자율신경계

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자율신경계

자율신경계는 체성 신경계와 마찬가지로 반사궁을 기초로 하여 구성되어 있다. 내장감각 수용기에서 발생된 흥분파는 구심성 자율신경 경로를 따라 중추신경계로 전달되어 중추신경계의 여러 수준에서 통합된 후 원심성 경로를 통해 내장 효과기로 전달된다.
자율신경계의 운동성 말초신경부는 절전신경과 절후신경으로 이루어진다. 절전신경의 세포체는 척수의 내장 원심성 중간외측 회백주내 또는 뇌신경의 운동핵 내에 위치한다. 그 축삭은 대부분 느린 전도속도의 B형 유수신경이다. 그 축삭들은 전적으로 중추신경 밖에 존재하는 절후신경 세포체에 접합한다. 각 절전신경 축삭은 평균 8-9개 절후신경으로 개산한다. 그 결과 자율신경의 출력은 넓은 범위로 확산된다. 절후신경의 축삭은 대부분 C형 무수신경이며 내장 효과기에 종지한다. 자율신경의 원심신경부는 교감신경계와 부교감신경계로 나누어진다.
교감신경계 절전신경의 축삭은 제1 흉수신경으로부터 제3 또는 제4 요수신경까지의 척수신경 전근과 함께 척수를 빠져 나온다. 그 후 백교통지를 통해 척추주의 교감신경절 연쇄에 도달하여 대부분 절후신경 세포체에 종지한다. 일부 절후신경의 축삭은 여러 가지 교감신경을 통해 내장으로 연결된다. 다른 일부 절후신경의 축삭은 신경절 연쇄를 벗어나 회백교통지를 통해 다시 척수신경으로 들어감으로써 그 척수신경이 분포하는 부위의 자율신경 효과기에 분포한다. 머리로 가는 절후 교감신경은 교감신경절 연쇄의 머리쪽 연장부에 있는 상신경절, 중신경절, 성산신경절에서 기시하여 혈관과 함께 효과기에 도달한다. 일부 절전신경은 척추주위 신경절 연괘를 통과하여 내장에 가까이 위치한 측부신경절의 절후신경에 종지한다. 자궁과 남성 생식관의 일부에는 특별한 절후신경이 분포한다. 이 신경의 세포체는 내장의 안 또는 가까이에 위치한 신경절에 존재하므로 이 경우 절전신경 섬유는 아마 중추로부터 내장에 이르는 전 구간을 주행하는 것 같다.
부교감신경계의 뇌신경부는 동안신경, 안면신경, 설인신경을 통해 머리의 내장 구조물에 분포하거나 미주신경을 통해 흉부와 상복부의 내장에 분포한다. 천수부는 제2-제4 천수신경의 골반분지를 통해 골반부 내장에 분포한다. 이 두 겨우 모두에 있어서 절전섬유는 내장 구조물의 표면 또는 가까이에 위치한 짧은 짧은 절후신경에 종지한다.
절전신경과 절후신경의 접합부와 절후신경과 효과기 사이의 접합부에서는 화학적 전달이 일어난다. 여기에 작용하는 대표적인 전달물질은 acetylcholine과 norepinephrine이나, 교감신경절 내 중간뉴론은 dorepinephrine을 분비하며 일부 절전신경은 GnRH를분비하기도 한다. GnRH는 느린 흥분성 반응을 매개한다. 그 외에 자율신경들은 다음과 같은 cotransmitter를 가진다. 즉acetylcholine과 함께 VIP가 유리되며 norepine-phrine과 함께 ATP와 neuropeptide Y가 유리된다. 한편 VIP는 기관지 확장을 일으키며, 기관지 평활근에는 별도의 VIP 분비 비아드레날린성 비콜린성 신경계가 존재할 수도 있다.
유리되는 전달물질에 근거하여 자율신경계를 콜린성 신경계와 아드레날린성 신경계로 구분할 수 있다. 콜린성 신경예는 모든 절전신경, 부교감신경계 절후신경, 한선에 분포하는 교감신경계 절후신경, 골격근의 혈관에 분포하여 자극시 활관확장을 일으키는 교감시경이다. 나머지 절후교감신경은 아드레날린성이다. 부신수질은 본질적으로 하나의 교감신경절에 해당하며, 그 절후신경은 축삭이 없는 대신 직접 혈류에 norepinephrine, epineph-rine과 약간의 dopamine을 분비한다. 따라서 부신수질에 분포한 콜린성 절전신경은 이 선에 대한 분비성 운동신경의 역할을 한다.
