꿀벌 바이러스 : 벌目의 감염 경로 2

[꿀벌나라]

작업 중으로 초벌 번역이고, 오타도 있고, 꿀벌 종 분류에 조금 미비점이 있어 수정할 부분이 있습

니다.  

Multiple viral infections in individual bees or whole colonies have been reported in both managed and feral 

colonies of Apis species.  This emphasizes the importance of virus–virus and bee–virus interactions

(Takahashi et al., 2007; Choi et al., 2008; Sanpa and Chantawannakul, 2009; Ai et al., 2012a; Choe et al.,

2012; Li et al., 2012; Ra et al., 2012; Reddy et al., 2013; Forsgren et al., 2015; Mookhploy et al., 2015).

개별개체 꿀벌 또는 전체 봉군에 있는 다양한 바이러스 감염이 꿀벌종의 양봉 및 야생 봉군 모두에 있다고

보고 되었다. 이것은 바이러스-바이러스 및 벌-바이러스 상호 작용의 중요성을 강조한다.

During bee virus surveys in Asia, where both A. cerana and A. mellifera are cultivated, phylogenetic analysis

of the capsid-protein gene of BQCV isolates from Thailand, China, South Korea, and Japan revealed a

strong geographic clustering within Asia, distinct from South African and European isolates.

인도 최대종 꿀벌과 서양종 꿀벌이 모두 사육되는 아시아의 꿀벌 바이러스 조사를 하는 동안, 태국, 중국, 한국 

및 일본에서 격리한 검은 왕대 바이러스의 외피 단백질 유전자에 대한 계통 발생 분석을 통해 남아프리카 및

유럽에서 멀리 떨어져 있는 아시아 내에서 강력한 지리적 봉군형성을 보여 주었다.

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No clustering were, however, observed according to the Apis host species that the isolates came from

Mookhploy et al. (2015).

그러나, 꿀벌 숙주 종에 따르면 이 분리종이 Mookhploy 외 (2015년)에서 왔다는 어떤 군집화도 관찰되지 않았다.

그러나 분리가 유래 된 Apis 숙주 종에 따라 클러스터링이 관찰되지 않았습니다.

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BQCV isolated from Korea and Japan also showed similar levels of regional genetic variation, with high

levels of similarity between isolates from the same country or continent (Kojima et al., 2011; Noh et al.,

2013).

한국과 일본에서 격리된 검은 왕대 바이러스는 비슷한 수준의 지역적 유전적 변이를 보였으며, 동일한 국가

또는 대륙에서 분리된 사이에도 높은 수준의 유사성을 보였다.

That could be due to local transmission of viruses or spillover of BQCV from managed A. mellifera colonies

to wild bees, as was the case for DWV spillover to local bumble bees (Fürst et al., 2014; Tehel et al., 2016).

그것은 지역 호박벌에 기형 날개 바이러스 과잉의 경우처럼, 바이러스의 지역적인 전염이거나 양봉 서양종

꿀벌 봉군에서 야생 꿀벌에게 까지 검은 왕대 바이러스의 과잉 때문일 수있다.

Another interesting point is that there appears to be no host-specific genetic adaptation by the virus when

it is transmitted between bee species within the same geographic region (Fürst et al., 2014).

또 다른 흥미로운 점은 바이러스가 동일한 지리적 지역 안에서 꿀벌종 간에 전염이 될 때, 바이러스에 의한

숙주 특이적 유전적 적응이 없는 것으로 보인다는 것이다 (Fürst et al., 2014).

It has been also suggested that in a two-host system, parasites may either evolve to be generalists,

showing low levels of virulence, or specialists, displaying high virulence to each host species (Regoes et al.,

2000). These studies highlight the complexity of bee virus disease ecology and transmission between their

Apis and non-Apis hosts.

또한 두 숙주 체계에서, 기생균은 낮은 수준의 발병력을 보이는 저널러리스트로 발전하든지, 아니면, 각 숙주

종에 높은 발병력을 보이는 전문가로 발전할 수 있다고 또한 시사한다.  이 연구는 꿀벌 바이러스 질병 생태학

의 복잡성과 꿀벌과 비 꿀벌 숙주 사이의 전염을 강조하고 있다.

New, Recently Discovered Bee Viruses

새로운 최근에 발견된 꿀벌 바이러스

Many new bee viruses have been discovered recently through high throughput sequencing (HTS)

technologies (Review Beaurepaire et al., 2020).  Most of these have only been characterized taxonomically,

through phylogenetic analyses of their genomic sequences, without any information about their biological

properties, including, crucially, whether the bee they were found in is actually a true host or not.

최근 많은 꿀벌 바이러스는 HTS (High Throughput Sequencing) 고처리량 염기서열 분석 기술을 통해 많은

최근에 발견되었다.

이들 대부분은 분류학상으로 만 특성화되었으며, 결정적으로 그들이 발견된 꿀벌이 실제 숙주인지 여부를

포함하여 생물학적 특성에 관한 어떤 정보없이, 게놈 염기서열의 계통 발생 분석을 통해 특성화되었다.

This includes recently described viruses such as Moku virus (Mordecai et al., 2016b); Apis Nora virus (ANV),

Apis bunya virus-1,2 (ABV-1, ABV-2), Apis dicistrovirus (ADV) and Apis flavivirus (AFV) (Remnant et al.,

2017), AmFV (Gauthier et al., 2015), Apis rhabdovirus-1,2 (ARV-1,-2)/Bee rhabdovirus-1,2 (BRV-1,-2) (Levin

et al., 2017; Remnant et al., 2017), as well as new viruses from the families Iflaviridae, Tymoviridae,

Nudiviridae, and Parvoviridae (Schoonvaere et al., 2018) and new Tymo-, Seco-, Partiti-, Noda-, Dicistro-,

Circo-, Nege-, Sobemo-, and Toti-like viruses (Galbraith et al., 2018; Schoonvaere et al., 2018);

여기에는 모큐 바이러스와 같은 최근에 기술한 바이러스가 포함된다 : 아피스 노라 바이러스, 아피스 분야 바이러스, 아피스 디시스트로 바이러스 및 아피스 휠라비 바이러스 (AFV), 섬모양 바이러스, Apis rhabdovirus-

1,2 / Bee rhabdovirus-1,2, 뿐만 아니라, Iflaviridae, Tymoviridae, Nudiviridae 계열의 새로운 바이러스,

그리고 Parvoviridae 및 새로운 Tymo-, Seco-, Partiti-, Noda-, Dicistro-, Circo-, Nege-, Sobemo- 및 Toti

유사 바이러스;

and the many picorna-like viruses identified in Australian honey bees (Roberts et al., 2018).

