포간극(細胞間隙)에 존재하는 철을 함유한 단백질의 일종인 헤모시데린(hemosiderin) 중의 철도 저장철이다.

• 수송철(輸送鐵)

혈장이나 유즙(乳汁) 등의 세포 외액(外液) 중에 함유된 트랜스페린(transferrin)이나 락토페린(lacto-ferrin)을 말한다. 트랜스페린이나 락토페린은 모두 당과 결합한 단백질로 체내에서 철의 수송을 담당한다.

▷ 철의 흡수와 비타민C

철의 흡수는 주로 십이지장이나 공장(空腸) 상부에서 이루어지지만 흡수율은 5~10%로 높지 않다. 체내의 철이 부족하면 흡수율은 증가하고, 과잉이 되면 저하한다. 이러한 조절은 소장상피에 존재하는 철의 담체 단백질 또는 수용체(응답을 받아들이는 단백질)의 활성 변화에 의해 이루어진다.

일반적으로 독자적인 흡수기구를 갖는 헴철 쪽이 비헴철보다도 흡수율이 높다. 그러나 아스콜빈산(비타민C)을 동시에 섭취하면, 비헴철의 경우 그 흡수율은 현저하게 높아진다. 이것은 환원작용 혹은 킬레이트에 의한 가용성 복합체가 형성되기 때문이라고 생각되고 있다. 한편, 아스콜빈산은 헴철에 대해서는 유효하지 않다.

앞서서도 설명했듯이 철은 세포 내로 들어오면 철 결합 단백질인 아포페리친과 결합하여 페리친을 형성하여 저장철로 된다.

결합하지 않은 철은 장막(漿膜) 쪽에서 트랜스페린과 결합하여 혈액 속으로 운반된다. 철의 섭취량 부족 등에 의해 철이 결핍되면 아포페리친의 생성(양도 준다)이 적기 때문에 소화관 점막의 상피세포 내에 들어온 철은 결합할 상대가 없기 때문에 그대로 세포 밖으로 나간다.

이러한 것은 반대로, 철이 과잉인 경우는 유도 생성된 아포페리친이 철과 결합하여 페리친을 형성하여 과잉 철에 의해서 직접적으로 조직이 장해를 받지 않도록 철의 독성을 해소하는 기능을 발휘한다.

철은 환원형인 제1철(Fe²⁺)^*19 쪽이 흡수되기 쉬우며, 페리친과 결합하고 있는 것도 제1철이다.

헤모글로빈이나 미오글로빈과 결합한 헴철은 수용체(receptor)를 개입시키지 않고 독자적인 경로로 그대로 흡수되며, 흡수율도 비헴철보다 높다. 철을 필요로 하는 조직으로 반출하기 위해 저장철인 페리친이 수송철인 트랜스페린으로 변화되어 혈중으로 방출될 때에는 제1철에서 제2철로 산화될 필요가 있다. 이 반응은 함동(含銅)효소인 셀룰로플라스민(ceruloplasmin)이 담당하고 있다. 함동(含銅)효소라는 것은 구리(Cu)를 함유한 효소를 말한다. 제2철(Fe³⁺)로서 트랜스페린과 결합한 철은 혈액과 같이 간장, 골수, 비장, 근육으로 운반된다.  이들 조직의 세포막상(細胞膜上)에는 트랜스페린의 수용체(리셉터)가 존재하며, 트랜스페린-철 복합체 그대로 음세포(飮細胞) 작용에 의해 세포 내로 둘러싸여 들어간다. 세포 안으로 둘러싸여 들어온 철은 트랜스페린으로부터 해리되며, 제1철(Fe²⁺)로서 헤모글로빈이나 미오글로빈과 결합한다(그림5).

*19 제1철 : 철은 原子價(다른 원자와의 결합 수)로 나누면 2가의 것과 3가의 것이 있으며, 2가의 것을 제1철(환원형), 3가의 것을 제2철(산화형)이라고 부른다.

그림5. 동물에서의 철 대사(代射)

▷ 철의 흡수량과 배설량

철의 흡수량은 사람은 1일 1mg정도이며, 배설량도 거의 같기 때문에 필요량은 체내 철의 재이용에 의해 보충되고 있다. 흡수량은 종(種)보다도 개체의 체중에 의존하는 정도가 크다. 헤모글로빈을 함유한 적혈구는 비장에서 끊임없이 파괴되고 있지만 철은 트랜스페린과 결합하여 골수로 운반되어 그 대부분이 다시 헤모글로빈의 합성에 이용된다.

필요 없는 철은 주로 박리된 소화관 점막을 매개로 하여 대변으로 배설된다. 또, 소량이지만 땀이나 피부의 박리에 의해서도 배설된다.

소변으로는 미오글로빈으로서 극 소량이 배설되지만 격렬한 운동 등에 의해 근육의 손상이 있으면 소변(尿) 중 미오글로빈 양이 증가하여(赤色尿) 빈혈의 원인이 된다.