실험동물의 경우 절전신경의 자극에 의한 절후신경의 반응에는 활동전압을 생성하는 빠른 탈분극 외에도 지속적인 억제성 시납스후 전압, 지속적인 흥분성 시납스후 전압, late slow EPSP가 포함된다. Late slow EPSP는 그 지속 시간이 수분에 달한다. 이러한 느린 반응들은 교감신경절의 전달을 조절하며 그 전달과정에 변화를 주는 것 같다. Acetyl-choline에 의한 초기의 탈분극은 니코틴성 수용체를 통해 일어난다. Slow IPSP는 신경절내 중간 뉴론이 분비하는 dopamine에 의해 발생하는 듯하다. 그 중간 뉴론은 M2 무스카린성 수용체의 활성화에 의해 흥분한다. Dopamine을 분비라는 중간 뉴론을 small, in-tensely fluorescent cell(SIF cells)라 한다. Slow IPSP의 생성은 cyclic AMP를 매개로 하지 않는 듯하며 따라서 D2 수용체가 관련된 듯하다. Slow EPSP는 cetylcholine이 절후신경 세포막의 무스카린성 수용체에 작용함으로써 생성된다. Late slowEPSP는 GnRH 또는 그와 비슷한 peptide에 의해 생성된다. 속이 빈 내장 벽의 평활근은 일반적으로 아드레날린성과 콜린성 섬유가 같이 분포하며, 한 쪽 계통의 활동은 평활근 활동성을 증가시키는 한편 다른 쪽 계통의 활동은 그것을 감소시킨다. 그러나 어느 계통은 자극성으로 작용하고 어느 계통은 억제성으로 작용한다는 식의 일정한 규칙은 없다. 괄약근의 경우에는 아드레날린성과 콜린성 신경이 둘다 흥분성으로 작용하나 한 쪽은 괄약근의 확장섬유에 분포한다. 보통 순환혈액 중에는 acetylcholine이 없으며, 콜린성 신경 말단에는 acetylcholinesterase의 농도가 높으므로 콜린성 신경의 국소적 방전 효과는 일반적으로 개별적이고 단시간 동안 나타난다. Norepinephrine은 acetylcholine에 비해 더 멀리까지 퍼져나가고 작용시간도 더 길다. Norepinephrine, epinephrine, dopamine은 모두 혈장에서 발견된다. Epinephrine과 일부 dopamine은 아드레날린성 신경말단으로부터 혈류로 확산되어 들어온다. Norepinephrine과dopamine의 대사산물도 혈장에 들어오는데 일부는 교감신경 말단으로부터, 일부는 평활근 세포로부터 들어온다. 사실은 MAO와 COMT가 억제된 상태에서도 norepinephrine의 대사는 빠르게 일어난다는 것이다. 그러나 재흡수가 억제되면 norepinephrine의 반감기가 길어진다. 일반적으로 콜린성은 자율신경계의 활동이 촉진시키는 신체 기능은 일상생활의 식물적 기능에 관한 것이다. 예를 들어 콜린성 활동은 장의 운동성과 위 분비를 증가시키고 유문 괄약근을 이완시킴으로써 음식물의 소화와 흡수를 촉진한다. "이화적"인 아드레날린성 신경계와 대조를 이루는 이러한 성격 때문에 콜린성 신경계를 동화 신경계라 부르기도 한다. 콜린성 절후신경에서 유리되는 VIP의 기능은 확립되지 못하였으나 acetylcholine의 시납스후 활동을 촉진한다는 증거가 있다. VIP는 혈관확장 물질이므로 목표 장기의 혈류를 증가시킬 수도 있다.
아드레날린성 신경계는 위급한 상황에서 한꺼번에 방전한다. 물론 아드레날린성 신경계가 위급 상황에 대처하기 위하여 방전된다는 표현은 목적론적 오류를 범할 수 있으므로 피해야 하겠으나, 이러한 방전의 효과가 개체로 하여금 위급한 상황에 대처하는데 중요한 역할을 함은 사실이다. 예를 들어 아드레날린성 방저은 모양근을 이완하고 동공을 확대하며 심장박동을 빠르게 하며, 혈압을 높이고 피부혈관을 수축한다. 아드레날린성 방전은 또 망상테의 역치를 낮추며 혈장 포도당과 지방산을 높인다. 이러한 효과에 근거하여 Cannon은 위급상황에서 나타나는 아드레날린성 신경계의 방정을 "도주 또는 전투를 위한 준비"라고 불렀다. 스트레스를 받는 상황에서 일어나는 아드레날린성 신경계의 집단적인 방전만을 강조하다가 이 신경계가 다른 기능에도 기여함을 간과해서는 안된다. 예를 들어 세동맥에 대한 긴장겅 아드레날린성 방전은 동맥압을 유지하며, 그 방전 빈도의 변화를 통해 경동맥동 압수용테 반사는 혈압을 조절할 수 있다. 뿐만 아니라 절식 동물에서는 교감신경 방전이 감소하며 그 동물이 다시 음식을 먹을 때는 교감신경 방전이 증가한다. 이러한 교감신경 활동의 변화로써 절식시에 일어나는 혈압과 대사율의 감소와 섭식에 의해 일어나는 반대 현상을 설명할 수 있다. 아드레날린성 절후신경의 작은 과립성 소포는 ATP와 norepinephrine을 함유하고 있고 큰 과립성 소포는 neuropeptide Y를 가진다. 저빈도의 자극은 ATP의 유리를 촉진하는 반면 고빈도의 자극은 neuropeptide Y의 유리를 일으킨다는 증거가 있다. 그러나 우리된 ATP와 neuropeptide의 기능은 확인되지 않았다. 운동성 말초신경 경로의 접합부에 있어서 전달은 화학적 기전으로 이루어지므로 이 부위는 내장 기능의 변화를 위한 약리학적 조작의 대상이 되어 왔다. 신경전달물질은 합성된 후 신경말단에 저장되었다가 시납스후 신경이나 근세포 또는 선세포 근처에 유리된다. 그 후 전달물질은 이들 세포의 수용체에 결합하여 각기 교우한 작용르 나타낸 후 재흡수 또는 대사에 의해 사라지게 된다. 이 과정의 각 단계가 자극되거나 억제되면 예측 가능한 결과를 가져온다. 아드레날린성 말단에서 어떤 dirnaf은 전달물질로서의 작용이 약하거나 없는"가성 전달물질"을 생성하여 norepinephrine 대신 과립 속에 저장되었다가 신경말단에 활동전압이 도달할 때 유리되게 한다. 무스카린성 작용을 가지는 물질에는 acetylcholine 유사물질과 acetylcholinesrerase 억제약이 포함되며, 후자의 예로는 살충제 parathion 과 acetylcholinesterase의 대량 억제를 통해 인명을 살상하는 소위 신경가스의 성분인 DFP가 있다.