Investigating the biological properties of these genetically characterized viruses is the next logical

challenge, since just their geographic origin or distribution is not sufficient to infer the putative danger

these new viruses represent for honey bees.

그리고 호주 꿀벌에서 확인된 많은 피코르나 유사 바이러스.

이러한 유전적으로 특성화 된 바이러스의 생물학적 특성을 조사하는 것은 그 다음의 논리적 도전(문제)이다.

왜냐하면 지리적 기원이나 분포만으로는 이 새로운 바이러스가 꿀벌에 대해 나타내는 추정돠는 위험을 추론

하기에 충분하지 않기 때문이다.

Transmission of Bee Viruses in Non-Apis Pollinators

非꿀벌 수분 매개곤충의 벌 바이러스의 전염

Most viruses that were first described in Apis sp. have also been detected in other bee species.

Below we will give a short overview of the viruses detected in non-Apis species (for a more extensive

review, we refer to Ravoet et al., 2014; Tehel et al., 2016; Gisder and Genersch, 2017).

꿀벌종에서 처음 기술된 대부분의 바이러스는 다른 꿀벌종에서도 발견되었다.  아래에서는 非 꿀벌종에서

발견된 바이러스에 대한 간략한 개요를 제공한다. (보다 광범위한 검토를 위해 Ravoet 외 참조)

Bumble bees are by far the most investigated non-Apis species with regard to viral infections and the

presence of other pathogens (McMahon et al., 2015). Members of the DWV masters variants have been

found in several Bombus sp. across different continents (Gisder and Genersch, 2017).

호박벌은 바이러스 감염 및 다른 병원체의 존재와 관련하여 가장 많이 조사된 非꿀벌종이다.

기형 날개 바이러스 주요한 변종의 일원은 다른 대륙에 결쳐 몇몇 호박벌종에서 발견 되었다.

Active replication of DWV in Bombus sp. has been confirmed in several Bombus species (Levitt et al., 2013;

Fürst et al., 2014).  Similarly for ABPV, IAPV and KBV infection in B. terrestris (Meeus et al., 2014), indicating

that Bombus spp. are within the true host range of these viruses.

호박벌種에서 기형 날개 바이러스의 활성적인 복제는 여러 호박벌종에서 확인되었다.

마찬가지로 B. 테레스트리스(Meus et al., 2014)의 ABPV, IAPV 및 KBV 감염에서도 뒤영벌류(類)가 이러한 바이러스의 진정한 숙주 범위내에 있음을 나타낸다.

주) Bombus terrestris : 서양 뒤영벌

Different viruses have different preval‎ences and titers in different bumble bee species (McMahon et al.,

2015), which may reflect distinct susceptibilities, tolerances or transmission networks (Tehel et al., 2016;

Figueroa et al., 2019).

다른 바이러스들은 다른 호박벌種에서 다른 유병률과 역가(규정농도)를 가지며, 이는 뚜렷한 민감성(걸리기 쉬움),

내성 또는 전염 네트워크를 나타낸다.

DWV infections have also been found in species of the genus Augochlora, Ceratina, Xylocopa, Andrena,

Heriades, Osmia, Melipona, and Scaptotrigona (Singh et al., 2010; Guzman-Novoa et al., 2015; Tehel et al.,

2016) and species belonging to Halictidae family (Evison et al., 2012; Levitt et al., 2013).

기형 날개 바이러스의 감염은 Augochlora, Ceratina, Xylocopa, Andrena, Heriades, Osmia, Melipona 및 Scaptotrigona 속의 種과 Halictidae 계열에 속하는 종에서도 발견되었다.

Active DWV replication has been detected in Osmia cornuta. DWV titers in M. subnitida are similar to those found in honey bees. Both results suggest that DWV is capable of infecting and multiplying in at least Osmia spp. and Melipona spp. (Mazzei et al., 2014; de Souza et al., 2019).

Osmia cornuta에서 활성 기형 날게 바이러스 복제가 발견되었다. M. subnitida의 기형 날개 바이러스 규정

농도는 꿀벌에서 발견되는 것과 유사하다. 두 결과는 모두 기형 날개 바이러스가 적어도 Osmia종 및

Melipona종에서 감염 및 증식할 수 있음을 시사한다.

BQCV has been detected in several Bombus species as well as in Melipona and solitary bees of the genera

Xylocopa, Osmia, Andrena and Heriades (Singh et al., 2010; Ravoet et al., 2014). Active replication of the

virus has only been reported for Bombus spp. (Peng et al., 2011).

검은 왕대 바이러스는 Melipona 및 Xylocopa, Osmia, Andrena 및 Heriades 속의 군거하지 않는 벌에서

뿐만 아니라 여러 Bombus 발견되었다. 바이러스의 활성 복제는 호박벌種에 대해서만 보고되었다.

The AKI virus complex has been detected in the genera Bombus, Augochlora, Andrena, Heriades, Xylocopa

and Melipona, but active replication has only been shown in Bombus spp. (Singh et al., 2010; Levitt et al.,

2013; Niu et al., 2016; Tehel et al., 2016; Alvarez et al., 2018) and bees from the Halictidae family (Levitt et

al., 2013).

AKI 바이러스 복합체는 뒤영벌屬, Augochlora벌屬, 애꽃벌屬, Heriades벌屬, Xylocopa벌屬 및 Melipona벌

속에서 발견되었지만, 활성 복제는 뒤영벌種과 Halictidae科의 벌에서만 나타났다.

So far infections with CBPV and SBPV have only been identified in Bombus sp., where active virus

replication was verified only for SBPV (Niu et al., 2016).

지금까지 만성 꿀벌 마비 바이러스 및 느린 꿀벌 마비 바이러스 감염은 뒤영벌種에서만 확인되었으며, 활성

바이러스 복제는 느린 꿀벌 바이러스에 대해서만 확인되었다.

Sacbrood virus was detected in Bombus, Andrena, Ceratina, and Xylocopa species (Singh et al., 2010; Levitt

et al., 2013) and the Halictidae family (Levitt et al., 2013). Viruses of the LSV complex have been identified

in Bombus, Osmia, and Andrena species, but virus replication has only been reported for Bombus sp. and

Osmia sp.

낭충병 바이러스는 뒤영벌, Andrena벌, Ceratina벌 및 Xylocopa種과 Halictidae科에서 발견되었다. LSV 복합

체의 바이러스는 뒤영벌, Osmia벌 및 Andrena 종에서 확인되었지만 바이러스 복제는 뒤영벌種 및 Osmia種에

서만 보고 되었다.

