Re: 과일발효에 대해 .. 2024년 논문...

[문형철]

Food Chem X

. 2024 May 15;22:101482. doi: 10.1016/j.fochx.2024.101482

Recent advances of fermented fruits: A review on strains, fermentation strategies, and functional activities

Xinyu Yuan a, Tao Wang a, Liping Sun a, Zhu Qiao b, Hongyu Pan a, Yujie Zhong a,⁎, Yongliang Zhuang a,⁎

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PMCID: PMC11137363  PMID: 38817978

Abstract

Fruits are recognized as healthy foods with abundant nutritional content. However, due to their high content of sugar and water, they are easily contaminated by microorganisms leading to spoilage. Probiotic fermentation is an effective method to prevent fruit spoilage. In addition, during fermentation, the probiotics can react with the nutrients in fruits to produce new derived compounds, giving the fruit specific flavor, enhanced color, active ingredients, and nutritional values. Noteworthy, the choice of fermentation strains and strategies has a significant impact on the quality of fermented fruits. Thus, this review provides comprehensive information on the fermentation strains (especially yeast, lactic acid bacteria, and acetic acid bacteria), fermentation strategies (natural or inoculation fermentation, mono- or mixed-strain inoculation fermentation, and liquid- or solid-state fermentation), and the effect of fermentation on the shelf life, flavor, color, functional components, and physiological activities of fruits. This review will provide a theoretical guidance for the production of fermented fruits.

초록
과일은 풍부한 영양 성분을 함유한 건강한 식품으로 인정받고 있습니다. 그러나 높은 당분과 수분 함량으로 인해 미생물에 의해 쉽게 오염되어 부패가 발생합니다. 프로바이오틱 발효는 과일 부패를 방지하는 효과적인 방법입니다. 

또한 발효 과정에서 프로바이오틱스는 

과일의 영양 성분과 반응하여 새로운 파생 화합물을 생성하여 

과일에 특유의 향미, 향상된 색상, 활성 성분, 및 영양 가치를 부여합니다. 

특히, 발효 균주와 전략의 선택은 발효 과일의 품질에 큰 영향을 미칩니다. 

따라서 이 리뷰는

발효 균주(특히 효모, 젖산균, 아세트산균), 

발효 전략(자연 발효 또는 접종 발효, 단일 균주 또는 혼합 균주 접종 발효, 액체 상태 또는 고체 상태 발효), 

발효가 과일의 유통기한, 맛, 색상, 기능성 성분, 생리적 활동에 미치는 영향에 대한 포괄적인 정보를 제공합니다. 

이 리뷰는 발효 과일 생산을 위한 이론적 지침을 제공할 것입니다.

Keywords: Fermentation, Fruits, Strains, Strategies, Functional activities

Graphical abstract

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Highlights

• •

  Yeast, Lactobacillus, and Acetobacter are common strains in fruit fermentation

• •

  The choice of fermentation strategies affects the quality of fermented fruits.

• •

  Fermentation can extend shelf life, improve flavor, and enhance color of fruits.

• •

  Fermentation endows fruits with active substances and physiological activity.

주요 내용

• •효모, 락토바실러스, 아세토박터는 과일 발효에 흔히 사용되는 균주입니다.
• •발효 전략의 선택은 발효 과일의 품질에 영향을 미칩니다.
• •발효는 과일의 유통기한을 연장하고, 맛을 개선하며, 색상을 향상시킬 수 있습니다.
• •발효는 과일에 활성 성분과 생리적 활성을 부여합니다.

1. Introduction

Fruits serve as crucial sources of diverse nutrients, such as dietary fiber, vitamins, and polyphenols, contributing to their status as a healthful food option due to their low fat and calorie content. Studies have shown that regular consumption of fruit could mitigate the risk of various diseases including osteoporosis, diabetes, liver dysfunction, metabolic syndrome, and atherosclerosis caused by poor lifestyle habits (Hasegawa, Kawasaki, Ogawa, Sugiura, & Yano, 2023). However, the richness of nutrients and high moisture content in fruits make them conducive to the proliferation of various microorganisms, particularly parasitic and saprophytic fungi. Fruit deterioration encompasses both pre-harvest and post-harvest stages, with post-harvest microbiological contamination emerging as the main cause of fruit deterioration. At the post-harvest stage, the nutrients in the fruit provide a favorable environment for the growth of microorganisms, particularly yeasts and molds (Zhao, Ndayambaje, Liu, & Xia, 2022). This susceptibility to spoilage not only leads to substantial economic losses but also gives rise to the production of toxins, posing a significant threat to consumer health. For example, patulin, a preval‎ent fruit toxin produced by Penicillium and Aspergillus, has been identified for its potential to inflict harm to several organs, including the kidneys (Hou et al., 2022) and liver (Zhang et al., 2022). Hence, the exploration of strategies to mitigate fruit spoilage is of utmost importance.

Proper fruit processing is a good solution to the problem of perishable fruit. However, conventional methods like quick-freezing and blanching have been found to significantly diminish the nutritional content of fruits. In recent years, probiotic fermentation has become an effective way to counteract fruit spoilage due to it can not only extend the shelf life of fruits by inhibiting the proliferation of harmful bacteria but also enhances the flavor and preserves the beneficial substances (Muhialdin, Kadum, Zarei, & Hussin, 2020; Sevindik et al., 2022; Wang et al., 2023). Notably, fermentation stands out as a cost-effective and energy-efficient process.

Fermented fruits are produced by the intricate interaction of microorganisms with the natural fruit medium rich in glucose and fructose. This process facilitates easy storage and transportation, and has witnessed a recent surge in development. Recently, various beneficial microorganisms, such as yeast (Velenosi et al., 2021), Lactobacillus (Meng et al., 2022), and Acetobacter (Paz-Arteaga et al., 2023), have played a pivotal role in the rapid evolution of fermented products derived from fresh fruits and their by-products. Fermentation contributes greatly to the functional activity of the fruits. On the one hand, microorganisms in fermented products could regulate gut microbiota and produce beneficial microbial metabolites such as organic acids (e.g., short-chain fatty acid and gamma-aminobutyric acid) (Ma et al., 2021). On the other hand, fermentation can increase the content of functional nutrients of fruits including polyphenols, flavonoids, organic acids, polysaccharides, amino acids, vitamins, minerals, and other efficacious components, giving the fruit excellent antioxidant, antibacterial, anti-inflammatory, and gut microbiota modulation activities (Feng, Wu, & Weng, 2022; Sheng et al., 2021). Moreover, microbial fermentation can impart distinctive fruity and floral aromas to fruits through the production of esters, ketones, alcohols, terpenes, etc. (Sevindik et al., 2022).

The choice of strains and fermentation strategies emerges as crucial determinants impacting the overall quality of fermented products. These factors play a pivotal role not only in ensuring fermentation uniformity but also in influencing the safety, flavors, and nutritional profiles of the end products. In order to provide a theoretical reference to the development of fermented fruits, this review summarized the commonly used microorganisms and their fermentation strategies in fruit fermentation. Additionally, the review delves into the multifaceted effects of microbial fermentation on the nutritional value, flavor, color, and shelf life of fermented fruit products.

1. 서론

과일은 식이 섬유, 비타민, 폴리페놀 등 다양한 영양소의 중요한 공급원으로, 저지방 및 저칼로리 특성으로 인해 건강에 좋은 식품으로 인정받고 있습니다. 연구 결과, 규칙적인 과일 섭취는 불건강한 생활 습관으로 인한 골다공증, 당뇨병, 간 기능 장애, 대사 증후군, 동맥경화증 등 다양한 질병의 위험을 완화할 수 있다는 것이 밝혀졌습니다 (Hasegawa, Kawasaki, Ogawa, Sugiura, & Yano, 2023). 그러나 과일의 풍부한 영양소와 높은 수분 함량은 다양한 미생물의 번식에 유리한 환경을 제공하며, 특히 기생균과 사체균류가 주요 문제입니다. 과일 부패는 수확 전과 수확 후 단계로 나뉘며, 수확 후 미생물 오염이 과일 부패의 주요 원인으로 부상했습니다. 수확 후 단계에서 과일의 영양분은 특히 효모와 곰팡이의 성장에 적합한 환경을 제공합니다(Zhao, Ndayambaje, Liu, & Xia, 2022). 이 부패에 대한 취약성은 심각한 경제적 손실을 초래할 뿐만 아니라 독소 생성을 유발하여 소비자 건강에 심각한 위협을 가합니다. 예를 들어, Penicillium과 Aspergillus에 의해 생성되는 과일 독소인 patulin은 신장(Hou et al., 2022)과 간(Zhang et al., 2022) 등 여러 장기에 해를 입힐 수 있는 잠재력을 가지고 있습니다. 따라서 과일 부패를 완화하기 위한 전략의 탐구는 매우 중요합니다.

적절한 과일 가공은 신선도 유지가 어려운 과일의 문제에 대한 좋은 해결책입니다. 그러나 급속 냉동과 블랜칭과 같은 전통적인 방법은 과일의 영양 성분을 크게 감소시키는 것으로 밝혀졌습니다. 최근 몇 년간 프로바이오틱 발효는 유해 세균의 증식을 억제하여 과일의 유통기한을 연장할 뿐만 아니라 맛을 향상시키고 유익한 성분을 보존하기 때문에 과일 부패를 방지하는 효과적인 방법으로 주목받고 있습니다(Muhialdin, Kadum, Zarei, & Hussin, 2020; Sevindik et al., 2022; Wang et al., 2023). 특히 발효는 비용 효율적이고 에너지 효율적인 과정으로 주목받고 있습니다.

발효 과일은

포도당과 과당으로

풍부한 자연 과일 매체와 미생물의 복잡한 상호작용을 통해 생산됩니다.

이 과정은 보관과 운송을 용이하게 하며,

최근 개발이 급속히 진행되고 있습니다.

최근에는

효모 (Velenosi et al., 2021),

락토바실러스 (Meng et al., 2022),

아세토박터 (Paz-Arteaga et al., 2023) 등

다양한 유익한 미생물이 신선 과일 및 그 부산물에서 유래한 발효 제품의 급속한 발전에

핵심적인 역할을 해왔습니다.

발효는 과일의 기능적 활성에 크게 기여합니다.

한편으로,

발효 제품 내 미생물은 장내 미생물군을 조절하고

유기산(예: 단쇄 지방산 및 감마-아미노부티르산)과 같은

유익한 미생물 대사물을 생산합니다(Ma et al., 2021).

다른 한편으로,

발효는 과일의 기능성 영양소 함량을 증가시켜

폴리페놀, 플라보노이드, 유기산, 다당류, 아미노산, 비타민, 미네랄 및 기타 유효 성분을 풍부하게 하여

과일에 우수한 항산화, 항균, 항염증 및 장내 미생물군 조절 활동을 부여합니다(Feng, Wu, & Weng, 2022; Sheng et al., 2021).

또한 미생물 발효는

에스터, 케톤, 알코올, 테르펜 등 화합물의 생성을 통해

과일에 독특한 과일 향과 꽃 향을 부여합니다(Sevindik et al., 2022).

균주 선택과 발효 전략은

발효 제품의 전체 품질에 영향을 미치는 중요한 결정 요인으로 부상하고 있습니다.

이러한 요인들은 발효의 균일성을 보장하는 데만 중요한 역할을 하는 것이 아니라,

최종 제품의 안전성, 맛, 영양 프로파일에도 영향을 미칩니다.

발효 과일의 개발을 위한 이론적 근거를 제공하기 위해, 이 리뷰는 과일 발효에 널리 사용되는 미생물과 그 발효 전략을 요약했습니다. 또한, 이 리뷰는 미생물 발효가 발효 과일 제품의 영양 가치, 맛, 색상, 보관 기간에 미치는 다각적인 영향을 탐구합니다.

