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근육의 상실과 생성(이화작용과 동화작용)
차욱승(스포츠건강노화 연구회)
골격근
신체는 약 400개의 수의적인 골격근을 갖고 있으며 이는 체중의 40-50%를 차지한다. 골격근의 3가지 주요기능은 운동과 호흡을 위한 근 수축, 자세를 유지하기 위한 근수축, 체온유지를 위한 근수축, 체온유지를 위한 열 생산이다.
골격근을 전자현미경으로 관찰하면, 특징적인 배열을 볼 수 있다. Actin과 Myosin의 규칙적인 배열에 의해 actin만 있는 I(isotropic) band, actin과 myosin이 있는 A(anisotropic) band로 나뉘며 I band 사이에 Z-disk가 있어서 F-actin과 결합하여 고정시킨다. 이것을 z-line이라고 한다. Myosin은 4개의 light chanin과 2개의 heavy chain으로 구성되며 콩나물 모양의 ATPase 기능을 갖는 S1 subunit가 있다. Myosin의 heavy chain은 두개가 서로 alpha helix를 이루며 여러개의 alpha helix가 모여 thick filament를 이룬다.
콩나물모양의 myosin head는 나선형으로 돌아가며 9개의 head가 돌면 한바뀌를 돌게 된다. Myosin head는 actin과 결합하는 능력이 있으며 actin이 있으면 ATP를 분해하게 된다. Myosin은 titin이나 nebulin에 의해 규칙적인 형태를 유지한다. 단백질 세사로 구성된 근원섬유는 매우 가는 수축성 섬유다발로써 횡문근 세포의 길이방향으로 배열되어 있다.
굵은 근세사와 가는 근세사의 2가지 근세사(筋細絲)로 이루어져 있어서 마치 가로무늬가 있는 것처럼 보인다. 굵은 근세사는 마이오신으로 되어 있고 가는 근세사는 주로 액틴으로 되어 있다. 그러나 가는 근세사에는 액틴 외에도 트로포마이오신과 트로포닌이라는 2가지 근육단백질이 있다. 굵은 근세사와 가는 근세사 사이의 작용 즉, 액틴과 마이오신이 순간적으로 붙었다가 떨어지는 과정을 통해 근육이 수축된다. 근육의 수축을 위한 에너지원은 아데노신 삼인산(ATP)이라고 하는 단일 화합물로써 ATPase 효소에 의해서 ATP의 분해로부터 일어난다.
근육의 크기가 증가하는 것은 주로 근섬유의 횡단면적이 증가하기 때문이다. 이러한 근섬유의 직경이 증가하는 것을 근비대라고 한다, 근섬유가 비대해짐으로써 나타나는 변화는 다음과 같다. 근섬유당 근육원섬유(근원섬유)의 수와 크기가 증가하며 수축성 단백질 양이 증가한다.
섬유당 모세혈관 밀도가 증가하며 연결조직, 건, 그리고 인대조직도 증가하며 강화된다. 섬유당 모세혈관 수의 증가는 근지구력과 밀접한 관련이 있으며 웨이트트레이닝을 통한 근 섬유 크기의 증가는 근섬유 수가 증가하는 것이 아니라 근섬유직경이 증가한 것이다. 운동을 실시하면 인체의 근육내 크레아틴 (39%), 크레아틴인산(22%), ATP(18%), 글리코겐(66%까지)농도가 증가한다.
해당효소 활동(포스포프룩토키나아제 혹은 PFK; 젖산 탈수효소 혹은 LDH:근 인산부가가수분해효소 그리고 헥소키나아제)은 변화가 없거나 약간 증가한다. 마이오키나아제와 크레아틴 인산염효소와 같은 ATP전환 효소들의 활동은 거의 지속적인 변화가 없거나 약간의 변화를 나타낸다. 근섬유의 크기와 근형질량이 증가함으로써 미토콘드리아의(밀도) 양을 감소한다. 근섬유의 산화능력은 미토콘드리아의 수와 근섬유를 둘러싸고 있는 모세혈관의 수 및 섬유내의 마이오 글로빈의 양에 의해 결정된다. 높은 함량의 마이오글로빈은 모세혈관의 산소를 미토콘드리아에 많이 전달함으로써 근수축이 일어나는 근육에 많은 양의 에너지를 사용할 수 있게 한다.