The species Halictus scabiosae, Halictus sexcinctus, and Halictus simplex were screened for viruses by Bigot

et al. (2017), where the Halictus scabiosae Adlikon virus (HsAV) was described and identified as a virus

closely related to LSV.

딱지벌레科, Halictus sexcinctus 및 Halictus simplex 종은 비고트 외(2017) 의하여 바이러스가 영상화되었고, Halictus scabiosae Adlikon 바이러스 (HsAV)는 LSV와 밀접한 관련이 있는 바이러스로 설명되고 확인되었다.

ARV-1/BRV-1 was found in Bombus sp. (Levin et al., 2017). As apparent from this short overview, most of

these viruses are detected in many different genera of bees. Therefore, it would be difficult to pinpoint the

true host range of most viruses and our current knowledge is far from a clear understanding of the

presence and replication of viruses in non-Apis and non-Bombus bee species.

ARV-1 / BRV-1 바이러스는 뒤영벌種에서 발견되었다. 이 짧은 개요에서 명확하듯이, 이러한 바이러스의

대부분은 다양한 꿀벌 屬에서 발견됩니다.

그러므로, 대부분의 바이러스의 실제 숙주 범위를 정확히 파악하는 것은 어려울 것이며 현재 우리의 지식은

非 꿀벌 및 非 뒤영벌 꿀벌 종에서 바이러스의 존재 및 복제에 대한 명확한 이해와는 거리가 멀다.

It is impossible to tell which bee species is the primary host, or even whether this question is relevant in

the complicated context of bee virus transmission. Unraveling the directionality of virus transmission is

therefore difficult from the current knowledge, based largely on natural surveys, but may benefit from

systematic experimental approaches (e.g., Fürst et al., 2014; Meeus et al., 2014; Figueroa et al., 2019).

That said, we will now break down the transmission routes into intra-species and inter-species transmission

for non-Apis bee species.

어떤 꿀벌 종이 주요 숙주인지, 또는 이 질문이 꿀벌 바이러스 전염의 복잡한 맥락과 관련이 있는지를 말하는

것은 불가능하다.  따라서 바이러스 전염의 방향성을 해결하는 것은, 자연 조사를 기반으로 한 현재 지식으로

는 어렵지만, 체계적인 실험 접근 방식의 이점을 얻을 수 있다.

Inter-Species Virus Transmission

종간 바이러스 전염

Natural inter-species virus transmission can occur via several different routes (Figure 1). Oral-fecal

transmission is most likely the main route of inter-species virus transmission. Several viruses such as CBPV,

KBV, DWV, BQCV, and IAPV have been identified in the feces of honey bees (Hung, 2000; Chen et al.,

2006; Ribière et al., 2007; Chen et al., 2014).

자연적인 종간 바이러스 전염는 여러 경로를 통해 발생할 수 있다. 구강-배변 전염은 대채로 종간 바이러스

전파의 주요 경로인 것 같다.

꿀벌의 배변에서 CBPV, KBV, DWV, BQCV 및 IAPV와 같은 여러 바이러스가 확인되었습니다.

Although no study to date has reported the presence of viruses in the feces of non-Apis species, one

could expect that virus particles are shed via the feces, similar to how this happens in honey bees. Several

studies have directly identified the role of shared flowers in the transmission of a number of bee

pathogens, including viruses (Singh et al., 2010; Graystock et al., 2015; Adler et al., 2018; Alger et al., 2019).

현재까지 꿀벌이 아닌 종의 배변에서 바이러스가 존재한다고 보고한 연구는 없지만, 꿀벌에서 일어나는 것과

유사하게 바이러스 입자가 배변을 통해 배출 될 것으로 예상 할 수 있다.

여러 연구에서 바이러스를 포함한 많은 벌 병원균의 전염에서 공유한 꽃의 역할을 직접적으로 확인하였다.

Therefore, infected bees visiting flowers can contaminate the flower surface, nectar and pollen with virus

particles they shed via their feces. Studies have identified the potential of indirect virus transmission via

shared flowers (Singh et al., 2010; Bodden et al., 2019).

따라서 꽃을 방문하는 감염된 꿀벌은 배변을 통해 흘린 바이러스 입자로 인해 꽃 표면, 꽃꿀 및 화분을 오염

시킬 수 있다. 연구에 따르면 공유 꽃을 통한 간접 바이러스 전염 의가능성이 확인되었다

FIGURE 1

그림1

www.frontiersin.org

Figure 1.

Graphical representation of the natural routes of inter- and intra-species transmission of viruses found in

Hymenoptera.

Transmission routes that are more likely to occur are represented by solid arrows, transmission routes that

are less likely or less frequently observed are represented by dotted arrows.

벌目에서 발견되는 바이러스의 종간 및 종내 전염의 자연 경로를 그래픽으로 표현

발생할 가능성이 더 높은 전송 경로는 실선 화살표로 표시되고, 관찰 빈도가 낮거나 덜 빈번한 전송 경로는

점선 화살표로 표시된다.

The most likely route of inter-species transmission is through the use of shared flowers (Singh et al., 2010;

Alger et al., 2019), depicted in the middle surrounded by a red dotted line. Inter- and intra-species

transmission in non-social bees, depicted on the left side can occur through contact at nest aggregations

or the reuse of virus-contaminated old nest cavities (Krunicì and Stanisavljevicì, 2006).

종간 전염 가능성이 가장 높은 경로는 공유된 꽃을 사용하는 것이다, 중앙에 빨간색 점선으로 둘러싸여 보여

주고 있다.  왼쪽에 그려진 非사회성 꿀벌의 종간(種間) 및 종내(種內) 전파는 봉군 집합에서의 접촉 또는

바이러스에 오염된 오래된 둥지 구멍의 재사용을 통해 발생할 수 있다.

In social bees, depicted on the right side, the main intra-species transmission route is likely, via intense

contact in the nest. Social behavior such as trophallaxis and body contact could mediate transmission

(Amiri et al., 2014, 2019; Chen et al., 2014; Coulon et al., 2018 and others, see main text).

오른쪽에 묘사된 사회적 꿀벌의 경우, 종내 주요 전염 경로는 둥지에서 집중적인 접촉을 통해서 가능성이

있다. 영양전달 및 신체 접촉과 같은 사회적 행동이 전염을 매개할 수 있다.

Further intra-species transmission can also occur via vectors, for honey bees this is a very important

transmission route for several viruses, mediated by V. destructor (Santillán-Galicia et al., 2010; Möckel et al.,

2011; Gisder et al., 2018; Posada-Florez et al., 2019; Ryabov et al., 2019 and others, see main text).