2. Strains used for fruit fermentation

Fruit fermentation refers to the fermentation of one or more fresh fruits under the action of single or composite strains for a certain period. Typically, strains such as lactic acid bacteria, acetic acid bacteria, and yeasts are employed in fruit fermentation, which play a pivotal role in converting sugars present in fruits into alcohol, acetic acid, lactic acid, and other bioactive components, including polyphenols and bioactive peptides, endowing the fruits with distinctive flavor and nutritional values (Fig. 1).

2. 과일 발효에 사용되는 균주

과일 발효는 단일 또는 복합 균주의 작용 하에 신선한 과일 하나 이상을 일정 기간 동안 발효시키는 과정을 의미합니다.

일반적으로 과일 발효에는

젖산균, 아세트산균, 효모 등 균주가 사용되며,

이들은 과일에 함유된 당분을

알코올, 아세트산, 젖산 및 폴리페놀, 생물활성 펩타이드 등

생물활성 성분으로 전환하는 데 핵심적인 역할을 하여 과일에 독특한 맛과 영양 가치를 부여합니다 (그림 1).

Fig. 1.

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The strains used for fruit fermentation including Saccharomyces cerevisiae, non-saccharomyces, Lactobacillus, and Acetobacter.

2.1. Yeast

Yeasts are a group of unicellular eukaryotic organisms, which are widely used in the production of fruit wines, fruit enzymes, jams, and more. Throughout the fermentation process, yeasts play a pivotal role in converting the glucose and fructose present in fruits into alcohol and carbon dioxide. Simultaneously, vitamins, amino acids, and other beneficial metabolites were produced. Saccharomyces cerevisiae are the most used strains in fruit wine fermentation. Currently, the specialized commercial strains of Saccharomyces cerevisiae employed in fruit wine fermentation mainly include Saccharomyces cerevisiae HKFR18 (Baek, Kim, Park, Son Jong, & Shim Jae, 2021), Saccharomyces cerevisiae EC-1118 (Jiang, Lu, & Liu, 2020), Saccharomyces cerevisiae MN113 (Francesca et al., 2023), Saccharomyces cerevisiae L63 (Andrade Koelher, de Souza, da Costa, & Aguiar-Oliveira, 2022), Saccharomyces cerevisiae LCBG-49 (Edward-Rajanayagam et al., 2023), Saccharomyces cerevisiae WLS21 (Li et al., 2022), Saccharomyces cerevisiae SafaleUS-05 (Cioch-Skoneczny, Krolak, Tworzydlo, Satora, & Skoneczny, 2023), etc. In recent years, to overcome the drawback of single and convergence flavor caused by commercial Saccharomyces cerevisiae, there has been a growing trend to isolate and cultivate more unique Saccharomyces cerevisiae from typical fermented foodstuffs using natural and industrial screening methods. Moreover, to generate more aroma compounds, non-saccharomyces received increasing attention, which plays an indispensable role in fruit wine fermentation. Compared to Saccharomyces cerevisiae, non-saccharomyces exhibit higher extracellular enzyme activity, which could hydrolyze more aroma precursors to release abundant aroma substances, thus giving complex aromas to fruit wines (Renault, Coulon, de Revel, Barbe, & Bely, 2015). Concurrently, certain non-saccharomyces can produce more complex metabolites (e.g., esters, higher alcohols, and glycerol) to reduce alcohol content. The synergistic fermentation with non-saccharomyces and Saccharomyces cerevisiae was increasingly used in fruit wine production, which could produce superior flavor. For example, a study by Hu, Jin, Xu, and Tao (2018) demonstrated that collaborative fermentation with Hanseniaspora uvarum Yun 268 and Saccharomyces cerevisiae increased the production of medium-chain fatty acid ethyl esters in wines, imparting a unique flavor. Another study conducted by Binati et al. (2020) suggested that sequential inoculation of specifically selected strains (Lachancea thermotolerans, Metschnikowia spp. and Starmerella bacillaris) and Saccharomyces cerevisiae EC 1118 positively modulated some relevant chemical parameters and improved the aromatic intensity of wine by increasing the levels of lactic acid, higher alcohols, esters, and glycerol, while reducing ethanol, acetaldehyde, SO2, and volatile phenols contents. Beyond flavor enhancement, some beneficial compounds (e.g., melatonin) can be produced by non-saccharomyces, improving the nutritional value of the fruit wines (Capece et al., 2018).

2.1. 효모

효모는 단세포 진핵생물로, 과일 와인, 과일 효소, 잼 등 다양한 제품의 생산에 널리 사용됩니다.

발효 과정 전반에 걸쳐 효모는

과일에 함유된 포도당과 과당을

알코올과 이산화탄소로 전환하는 데

핵심적인 역할을 합니다.

동시에

비타민, 아미노산 및 기타 유익한 대사산물이

생성됩니다.

Saccharomyces cerevisiae는

과일 와인 발효에 가장 널리 사용되는 균주입니다.

현재 과일 와인 발효에 사용되는 Saccharomyces cerevisiae의 전문 상업용 균주에는 주로 Saccharomyces cerevisiae HKFR18 (Baek, Kim, Park, Son Jong, & Shim Jae, 2021), Saccharomyces cerevisiae EC-1118 (Jiang, Lu, & Liu, 2020), Saccharomyces cerevisiae MN113 (Francesca et al., 2023), Saccharomyces cerevisiae L63 (Andrade Koelher, de Souza, da Costa, & Aguiar-Oliveira, 2022), Saccharomyces cerevisiae LCBG-49 (Edward-Rajanayagam et al., 2023), Saccharomyces cerevisiae WLS21 (Li et al., 2022), Saccharomyces cerevisiae SafaleUS-05 (Cioch-Skoneczny, Krolak, Tworzydlo, Satora, & Skoneczny, 2023), 등.

최근 몇 년간 상업용 Saccharomyces cerevisiae의 단일 향과 향의 융합이라는 단점을 극복하기 위해, 자연 및 산업용 선별 방법을 활용해 전통적인 발효 식품에서 더 독특한 Saccharomyces cerevisiae를 분리 및 배양하는 경향이 증가하고 있습니다. 또한, 더 많은 향료 화합물을 생성하기 위해 Saccharomyces cerevisiae와 다른 효모인 non-saccharomyces가 주목받고 있습니다. 이는 과일 와인 발효에 필수적인 역할을 합니다. Saccharomyces cerevisiae와 비교할 때, non-saccharomyces는 더 높은 세포외 효소 활성을 보여 향료 전구체를 더 많이 가수분해하여 풍부한 향료 물질을 방출하며, 이는 과일 와인에 복잡한 향을 부여합니다 (Renault, Coulon, de Revel, Barbe, & Bely, 2015). 동시에, 특정 비사카로마이세스는 에스터, 고도 알코올, 글리세롤 등 더 복잡한 대사물을 생성하여 알코올 함량을 감소시킬 수 있습니다. 비사카로마이세스와 사카로마이세스 세레비시아의 시너지 발효는 과일 와인 생산에 점점 더 널리 적용되고 있으며, 이는 우수한 풍미를 생성합니다. 예를 들어, Hu, Jin, Xu, and Tao (2018)의 연구는 Hanseniaspora uvarum Yun 268과 Saccharomyces cerevisiae의 협동 발효가 와인에서 중간 사슬 지방산 에틸 에스터의 생산을 증가시켜 독특한 풍미를 부여함을 보여주었습니다.

또 다른 연구에서 Binati et al. (2020)은 특정 균주(Lachancea thermotolerans, Metschnikowia spp. 및 Starmerella bacillaris)와 Saccharomyces cerevisiae EC 1118을 순차적으로 접종하는 것이

유산산, 고도 알코올, 에스터, 글리세롤의 수준을 증가시키고

에탄올, 아세트알데히드, SO2, 휘발성 페놀 함량을 감소시켜

와인의 향기 강도를 개선하며 일부 관련 화학 파라미터를 긍정적으로 조절한다는 것을 보여주었습니다.

향미 향상 외에도,

비사카로마이세스 균주에 의해 멜라토닌과 같은

유익한 화합물이 생성되어 과일 와인의 영양 가치를 향상시킬 수 있습니다(

2.2. Lactic acid bacteria

Lactic acid bacteria are a group of gram-positive bacteria that can ferment sugars to produce lactic acid, which are widely distributed in nature, mainly in fermented foods (such as yogurt), intestinal tracts of animals, soil, water, etc. Lactic acid bacteria play a crucial role in fruit fermentation by utilizing carbon sources and free amino acids to produce abundant metabolites including organic acids, bioactive peptides, fatty acids, extracellular polysaccharides, vitamins, etc. The fermentation process of lactic acid bacteria encompasses glycolysis and other alternative pathways. Glycolysis is a process of converting sugar molecules to lactic acid, ethanol, carbon dioxide, etc. Under anaerobic conditions, lactic acid bacteria generate energy through lactic acid fermentation. Simultaneously, lactic acid and other organic acids were produced, which could lower the pH of the environment, discourage the growth of harmful microorganisms, and give fermented fruits special flavor and texture. Lactobacillus plantarum (Zhao et al., 2021), Lactobacillus casei (Bancalari, Castellone, Bottari, & Gatti, 2020), Lactobacillus helveticus (Bancalari et al., 2020), Lactobacillus zeae (Inayah, Wibowo, Julianti, & Suciati, 2022), Lactobacillus bulgaricus (Oberg, McMahon, Culumber, McAuliffe, & Oberg, 2022), Lactobacillus paracasei (Garcia et al., 2018), Lactobacillus rhamnosus (Lu, Tan, Chen, & Liu, 2018), and Lactobacillus acidophilus (da Silva et al., 2021) are the commonly used Lactobacilli in fruit fermentation. Although different Lactobacilli play different roles in the fermentation process, their main roles include producing beneficial metabolites such as lactic acid, vitamins, amino acids, polyphenols, etc., lowering the pH value of products to inhibit the growth of harmful microorganisms, prolonging the shelf-life, and improving the texture. For example, a study conducted by Hashemi et al. (2017) showed that the amount of L. plantarum LS5 in sweet lemon juice increased from 7.0 ± 0.1 CFU/mL to 8.63 ± 0.38 CFU/mL after 48 h of fermentation, and furthermore, the amount of lactic acid and antioxidant actives (e.g., ascorbic acid) after fermentation also increased significantly, while exhibiting higher antimicrobial properties and antioxidant activity, making it a potential candidate for non-dairy functional beverages. In addition, Kaprasob, Kerdchoechuen, Laohakunjit, and Somboonpanyakul (2018) indicated that cashew apple juice fermented by L. plantarum, L. casei, and L. acidophilus at 30 °C for 48 h increased bioactive substances including concentrated tannins, vitamin C, and phenolic metabolites.

2.2. 젖산균

젖산균은 당분을 발효시켜 젖산을 생성하는 그람 양성 세균의 한 그룹으로, 자연에 널리 분포되어 있으며 주로 발효 식품(예: 요거트), 동물 장내, 토양, 물 등에 존재합니다.

젖산균은 탄소원과 자유 아미노산을 활용하여

유기산, 생물활성 펩타이드, 지방산, 세포외 다당류, 비타민 등

풍부한 대사물을 생성함으로써 과일 발효에 중요한 역할을 합니다.

젖산균의 발효 과정은 글리코lysis와 다른 대안 경로를 포함합니다.

글리코lysis는 당 분자를

젖산, 에탄올, 이산화탄소 등으로 전환하는 과정입니다.

무산소 조건에서 젖산균은

젖산 발효를 통해 에너지를 생성합니다.

동시에 젖산과 다른 유기산이 생성되어

환경의 pH를 낮추고 유

해 미생물의 성장을 억제하며 발효 과일에 특유의 맛과 텍스처를 부여합니다.