상실(이화작용)
ATP-PC의 분해
ATP와 마찬가지로 크레아틴 인산(PC)은 근육세포에 저장되어 있다. 인산기를 함유하고 있기 때문에 “인원질 시스템”이라고 한다. 이 반응에서 생긴 에너지는 즉각적으로 사용가능하며 ATP의 재합성과 연결되어 있다. 근육수축 시 ATP가 분해하는 속도만큼 빠르게 저장 PC에 의해서 방출된 에너지에 의해서 ADP와 Pi로부터 ATP가 계속 재합성 된다. 근육1kg당 저장된 총 인원질(ATP+PC)양이 단지 19-23mmol로서 고강도 운동시 초반 3-5초 후에 고갈된다.
운동 중 근육에서 당원의 이화작용
근육 속의 당원은 근 에너지 대사에 있어 집적적인 탄수화물의 연료로 이용된다. 고강도의 운동 중, 해당과정을 거쳐 분해되는 대부분의 탄수화물은 근육 내 저장된 당원이다. 근육 내 당원 저장은 포도당 이용률과 당원합성효소의 활성에 의해 좌우된다. 증가된 혈중인슐린과 포도당은 높은 당원합성작용에 의해서 근육 내에 당원저장을 촉진한다. 포도당분자로의 당원분해(glyco-genolysis)는 인산화효소 포스포릴라아제(phosphorylase)에 좌우된다. 비활동 근육은 일반적으로 인산화효소가 비활성인 형태로 발견되기 때문에 당원 분해가 일어나기 위해서는 ‘활성화(activated)’되어야 한다. 인산화 효소의 활성화는 두가지 기전에 의해 조절된다.
첫째, 운동 시작시 인산화효소를 가장 잘 설명하는 기전은 칼 모둘린(calmodulin)이라 불리는 기질과 관계있다. 칼모둘린은 근육에서 발견되었고 운동시작시 근형질세망의 칼슘분비에 의해 활성화된다. 활성화 된 칼모둘린은 그때 인산화효소를 활성화하여 당원 분해를 촉진한다. 운동중 인산화효소를 촉진하는
두 번째 기전은 에피네프린이 호르몬에 의한 조절이다. 에피네프린이 세포막의 수용체에 결합하여 순환성'AMP'를 형성하며 이때 인산화 효소를 활성화 한다. 이 기전은 고강도나 장시간 운동중 작동한다. 그러나 근수축이 시작할 때 바로 진행되는 당원 분해를 설명하기에는 진행속도가 너무 느리다.
운동중 지방의 이화작용
대부분의 지방은 지방세포에 중성지방의 형태로 저장되어 있으나 일부는 근세포에도 저장되어 있다. 운동중 기질로써 지방의 역할을 결정하는 주요 요인은 근세포의 지방이용률이다. 대사되기 위해서 중성지방이 지질분해(lipolysis)라고 불리는 과정에 의해 유리지방산(3분자)과 글리세롤(glycerol, 1분자)로 변화되어야 한다. 중성지방이 분리될 때 FFA acety-CoA로 전환되고 크렙스회로로 들어간다.
저장된 지방이 연료원으로 사용되는 것은 운동 강도와 지속시간에 따라 다양화 한다. 예를 들어 혈장 유리지방산은 저강도 운동 동안에 지방의 주원료로 사용되나 강도가 증가하면 근육의 중성지방 대사작용은 증가한다. 운동은 혈액량을 증가시키고 근육으로 모세혈관화가 되며 혈장 유리지방산을 운반한다.
인슐린에 대한 민감도가 증가되어 근중성지질의 함량을 증가시키고 유리지방산이 근육세포에 들어가는 것을 조절한다. 운동은 또한 근육세포막에서 자단백질 리파제 또는 지방산 운반체들의 화동을 증가시킨다. 근육세포가 에피네프린의 민감성을 증가시키고 그 결과 혈장과 유리지방산을 증가시킨다. 근육지방산들의 지방산 운반체들의 숫자가 증가하며 미토콘드리아의 숫자와 크기가 증가되고 유리 지방산을 활성화 시키는 과정에 산화효소들의 활성도가 증가 된다.
단백질의 이화작용
규칙적인 운동은 훈련된 근육의 단백질 합성의 양과 형태를 변형시킨다. 실제로 규칙적인 근력트레이닝은 수축성 단백질 증가로 인하여 근육크기를 증가 시킨다. 남성호르몬인 테스토스테론은 근육에서 단백질합성을 촉진하는 역할을 한다. 골격근은 체질량의 약 40%를 차지한다.