Intra-and inter-species transmission via vectors, other than V. destructor [e.g., the small hive beetle, phorid

flies (Eyer et al., 2009; Core et al., 2012; Menail et al., 2016)] are less frequent.

게다가 종내 전염은 매개곤충를 통해서도 발생할 수 있습니다, 꿀벌의 경우 이것은 바로아 응애가 매개하는

여러 바이러스의 매우 중요한 전염 경로입니다.

바로아 응애 이외의 매개곤충을 통한 종내 및 종간 전파 (예 : 작은 벌집 딱정벌레, phorid flies) 빈도가 낮다.

Robbing and drifting are also two potential routes of inter- and intra-species transmission, respectively,

described in social bees. Yet their role in virus transmission is likely to be minor compared to other

transmission routes.

도봉과 표류는 또한 각각 종간 및 종내 전염의 두가지 잠재적 경로이며, 사회적 꿀벌에서 나타난다. 그러나

바이러스 전염에서 그들의 역할은 다른 전염 경로에 비교하여 미미할 것 같다.

Lastly, social parasitism creates a high contact between individuals from different species and hence is likely

to facilitate virus transmission, in social bees.  Inter-species transmission in Vespidae sp. can occur through

feeding on infected Hymenoptera, or other insects that are infected with a virus or contain the virus on

their exterior (Loope et al., 2019).

마지막으로, 사회적 기생충 감염은 서로 다른 종과의 개체간에 높은 접촉을 일으키고, 이런 이유로, 사회적

벌에서 바이러스 전염을 가능케 할 것 같다.  말벌종에서 종간 전염은 감염된 벌目 또는 바이러스에 감염되었

거나 외부로 부터 바이러스가 함유하고 있는 다른 곤충을 먹음으로써 발생할 수 있다.

Another potential transmission route for wasps is the use of shared contaminated flowers (Mordecai et al.,

2016b). Intra-species transmission in social Vespidae sp. is also likely to occur via intense contact within the

nest.

말벌의 또 다른 잠재적 전염 경로는 오염된 꽃을 공유하는 것이다.

사회적인 말벌種의 종내 전염은 둥지 내에서 집중적인 접촉을 통해서도 또한 발생할 가능성이 있다.

Analysis of the corbicular pollen from foraging honey bees showed the presence of SBV, BQCV and DWV

in the pollen. DWV was also found in pollen collected by non-Apis bees.

외역봉의 화분바구니 화분을 분석한 결과 화분에 있는 SBV, BQCV 및 DWV가 존재하는 것으로 나타났다. DWV는 非꿀벌이 수집한 회분에서 또한 발견되었다.

As infected pollen could be found on non-infected bees and vice versa (Singh et al., 2010), one can

conclude that corbicular pollen is not primarily contaminated by the bee itself, e.g., through salivary

excretions, but rather by previous visits from infected bees

감염된 꽃가루는 감염되지 않은 꿀벌에서 발견 될 수 있고, 그 반대의 경우도 마찬가지로, 화분은 타액 배설물

을 통해서 꿀벌 자체에 의해서 주로 오염되는 것이 아니라, 오히려 감염된 꿀벌의 이전 방문에 의해 오염된다는 결론을 내릴 수 있다.

The viability of the DWV present on the pollen has been demonstrated by injection into honey bees and

Osmia spp. (Mazzei et al., 2014), although this does not of course mean a similar viability for oral infection.

화분에 존재하는 DWV의 생존력은 꿀벌과 Osmia종에 주입함으로써 입증되었다, 물론 이것이 구강 감염에

대한 유사한 생존 가능성을 의미하지는 않는다.

Oral transmission requires many orders of magnitude greater quantities of virus (de Miranda et al., 2013).

DWV is naturally notoriously unstable outside the cell (de Miranda et al., 2013), and other pathogens are

also known to lose viability rapidly on flower petals (Figueroa et al., 2019).

구강 전염은 훨씬 더 많은 양의 바이러스가 필요합니다.  DWV는 자연적으로 세포 외부에서 불안정한 것으로

악명이 높으며, 다른 병원체도 꽃잎에서 빠르게 생존력을 잃는 것으로 알려져 있다.

Apart from shared flowers, which is most likely the main route of inter-species transmission, there are

other interactions between bee species that could promote the transmission of viruses between bee

species.

종간 전염의 주요 경로인 공유된 꽃 외에도, 꿀벌 종간에 바이러스 전염을 촉진시키는 다른 상호 작용이 있다.

Robbing is one such interaction, where a bee steals stored resources from another nest, whether from the

same or from a different species. Robbing is a well-known phenomenon between honey bee colonies and

occurs primarily during a dearth of floral resources (Kuszewska and Woyciechowski, 2014).

도봉은 그러한 상호 작용 중 하나이며, 꿀벌이 동일한 종 또는 다른 종의 다른 벌통에서 저장된 자원을 훔치는

것이다. 도봉은 꿀벌 식민지 사이에서 잘 알려진 현상이며 주로 꽃 자원이 부족할 때 발생한다.

Robbing of honey bee colonies by bumble bees (Genersch et al., 2006) and wasps has also been

documented, but is more individual rather than systematic and usually toward the end of summer when

both wasp and bumble bee colonies are in natural decline.

호박벌과 말벌에 의한 꿀벌 봉군의 강탈도 문서화되었지만, 체계적이기보다는 개별적이며 일반적으로 말벌과 호박벌 봉군이 모두 자연적으로 감소하는 여름이 끝날 무렵입니다.

Viruses can certainly be detected in honey (Milićević et al., 2018), so that robbing honey does expose

robbing bees and wasps to potential infection (Genersch et al., 2006), but direct evidence for virus

transmission through honey is so far absent, for honey bees or bumble bees.

벌꿀에서 바이러스는 확실히 발견될 수 있으므로, 꿀은 도봉하는 벌과 말벌에게 잠재적인 감염에 노출되지만,

꿀벌이나 호박벌의 경우에 벌꿀을 통한 바이러스 전염에 대한 직접적인 증거는 지금까지는 없다.

Some social and solitary bees suffer from brood parasitism. This is when a different, parasitic bee species

invades the nest of its host species and uses the host’s resources to its own reproductive benefit

(Lhomme and Hines, 2018).

일부 사회적인 및 군거하지 않는 벌은 유충 기생생활을 겪는다. 이것은 다른 기생벌이 숙주 종의 둥지를 침범하고

숙주의 식량자원을 자신의 번식 이익을 위해 사용하는 경우이다.

Such intrusion also involves exposure to potentially infectious viruses present in the host bees and brood

or on the nest structures, enabling inter-species transmission from the nest of the host to the brood

parasites.