Lactobacillus plantarum (Zhao et al., 2021), Lactobacillus casei (Bancalari, Castellone, Bottari, & Gatti, 2020), Lactobacillus helveticus (Bancalari et al., 2020), Lactobacillus zeae (Inayah, Wibowo, Julianti, & Suciati, 2022), Lactobacillus bulgaricus (Oberg, McMahon, Culumber, McAuliffe, & Oberg, 2022), Lactobacillus paracasei (Garcia et al., 2018), Lactobacillus rhamnosus (Lu, Tan, Chen, & Liu, 2018), 및 Lactobacillus acidophilus (da Silva et al., 2021) 은 과일 발효에 일반적으로 사용되는 락토바실러스 종입니다.

다양한 락토바실러스 종은 발효 과정에서 서로 다른 역할을 수행하지만,

주요 역할에는

유익한 대사산물(젖산, 비타민, 아미노산, 폴리페놀 등) 생산,

제품의 pH 값을 낮추어 유해 미생물의 성장을 억제하는 것,

유통 기한 연장, 텍스처 개선 등이 포함됩니다.

예를 들어, Hashemi et al. (2017)의 연구에서 달콤한 레몬 주스에서의 L. plantarum LS5의 양은 발효 후 48시간에 7.0 ± 0.1 CFU/mL에서 8. 63 ± 0.38 CFU/mL로 증가했으며, 발효 후 젖산과 항산화 활성 성분(예: 아스코르브산)의 양도 유의미하게 증가했으며, 항균성과 항산화 활성이 높아져 유제품이 아닌 기능성 음료의 잠재적 후보로 제시되었습니다.

또한, Kaprasob, Kerdchoechuen, Laohakunjit, 및 Somboonpanyakul (2018)은

L. plantarum, L. casei, 및 L. acidophilus로

30°C에서 48시간 발효된 캐슈 애플 주스에서

농축 탄닌, 비타민 C, 및 페놀 대사산물 등 생물활성 물질이 증가했다고 보고했습니다

2.3. Acetic acid bacteria

Acetic acid bacteria play a crucial role in the production of fruit vinegar, primarily generating acetic acid and imparting flavor throughout the process. Acetic acid bacteria fermentation involves the oxidation of ethanol to acetic acid and can be categorized into one-step method (simultaneous addition of alcohol and Acetobacter) and two-step process (introduction of Acetobacter after yeast-mediated alcohol fermentation). Generally, fruit vinegar produced by one-step have better quality such as more diverse flavor, more abundant functional components, and higher fermentation efficiency. Therefore, acetic acid bacteria utilized in fruit vinegar fermentation should have certain ethanol and high-temperature resistance. The screening of high acid-producing acetic acid bacteria with alcohol and temperature tolerance is of great significance in improving the quality of fermented fruit vinegar. Researchers have striving to isolate high-performing acetic acid bacteria from vinegar grains, vinegar mash, and decay sites of fruits. Recently, Acetobacter pasteurianus (Wu et al., 2018), Acetobacter aceti (Sombolestani et al., 2020), Acetobacter rancens (Zheng, Liu, Zhang, & Wang, 2010), and Acetobacter malorum (Sainz, Mas, & Torija, 2017) stand out as the most frequently employed strains in fruit vinegar fermentation. These Acetobacter strains demonstrated the ability to convert alcohol into acetic acid, meanwhile, some volatile aroma components such as organic acids, esters, ketones, and aldehydes were produced, giving fruit vinegar complex aroma and flavor. For example, Xu et al. (2022) showed that coconut water vinegar fermented by active Acetobacter exhibited elevated levels of phenyl acetate, isoamyl acetate, and benzaldehyde, imparting an almond, banana, and pear aroma to the coconut water vinegar. In addition, fermented coconut water vinegar contains essential amino acids, especially phenylalanine. Additionally, Acetobacter fermentation contributes to the production of antioxidant components such as polyphenols. For instance, pineapple beer vinegar fermented by Saccharomyces cerevisiae (LAS01) and Acetobacter sp. (ASV03) exhibited higher levels of polyphenols and antioxidant actives (Sossou, Ameyapoh, Karou, & de Souza, 2009). Despite the discovery and application of various Acetobacter strains in fruit vinegar fermentation, limited information exists regarding the impact of different Acetobacter strains on the quality of the same fruit vinegar. This will be a topic for future research to increase the variety of commercially available fruit vinegars.

2.3. 아세트산 세균

아세트산 세균은

과일 식초 생산에 중요한 역할을 하며,

주로 아세트산을 생성하고 전체 과정에 걸쳐 맛을 부여합니다.

아세트산균 발효는

에탄올을 아세트산으로 산화시키는 과정으로,

알코올과 아세트박터(Acetobacter)를 동시에 추가하는 단일 단계 방법과 효모에 의한

알코올 발효 후 아세트박터를 도입하는 이중 단계 과정으로 분류됩니다.

일반적으로 단일 단계 방법으로 생산된 과일 식초는

다양한 풍미, 풍부한 기능성 성분, 높은 발효 효율 등 우수한 품질을 나타냅니다.

따라서

과일 식초 발효에 사용되는 아세트산 박테리아는

에탄올과 고온에 대한 내성을 갖추어야 합니다.

알코올과 온도에 내성을 가진 고산성 아세트산 박테리아의 선별은

발효 과일 식초의 품질 개선에 큰 의미를 갖습니다.

연구자들은 식초 곡물, 식초 찌꺼기, 과일 부패 부위에서 고성능 아세트산 박테리아를 분리하기 위해 노력해 왔습니다. 최근 Acetobacter pasteurianus (Wu et al., 2018), Acetobacter aceti (Sombolestani et al., 2020), Acetobacter rancens (Zheng, Liu, Zhang, & Wang, 2010), 및 Acetobacter malorum (Sainz, Mas, & Torija, 2017) 은 과일 식초 발효에서 가장 자주 사용되는 균주로 돋보입니다. 이 아세토박터 균주는 알코올을 아세트산으로 전환하는 능력을 보여주었으며, 동시에 유기산, 에스터, 케톤, 알데히드와 같은 휘발성 향료 성분이 생성되어 과일 식초에 복잡한 향과 맛을 부여했습니다.

예를 들어, Xu et al. (2022)는 활성 아세토박터로 발효된 코코넛 물 식초에서 페닐 아세테이트, 이소아밀 아세테이트, 벤잘데히드의 수준이 높게 나타났으며, 이는 코코넛 물 식초에 아몬드, 바나나, 배 향을 부여했습니다. 또한 발효된 코코넛 물 식초에는 필수 아미노산, 특히 페닐알라닌이 풍부합니다. 추가로, 아세토박터 발효는 폴리페놀과 같은 항산화 성분의 생산에 기여합니다. 예를 들어, Saccharomyces cerevisiae (LAS01)와 Acetobacter sp. (ASV03)로 발효된 파인애플 맥주 식초는 폴리페놀과 항산화 활성 성분(Sossou, Ameyapoh, Karou, & de Souza, 2009)의 함량이 높았습니다. 다양한 아세토박터 균주가 과일 식초 발효에 발견되고 적용되었음에도 불구하고, 동일한 과일 식초의 품질에 대한 다양한 아세토박터 균주의 영향에 대한 정보는 제한적입니다. 이는 상업적으로 이용 가능한 과일 식초의 다양성을 확대하기 위한 미래 연구의 주제로 될 것입니다.

2.4. Other strains

Except for the yeast, Lactic acid bacteria, and Acetic acid bacteria, Leuconostoc mesenteroides have emerged as a valuable candidate for fruit fermentation. Recently, Leuconostoc mesenteroides has been successfully employed in the fermentation of prickly pear. It could enhance the radical-scavenging and antibacterial activities of prickly pear juice (Lee et al., 2016). Moreover, Leuconostoc mesenteroides fermentation has the potential to extend the shelf life and improve the rheological, sensory, and functional features of prickly pear fruit puree (Di Cagno et al., 2016). In addition, some Aspergillus, especially Aspergillus oryzae (Khandelwal, Srivastava, & Bisaria, 2023), Aspergillus niger (Saad et al., 2023), and Aspergillus kawachii (Miyamoto et al., 2020) were used to ferment the byproducts of fruit, including peel, pomace, and stone using the solid-state method. This approach yields a diverse array of enzymes (e.g., amylase, polygalacturonase, and pectinase) and organic acids (e.g., citric acid, gluconic acid, and gallic acid).

Noteablely, vegetables and fruits contain many common nutrients such as vitamins, minerals, dietary fiber, etc. Differently, vegetables usually contain more dietary fiber and minerals, while fruits contain more sugars and vitamins. Thus, vegetables are more used to make pickled cabbage, salted vegetables, and fermented vegetable juice. The strains suitable for fruit fermentation can also be used for vegetable fermentation, especially lactic acid bacteria and yeast.

Altogether, microorganisms significantly affect the quality of fermented fruits. Nevertheless, the quality of fruits fermented by microorganisms is not only related to fermentation strains but also influenced by fermentation parameters, especially fermentation strategies.

2.4. 기타 균주

효모, 젖산균, 아세트산균을 제외하고,

Leuconostoc mesenteroides는 과일 발효의 유망한 후보로 부상했습니다.

최근 Leuconostoc mesenteroides는

선인장 과일 발효에 성공적으로 적용되었습니다.

이 균주는

선인장 과일 주스의 자유 라디칼 제거 활성과 항균 활성을 향상시킬 수 있습니다 (Lee et al., 2016).

또한, Leuconostoc mesenteroides 발효는

선인장 과일 퓨레의 유통기한을 연장하고

점도, 감각적 특성, 기능적 특성을 개선하는 잠재력을 가지고 있습니다(Di Cagno et al., 2016).

또한 일부 아스페르길루스(Aspergillus), 특히 아스페르길루스 오리자(Aspergillus oryzae) (Khandelwal, Srivastava, & Bisaria, 2023), 아스페르길루스 니거(Aspergillus niger) (Saad et al., 2023), 및 아스페르길루스 카와치이(Aspergillus kawachii) (Miyamoto et al., 2020) 은 과일 부산물(껍질, 펄프, 씨앗 등)을 고체 상태 발효 방법으로 발효하는 데 사용되었습니다. 이 방법은 다양한 효소(예: 아밀라제, 폴리갈락투로나제, 펙틴아제)와 유기산(예: 시트르산, 글루콘산, 갈산)을 생성합니다.

특히, 채소와 과일은 비타민, 미네랄, 식이 섬유 등 공통된 영양소를 많이 함유합니다. 차이점은 채소는 식이 섬유와 미네랄이 더 많고, 과일은 당분과 비타민이 더 많다는 점입니다. 따라서 채소는 김치, 염장 채소, 발효 채소 주스 등에 주로 사용됩니다. 과일 발효에 적합한 균주는 채소 발효에도 사용할 수 있으며, 특히 젖산균과 효모가 적합합니다.

전체적으로 미생물은 발효 과일의 품질에 크게 영향을 미칩니다. 그러나 미생물에 의해 발효된 과일의 품질은 발효 균주에만 의존하지 않으며, 발효 조건, 특히 발효 전략에 의해 영향을 받습니다.

3. Fruit fermentation strategies

According to different division forms, the common methods used for fruit fermentation mainly divided into natural and inoculation fermentation as well as solid- and liquid-state fermentation. Different fermentation methods not only have different applicability but also have a great impact on the quality of the fermented product (Fig. 2).

3. 과일 발효 전략

분류 형태에 따라 과일 발효에 일반적으로 사용되는 방법은 주로 자연 발효와 접종 발효, 그리고 고체 상태 발효와 액체 상태 발효로 구분됩니다. 다양한 발효 방법은 적용 범위가 다를 뿐만 아니라 발효 제품의 품질에 큰 영향을 미칩니다 (그림 2).

Fig. 2.

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The fruit fermentation method including natural fermentation, inoculation fermentation, mono-strain inoculation fermentation, mixed-strain inoculation fermentation, lipid-state fermentation, and solid-state fermentation.

