효소[enzyme, 酵素]
효소(enzyme)란 생체 내의 화학반응을 매개하는 단백질 촉매이다. 효소는 특정 반응물과 결합하여 활성화에너지(activation energy)를 낮춰 반응을 촉진하는데, 효소와 결합하는 반응물을 기질(substrate)이라고 하고 효소에서 기질과 결합하는 특정 부분을 활성부위(active site) 또는 기질결합부위(binding site)라고 한다. 효소의 활성부위에 기질이 결합하여 효소·기질 복합체를 형성하고 반응 결과 생성물이 만들어지면 효소는 생성물과 분리되어 또 다른 반응에 참여한다. 기질의 입체구조와 효소의 활성부위가 맞아야만 결합하여 반응할 수 있으므로 한 종류의 효소는 주로 한 종류의 기질에만 작용한다. 이러한 효소의 성질을 기질특이성(substrate specificity)이라고 한다. 효소의 작용에는 여러 가지 것들이 영향을 미친다. 우선 효소는 단백질 촉매이므로 단백질의 3차 구조에 중요한 온도, pH 등의 환경조건이 효소의 활성에 중요하다. 두 번째로 보조효소(조효소, coenzyme)와 같은 보조인자들(cofactors)의 유무, 마지막으로 여러 가지 저해제들이 효소의 활성에 영향을 준다.
효소의 특성
- 대부분의 효소는 단백질이다. 촉매 활성을 가지고 있는 일부 RNA 효소(ribozyme)나 DNA 효소(DNAyme)를 제외하면, 거의 모든 효소는 단백질로 이루어져 있다.
- 효소는 자신과 함께 작용할 반응물을 선택하는 특이성을 가진다. 가장 많이 언급되는 이론은 열쇠와 자물쇠(key and lock) 이론과 유도적합(induced fit) 이론이 있다.
- 열쇠와 자물쇠 이론 : 자물쇠는 효소, 자물쇠의 열쇠 구멍은 활성부위 그리고 열쇠는 기질을 나타낸다. 즉 열쇠와 자물쇠처럼 효소의 작용 부위는 기질에 대하여 일정한 형태를 가지고 있기 때문에 자신의 기질하고만 반응한다.
- 유도적합 이론 : 기질이 효소의 활성부위에 근접하면 활성부위의 입체구조가 변화하여 효소는 기질과 상보적인 복합체를 형성한다.
- 효소는 대사반응의 속도를 세포의 요구에 부응하도록 그 활성을 조절한다.
효소의 분류
- 산화환원효소(oxidoreductase): 이 군(class)의 효소들은 모두 산화환원반응을 촉매한다. 산화되는 기질은 수소 공여자 또는 전자 공여자로 작용하고 다른 쪽 기질은 환원된다. 종류로는 탈수소효소(dehydrogenase), 산화효소(oxidase), 과산화효소(peroxidase), 옥시저네이스(oxygenase)가 있다.
- 전이효소(transferase): 전달효소라고도 하는 전이효소는 1개의 탄소기, 알데하이드기 또는 케톤기, 인산기, 아미노기 등을 한 기질로부터 다른 기질로 전달하는 반응을 촉매한다.
- 가수분해효소(hydrolase): 가수분해효소는 C-O, C-N, C-C, P-O 및 기타 단일결합의 가수분해를 촉매하는 효소이다. 이 부류의 효소로는 펩티데이스(peptidase), 에스터레이스(esterase), 아밀레이스(amylase), 프로티에이스(protease), 라이페이스(lipase), 글라이코시데이스(glycosidase) 등이 있다.
- 분해효소(lyase): 가수분해에 의하지 않고 어떤 기를 제거시켜 이중결합이나 고리를 남기는 반응을 촉매하는 효소이다. 이 분류의 효소로는 탈카복실화효소(decarboxylase), 알돌레이스(aldolase), 디하이드라테이스(dehydratase) 및 에놀레이스(enolase) 등이 있다.
- 이성화효소(isomerase): 이성질체 간의 상호 전환을 촉매하는 효소로서, 라세메이스(racemase), 에피머레이스(epimerase) 등이 있다.
- 연결효소(ligase): ATP 또는 다른 뉴클레오사이드 삼인산(nucleoside triphosphates) 내에 존재하는 파이로포스페이트(pyrophosphates; PPi) 결합의 가수분해와 공역하여(coupling) 두 분자를 연결시키는 반응을 촉매한다.
효소의 촉매 기전
- 효소는 활성화에너지를 낮춤으로써 반응속도를 향상시킨다. 효소는 활성부위에서 자신의 기질과 결합하여 효소-기질 복합체를 형성함으로써 반응의 활성화에너지를 낮추는 역할을 한다. 다음 그림은 촉매 반응과 비촉매 반응을 비교한 것으로 활성화에너지는 반응속도에 직접적인 영향을 준다. 활성화에너지가 높을수록 반응속도는 늦어지게 된다. 촉매가 존재하는 반응계는 활성화에너지를 낮출 수 있기 때문에 반응속도가 빨라진다.