그러한 침입은 또한 숙주 벌과 유충 또는 둥지 구조에 존재하는 잠재적으로 감염이 될 수 있는 바이러스에 노출

되어 숙주의 둥지에서 유충 기생균으로 종간 전염을 가능하게 한다.

Although rare, there are reports of bumble bee species reusing old nests (Taylor and Cameron, 2003).

As viral particles can build up in the nest during the development, reusing an old nest will expose the new

colony to these viruses.

드물기는 하지만, 오래된 둥지를 재사용한다는 호박벌에 대한 보고가 있다.

바이러스 입자는 진화(발육) 중에 둥지에 쌓일 수 있으므로, 오래된 둥지를 재사용하면 새로운 봉군이 이러한

바이러스에 노출될 것이다.

However, viral particles present in the old nest are exposed to environmental conditions (e.g., humidity and

heat) and can deteriorate, losing their infectivity. The environmental stability of viruses found in honey

bees seems to be highly dependent on the virus, where some viruses deteriorate faster compared to

others (Chen et al., 2007; Dainat et al., 2011; Forsgren et al., 2017).

그러나 오래된 둥지에 존재하는 바이러스 입자는 환경 조건 (예 : 습도 및 열)에 노출되어 악화되어 전염성을

잃을 수 있다.  꿀벌에서 발견되는 바이러스의 환경적 안정성은 바이러스에 크게 의존하는 것으로 보이며, 일부 

바이러스는 다른 바이러스에 비해 빠르게 악화된다.

Forsgren et al. (2017) showed that BQCV remains detectable up to 4 days in dead bees stored at 4°C,

whereas DWV degrades faster. One side note on these studies is that they do not assess the infectability

of the virus.  Because the environmental stability of the virus and the loss of its infectability likely differ

between viruses present in a dead host and viruses that are outside their host, yet further research is still

needed here.

포르스그렌 외. (2017)은 검은 왕대 바이러스가 4°C에 저장된 죽은 벌에서 최대 4일까지 검출 가능한 반면,

기형 날개 바이러스는 더 빨리 분해된다는 것을 보여주었다.  이 연구에 대한 한쪽의 참고 사항으로 바이러스

에 쉽게 영향을 받는 것을 평가하지 않는다는 것이다.  바이러스의 환경적 안정성과 감염성 상실은 죽은 숙주

에 존재하는 바이러스와 숙주 외부에 있는 바이러스 사이에 다를 수 있기 때문에, 아직 여기에서 더 많은 연구

가 필요하다.

The reuse of nesting sites is more common in solitary bees, which often re-occupy nesting sites used in

previous years (Krunicì and Stanisavljevicì, 2006). As for bumble bees, old nest sites of solitary bees (i.e.,

hollow cavities in sand, stone, wood, or straw) can contain virus particles that were present on the pollen

brought in by solitary bees the previous year. If these viruses are still contagious they could infect the

adult female or the larvae of the next generation.

둥지의 재사용은 군거하지 않는 벌에게서 더 흔하게 일어나고, 이전에 사용된 둥지를 자주 다시 차지한다.

호박벌의 경우, 군거하지 않는 벌의 오래된 둥지(즉, 모래, 돌, 나무 또는 짚의 속이 빈 구멍)에 이전 해에 군거

하지 않는 벌이 가져온 꽃가루에 있는 바이러스 입자가 함유할 수 있다.

이 바이러스가 여전히 전염이 된다면, 바이러스는 성체 암컷이나 다음 세대의 유충을 감염시킬 수 있다.

Intra-Species Transmission

種 내부  전염

The intra-specific transmission of viruses in non-Apis bees should also be highlighted. The very different

lifestyles and social structures of non-Apis bee species will greatly affect how effectively, different bee

viruses are transmitted.

非 꿀벌에서 바이러스의 내부 전염도 또한 강조해야 한다. 비 꿀벌의 매우 다른 생활 방식과 사회 구조는 서로 다른 꿀벌 바이러스가 얼마나 효과적으로 전염되는지에 큰 영향을 준다.

Eusocial non-Apis species belong to the tribes Meliponini (stingless bees) and Bombini (bumble bees).

Both tribes have a social structure similar to honey bees, with a single reproductive queen and non-

reproductive worker bees attending the brood and foraging.

사회성 非 꿀벌종은 Meliponini (침없는 벌)와 Bombini (호박벌) 류에 속한다.

두 類는 혼자 번식하는 여왕벌과 육아 및 외역활동에 참여하는 非번식 일벌로 이루어진 꿀벌과 비슷한 사회

구조를 가지고 있다.

A social nest structure creates a high contact between nest mates which facilitates virus transmission.

Bees of the family Halictidae are widely distributed. This family displays a plasticity of social behaviors

ranging from solitary to communal, semi-social and primitively eusocial (Danforth, 2002), allowing for

different levels of horizontal transmission.

사회적 둥지 구조는 둥지 동료들 사이에 높은 접촉을 만들어 바이러스 전염을 촉진한다.  꼬마꽃벌 科의 꿀벌

이 널리 분포한다.  이 科는 다른 수준의 수평적 전염을 허용하면서, 준사회적 및 원시적으로 진사회적인

군거하지 않는 행동에서부터 공동의 행동에 이르는 사회적 행동의 유연성를 보여준다.

Strictly solitary species on the other hand have very little contact with other individuals from the same

species, apart from mating. Intra-species transmission here is most likely via the use of shared flowers or

potential contact in large nest aggregations.

반면에 전적으로 군거하지 않는 種은 짝짓기를 제외하고는, 같은 종의 다른 개체와 거의 접촉하지 않는다.

여기서 種內 전염은 공유 꽃을 사용하거나 큰 둥지 집합에서 잠재적인 접촉을 통해 가장 가능성이 높다.

Drifting is a term used for bees with faulty orientation and homing, when bees enter a non-natal colony

from the same species. This phenomenon is well described for honey bees (Pfeiffer and Crailsheim, 1998),

but it also occurs in other bee species, e.g., Halictus ligatus (Packer, 1986), Melipona scutellaris (Alves et al.,

2009) and Bombus sp. (Lopez-Vaamonde et al., 2004).

표류는 꿀벌이 동일한 종의 출생지가 아닌 봉군에 들어갈 때, 잘못된 방향 및 귀환을 가진 꿀벌에 사용되는

용어이다. 이 현상은 꿀벌에 대해 잘 설명되어 있지만 다른 벌 종 (예 : Halictus ligatus, Melipona scutellaris

및 뒤영벌 종.)에서도 발생한다.

Drifting exposes the intruding individual to the nest structures or pollen provisions of other individuals

from the same species and may thus facilitate viral transmission.