3.1. The form of fermentation

3.1.1. Natural fermentation

Natural fermentation is a process of using microorganisms from natural environment. Yeast is the first microorganism discovered during the natural fermentation process of bread. Subsequently, Lactobacillus and Acetobacter were gradually discovered in yogurt and kimchi. With the development of food industry, natural fermentation has been used to produce kiwi wine, persimmon fruit vinegar, and fermented strawberry juice. Generally, compared with inoculation fermentation, natural fermentation can yield a more diverse and distinctive array of flavor compounds. For example, the levels of carboxylic acid, aldehydes, ketones, and phenolic aroma components of natural fermented persimmon vinegar were higher than those by inoculated fermentation (Lu, Zheng, Zhao, & Bai, 2009). Although natural fermentation is a widely used traditional technique, it still has many drawbacks that limit its development as follows: 1) fermentation strains are unknown; 2) spoilage organisms and stray bacteria are easily introduced; 3) fermentation is difficult to start; 4) fermentation is easily aborted; 5) fermentation result is not controllable; 6) heterohydric alcohols, highly volatile acids, and other hazardous substances are easily produced.

3.1. 발효의 형태

3.1.1. 자연 발효

자연 발효는 자연 환경에서 유래한 미생물을 활용하는 과정입니다. 빵의 자연 발효 과정에서 처음 발견된 미생물은 효모입니다. 이후 요거트와 김치에서 락토바실러스와 아세토박터가 차례로 발견되었습니다. 식품 산업의 발전과 함께 자연 발효는 키위 와인, 감 과일 식초, 발효 딸기 주스 등을 생산하는 데 활용되어 왔습니다. 일반적으로 접종 발효와 비교할 때 자연 발효는 더 다양하고 독특한 향미 성분을 생성합니다.

예를 들어, 자연 발효된 감 식초의 카르복시산, 알데히드, 케톤, 페놀성 향미 성분 수준은 접종 발효에 비해 높았습니다 (Lu, Zheng, Zhao, & Bai, 2009).

자연 발효는 널리 사용되는 전통적인 기술이지만, 다음과 같은 단점으로 인해 발전에 제한을 받고 있습니다:

1) 발효 균주가 알려지지 않았음;

2) 부패 미생물과 이물질 세균이 쉽게 도입됨;

3) 발효를 시작하기 어려움;

4) 발효가 쉽게 중단됨;

5) 발효 결과가 통제하기 어려움;

6) 이수소 알코올, 고휘발성 산, 기타 유해 물질이 쉽게 생성됨.

3.1.2. Inoculation fermentation

Inoculation fermentation is a process that introduces specific microbial strains into products to be fermented, which presents several advantages over natural fermentation, such as better control of fermentation time, rate, and quality, consistency and predictability of the product, and the avoidance of harmful microorganisms.

Microorganisms suitable for inoculation fermentation include endogenous and commercial strains. Endogenous strains refer to the microorganisms isolated from raw materials, offering distinct advantages such as 1) strong adaptability to the fermentation environment; 2) higher nutritional value of their fermented juice. However, the process of screening specific endogenous strains suitable for fermentation is more complicated and demands a longer experimental period. Yim and Boong (2015) screened acid-, alcohol- and sulfide-resistant Bartonella spp. SCMA5 and SCMA6 from traditional fermented foods with the ability to produce large amounts of acetic acid. These strains were found to enhance the antioxidant and hypoglycemic activities of fermented mulberry fruit vinegar. Kanklai, Somwong, Rungsirivanich, and Thongwai (2021) isolated a γ-aminobutyric acid-producing strain, named Levilactobacillus brevis F064A, from Thai fermented sausages, and used it to ferment mulberry juice, which significantly increased the contents of antioxidants such as γ-aminobutyric acid and anthocyanins. Ueda et al. (2016) isolated an L. plantarum BFRI 380–7 from persimmons and employed it for the fermentation of persimmon syrup, producing a fermented lactic acid drink without milk components.

Commercial strains are specific colonies of microorganisms commonly used to accelerate, control, and improve the fermentation process of beverages and other products. These strains undergo careful screening, cultivation, and propagation to ensure consistent activity and efficacy in specific environments. Currently, the primary commercial strains used for fruit fermentation include Lactobacillus such as L. plantarum, L. casei, L. acidophilus, and Lactobacillus suis, yeasts such as yeasts UNICAMP-V1, yeasts QA23, yeasts Elegance MP061, yeasts M05 Mead, and Acetobacters such as A. aceti, Acetobacter schutzenbachii, and A. pasteurianus. These commercial strains are commonly used to produce fruit fermentation products through mono-or mixed-strain inoculation fermentation.

3.1.2. 접종 발효

접종 발효는 발효 대상 제품에 특정 미생물 균주를 도입하는 과정으로,

자연 발효에 비해 발효 시간, 속도, 품질의 더 나은 제어, 제품의 일관성과 예측 가능성, 유해 미생물의 회피 등

여러 장점을 제공합니다.

접종 발효에 적합한 미생물에는 내생균과 상업용 균주가 포함됩니다.

내생균은 원료에서 분리된 미생물로, 다음과 같은 독특한 장점을 가지고 있습니다:

1) 발효 환경에 대한 강한 적응력;

2) 발효액의 영양가 향상.

그러나 발효에 적합한 특정 내생균을 선별하는 과정은 더 복잡하며 장기간의 실험 기간이 필요합니다.

Yim and Boong (2015)는

전통 발효 식품에서 산, 알코올, 황화물 저항성을 가진 Bartonella spp. SCMA5 및 SCMA6를 선별했으며,

이 균주는 발효된 뽕나무 과일 식초의 항산화 및 혈당 강하 활성을 향상시키는 것으로 확인되었습니다.

Kanklai, Somwong, Rungsirivanich, and Thongwai (2021)는

태국 발효 소시지에서 γ-아미노부티르산 생산 균주인 Levilactobacillus brevis F064A를 분리하고

이를 뽕나무 주스 발효에 적용해 γ-아미노부티르산과 안토시아닌 등 항산화 성분 함량을 크게 증가시켰습니다.

Ueda et al. (2016)은

감에서 L. plantarum BFRI 380–7을 분리하여

감 시럽 발효에 활용해 우유 성분이 없는 발효 젖산 음료를 생산했습니다.

상업용 균주는 음료 및 기타 제품의 발효 과정을 가속화, 제어, 개선하기 위해 일반적으로 사용되는 특정 미생물 군집입니다. 이러한 균주는 특정 환경에서 일관된 활성과 효능을 보장하기 위해 엄격한 선별, 배양, 증식 과정을 거칩니다. 현재 과일 발효에 주로 사용되는 상업용 균주에는 Lactobacillus 속의 L. plantarum, L. casei, L. acidophilus, Lactobacillus suis, 효모 속의 UNICAMP-V1, QA23, Elegance MP061, M05 Mead, Acetobacter 속의 A. aceti, Acetobacter schutzenbachii, A. pasteurianus 등이 있습니다. 이러한 상업용 균주는 단일 균주 또는 혼합 균주 접종 발효를 통해 과일 발효 제품을 생산하는 데 널리 사용됩니다.

3.2. The methods of strain inoculation

3.2.1. Mono-strain inoculation

Inoculation fermentation is further categorized into mono-and mixed-strain inoculation fermentation. The process of inoculating a single pure strain to transform substrate is named mono-strain inoculation fermentation. This approach could significantly reduce fermentation time and is particularly favorable for industrial production. However, products fermented with a mono-strain may be somewhat lacking in flavor depth. Mixed-strain fermentation can compensate for this shortcoming.

3.2. 균주 접종 방법
3.2.1. 단일 균주 접종
접종 발효는 단일 균주 접종 발효와 혼합 균주 접종 발효로 추가 분류됩니다. 단일 순수 균주를 접종하여 기질을 전환하는 과정을 단일 균주 접종 발효라고 합니다. 이 방법은 발효 시간을 크게 단축시킬 수 있으며 산업 생산에 특히 유리합니다. 그러나 단일 균주로 발효된 제품은 풍미의 깊이가 다소 부족할 수 있습니다. 혼합 균주 발효는 이 단점을 보완할 수 있습니다.

3.2.2. Mixed-strain inoculation

In mixed-strain fermentation, several different species are utilized to create a more intricate transformation process, leading to the generation of a product with a more complex flavor profile. Li et al. (2017) conducted a study comparing the impact of mono- and mixed-strain inoculation fermentation (utilizing L. paracasei 20241, Bifidobacterium animalis 6165, Streptococcus thermophilus 6063, and L. acidophilus 6005) on the quality of apple juice. The results revealed that the contents of alcohols, esters, and other aroma substances were significantly higher than that of mono-strain fermentation, which conferred a stronger fruity and floral flavor. Another study conducted by Sheng et al. (2022) eval‎uated the effect of mono-and mixed-strain inoculation fermentation with L. acidophilus 26 and L. plantarum 56 on the quality of red globe grape juice. The results indicated that mixed-strain inoculation fermentation exhibited superior viable bacteria count, total soluble solids, and antioxidant properties compared to mono-strain fermentation. Furthermore, the contents of flavor substances such as lactic acid, acetic acid, ethyl acetate, ethyl benzoate, sorbic acid, and 2-hexenol were significantly increased in the mixed-strain inoculation fermentation. Moreover, when a species produces specific metabolites that contribute to the growth of another species, they may undergo synergistic metabolism (Frey-Klett et al., 2011). It is worth noting that mixed-strain fermentation involves complex interactions of multiple strains and requires more careful control and regulation.

3.2.2. 혼합 균주 접종

혼합 균주 발효는 여러 가지 다른 종을 활용하여 더 복잡한 변환 과정을 생성함으로써, 더 복잡한 풍미 프로파일을 가진 제품을 생성합니다. Li et al. (2017)은 L. paracasei 20241, Bifidobacterium animalis 6165, Streptococcus thermophilus 6063, 및 L. acidophilus 6005를 사용한 단일 균주 및 혼합 균주 접종 발효가 사과 주스의 품질에 미치는 영향을 비교하는 연구를 수행했습니다. 결과는 알코올, 에스터 및 기타 향기 성분의 함량이 단일 균주 발효에 비해 유의미하게 높았으며, 이는 더 강한 과일 향과 꽃 향을 부여했습니다. 또 다른 연구에서 Sheng 등(2022)은 L. acidophilus 26과 L. plantarum 56을 사용한 단일 및 혼합 균주 접종 발효가 적포도 주스의 품질에 미치는 영향을 평가했습니다. 결과는 혼합 균주 접종 발효가 단일 균주 발효에 비해 생존균 수, 총 용해성 고형물, 항산화 성분이 우수함을 보여주었습니다. 또한, 젖산, 아세트산, 에틸 아세테이트, 에틸 벤조에이트, 소르브산, 2-헥세놀 등 향미 성분의 함량이 혼합 균주 접종 발효에서 유의미하게 증가했습니다. 또한, 한 종이 다른 종의 성장에 기여하는 특정 대사물을 생산할 경우 시너지 대사(Frey-Klett et al., 2011)가 발생할 수 있습니다. 혼합 균주 발효는 다중 균주의 복잡한 상호작용을 포함하므로 더 세심한 제어와 조절이 필요합니다.

3.3. The state of fermentation system

3.3.1. Liquid-state

Depending on the state of the medium, fermentation is further categorized into liquid- and solid-state fermentation. Liquid-state fermentation is the primary method employed for large-scale industrial production due to its consistency and ease of control (e.g., temperature, pH, aseptic conditions, and oxygen supply). This method is commonly used in the production of enzymes, fruit wines, and fruit vinegars.