- 결합에너지는 활성화에너지를 낮추는 데 사용된다. 효소-기질 복합체 간의 결합이 형성될 때에 방출되는 결합에너지의 일부가 에너지 장벽의 꼭대기까지 도달하는 데 필요한 에너지로 사용된다.
그림 1. 효소에 의해 활성화에너지가 낮아지는 반응
조절효소(regulatory enzyme)
- 알로스테릭 효소: 알로스테릭 효소는 2개 이상의 폴리펩타이드 사슬로 구성되어 있으며, 미카엘리스-멘텐 속도론과 다른 v와 [S] 간의 관계를 보인다. 많은 대사 경로에서 조절 단계는 알로스테릭 효소에 의해 촉매된다.
- 공유결합적 변형과 알로스테릭 조절 양쪽 모두에 의해 활성이 조절되는 효소: 이 효소는 분자 내에 1개 이상의 아미노산 잔기의 공유결합적 변형에 의해 활성이 조절된다.
자이모젠(zymogen) 일부 효소 단백질들은 자이모젠(zymogen) 또는 전구효소라고 불리는 불활성 전구체의 형태로 생체 내에서 합성된다. 이들 단백질은 특정 부위에서 하나 또는 몇 개의 특이적인 펩타이드 결합 절단으로 입체구조적 변화를 유발하여 활성부위가 노출되면서 완전한 활성을 갖게 된다. 이와 같은 특이적인 단백질 분해에 의한 자이모젠의 활성화는 알로스테릭 조절이나 공유결합성 변형과 달리 비가역적이다.
동질효소(isozymes)와 알로자임(allozymes) 동질효소(isozymes)는 동일한 생화학 반응을 촉매하는 다른 유전자로부터 생성되는 효소들을 말하며, 알로자임은 동일한 유전자의 다른 대립유전자로부터 생성되는 효소들을 의미한다. 동질효소의 예로는 젖산 탈수소효소(lactate dehydrogenase)와 헥소카이네이스(hexokinase)가 있다.
보조인자(cofactor) 보조인자란 단백질의 생물학적 활성을 위하여 단백질에 결합되어 있는 비단백성 화학 물질을 의미한다. 보조인자는 크게 유기 보조인자와 무기 보조인자 두 군으로 구분할 수 있으며, 유기 보조인자는 효소 단백질에 결합되어 있는 강도에 따라 보조효소와 보결원자단으로 구분된다. 보조효소는 단백질에 느슨하게, 보결원자단(보결분자단; 보조단; prosthetic group)은 공유결합으로 단단하게 결합되어 있다. 무기 보조인자는 Mg2+, Cu2+, Mn2+ 또는 철-황 클러스터(iron-sulfur cluster)와 같은 금속이온을 지칭한다. 보조인자가 결여된 불활성 효소를 결손효소(아포효소; apoenzyme)라고 부르며, 완전한 촉매 기능을 가진 효소-보조인자 복합체를 완전효소(holoenzyme)라고 부른다.
라이보자임(ribozyme) 라이보자임은 생화학 반응을 촉매하는 RNA 분자이다. 라이보자임의 활성은 대부분 에스터 이동반응(transesterification)과 포스포다이에스터 결합(phosphodiester bond)의 가수분해라는 두 가지 기본적인 반응에 기초를 두고 있다. group I intron, group II intron, group III intron은 세부적인 작용 기작은 다르지만, 자체-잘라잇기(self-splicing)의 기능을 가진 라이보자임이다.
효소 저해제
효소 저해제(enzyme inhibitor)란 일반적으로 효소에 결합하여 활성을 감소시키는 물질을 뜻한다. 저해제의 종류에는 가역적(reversible) 저해와 비가역적(irreversible) 저해가 있고, 가역적 저해의 예로는 경쟁적(competitive), 무경쟁적(uncompetitive), 혼합(mixed) 저해제가 있으며, 혼합 저해제의 일종으로 비경쟁적(noncompetitive) 저해제가 포함된다. 경쟁적 저해제에서는 저해제와 기질이 효소를 두고 경쟁을 한다. 기질과 효소는 동시에 결합할 수 없다. 무경쟁적 저해제에서는 저해제가 기질-효소 복합체의 활성부위가 아닌 다른 자리에 결합하여 효소 활성을 억제한다. 혼합 억제제는 효소뿐만 아니라 효소-기질 복합체에 있는 활성부위가 아닌 다른 자리에 결합해서 억제 작용을 나타낸다. 억제제의 효소와 효소-기질 복합체에 대한 친화도가 같을 경우 비경쟁적 저해제가 된다.
[네이버 지식백과] 효소 [enzyme] (생화학백과)
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