표류는 침입하는 개체가 동일한 종의 다른 개체에게 둥지 구조 또는 화분 공급에 노출시키고 그리하여 바이러스 전염을 촉진시킬 수 있다.

Vector-Mediated Transmission

중간 매개곤충 전염

Another possible transmission route between non-Apis bees are parasitoids, parasites and commensals

living in, on or with the host bee or its nest structures.

비 꿀벌 사이의 또 다른 가능한 전염 경로는 숙주 꿀벌 또는 둥지 구조에 살고 있는 포식 기생곤충, 기생균 및 공생곤충이다.

Neither V. destructor, the highly potent vector of honey bee viruses in A. mellifera (Traynor et al., 2020)

nor similar virus-transmitting mites parasitizing Apis bees in Asia (Forsgren et al., 2009, etc. see above in

section “Vector-Mediated Transmission” in: Transmission of Viruses in Apis mellifera) parasitize non-Apis

bees.

서양종 꿀벌에서 매우 강력한 꿀벌 바이러스 매개체인 바로아 응애도, 아시아에서 꿀벌에 기생하는 유사한

바이러스 전염시키는 응애도 (위 섹션 참조 "매개체 중간 전염" 중 : 서양종 꿀벌의 바이러스의 전염)

非꿀벌종에 기생하지 않는다.

However, non-Apis bees are host to a plethora of other parasites, ranging from ecto-parasites to

parasitoids, that could potentially vector viruses. DWV has been identified in several species of parasitoid phorid flies, i.e., Megaselia scalaris and Apocephalus borealis, with evidence of replicating virus in the larvae

of Megaselia scalaris (Core et al., 2012; Menail et al., 2016).

그러나, 비 꿀벌은 잠재적으로 바이러스를 매개할 수 있는 체외 기생충에서 포식 기생곤충에 이르기까지 수많은

다른 기생충의 숙주입니다.  기형 날개 바이러스는 메가셀리아 스칼라리스의 유충에서 바이러스 복제 증거를

가진, 메가셀리아 스칼라리스 및 아포세팔루스 보레알리스 와 같은 여러 종의 포식곤충인 벼룩파리에서 확인

되었다.

A. borealis is a known parasitoid of bumble bees, which was also detected in honey bees.

M. scalaris on the other hand is a broad host parasitoid, known to affect different insect species (Robinson,

1975; Mongiardino et al., 2013) and has also been suggested to be a parasitoid of Melipona colonies

(Macieira et al., 1983).  Even though DWV has been identified in these phorid flies, further research is still

needed to establish the true potential of these species as an intra-specific and potentially inter-specific

vector of bee viruses.

A. borealis는 꿀벌에서도 또한 발견되는 호박벌의 알려진 포식 기생곤충이다.  반면에 M. scalaris는 다른

곤충 종에 영향을 미치는 것으로 알려진 넓은 숙주 포식 기생곤충이며, 또한 Melipona 봉군의 포식 기생곤충

으로 시사되어 왔다.

비록 기형 날개 바이러스가 phorid 파리에서 확인되었음에도 불구하고, 꿀벌 바이러스의 종내 교미 및 잠재적

으로 종간 교잡 매개체으로서 이러한 종의 진정한 잠재력을 확립하기 위해서는 더 많은 연구가 아직 필요하다.

The geographic expansion of the invasive SHB to temperate climatic zones means that it can now also

encounter various bumble bee species, whose colonies it is able to invade (Hoffmann et al., 2008).

침습성의 작은 벌집 딱정벌레의 온대 기후대로 지리적 확장은 이제 침입할 수 있는 봉군을 가진 다양한 호박벌 종과도 만날 수 있음을 의미한다

Not least, it has been recently shown that SHBs can also complete an entire life cycle in association with

nests of solitary bees Megachile rotundata (Gonthier et al., 2019).  Since SHB is a replicative host or

biological vector for DWV (Eyer et al., 2009), such invasion may result in

the transmission of viruses among bee species.

특히 최근에 작은 벌집 딱정벌레는 군거하지 않은 벌의 둥지와 관련하여 전체 수명주기를 완료할 수 있다고 밝혀졌다.  작은 벌집 딱정벌레는 기형 날개 바이러스에 대한 복제 숙주 또는 생물학적 매개곤충이기 때문에,

이러한 침입은 벌種 사이에서 바이러스를 전염을 초래할 수 있다.

Transmission of Viruses in Non-bee Insects

비 꿀벌종의 바이러스 전염

Hymenoptera

벌目

Many species of the Vespidae family prey on bees and/or share nectar resources with Apoidea, this

exposes them to bee-associated viruses. Several of these viruses have been detected in wasps of the

Vespidae family.

말벌科의 많은 종은 꿀벌을 잡아 먹거나 Apoidea(꿀벌상과)와 꽃꿀 자원을 공유하여, 꿀벌 관련 바이러스에

노출된다. 이러한 바이러스 중 몇 가지는 말벌科의 말벌에서 발견되었다.

DWV has been reported in several species of the Vespula genus such as V. vulgaris, V. pensylvanica,

V. crabro, V. velutina, and other Vespula spp. (Singh et al., 2010; Evison et al., 2012; Levitt et al., 2013;

Forzan et al., 2017; Mazzei et al., 2018).

기형 날개 바이러스는 V. vulgaris, V. pensylvanica, V. crabro, V. velutina 및 기타 Vespula spp(말벌종)와

같은 Vespula(말벌) 속의 여러 종에서 보고되었다.

Furthermore, DWV has also been detected in other genera of the Vespidae family such as Polistes spp. and

Bembix spp. (Singh et al., 2010; Santamaria et al., 2018) the latter genus is mostly known to hunt flies

(Evans, 2002), but is also described as a predator of stingless bees (Evans and O’Neill, 2007).

더우기, 기형 날개 바이러스는 Polistes(말벌屬) 종 및 Bembix(구멍벌과) 종과 같은 다른 말벌屬에서 또한

발견 된다. 후자의 속은 대부분 파리를 사냥하는 것으로 알려져 있지만, 부봉침벌의 포식자로 또한 기술된다,

Besides DWV other viruses have also been detected in wasp species, such as IAPV (Yañez et al., 2012b),

Moku virus (Garigliany et al., 2017) ALPV, KBV, and BQCV (Mazzei et al., 2019; Yang et al., 2019). An

RNAseq analysis of different tissues of Asian hornets, V. velutina, recently identified 18 virus species and

added ABPV, BeeMLV and DWV-C to the list of bee associated viruses found in wasp species (Dalmon et

al., 2019).