3.3.2. Solid-state

Solid-state fermentation is typically applied to ferment the by-products of fruits, such as pineapple pomace, apple pomace, grape pomace, bagasse, citrus rind, pomegranate seeds, mango peel, and banana peel to achieve their high-value utilization. Compared to liquid-state fermentation, solid-state fermentation offers several advantages including high product concentration, low pressure, low energy consumption, and relatively simple equipment. Moreover, solid-state fermentation can enrich and produce some special functional substances. A study has indicated that the enzyme titers in solid-state fermentation are higher than those in deep-liquid fermentation (Roy, Dutta, Sarkar, & Ghosh, 2013). Saeed, Shahid, Naseer, Ghazanfar, and Irfan (2023) achieved the highest fructose yield (7.586 mg/g) through solid-state fermentation of sucrose-rich mango peels using Bacillus subtilis at 32 °C, 60% moisture, and pH 7 for 120 h. Aslam et al. (2020) obtained maximum pectinase yield by solid-state fermentation of data palm waste with Bacillus licheniformis KIBGE-IB3 at 37 °C and pH 7.0 for 72 h. However, solid-state fermentation has some limitations, as the incubation time is longer than liquid fermentation and the productivity tends to be lower. Moreover, solid-state fermentation is susceptible to contamination by stray bacteria. Despite these limitations, the unique advantages make solid-state fermentation a valuable approach for certain applications, especially in the utilization of fruit by-products.

While various fermentation methods come with distinct targets and associated advantages and disadvantages, they universally contribute to enhancing the sensory characteristics, nutritional value, and storage stability of fruits to a certain extent. Next, the focus of our review will shift to introducing the beneficial effect of fermentation.

3.3.1. 액체 상태

발효 매체의 상태에 따라 발효는 액체 상태 발효와 고체 상태 발효로 추가 분류됩니다. 액체 상태 발효는 일관성과 제어 용이성(예: 온도, pH, 무균 조건, 산소 공급)으로 인해 대규모 산업 생산에 주로 사용되는 주요 방법입니다. 이 방법은 효소, 과일 와인, 과일 식초 생산에 널리 적용됩니다.

3.3.2. 고체 상태

고체 상태 발효는 과일의 부산물(예: 파인애플 찌꺼기, 사과 찌꺼기, 포도 찌꺼기, 사탕수수 찌꺼기, 시트러스 껍질, 석류 씨, 망고 껍질, 바나나 껍질 등)을 고부가가치로 활용하기 위해 적용됩니다.

액체 상태 발효와 비교할 때 고체 상태 발효는 높은 제품 농도, 낮은 압력, 낮은 에너지 소비, 상대적으로 간단한 장비 등 여러 장점을 제공합니다.

또한 고체 상태 발효는 일부 특수 기능성 물질을 풍부하게 생산할 수 있습니다. 연구 결과에 따르면 고체 상태 발효에서의 효소 농도는 심층 액체 발효보다 높았습니다 (Roy, Dutta, Sarkar, & Ghosh, 2013). Saeed, Shahid, Naseer, Ghazanfar, and Irfan (2023)은 Bacillus subtilis를 사용하여 32°C, 60% 습도, pH 7 조건에서 120시간 동안 설탕이 풍부한 망고 껍질을 고체 상태 발효시켜 가장 높은 과당 수율(7.586 mg/g)을 달성했습니다.

Aslam et al. (2020)는 Bacillus licheniformis KIBGE-IB3를 사용하여 37°C, pH 7.0 조건에서 72시간 동안 데이터 야자 찌꺼기의 고체 상태 발효를 통해 최대 펙틴아제 수율을 얻었습니다. 그러나 고체 상태 발효는 액체 발효보다 배양 시간이 길고 생산성이 낮은 단점이 있습니다. 또한 고체 상태 발효는 이물질 세균 오염에 취약합니다. 이러한 한계에도 불구하고, 고체 상태 발효는 특정 응용 분야, 특히 과일 부산물 활용에 있어 독특한 장점을 갖추고 있어 가치 있는 접근 방식입니다.

다양한 발효 방법은 각각 다른 목표와 장단점을 가지고 있지만, 과일의 감각적 특성, 영양 가치, 저장 안정성을 일정程度上 향상시키는 데 기여합니다. 본 리뷰의 다음 단계에서는 발효의 유익한 효과를 소개하는 데 초점을 맞출 것입니다.

4. The beneficial effect of fruit fermentation

Fruit fermentation is a biochemical process where microorganisms (typically bacteria and yeast) transform carbohydrates in fruits into products such as organic acids, alcohols, and gases. This fermentation process plays several essential roles mainly including the extension of shelf-life, the production of flavor and aroma, the enhancement of color, the increase of active ingredients, and the maintenance of health (Fig. 3).

4. 과일 발효의 유익한 효과

과일 발효는 미생물(주로 세균과 효모)이 과일의 탄수화물을 유기산, 알코올, 가스 등 다양한 제품으로 전환하는 생화학적 과정입니다. 이 발효 과정은 주로 다음과 같은 중요한 역할을 수행합니다: 유통 기한 연장, 향미 및 향기 생성, 색상 개선, 활성 성분 증가, 건강 유지(그림 3).

Fig. 3.

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The beneficial effects of fruit fermentation including the extension of shelf life, the improvement of flavor, the enhancement of color, the increase of active ingredients, and the enhancement of functional activities.

4.1. Extension of shelf life

Fruits, being high in water and nutrients, are prone to microbial attack, especially considering the diverse microorganisms present on their surfaces. In addition, the thin and easily broken skin of some fruits exacerbates the risk of spoilage. Microbial fermentation serves as an effective means to extend the shelf life of fruits. It can inhibit the growth of harmful microorganisms by 1) lowering the pH through the production of organic acids; 2) producing alcohols and some antimicrobial substances such as organic acid, antimicrobial enzyme, and peptide; 3) reducing the supply of oxygen through the production of gases such as carbon dioxide (Table 1). A study conducted by Di Cagno et al. (2008) showed that the use of selected indigenous Lactobacillus fermenters extended the shelf life of fermented tomato juice, pineapple fruits, and cherry puree, while maintaining the satisfactory nutritional, rheological, and organoleptic properties of these fruits. Muhialdin et al. (2020) showed that the pH of L. plantarum FBS05 fermented dragon fruit juice was reduced from 5.61 to 3.49, which significantly inhibited the growth of Escherichia coli, Salmonella Typhimurium, Pseudomonas aeruginosa, and Staphylococcus aureus. And supplementation of 10% fermented dragon fruit juice extended the shelf life of fresh dragon fruit juice by 3 months. Similar results were obtained in another study conducted by Muhialdin, Kadum, and Hussin (2021). Adding 20% of fermented cantaloupe juice by L. plantarum FBS05 extended the shelf life of fresh cantaloupe juice by 6 months when stored at 8 °C. Thus, fermentation is an effective method to extend the shelf life of fruits.

4.1. 유통기한 연장

과일은 수분과 영양분이 풍부하여 미생물의 공격에 취약하며, 특히 표면에 존재하는 다양한 미생물 때문에 더욱 그렇습니다. 또한 일부 과일의 얇고 쉽게 손상되는 껍질은 부패 위험을 더욱 높입니다. 미생물 발효는 과일의 유통기한을 연장하는 효과적인 방법입니다. 이는 1) 유기산 생산을 통해 pH를 낮추어 유해 미생물의 성장을 억제하고; 2) 알코올과 유기산, 항균 효소, 펩타이드와 같은 항균 물질을 생산하며; 3) 이산화탄소(CO₂)와 같은 가스 생산을 통해 산소 공급을 감소시킴으로써 유해 미생물의 성장을 억제합니다(표 1). Di Cagno 등(2008)의 연구에 따르면, 선택된 토착 Lactobacillus 발효균을 사용한 발효 토마토 주스, 파인애플 과일, 체리 퓨레의 유통기한이 연장되었으며, 이 과일의 영양적, 유변학적, 관능적 특성이 유지되었습니다. Muhialdin 등(2020) (2020)는 L. plantarum FBS05로 발효된 용과 주스의 pH가 5.61에서 3.49로 감소했으며, 이는 Escherichia coli, Salmonella Typhimurium, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus의 성장을 유의미하게 억제했습니다. 또한 발효 용과 주스 10%를 보충하면 신선한 용과 주스의 유통기한이 3개월 연장되었습니다. 다른 연구에서도 유사한 결과가 얻어졌습니다. Muhialdin, Kadum, 및 Hussin (2021)은 L. plantarum FBS05로 발효된 멜론 주스 20%를 첨가했을 때 8°C에서 보관된 신선한 멜론 주스의 유통기한이 6개월 연장되었다고 보고했습니다. 따라서 발효는 과일의 유통기한을 연장하는 효과적인 방법입니다.

Table 1.

Effects of fermentation on shelf life and color of fruits.