• 가벼운(輕度) 철 결핍 : 저장철이 감소하고 있는 상태이며, 기능적으로 장해는 나타나지 않는다.

• 중간 정도(中度) 철 결핍 : 혈중 헤모글로빈이 저하하는 경향을 나타내며, 적혈구의 산소 운반 기능이 저하한다.

• 심각한(重度) 철 결핍 : 철 결핍성 빈혈이 나타나며, 소세포성(小細胞性) 적혈구나 저(低)색소가 보인다.

사람, 개, 고양이의 혈청 중의 철 농도의 정상치를 표3에 나타내었다. 농도는 하루 중에도 변동이 있으며, 사람의 경우 오전 중에 높고, 오후부터 저녁에 걸쳐서 낮은 값으로 된다.  여성은 임신 중에 저하하며, 폐경 후에는 남성과 거의 같은 값으로 된다. 체외로 출혈이 있는 경우 혈청 철은 감소하지만 조혈(造血) 장해에 의한 빈혈에서는 철의 소비가 일어나지 않기 때문에 혈중에서는 높은 값을 나타내는 경우가 많다.

표3. 혈청 중 철 농도의 정상치 (㎍/dL)

사람 (남성)	55 ~ 190	개	73 ~ 273
사람 (여성)	45 ~ 145	고양이	42 ~ 122

개의 양파 중독은 양파에 함유된 치오황산 화합물(Na₂S₂O₃)^*20에 의한 산화 장해의 결과 적혈구는 헤모글로빈의 산화변성(하인츠小體[Heinz bodies]라는 것을 형성)이나 막(膜)의 산화장해에 의해 용혈(溶血)되어 버리기 때문이다. 이것은 개의 품종과도 관련이 있으며, 시바견(柴犬)이나 아키타견(秋田犬) 및 이들의 잡종견의 일부에서는 보다 격심한 용혈이 일어난다.

*20 치오황산화합물 : 황산(H₂SO₄)을 구성하고 있는 4개의 산소 중 하나가 유황(S)으로 치환된 화합물

(-SO₄ → -S₂O₃)

■ 아연 (Zn)

▷ 아연의 저장 부위와 역할

아연은 체내 각 조직에 널리 분포하며, 피부나 털에 많다. 동물 체내에서 200종 이상의 금속단백질 보인자(補因子:효소의 촉매 활성에 필요한 단백질 이외의 화학 물질)로서 기능하며, 그 중 많은 것이 탄산탈수소효소, 알칼리포스파타제 등의 중요한 대사 경로에 관련된 효소이다. 아연이 결핍되면 식욕 저하, 성장 저해, 피부∙털∙날개∙뼈의 이상, 번식 기능의 저하 등이 일어난다.

▷ 아연의 흡수

아연은 주로 소장에서 흡수된다. 일반적으로 아연의 흡수성은 낮아서 섭취된 아연의 7~15%만이 흡수가 가능하다고 한다.

흡수기구는 단순확산과 담체에 의한 촉진확산이며, 아연이 부족하면 흡수율은 높아진다. 아연의 흡수에대해서는 사료 유래의 여러 인자가 영향을 미친다는 것이 보고되어 있다.

곡류에 함유된 피틴산은 소화관 내에서 아연과 결합함으로써 아연을 불용화시켜 흡수를 저해한다. 동물성 단백질원의 식이에 비해서 곡물 단백질을 기본으로 한 식이에서는 아연의 흡수율이 낮다. 이것은 곡물 중의 피틴산이 아연과 강력하게 결합하고 있기 때문이다. 또, 사료 중의 구리, 칼슘, 카드뮴, 옥살산,섬유도 아연의 흡수를 저해한다.

아연의 흡수에서는 저분자 담체 단백질의 존재가 확인되어 있다. 아연과 구리의 흡수가 길항작용을 하는 것은, 구리는 그 일부가 아연의 수송계와 공통인 것 때문이라고 생각되고 있다. 우유 중의 아연은 흡수성이 높다. 이것은 우유에 함유된 구연산이 아연의 흡수를 촉진하기 때문이라고 생각되고 있다.

상피세포 내에서는 유리된 아연 이온뿐만 아니라 저분자량의 물질과 결합된 아연이 들어오며, 피 속에도 저분자의 아연화합물이 나타나기 때문에 특별한 수송기구의 존재가 추측되고 있다. 또, 상피세포 내의 시스테인을 포함한 단백질이나 금속 결합 단백질인 메탈로치오네인(metallothionein : MT)도 아연의 수송에 관계하고 있다고 한다.

어떤 종의 아미노산과 킬레이트 결합한 아연은 아미노산 수송계에 의해 효율성이 좋게 흡수된다는 것도 보고되어 있다. 간장이나 뼈는 사료 중의 아연 함량 변화에 비교적 반응하기 쉽다. 소변으로의 아연 배설은 적으며, 주요 배설 경로는 소화관에서 분변에 섞여서 배설된다.