기형 날개 바이러스 외에도 이스라엘 급성 마비 바이러스, Moku 바이러스, ALPV, 캐시미어 꿀벌 바이러스 및

검은 왕대 바이러스와 같은 다른 바이러스가 말벌 종에서 아시아 말벌인 V. velutina의 다른 조직에 대한

RNAseq 분석은 최근 18 종의 바이러스 종을 확인하였고, 말벌 종에서 발견된 급성꿀벌 마비 바이러스,

BeeMLV 및 기형 날개 바이러스-C를 벌 관련 바이러스 목록에 추가했다.

Furthermore, the same study showed the presence of DWV, BQCV, and ABPV in tissues other than the

gut, which suggests that these viruses cause a real infection in V. velutina.  Similarly, the of virus replication

of DWV, IAPV, KBV, and BQCV strongly suggests these viruses truly infect wasp species (Yañez et al.,

2012b; Forzan et al., 2017; Mazzei et al., 2018, 2019).

또한 동일한 연구에서 장 이외의 조직에 기형 날개 바이러스, 검은 왕대 바이러스 및 급성꿀벌 마비 바이러스

가 존재하는 것으로 나타났으며, 이는 이러한 바이러스가 V. velutina(아시말벌)에서 실제 감염을 유발한다는

것을 암시한다. 마찬가지로, DWV, IAPV, KBV 및 BQCV의 바이러스 복제 탐지는 이러한 바이러스가 말벌 종을 

실제로 감염 시킨다는 것을 강력하게 시사한다.

Interestingly, a study in Hawaii by Loope et al. (2019) showed that the presence of V. destructor in A.

mellifera has a cascade effect on the DWV variants found in Vespula pensylvanica.

흥미롭게도, Loope 외(2019)는 서양종 꿀벌에서 바로아 응애의 존재가 Vespula pensylvanica(말벌屬)에서

발견되는 기형 날개 바이러스 유전적 변이에 연속 효과가 있다고 밝혔다.

The arrival of V. destructor reduced the DWV variant diversity in honey bees as well as V. pensylvanica.

These results further underline that predation of bees by wasps is a potential route of virus transmission.

Furthermore, Mordecai et al. (2016b) showed that Moku virus is predominantly present in V. pensylvanica but is also found in honey bees and varroa in the same locations.

바로아 응애의 도래로 V. pensylvanica(말벌屬) 뿐만 아니라에서 꿀벌에서 기형 날개 바이러스 유전적 변이

다양성을 감소시켰다.  이러한 결과로 말벌에 의한 벌의 포식이 바이러스 전염의 잠재적 경로임을 더욱 강조한

다.  또한, 모르데사이 외 (2016b)는 Moku 바이러스가 주로 V. pensylvanica(말벌속)에 존재하지만, 같은

위치에 있는 꿀벌과 바로아 응애에서도 발견된다는 것을 밝혔다.

Their data suggest that V. pensylvanica is likely the primary host of Moku virus, based on high viral loads

and full genome recovery of the virus in the wasp. However, as they found the virus also in honey bees

and V. destructor, it is also transmitted from wasps to bees and subsequently to varroa, the most likely

route here is transmission via the use of shared flowers (Mordecai et al., 2016b).

그들의 데이터에 따르면 V. pensylvanica(말벌속)는 높은 바이러스 양(量)와 말벌에서 바이러스의 완전한 게놈

(유전체) 복구를 기반으로 Moku 바이러스의 주요 숙주일 가능성이 높다.

그러나, 그들은 꿀벌과 바로아 응애에서도 바이러스가 검출되었기 때문에, 말벌에서 벌로, 이후 바로아 응애로

전염이 되었고, 여기서 가장 가능성이 높은 경로는 공유하는 꽃의 사용을 통해서 전염이 되는 것이다.

The Moku virus, also highlights that for several viruses found in honey bees, the honey bees themselves

may not be the primary host, yet they acquire the virus from other species. This has also been shown by

de Souza et al. (2019), who found that DWV-C was more dominant in Melipona subnitida compared to A.

mellifera in Brazilian colonies.

Moku 바이러스는 또한 꿀벌에서 발견되는 여러 바이러스의 경우, 꿀벌 자체가 주요 숙주가 아닐 수 있지만

다른 종으로부터 바이러스를 획득한다는 것을 또한 강조한다.  이것은 기형 날개 바이러스-C형이 브라질 봉군

의 서양종 꿀벌에 비해 Melipona目에서 더 우세하다는 것을 데 소우자 외 (2019) 또한 발견했다.

Although the honey bee is often the focal host of studies, the detection and identification of honey bees

as a potent host species for a virus does not directly imply that the honey bee is the primary host for this

virus. Further research is still needed to untangle the role of different host species for most viruses found

in honey bees.

꿀벌은 종종 연구의 중요한 숙주이지만, 바이러스의 유력한 숙주 종으로 꿀벌을 탐지하고 식별한다고 해서

꿀벌이 이 바이러스의 주요한 숙주라는 것을 직접적으로 암시하지는 않는다.  꿀벌에서 발견되는 대부분의

바이러스에 대해 다른 숙주 종의 역할을 풀기 위해서는 추가적인 연구가 여전히 필요하다.

The ants Camponotus vagus and Formica rufa feed on honeydew but also honey bee cadavers. Both

species, when collected near apiaries, have been shown to carry CBPV which they could have acquired

either through feeding on dead infected bees, or by sharing the same source of honeydew (Celle et al.,

2008).

개미 Camponotus vagus와 Formica rufa는 감로(단물)뿐만 아니라 꿀벌 시체도 먹는다.  양봉장 근처에서

수집된 두 종 모두 CBPV를 옮길 수 있는 것으로 밝혀졌고, 만성꿀벌 마비 바이러스는 죽은 감염된 벌을

먹거나 같은 감로 공급원을 공유함으로써 획득한다.

Larvae and adult Lasius platythorax ants collected from honey bee colonies have been shown to carry

ABPV, DWV-A, and DWV-B (Schläppi et al., 2020). Replicative strands of the CBPV and ABPV genomes were

detected in C. vagus and in L. platythorax, respectively, suggesting possible viral replication and true host

status for these ant and wasp species.

꿀벌 봉군에서 수집한 유충 및 성체 털개미屬 개미는 급성 꿀벌 마비 바이러스, 기형 날개 바이러스-A형 및

B형을 옯기는 것으로 나타났다.  만성 꿀벌 바이러스 및 급성 꿀벌 마비 바이러스 게놈의 복제 가닥이 각각

C. vagus 및 L. 털개미屬에서 검출되었으며, 각각 이러한 개미 및 말벌種에 대해 가능한 바이러스 복제 및

진정한 숙주 상태를 암시한다.