FruitsStrainStrain sourceFermentation methodFlavor ImprovementReference

Dragon fruit	L. plantarum FBS05	Isolated from fermented traditional Malaysian food	Inoculation fermentation	Enhanced antibacterial activity for dragon fruit juice approximately by three folds; Decreased microbial load and extended shelf life of fresh dragon fruit juice for 3 months at 8 °C after adding 10% fermented dragon juice	(Muhialdin et al., 2020)
Cantaloupe	L. plantarum FBS05	Isolated from tempeh (fermented soybean curd)	Inoculation fermentation	Inhibited E. coli, Salmonella typhimurium, Aspergillus flavus, and Penicillium spp; Extended the shelf life of fresh cantaloupe juice by 6 months with the addition of 20% fermented cantaloupe juice	(Muhialdin, Kadum, & Hussin, 2021)
Strawberry, grape, and acerola extracts	Traditional water kefir grains	Donated by artisan producers from Maringá, in the state of Paraná, Brazil	Inoculation fermentation	Exhibited antimicrobial potential against Alicyclobacillus	(de Menezes et al., 2022)
Sweet lemon juice (Citrus limetta)	L. plantarum LS5	Obtained from the strain collection of Ferdowsi University of Mashhad, Iran	Inoculation fermentation	Increased antibacterial activity; Against Salmonella Typhimurium ATCC 14028 and E. coli O157:H7 ATCC 35150	(Hashemi et al., 2017)
Blueberry (Vaccinium corymbosum L)	Bacillus amyloliquefaciens; L. brevis; Starmerella bombicola	Isolated from fermented starfish	Mono-strain inoculation fermentation	Bacillus amyloliquefaciens and Starmerella bombicola enhanced the antimicrobial activity of skin bacteria	(Oh, Jeong, Velmurugan, Park, & Jeong, 2017)
Chagalapoli fruit	S. cerevisiae yeast	Purchased from Red Star brand	Mono-strain inoculation fermentation	Increased L*, indicating the samples are darker; Decreased a*, indicating a red tone; Increased b*, obtaining a yellow color	(Flores-Garcia et al., 2019)
Orange (Citrus sinensis), tangerine (Citrus reticulata), grapefruit (Citrus paradisi)	Lactic acid bacteria	Isolated from dairy products (yogurt, cheese, and butter samples)	Mono-strain inoculation fermentation	Increased antibacterial activity, especially for Gram (−) bacteria and fungus; Increased titration acidity, free radical scavenging activity, and total phenolic substance values; Decreased pH, aw, dry matter, viscosity, brix, and L* values	(Akarca & Baytal, 2023)
Apple	L. acidophilus BNCC 185342, L. casei ATCC 393, L. plantarum BNCC 337796	Obtained from Beijing Beina Chuanglian Biotechnology Research Institute (Beijing, China)	Mono-strain inoculation fermentation	Decreased pH; Inhibited E. coli and Staphylococcus aureus	(Yang et al., 2022)
Mulberry	Levilactobacillus brevis F064A	Isolated from Thai fermented sausage	Inoculation fermentation	Inhibited the growth of Bacillus cereus TISTR 687, Salmonella enterica subspecies enterica serovar Typhi DMST 22842, and Shigella dysenteriae DMST 1511	(Kanklai et al., 2021)
Date fruit (Khastawi)	L. plantarum ATCC 8014	Not mentioned	Inoculation fermentation	Inhibited Aspergillus niger, Aspergillus flavus, Escherichia coli, and Staphylococcus aureus; Extended the shelf life of Dodol	(Muhialdin, Kadum, & Hussin, 2021; Muhialdin, Marzlan, et al., 2021)
Strawberry	LAB (L. plantarum, L. bulgaricus) and yeast (S. cerevisiae)	Obtained from Sichuan Food Fermentation Industry Research and Design Institute, Chengdu City, Sichuan Province, China	Inoculation fermentation	Inhibited Escherichia coli ATCC 25922, Staphylococcus aureus ATCC 6538, Pseudomonas aeruginosa ATCC 9027, and Bacillus subtilis ATCC6633; Inhibited the biofilm formation of Escherichia coli ATCC 25922 and Staphylococcus aureus ATCC 6538	(Zhao, Lan, et al., 2021)
Blueberry	Self-made starters (L. plantarum, L. acidophilus, L. paracasei, L. rhamnosus, L. acidipiscis, S. cerevisiae); Commercial starters (Bacillus coagulans, L. plantarum, S. cerevisiae)	Commercial starters were from Zhejiang Quanzhi Biotechnology Co. Ltd. (Hangzhou, China)	Natural fermentation; Inoculation fermentation of self-made starters and commercial starters	Inhibited the growth of Escherichia coli, Staphylococcus aureus, and Salmonella Typhimurium	(Zhong, Abdullah, & M., Tang, J., Deng, L., & Feng, F., 2021)
Grape	Oenococcus oeni MS9 and MS46	Isolated from wine collected from a cellar from Cafayate, Salta, Argentina	Mono-strain inoculation fermentation	Inhibited the activity of Escherichia coli 700, Salmonella Typhimurium, and Listeria monocytogenes	(del Valle, Carmen, Jose, & Maria, 2022)
Mixed fruit juice (pineapple, winter melon, longanhone)	L. plantarum TISTR 1465; L. salivarius TISTR 1112; Starmerella boulardii CNCM I-745	Obtained from the Thailand Institute of Scientific and Technological Research	Mono-or mixed-strain inoculation fermentation	Against Salmonella Typhi DMST 22842; Inhibited the formation of Biofilm	(Laosee, Kantachote, Chansuwan, & Sirinupong, 2022)
Grape	S. cerevisiae (SCE16 and SCE138); Starmerella bacillaris (FA18)	The two S. cerevisiae were isolated from ‘Savigninin Jura’; Starmerella bacillaris was isolated from ‘Pinot noir’ in Burgundy	Sequential inoculation fermentation	Promoted the evolution of wine color and stabilize it	(Velenosi et al., 2021)
Grape	L. plantarum Lp39 (CICC6240) and C8–1 (CICC23138); O. oeni strains (Viniflora® Oenos and CiNe)	L. plantarum Lp39 were received from the China Center of Industrial Culture Collection (Beijing, China); O. oeni strains were purchased from Chr. Hansen (Hoersholmm, Denmark)	Mono-strain inoculation fermentation	L. plantarum promoted the formation of acetaldehyde during malolactic fermentation; Increased the content of pyranoanthocyanins;	(Wang et al., 2018)
Pineapple residues	A. niger GH1 (MUM:23.16)	Obtained from the DIA-UAdeC collection and deposited in the Micoteca of the University of Minho	Solid-state fermentation	Against Staphylococcus aureus and Listeria monocytogenes	(Paz-Arteaga et al., 2023)

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L. brevis, Lactobacillus brevis; L. acidipiscis, Lactobacillus acidipiscis; L. salivarius, Lactobacillus salivarius; A. niger, Acetobacter niger.

4.2. Improvement of flavor

As the standard of living improves, the pursuit of flavor becomes increasingly passionate. The content and composition of flavor substances in fermented foods play a crucial role in determining their final organoleptic quality and overall product acceptance (Cai et al., 2021). Microbial growth, metabolism, and enzyme-producing capacity are pivotal factors influencing the formation of flavors in fermented foods. In fruits, many aroma precursors such as sugars, glycosides, and amino acids are present, which typically lack distinctive aroma properties. However, through a series of biochemical reactions involving microorganisms and their enzymes (e.g., pectinases, glycosidases, proteases, and lipases), these precursors can be converted into complex aroma compounds, contributing to the development of rich and diverse flavors. In addition, due to the different nutritional components of fruits and the fermentation characteristics of strains employed, the content of organic acids, reducing sugars, and volatile flavor components in the fermented juice is different. In general, sugars, acids, and amino acids serve as the key aromatic compounds in fermented fruit juices, and the appropriate sugar-acid ratio gives the fermented product a moderately sweet and sour taste. Esters, ketones, and phenolics give the fermented fruits sweet and fruity flavor. Alcohols, ketones, and terpenes are associated with the floral and fruity aromas of the fermented fruits. Thus, microorganisms and their metabolic transformation are essential for the flavor presentation of fermented fruit products. Chen, Lu, Yu, Chen, and Tian (2019) found that fermented apple juice produced by Lactobacillus contained various flavor substances such as ketones (e.g., 4-heptanone, 2-nonanone, and 4-cyclopentene-1,3-dione), acetaldehyde, esters, and alcohols, improving the final flavor of the product. The study of Di Cagno, Filannino, and Gobbetti (2017) showed that Lactobacillus fermentation of pomegranate juice produced well-flavored substances including alcohols, ketones, olefins, and terpenes, while, reduced aldehydes with off-flavors. Ricci et al. (2018) used the strains of L. plantarum and L. rhamnosus isolated from dairy products and plant substrates for the fermentation of elderberry juice. The results showed that ethyl acetate, methyl isovalerate, isoamyl isovalerate, and methyl salicylate contents increased greatly, which were associated with fruit odor. The specific effects of fermentation on fruit flavor are shown in Table 2.

4.2. 맛의 개선

생활 수준이 향상됨에 따라 맛에 대한 추구도 점점 더 열정적으로 발전하고 있습니다. 발효 식품의 맛 성분의 내용과 구성은 최종 관능적 품질과 전체 제품 수용도에 결정적인 역할을 합니다 (Cai et al., 2021). 미생물의 성장, 대사, 및 효소 생성 능력은 발효 식품의 맛 형성에 영향을 미치는 핵심 요인입니다. 과일에는 설탕, 글리코시드, 아미노산 등 많은 향기 전구체가 존재하지만, 일반적으로 독특한 향기 특성을 갖추지 않습니다. 그러나 미생물과 그들의 효소(예: 펙틴분해효소, 글리코시드분해효소, 단백질분해효소, 지질분해효소)가 관여하는 일련의 생화학적 반응을 통해 이러한 전구체는 복잡한 향기 화합물로 전환되어 풍부하고 다양한 맛의 발달에 기여합니다. 또한 과일의 영양 성분과 사용된 균주의 발효 특성 차이로 인해 발효 주스 내 유기산, 환원당, 휘발성 향미 성분의 함량이 다릅니다. 일반적으로 당류, 산류, 아미노산은 발효 과일 주스의 주요 향미 성분이며, 적절한 당-산 비율은 발효 제품에 적당한 달콤함과 신맛을 부여합니다. 에스터, 케톤, 페놀류는 발효 과일에 달콤하고 과일 향을 부여합니다. 알코올, 케톤, 테르펜은 발효 과일의 꽃향기와 과일 향과 연관되어 있습니다. 따라서 미생물과 그들의 대사 변환은 발효 과일 제품의 향미 표현에 필수적입니다. Chen, Lu, Yu, Chen, and Tian (2019)는 Lactobacillus로 발효된 사과 주스가 케톤(예: 4-헥산온, 2-노난온, 4-사이클로펜텐-1,3-디온), 아세탈데히드, 에스터, 알코올 등 다양한 향미 물질을 함유하여 제품의 최종 향미를 개선한다는 것을 발견했습니다.

Di Cagno, Filannino, 및 Gobbetti (2017)의 연구는

Lactobacillus로 발효된 석류 주스가

알코올, 케톤, 올레핀, 테르펜 등 향미 성분을 생성하며,

불쾌한 향을 유발하는 알데히드를 감소시켰음을 보여주었습니다.

Ricci et al. (2018)은 유제품과 식물 기질에서 분리된 L. plantarum과 L. rhamnosus 균주를 사용하여 엘더베리 주스의 발효를 수행했습니다. 결과적으로 에틸 아세테이트, 메틸 이소발레레이트, 이소아밀 이소발레레이트, 메틸 살리실레이트의 함량이 크게 증가했으며, 이는 과일 향기와 연관되었습니다. 발효가 과일 향에 미치는 특정 효과는 표 2에 표시되어 있습니다.

Table 2.

Effect of fermentation on the flavor of fruits.