전신에서 근육의 세포내 유리 아미노산의 풀은 약 80g이며 그중에서 글루타민, 글루타민산. 알라닌이 거의 80%를 차지한다. 분지아미노산은 식후 근육에서 제거된다. 근육은 이러한 아미노산을 주로 소모하며 단백질 합성에 이용하지 않으며, 실제로 골격근에서 산화된다. 근육은 특이한 branch-chain 2-oxo-acid dehydrogenase를 가지고 있으며, pyruvate dehydrogenase와 유사한 복합체이다. 이를 이용하여 근육에서는 분지 아미노산은 에너지 공급원을 제공하고 아미노산 교환과 산화가 가능하다. 단백이화작용을 가지는 호르몬은 코르티솔과 갑상선 호르몬인 티록신(T4)이다. 갑상선 호르몬의 과잉은 근육 용적을 포함한 체질량의 소실이 특징 중의 하나이며 갑상선호르몬이 근육단백의 분해 효과를 분명하게 가진다.
장시간의 운동과정에서 단백질 분해효소는 활성화되고 아미노산은 모단백질로부터 유리되는데 골격근은 발린, 루신, 이소루신등 아미노산을 집적 대사시켜 ATP를 생산 한다. 운동중 에너지 기질로 동원되는 단백질의 역할은 매우 적으나 가지-사슬 아미노산과 알라닌아미노산의 이용률에 좌우된다. 알라닌은 근육에서 순환을 통하여 전환되어 간에서 탈아미노화 되어 소변과 초성포도당을 형성한다. 글루코스는 그후 활동근에 근수축을 위한 에너지 공급을 위해 재공급을 재순환하게 된다. 이러한 과정동안 적은 양의 에너지는 단백질로부터 만들어져 사용되는데 이것을 글루코스-알라닌 회로 라고 한다.
운동시 단백질대사 과정이 매우 복잡하다는 것은 의심의 여지가 없다. 일반적으로 지구성 운동시에는 단백질 합성률이 약20-25%갑소하고 간과 골격근에서의 단백질 분해율은 증가하게 된다. 이러한 반응은 운동시 발생되는 글루카곤의 증가와 관련된 운동에 의해 조절하기 쉽다. 신체의 유리 아미노산량은 매우 적기 때문에 이화작용에 필요한 주된 에너지는 간이나 골격근에서 제공된다. 골격근에서 단백질 감소는 비수축성 단백질로 유리되는데 총단백질의 35% 정도로 이루어진다.
연구에 의하면 근육은 사용하지 않으면 근육의 단백질 합성의 감소가 최초로 나타나고 이단계가 지나가면 근육의 단백질이 이어서 파괴된다. 그러므로 근육미사용에 따른 근육의 퇴화는 근육의 단백질 합성의 감소와 단백질 파괴의 증가에 기인한다. 근육의 퇴화는 근력과 근질량의 감소이지만 이러한 손실은 영원한 것은 아니며 다시 원래상태로 회복할 수 있다(부하운동).
생성(동화작용)
산소는 혈액에서 발견되는 헤모글로빈과 유사한 복합 단백질 화합물인 마이오글로빈과 화학적으로 결합하여 근육내에 저장한다. 또한 근육세포내에 있는 미토콘드리아로 산소를 실재로 운반한다. 즉 산소를 저장하고 혈액에서 근육속의 미토콘드리아로 산소의 확산을 촉진한다. 운동후 회복기 중에는 산소소비량은 안정시 수준보다 높은 상태를 유지하며 이 시간의 길이는 다양하다.
회복기 최초 2-3분 동안 높은 비율의 산소소비가 일어나며 그 이후에는 점차 감소하여 거의 안정 시 수준에 이르게 된다. 산소는 마이오 글로빈과의 화학적 결합을 통하여 골격근내에 저장된다. 비록 그 저장량이 적지만 운동중에 사용되고 휴식기간에 보충된다고 하는 이유 때문에 단속적인 운동중에는 중요하다. 회복기 동안 저장 산화-마이오글로빈의 보충은 빠르기 때문에 단지 몇 초만에 완료되며 산소의 가용성(분압)에 의존한다. 이때의 산소는 회복의 빠른 요소를 소비하는 산소의 일부이다.
운동중에 고갈된 근육 ATP와 PC의 많은 부분은 회복기 최초 3-5분 동안 빠르게 보충된다. 이 과정 중에 요구되는 ATP에너지는 회복의 빠른 요소 중에 소비되는 산소를 통하여 주로 유산소 시스템에 의해서 공급된다. 빠른 요소의 감소는 단지 몇분 내에 완료된다.