However, as with V. destructor, such results should be interpreted with caution, since the virus (and its

replication intermediates) may have come with the bee cadaver, rather than from the wasp/ant host

tissues.

그러나 바로아 웅애와 마찬가지로 그러한 결과는 바이러스 (및 복제 중간체)가 말벌 / 개미 숙주 조직 보다는, 꿀벌 사체와 함께 올 수 있으므로, 주의해서 해석해야 한다.

Similarly, replicative strands of the DWV genome were detected in Myrmica rubra (Schläppi et al., 2019), an

invasive species of ant in North America (Groden et al., 2005), and in the Argentine ant Linepithema humile

(Sébastien et al., 2015), also one of the most widespread and abundant invasive ant species (Holway et al.,

2002).

유사하게, 기형날개 바이러스 게놈의 복제 가닥은 북미에서 침습성의 개미種인 Myrmica rubra에서, 또한

가장 널리 퍼지고 많은 침습성 개미種의 하나인 아르헨티나 개미 Linepithema humile에서 발견되었다.

Specific strains of LSV were detected in Messor ant species, which were thought to be genuine infections

rather than the result of inter-species transmission (Bigot et al., 2017).

Messor 개미種에서 LSV의 특별한 유전적 기질이 발견되었는데, 이는 종간 전염의 결과 라기보다는 진짜 감염으로 생각되어진다.

Coleoptera

딱정벌레目

The SHB, Aethina tumida, is a scavenger/parasite of honey bee colonies that was native in Africa, but has

recently become invasive on several continents. Adult beetles enter honey bee and bumble bee colonies

where they mate and reproduce.

작은 벌집 딱정벌레인, Aethina tumida는 아프리카가 원산지로 꿀벌 봉군의 청소부 / 기생충이지만, 최근에는 

여러 대륙에 침입하게 되었다. 성체 딱정벌레는 꿀벌과 호박벌 꿀벌 봉군에 들어가 짝짓기하고 번식한다.

SHB feeds on the pollen, honey and honey bee brood and is therefore exposed to any virus found in

these hive products (Neumann and Elzen, 2004). Additionally, the SHB can exploit trophallaxis and be fed

directly by bees. Furthermore, al., 2009), although these can be either acquired passively through feeding

or indicate active virus replication in SHB. BQCV, DWV, IAPV, KBV, and SBV, have been detected in A.

tumida as well (Levitt et al., 2013).

작은 벌집 딱정벌레는 화분, 꿀, 꿀벌 유충을 먹으므로, 이러한 벌통 생산품에서 발견되는 어떤 바이러스에도

노출이 된다.  또한, 영양교환을 활용할 수 있고 꿀벌이 직접 먹일 수 있다. 게다가 이들은 먹이를 통해 피동적

으로 획득하거나 작은 벌집 딱정벌레에서 활성 바이러스 복제를 나타낼 수도 있다.  BQCV, DWV, IAPV, KBV

및 SBV는 A. tumida에서도 검출되었다.

Additionally, DWV has been detected in individuals of the Coccinellidae and Tenebrionidae families (Levitt

et al., 2013). However, further research is still needed to confirm‎ the host status of Coleoptera for these

viruses.

또한, 기형 날개 바이러스는 무당벌레과 및 Tenebrionidae(거저리상과)과의 개체에서 발견되었다

Diptera

파리目

The adults of some species of hoverfly (Syrphidae, Diptera) are considered to be Batesian mimics of adult

honey bees. They feed on flowers, effectively imitate honey bee behavior (Golding and Edmunds, 2000) and

share many floral resources with bees as adults (Power and Stout, 2011).

일부 꽃등애科 (꽃등에과, 파리목) 종의 성충은 성봉의 Batesian 모방으로 간주됩니다.

그들은 꽃을 먹고, 꿀벌의 행동을 효과적으로 모방하고, 성충이 되었을 때 꿀벌과 많은 꽃 자원을 공유한다.

It has been shown that some species of the genus Eristalis carry BQCV, SBV, and DWV-B, most likely

acquired through horizontal transmission (Bailes et al., 2018). Levitt et al. (2013) reported the presence of

DWV in samples of the Calliphoridae and the Muscidae families of flies.

꽃등에科 속의 일부 종은 BQCV, SBV 및 DWV-B를 옮기는 것으로 보여 주었고, 수평적 전염을 통하여 획득할

가능성이 높다.  Levitt 외 (2013)는 검정 파리科 및 집파리科 파리의 샘플에서 기형 날개 바이러스의 존재를

보고했다.

Other Insects

다른 곤충들

Levitt et al. (2013) collected a large number of insects in the proximity of apiaries and screened them for

the presence of five bee-associated viruses.  In addition to the detection of bee viruses in various species

of Hymenoptera, Coleoptera, and Diptera (as mentioned above), BQCV, DWV, IAPV, KBV, and SBV were all

also detected in species of Blattodea, Dermaptera, and Lepidoptera, while only DWV was detected in a

specimen of Pentatomidae. None of these viruses were detected in specimens of Odonata or Orthoptera,

although only very few specimens of these orders were analyzed.

Levitt 외 (2013)는 양봉장 근처에서 많은 수의 곤충을 수집하여 벌과 관련된 다섯 가지 바이러스의 존재를

조사하였다.  다양한 종의 벌目, 딱정벌레目 및 파리目(위에서 언급했듯이)에서 벌 바이러스를 검출하는 것

외에도, BQCV, DWV, IAPV, KBV 및 SBV는 모두 바퀴目, 집게벌레目 및 나비目의 종에서도 또한 모두 검출되

었다, 반면에 노린재科의 표본에서 기형날개 바이러스만 발견되었다.  잠자리目 또는 메뚜기目의 표본에서는

이러한 바이러스 중 어느 것도 검출되지 않았지만, 이러한 순서의 표본은 거의 분석되지 않았다.

Other Arthropods

다른 절지동물들

Several bee-associated viruses, BQCV, DWV, IAPV, and SBV, were detected in Arachnids sampled near

apiaries. As with other parasites, parasitoids and commensals, it is unclear if these viruses represent true

infections (and thus host status) or were acquired passively through feeding on infected bees or

contaminated material (Levitt et al., 2013).

양봉장 근처에서 채취 한 거미류에서 여러 벌 관련 바이러스, BQCV, DWV, IAPV 및 SBV가 발견되었습니다.

다른 기생충, 포식기생곤충 및 공생곤충과 마찬가지로, 이러한 바이러스가 실제 감염 (따라서 숙주 상태)을 나타내는지 아니면 감염된 벌이나 오염 된 물질을 먹어서 수동적으로 획득되었는지는 확실하지 않다.