FruitsStrainStrain sourceFermentation methodFlavor improvementReference

Grape	S. bayanus Y4, Torulaspora delbrueckii Y7	Isolated from the mash of the fruit wine factory (Chengdu, China)	Mono-or mixed-strain inoculation fermentation	Reduced total acidity and dominant organic acids; Decreased aliphatic compounds; Increased aromatic compounds including acetate esters, ketones, and terpenes	(Liu et al., 2023)
Longan	W. saturnus ssp. saturnus CBS 254	From CBS Culture Collections (The Netherlands)	Inoculation fermentation	Enhanced the production of isoamyl alcohol and its ester, isoamyl acetate, 2-phenylethanolandits ester, and 2-phenylethylacetate	(Thi-Thanh-Tam, Yu, Curran, & Liu, 2012)
Noni fruit	Acetobacter sp. (GDMCC No.62221)	Isolated from naturally fermented noni juice	Inoculation fermentation	Decreased or even eliminated hexanoic acid, octanoic acid, and butanoic acid	(Zhang et al., 2023; Zhang et al., 2023; Zhang et al., 2023)
Apricot Juice	L. plantarum (LP56)	Obtained from Xiannong Biotechnology (Shanghai) Co. Ltd	Inoculation fermentation	Increased alcohols, aldehyde, acid, and ester, giving fruits pine and citrus flavors	(Sun et al., 2022)
Grewia berries and cantaloupe	S. cerevisiae NRRLY-12603, A. aceti MCC 2109	S. cerevisiae NRRLY-12603 from Culture Collection, Peoria, USA; A. aceti MCC 2109 from National Chemical Laboratory, Pune	Sequential inoculation fermentation	Produced ethyl acetate and isopentyl alcohols	(Rudra et al., 2022)
Pomegranate	Autochthonous L. plantarum C2 and POM1; Commercial L. plantarum LP09	L. plantarum C2 and POM1 from Culture Collection of the Department of Soil, Plant and Food Sciences, University of Bari, Italy; L. plantarum LP09 from Sacco Srl, Milan, Italy	Sequential inoculation fermentation	Increased desired compounds (e.g., alcohols, ketones, and terpenes); Decreased non-desired aldehydes	(Di Cagno et al., 2017)
Grape	S. cerevisiae AWRI838; Metschnikowia pulcherrima AWRI3050; Saccharomyces uvarum AWRI2846; Metschnikowia pulcherrima AWRI3050	S. cerevisiae AWRI838, Metschnikowia pulcherrima AWRI3050, Saccharomyces uvarum AWRI2846 from the Australian Wine Research Institute (AWRI); Metschnikowia pulcherrima AWRI3050 from M. pulcherrima AWRI1149	Mono-strain or mixed-strain inoculation fermentation	Metschnikowia pulcherrima and S. cerevisiae AWRI838 showed higher concentrations of ethyl acetate, total esters, total higher alcohols, and total sulfur compounds; Saccharomyces uvarum increased the concentration of alcohols	(Varela, Barker, Tran, Borneman, & Curtin, 2017)
European cranberry	Not mentioned	Not mentioned	Natural fermentation	Increased acids, especially 3-methylbutanoic acid; Increased Ketones and alcohols	(Yilmaztekin & Sislioglu, 2015)
Gilaburu fruit	L. casei (Chr. Hansen 431); L. delbrueckii subsp. (NBRC3202); L. plantarum-23	Obtained from the microbiology laboratory of Adana Alparslan Turkes Science and Technology University located in Turkey	Natural or mono-strain inoculation fermentation	L. plantarum-23 increased the contents of phenylethyl alcohol, hexyl acetate, and 3-hydroxy-β-damascone; Provided fruity and floral aroma	(Sevindik et al., 2022)
Mango juice	W. saturnus var. mrakii NCYC500, S. cerevisiae MERIT ferm	W. saturnus var. mrakii NCYC500 from National Collection of Yeast Cultures, Norwich, UK; S. cerevisiae MERIT ferm from Chr.-Han., Denmark	Sequential inoculation fermentation	Increased β-citronellol; Improved aroma complexity and balance	(Li, Chan, Yu, Curran, & Liu, 2014)
Italian Riesling grapes	H. uvarum YUN268, P. fermentans Z9Y-3, and S. cerevisiae (Excellence TXL)	S. cerevisiae (Excellence TXL) from LAMOTHE ABIET; H. uvarum YUN268 and P. fermentans Z9Y-3 from the Wine School of Northwest Agriculture and Forestry University	Simultaneous or Sequential inoculation fermentation	Produced more volatile aroma substances, glycerol content, and esters; Enhanced the aroma of lemon, cream, and almond	(Xia, Zhang, Sun, Zhang, & Zhang, 2023)
Grape	T. delbrueckii-214 (Accession number: MG017548) and S. cerevisiae-1088 (Accession number: MG017577)	Isolated from spontaneous fermentations of Narince grapes	Mono-or mixed-strain inoculation fermentation	Mixed fermentation increased alcohol and ester content; Improved the aromatic intensity and complexity of the wine	(Arslan, Celik, & Cabaroglu, 2018)
Mixed fruit juice (pineapple, winter melon, longan honey)	L. plantarum TISTR 1465; L. salivarius TISTR 1112; Starmerella boulardii CNCM I-745	Obtained from the Thailand Institute of Scientific and Technological Research	Mixed-strain inoculation fermentation	Increased alcohols (3-methyl-1-butanol, 1-hexanol, 2-phenylethanol), acetaldehyde, acetic acid, esters (ethyl acetate, ethyl 2-methylbutyrate, ethyl hexanoate, ethyl lactate, ethyl decanoate), 3-hydroxy-2-butanone, 2,4-di-tert-butylphenol, and linalool	(Laosee et al., 2022)
Sugarcane	S. cereviasiae; S. cereviasiae CCRC22580	S. cereviasiae was isolated from the liquor rice dregs; S. cereviasiae CCRC22580 from Bioresource Collection and Research Center (Food Industry and Development Institute, Hsinchu, Taiwan)	Mono-strain inoculation fermentation	Increased 1-methylethyl acetate, isoamyl acetate, ethyl hexanoate, and ethyl octanoate; Enhanced the sweet, fruity, and ester flavor of wines	(Tzeng, Chia, Tai, & Ou, 2010)
R. roxburghii, blueberry, plum	S. cerevisiae (ZYMAFLORE X16), H. uvarum	S. cerevisiae from LAFFORT (France); H. uvarum from China Industrial Strain Conservation Center	Simultaneous or sequential inoculation fermentation	Sequential inoculation positively affected the mellowness of the wine and achieved a better harmony of the overall wine flavors	(Huang et al., 2022)
Chardonnay grape juice added with fruit juices	S. cerevisiae	Not mentioned	Inoculation fermentation	Identified 29 major volatile compounds in wine, including 8 alcohols, 12 esters, 6 acids, and 3 miscellaneous compounds	(Patel & Shibamoto, 2003)
Kiwifruit	L. acidophilus 85, L. helveticus 76, L. plantarum 90	Purchased from WECAREBIO company (Jiangsu, China)	Mono-or mixed-strain inoculation fermentation	Improved the formation of total volatile compounds, especially for L. helveticus 76	(Wang et al., 2022)
Frozen sea buckthorn named “shengqiuhong”	L. paracasei; S. cerevisiae	L. paracasei from Xi'an Jushengyuan Biotechnology Co., Ltd. (Xi'an, China). S. cerevisiae from Angelyeast Inc.	Mixed-strain inoculation fermentation	Increased the sweetness of the sea buckthorn juice; Decreased the fruity flavor; Increased the bitterness	(Wu et al., 2022)
Noni fruits	L. plantarum CICC22703	Purchased from the China Center of Industrial Culture Collection	Inoculation fermentation	Increased methyl salicylate content; Increased the percentage of linalool, 1-Hexanol, octanol, 2-Heptanol, and α-Terpineol	(Cheng et al., 2021)
Kiwifruit	L. plantarum LG1034; Pediococcus lactis LG0259; Bacillus rhamnosus LG0262; L. lactis LG0827; L. helveticus LG4316; L. paracasei LG0260; Kluyveromyces marxianus J2853; S. cerevisiae J2861	Not mentioned	Mono-strain inoculation fermentation	L. plantarum LG1034, Pediococcus. lactis LG0259, Bacillus rhamnosus LG0262, L. lactis LG0827, and L. helveticus LG4316 increased polysaccharides, γ- aminobutyric acid, organic acids, and volatile compounds	(Cai et al., 2022)
Kiwifruit	S. cerevisiae (Drop Acid Yeast, DV10, SY and RW)	S. cerevisiae SY and RW from Angel Yeast CO., Ltd. (China). S. cerevisiae Drop Acid Yeast and DV10 from Yantai Diboshi CO., Ltd. (China) and Lallemand CO., Ltd. (China), respectively	Mono-strain inoculation fermentation	Increased (E, E)-2,4-heptadienal, fatty flavor, green aroma, 1-octen-3-one, and 4-methyl-2-pentanone fermented by S. cerevisiae RW	(Zhang, Chen, et al., 2023; Zhang, Hong, et al., 2023; Zhang, Ma, et al., 2023)
Passion fruit	L. plantarum CCMA 0743; L. paracasei LBC-81	L. plantarum CCMA 0743 from the Culture Collection of Agricultural Microbiology, Federal University of Lavras, Brazil; L. paracasei LBC-81 from Danisco, USA	Mono-or mixed-strain inoculation fermentation	Increased octanoic acid and hexyl ester in the mixed-strain fermentation juice	(Fonseca et al., 2022)
Nangao greengage (Prunus mume)	Non-saccharomyces yeasts (Pichia terricola, H. occidentalis, Candida sorboxylosa, Issatchenkia orientalis); S. cerevisiae BV818	Non-Saccharomyces yeasts were selected from spontaneous fermentation of greengage; S. cerevisiae BV818 were obtained from Angel Yeast Co. Ltd., Hubei, China	Mixed-strain inoculation fermentation	Pichia terricola, H. occidentalis, and Issatchenkia orientalis degraded citric acid and malic acid; H. occidentalis imparted fruity aroma to fermented greengage beverage; Candida sorboxylosa provided some higher terpenes with flowery and fruity aroma	(Qiu et al., 2022)
Kiwi fruit	S. cerevisiae EC1118 and Jiuqu	Jiuqu from Angel Yeast Co., Ltd. (Yichang, Hubei, China); S. cerevisiae EC1118 from Xinmiao Winery (Ya'an, Sichuan, China)	Mono-strain or mixed-strain inoculation fermentation	Mixed fermentation showed high quality of the final products; Decreased total organic acids and methanol contents; Increased lactic acid content	(Chen, Fu, et al., 2019; Chen, Lu, et al., 2019)
Natural ‘Langshan’ navel orange	Lactiplantibacillus plantarum (Lp), L. fermentum (Lf), Lactobacillus acidophilus (La), Lacticaseibacillus rhamnosus (Lr), Lacticaseibacillus paracasei (Lc), Bifidobacterium longum (Bl),	Lr, Lc and Bl were obtained from the China Center of Industrial Culture Collection (Beijing, China); Lp, Lf, and La were from the Key Laboratory for Fruits and Vegetables storage Processing and Quality Safety in Hunan	Mono-strain inoculation fermentation	Increased aroma-active compounds such as d-limonene, β-caryophyllene, terpinolene, and β-myrcene; Exhibited more desirable aroma flavors such as orange-like, green, woody, and lilac incense after fermentation by Lc	(Quan, Liu, Guo, Ye, & Zhang, 2022)
Apple	S. cerevisiae (Sc01, Sc02, Sc05, Sc12, Sc21, Sc24)	Obtained from the Department of Microbiology, HPAU, Palampur, India	Inoculation fermentation	Sc01 fermentation had the highest sensory property	(Kanwar & Keshani., 2016)
Noni fruit	L. lactis; L. cremoris; Streptococcus thermophilus; L. plantarum, Levilactobacills brevis; L. acidophilus, L. fermentum; L. rhamnosus	L. rhamnosus was obtained from Christian Hansen; Others were obtained from the China National Microbial Resource Center (Beijing, China)	Mono-strain inoculation fermentation	Decreased the unpleasant butanoic acid, especially in L. plantarum fermented noni fruit juice	(Zhang, Chen, et al., 2023; Zhang, Hong, et al., 2023; Zhang, Ma, et al., 2023)
Pinot Grigio grapes	Lachancea thermotolerans; Metschnikowia spp.; Starmerella bacillaris; S. cerevisiae EC 1118	Obtained from Local culture collection of the Department of Biotechnology of the University of Verona	Simultaneous or Sequential inoculation fermentation	Metschnikowia spp. promoted the formation of higher alcohols and esters, while reduced volatile phenols; Starmerella bacillaris increased glycerol, while reduced acetaldehyde and total SO2; Lachancea thermotolerans increased lactic acid and reduced ethanol content	(Binati et al., 2020)
Ripe bayberry fruit	L. plantarum CGMCC 18099; Streptococcus thermophilus CGMCC 18045; L. acidophilus CGMCC 18095; L. bulgaricus JYLB-19; L. casei CGMCC 18096; L. helveticus CGMCC 11159	Purchased from Zhongke-Jiayi Biological Engineering Co., Ltd. (Weifang, China)	Inoculation fermentation	Increased the concentrations of characteristic aroma volatiles, such as 2-hexenal, 1-hexanol, and (Z)-3-nonen-1-ol	(Chen et al., 2022)

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S. bayanus, Saccharomyces bayanus; W. saturnus var. mrakii, Williopsis saturnus var. mrakii; W. saturnus ssp. Saturnu, Williopsis saturnus ssp. Saturnu; S. cerevisiae, Saccharomyces cerevisiae; H. uvarum, Hanseniaspora uvarum; P. fermentans, Pichia fermentans; T. delbrueckii, Torulaspora delbrueckii; L. salivarius, Lactobacillus salivarius; L. delbrueckii subsp., Lactobacillus delbrueckii subsp.; H. occidentalis, Hanseniaspora occidentalis; L. lactis, Lactobacillus lactis; L. fermentum, Limosilactobacillus fermentum.