근육은 체신경에 의하여 지속적으로 자극받고 근육 속에서는 수축을 지속하기 위하여 ATP를 계속 생성하고 있으며 새로운 ATP가 신속히 대체되지 않으면 근육은 에너지 고갈 상태가 된다. 골격근의 ATP양은 최대운동을 1초간 지탱할 뿐이다. 초기에는 ATP의 사용이 인산크레아틴 계에 의하여 보충되지만 그양도 비교적 적어 단거리 경주에서 약 4초 정도밖에 지탱하지 못한다. ATP와 인산크레아틴을 합한 인산기 저장량은 재충전되며 초기에 글리코겐의 분해와 해당작용에서 만들어진다.
운동 중에 고갈된 근육과 간글리코겐 저장의 보충은 운동의 형태(지속적인 운동 대 단속적인 운동)에 의해 결정되며 완전히 보충되는데 몇 일이 소요되며 이때 탄수화물 식사를 병행하는 것이 필요하다. 지속적인 탈진적인 운동 후, 근육 글리코겐 보충은 회복 10시간 내에서 60%가 이루어지며 46시간 내에는 완전히 보충된다. 단속적 탈진적인 운동후에는 5시간 만에 53%가 보충되며 24시간내에 완전히 보충된다. 위 두가지 운동형태를 최대로 수행한 직후 (1-2시간내)에는 단지 소량의 근육과 간글리코겐이 보충된다. 근육과 간글리코겐 보충을 위한 ATP에너지는 유산소 대사를 통해서 공급 되지만 회복이 느린 요소중 소비된 산소가 큰 비중을 차지하지 않는다.
골격근에서 재합성되는 글리코겐의 양은 식이와 트레이닝을 통하여 정상적인 식이보다 높은 수치로 증가한다. 이러한 탄수화물 축적방법은 운동 수행능력을 증가시킨다. 근글리코겐 저장량은 1회적이고 고강도 운동, 단기간의 운동에는 제한되지 않기 때문에 탄수화물 축적의 실행은 90-120분이나 그이상의 지속적인 운동, 또는 단기간의 운동(10-30분)에 효과적이고, 24시간의 주기에서 몇 시간 반복되는 지속적인 운동에서 효과적이다.
첫 번째 가장 일반적인 방법은 단지 식이 조절만 하는 것으로써 하루에 350-500g의 탄수화물을 섭취하는 정상식이 후에 지구성 선수들은 시합전 3-4일 동안 고 탄수화물(1일 600g이나 그이상의 탄수화물 섭취)를 한다. 이런 방법은 근육에 20-35g/kg까지 글리코겐을 저장을 증가 시킨다.
두 번째는 운동과 식이를 병행한 탄수화물 축적에 있어 보다 덜 흔한 방법으로 시합 4-5일전 근육의 글리코겐 저장을 격렬한 장기간의 운동을 통하여 첫 1-2일간 동안 고갈되게 한다(정상적인 350-500g 탄수화물 섭취). 이후 3일동안 고탄수화물 식이를 하며 탈진 운동을 하지 않는다. 이것은 대략 근육에 40g/kg의 글루코겐 저장을 증가시킨다.
세 번째는 운동과 두 가지 특별한 식이를 포함함으로써 근육은 대략 45g/kg의 수준으로 글리코겐을 과보상 밭는다고 한다. 어떤 절차를 사용하던지 탄수화물축적은 골격근에 저장된 수분과 관련이 있다.
단백질은 지구성 활동시 전체 칼로리의 5-15%정도 기여하기 때문에 연료로서 제한도 역할을 한다. 일반적인 생각과는 대조적으로 고강도 운동 트레이닝이나 웨이트트레이닝에 의한 근발달의 초기 단계에서 단백질의 요구량은 성인들에게서 증가한다. 가벼운 운동에서부터 적절한 지구력 운동까지의 단백질 필요량은 0.8g kg-1ㆍd-1 의 일일 섭취권장량과 같다. 그러나 고강도 지구력 운동선수들의 단백질 필요량은 1.2-1.4g kg-1ㆍd-1이다. 부하운동에서의 필요량은 근력을 유지하려는 선수들에게 단지 0.9g kg-1ㆍd-1이 좋고 근력을 강화시키고자 할 때는 1.4-1.8g kg-1ㆍd-1이 필요하다.
참고문헌
Keith N. Frayn.(이홍규. 김영설 편역). 대사와 영양. 서울. 훈의학
Merle L. Foss., Steven J. Keteyian. (김창규 외 편역). 운동생리학. 서울. 대한미디어
Melvin H. willams. (이명찬 외). 스포츠영양학. 서울. 라이프사이언스
Scott K. Powers., Edward T. Howley. (정성태 외). 운동생리학. 서울. 라이프사이언스