 구리 (Cu)

▷ 구리의 저장 부위와 역할

체내에 존재하는 구리의 약 50%가 근육 중에 존재한다. 구리가 많이 함유되어 있는 조직은 뇌, 간장, 신장, 비장, 골수이다. 구리는 헤모글로빈의 구성성분은 아니지만 그 합성에 없어서는 안 되며, 구리의 결핍에 의해 철의 흡수가 저하되고, 체내 철의 양과 조직에서의 철 이동량이 감소하여 빈혈을 일으킨다.

단백질이나 효소 중에는 구리를 함유한 것이 다수있다. 구리를 함유한 효소는 서로 다른 기능을 담당하고 있으며, 생리학적인 프로세스에 있어서 철의 이용, 활성 산소의 제거, 뼈나 결합 조직의 조성, 피부나 머리카락의 색소인 멜라닌의 생산이라고 하는 활동을 포함하여 폭 넓은 역할을 갖고 있다.

주로 아래의 효소계가 중요하다.

• 셀룰로플라스민(ceruloplasmin : 페로옥시다제라고도 한다)에 함유되어 2가의 저장철을 3가로 산화시켜 트랜스페린-철 복합체를 형성할 때에 작용하여 철의 이용에 관여한다.

• 모노아민옥시다제에 함유되어 이 효소의 신경전달 물질이나 신경 활성 펩타이드의 합성이나 분해에 관여한다.

• 리실옥시다제(lysyl oxidase : LOX)에 포함되어 뼈나 결합조직의 콜라겐 형성에 관여한다.

• 시토크롬(cytochrome)C옥시다제에 함유되어 산화 반응에 관여하는 호흡쇄(呼吸鎖)의 전자전달계를 통해서 에너지 대사에 관여한다.

• 슈퍼옥시드디스뮤타제(superoxidedismutase : SOD)에 포함되어 과산화를 일으키는 래디칼(radical)에 대한 방어작용에 관여한다.

▷ 구리의 흡수와 대사

구리는 주로 소장 상부에서 2가 이온의 형태로 능동수송에 의해 장관 상피세포로 들어온다. 구리의 흡수는 그 동물의 요구량에 의존하며, 구리가 과부족 없이 체내에 존재(체내 항상성)하기 위해서 행해지는 조절의 제1단계가 흡수이다.

장관(腸管) 상피(上皮)로 들어온 구리가 모두 체내로 이행되는 것은 아니며, 일부는 세포내에 존재하는 단백질인 메탈로치오네인과 결합한다. 그리고 이 메탈로치오네인과 결합하여 축적된 구리는 상피 세포의 탈락과 더불어 소화관 내로 배설된다.

이처럼 생체 내에는 구리와 결합하여 저장이나 수송에 관계하는 몇 개의 단백질이 존재하고 있다. 체내에 흡수된 구리는 혈액 속에서 알부민이나 트랜스쿠프레인(transcuprein)^*21과 결합한 형태로 주로 간장이나 신장으로 운반된다. 간장이나 신장 등의 조직에서도 구리는 주로 메탈로치오네인 복합체로서 존재하고 있지만 간장에서 다른 조직으로 운반될 때에는 셀루로플라스민 구리로 혈장 중을 이동한다.

많은 동물에서 혈장 중 대개의 구리는 구리 결합 단백질인 셀루로플라스민에 결합되어 있지만 개에서는 혈장 중 셀루로플라스민이 극히 적은 점 때문에 트랜스쿠프레인이 주된 수송 구리라고 한다(그림6).

*12 트랜스쿠프레인(transcuprein) : 혈장에 있는 높은 친화성(결합성)을 갖는 글로불린(globulin)의 일종으로 십이지장에서 흡수된 구리와 결합하여 간장으로 수송하여 저장시킨다.

그림6. 동물에서의 구리 대사

▷ 구리의 흡수를 방해하는 물질

아연이나 카드뮴은 구리의 흡수를 방해한다. 그 메커니즘은 소화관 상피세포에서 메탈로치오네인의 생산을 유도하여 소화관 상피에서 체액으로의 구리 이행(移行)을 방해함으로써 구리 흡수를 억제한다. 또, 몰리브덴(Mo)은 소화관 내에서 구리와 복합체를 형성함으로써 구리의 흡수를 억제한다. 담즙이나 식물섬유도 소화관 내에서 구리와 결합함으로써 구리 흡수를 억제한다.

비타민C는 소화관 내에서 구리를 1가 이온으로 환원함으로써 흡수를 억제한다고 하지만 그러한 작용을 하는 섭취량에 대해서는 밝혀지지 않았다. 구리의 배설 경로는 이미 기술했듯이 소화관 상피세포의 탈락에 따른 것과 담즙을 경유한 분변으로의 배설이 주이며, 오줌으로의 배설은 적다.