자율신경계는 우리의 의지에 의해서 조절가능한 운동신경과 같은 그런 신경계를 말하며, 자율신경계는 의지에 의해서 조절 할 수 없는 신경계이다. 예를 들면 심장의 박동은 우리의 의지로 멈추게 할 수 없다. 이런 기능을 맡아서 하는 신경계를 뜻한다. 우리의 의지로는 조절가능하지 않지만 자율신경계는 아주 중요한 신경계입니다. 자율신경은 또다시 교감신경과 부교감신경으로 나누어 질 수 있습니다.
의지에 따라서 자유로이 운동하는 수의운동은 뇌척수신경이 지배하고 있지만, 이와 반대로 의식을 떠나서 운동하는 것, 예를 들면 심장이나 위장의 운동은 불수의운동이라 하며, 이 운동을 지배하는 신경계가 자율신경계이다. 뇌척수신경계를 동물신경계라고도 하는데 반해 자율신경계는 식물신경계라고도 한다. 이 방면에 가장 많은 연구를 한 영국의 생리학자 J.N.랭글리(1852∼1925)는 이 신경계를 뇌척수신경계에 비해 뇌의 지배에서 비교적 독립하여 작용한다는 생각에서 자율신경계라고 명명하였는데, 이 명칭은 오늘날에도 널리 쓰이고 있다.
랭글리는 ‘자율신경이란 신경세포와 신경섬유로 되어 있고, 다핵 가로무늬근 이외의 신체조직에 원심성 충동을 전달하는 것’이라고 정의하였다. 이 정의는 오늘날에도 인정되고 있지만, 랭글리 이후의 연구에 의하여 자율신경계가 원심성 충동, 즉 중추에서 말초로 향하는 충동뿐만 아니라 구심성 충동, 즉 말초에서 중추로 향하는 자극의 일부, 예를 들면 내장의 지각도 전달한다고 하는 생각이 가해지게 되었다. 또 다핵 가로무늬근, 즉 수의근에 대해서도 뇌척수신경계와는 다른 양식으로 자율신경계의 지배가 미치고 있다고 하는 학자도 있다. 자율신경계는 운동과 지각을 맡고 있는 뇌척수신경계와는 달리 의식에서 비교적 독립하여 작용하고 있지만, 감정이나 행동과 밀접한 관련이 있고, 장기나 혈관의 운동, 장기나 피부의 선의 분비작용을 지배하며, 또 내분비나 대사에 큰 영향을 주고 있는 점에서 생체의 중요한 기능을 수행하고 있음이 알려지게 되었다. 자율신경계에는 교감신경과 부교감신경의 두 종류가 있고, 신체의 여러 장기는 양신경의 지배를 받고 있는데, 이들 양신경이 지배하는 상황은 일반적으로 서로 길항적이다. 예를 들면, 교감신경 자극에 의하여 동공산대·심박수 증가 ·기관지 확장 외에, 위 ·장관의 운동과 분비의 억제가 되지만, 부교감신경 자극에 의해서는 동공축소 ·심박수 감소 ·기관지 수축 외에, 위 ·장관의 운동과 분비의 항진을 가져온다. 그러나 장기에 따라서는 양신경지배가 길항적이 아니라, 어느 정도 협조적인 경우도 있다. 예를 들면, 침샘에 있어서는 부교감신경 자극에 의하여 묽은 다량의 타액이 분비되고, 교감신경 자극에 의해서는 점성이 있는 진한 타액이 소량 분비된다. 또 식도에서 위분문부로의 음식물 수송이나, 방광에서의 배뇨 등에 있어서도 부교감신경과 교감신경의 작용이 미묘하게 협조하여 기능을 수행한다는 사실이 밝혀지고 있다.