4.3. Enhancement of color

The color stands out as a pivotal determinant of fermented fruit quality, intricately intertwined with flavor, safety, and nutritional value. Good color has a positive impact on the fermented fruit quality, which can not only enhance its visual appeal but also endow fermented fruits with stronger biological activities by producing natural pigments (e.g., carotenoids, anthocyanins, flavonoids). Raw material pigments, fermentation strain, enzyme, and metabolites produced by microorganisms are important influencing factors for the color formation of fermented fruits. Fruits' inherent pigments precursor serve as substrates for color development, and microorganisms play a transformative role by converting certain colorless compounds into pigments through a series of reactions. For example, colorless flavanols present in grapes and wine are actively involved in oxidative browning, engaging in reactions with anthocyanins to give rise to derived pigments (Lambert et al., 2015). Moreover, enzymes and metabolites produced by fermentation strains can act as catalysts to accelerate the formation of pigments. For example, Acetaldehyde released by L. plantarum enhanced the formation of pyran anthocyanins in wine during malolactic fermentation (Wang et al., 2018). In addition, some strains can assist in color retention. For example, various non-saccharomyces have a protective effect on wine color, such as Starmerella bacillis (Velenosi et al., 2021). Therefore, fermentation is a great method to improve color (Table 1).

4.4. Increase of active ingredients

The widespread appeal of fermented foods can be attributed, in part, to their rich concentration of active ingredients, imparting health benefits to the fruits (Table 3). The diversity in fermentation substrates and strains leads to variations in the types and amounts of these active substances. Generally, fermentation of fruits by lactobacilli mainly produces lactic acid, meanwhile, increases the contents of antioxidants (e.g., polyphenols), vitamins (e.g., vitamin C and vitamin K), extracellular polysaccharides, and minerals (e.g., potassium, calcium, magnesium, and iron). A study by Sevindik et al. (2022) showed that natural and inoculated fermentation of gilaburu fruits by three lactobacilli of L. plantarum, Lactobacillus delbureckii, and L. casei significantly increased polyphenol contents (e.g., chlorogenic and cryptochlorogenic acids) and minerals‑potassium, especially in L. plantarum fermented production. Fermenting fresh lychee juice with L. casei for 18 h increased extracellular polysaccharide contents to 7.07 g/L, which improved the viscosity of fermented lychee juice (Zheng et al., 2014). In addition, fermentation of fruits by lactobacilli could change the composition and content of amino acids and fatty acids. Feng et al. (2022) showed that the levels of γ-aminobutyric acid, L-isoleucine, N-acetylornithine, and taurine in fermented elderberry juice with L. bulgaricus BNCC336436 and Streptococcus thermophilus ABT-T were significantly increased, while the relative contents of L-asparagine, L-arginine, L-aspartic acid, L-arogenate, and 10-hydroxystearic acid were significantly decreased. In addition, the contents of fatty acids including eicosapentaenoic acid, γ-linolenic acid, and sphingomyelin increased significantly.

4.4. 활성 성분의 증가

발효 식품의 광범위한 인기는 부분적으로 풍부한 활성 성분 함량에 기인하며, 이는 과일에 건강 혜택을 제공합니다 (표 3). 발효 기질과 균주의 다양성은 이러한 활성 물질의 종류와 양에 차이를 초래합니다.

일반적으로

유산균에 의한 과일 발효는 주로 젖산을 생성하며,

동시에 항산화 물질(예: 폴리페놀),

비타민(예: 비타민 C와 비타민 K),

세포외 다당류,

미네랄(예: 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 철)의 함량을 증가시킵니다.

Sevindik 등(2022)의 연구에 따르면,

L. plantarum, Lactobacillus delbureckii, L. casei 세 가지 락토바실러스로

자연 발효 및 접종 발효한 길라부루 과일은

폴리페놀 함량(예: 클로로겐산 및 크립토클로로겐산)과

미네랄-칼륨 함량이 유의미하게 증가했으며,

특히 L. plantarum 발효 제품에서 두드러졌습니다.

L. casei로 신선한 리치 주스를 18시간 발효시키면

세포외 다당류 함량이 7.07 g/L로 증가했으며,

이는 발효된 리치 주스의 점도를 개선했습니다(Zheng et al., 2014).

또한, 락토바실러스로 과일을 발효시키면

아미노산과 지방산의 구성 및 함량이 변화합니다.

Feng et al. (2022)은

L. bulgaricus BNCC336436과 Streptococcus thermophilus ABT-T로 발효된 엘더베리 주스에서

γ-아미노부티르산, L-이소류신, N-아세틸오르니틴, 타우린의 함량이 유의미하게 증가했으며,

반면 L-아스파라긴, L-아르기닌, L-아스파르트산, L-아로게네이트, 및 10-하이드록시스테아르산 함량은

유의미하게 감소했습니다.

또한 이코사펜타엔산, γ-리놀렌산, 및 스핑고마이엘린을 포함한

지방산 함량이 유의미하게 증가했습니다.

Table 3.

Effects of fermentation on the active ingredients and functional activities of fruits.

FruitsStrainStrain sourceFermentation methodActivitiesReference

Prunus mume juice	L. plantarum KCTC 33131; L. casei KCTC 13086	Obtained from Korea Collection for Type Cultures (Jeongeup, Korea)	Mixed-strain inoculation fermentation	Alleviated the symptoms of colitis caused by DSS; Inhibited apoptosis of intestinal epithelial cells in DSS-induced colitis mice	(Kim et al., 2021)
Elderberry juice	L. bulgaricus BNCC336436; Streptococcus thermophilus ABT-T	Obtained from Food Biotechnology Laboratory at Ningbo University, China	Mixed-strain inoculation fermentation	Increased total phenolic, total amino acids, and derivatives; Decreased sucrose, l-fucose, l-malic acid, tartaric acid, and citric acid	(Feng et al., 2022)
Collagen peptide jackfruit juice	Lactic acid bacteria powder (L. acidophilus, L. plantarum, Pediococcus pentosaceus, L. casei)	Obtained from Zhongke Jiayi Co. Ltd. (Qingzhou, China)	Mixed-strain inoculated fermentation	Increased anti-oxidant capacity and lactic acid content; Promoted immune organ indexes; Alleviated the injuries of colon tissue; Stimulated cytokines and immunoglobulins; Upregulated TNF-α, IL-4, IFN-γ, IL-2, IL-10, T-bet, Foxp3, ROR-γ, and GATA3 expression‎; Improved gut microbiota composition and SCFAs concentration	(Ma et al., 2021)
Tremella and blueberry	L. acidophilus, L. rhamnosus, L. casei, L. plantarum, Bifidobacterium longum, Bifidobacterium. lactis, Bifidobacterium. breve, Streptococcus thermophilus	Obtained from Taiwan sub-core Biotechnology (Taiwan, China)	Mixed-strain inoculated fermentation	Decreased body weight and fat losses; Improved Proteobacteria/Bacteroidetes ratio; Increased Allobaculum, Blautia, Parabacteroides, and Prevotella; Increased short-chain fatty acids	(Sheng et al., 2021)
Blueberry	Self-made starters (L. plantarum, L. acidophilus, L. paracasei, L. rhamnosus, L. acidipiscis, S. cerevisiae); Commercial starters (Bacillus coagulans, L. plantarum, S. cerevisiae)	Commercial starters were from the Zhejiang Quanzhi Biotechnology Co., Ltd. (Hangzhou, China)	Natural fermentation; Inoculation fermentation of self-made starters and commercial starters	Inoculation fermentation is better than natural fermentation; Increased antioxidant potentials; Increased α-glucosidase and α-amylase inhibitory activities; Promoted the glucose consumption of HepG2 cells	(Zhong et al., 2021)
Loquat juice	L. plantarum LZ 22, L. acidophilus CICC®20709	L. plantarum LZ 22 was isolated from the highland barley wine koji in Tibet, China; L. acidophilus CICC®20709 was from the China Center of Industrial Culture Collection	Mono-strain inoculation fermentation	Enhanced antioxidant activity; Increased total flavonoid; Differentially regulated metabolites mainly in lipids and lipid-like molecules, organic acids and derivatives, amino acids, peptides, and analogs	(Meng et al., 2022)
Sea buckthorn	L. plantarum RM1 (MF817708)	Isolated from the Department of Food Technology, City of Scientific Research, (Rayeb milk)	Inoculation fermentation	Enhanced the functional phenolic and flavonoid contents, antioxidant, and antimicrobial activities; Increased ACE inhibitory and anticancer potentials	(El-Sohaimy et al., 2022)
Acerola and guava fruit by-product	L. plantarum 53, L. paracasei 106, L. fermentum 56, L. casei L-26	Not mentioned	Mixed-strain inoculation fermentation	Increased the contents of total flavonoids and total phenolics; Increased antioxidant activity	(de Oliveira et al., 2020)
Mixed fruit juice (pineapple, winter melon, longan honey)	L. plantarum TISTR 1465; L. salivarius TISTR 1112; Saccharomyces boulardii CNCM I-745	Obtained from the Thailand Institute of Scientific and Technological Research	Mono-or mixed-strain inoculation fermentation	Exhibited antioxidant activity, especially the mixed fermentation	(Laosee et al., 2022)
Prickly pear fruits	Not mentioned	Not mentioned	Not mentioned	Increased total phenolic compounds and antioxidant content	(Ben Hammouda, Castro, Duran-Guerrero, Attia, & Azabou, 2023)
Kuqa apple	L. plantarum, L. reuteri, L. rhamnosus and Pediococcus pentosaceus	Obtained from China Microbial Culture Preservation Center (Beijing, China)	Mono-strain inoculation fermentation	Pediococcus. pentosaceus and L. plantarum are the most capable for fermenting Kuqa apple juice; L. plantarum increased SOD activity and DPPH radical scavenging activity	(Bai, Maimaitiyiming, & Wang, 2021)
Fresh Fuji apples	L. plantarum CICC21809	Obtained from the China Center of Industrial Culture Collection (CICC, Beijing, China).	Inoculation fermentation	Decreased pH; Increased total phenolic and tannic contents; Upregulated L-isoleucine, L-leucine, L-valine, 4-Guanidinobutyric acid, and Phenyllactate; Reduced diarrhea in mice through regulating gut microbiota, improving intestinal morphology, and increasing the expressions of AQP 1, 8, and TJ proteins	(Guo et al., 2022)
Lemon	Issatchenkia terricola WJL-G4	Isolated from the fresh fruits of red raspberry	Mono-strain inoculation fermentation	Reduced citric acid; Increased total phenolic and flavonoid contents; Increased antioxidant activities	(Liu, Wei, et al., 2021; Liu, Yuan, et al., 2021)
Grape	Oenococcus oeni UNQOe 73.2; L. plantarum UNQLp 11	Isolated from Patagonian Pinot Noir wines (vintages 2008 and 2012)	Mono-strain inoculation fermentation	Both strains increased the concentration of procyanidin and diminished the concentration of phenolic substances	(Brizuela et al., 2021)
Cerasus humilis fruits	L. plantarum, S. cerevisiae	Not mentioned	Not mentioned	Increased flavonoid, phenolic, procyanidin, organic, and free amino acid; Decreased total sugar contents; Ameliorated hyperlipidemia and cholesterol over-accumulation; Relieved oxidative stress; Reversed fat deposition in high-fat diet rat liver; Increased the abundance of Prevotella and norank_f_Muribaculaceae	(Wang et al., 2023)
Fuji apples	S. cerevisiae CICC1750; A. pasteurianus CICC20056	Obtained from China microbial culture preservation Center	Inoculation fermentation	Reduced the release of inflammatory cytokines induced by mononuclear leukocyte infections; Increased monocyte phagocytosis	(Song et al., 2019)
Mulberry	Levilactobacillus brevis F064A	Isolated from Thai fermented sausage	Inoculation fermentation	Enhanced the growth of probiotics; Increased γ- aminobutyric acid content; Improved antioxidant activities; Exhibited lipid peroxidation inhibitory activity	(Kanklai et al., 2021)
Blueberries	L. plantarum J26	Isolated from traditional dairy products	Inoculation fermentation	Enhanced the scavenging abilities of DPPH, superoxide anion radical, and hydroxyl radical; Alleviated oxidative damage in the model of Caco-2 cells; Increased the inhibitory effect of α-glucosidase and α-amylase	(Zhang et al., 2021)
Five varieties of mango (Baganpalli, Langra, Dashehari, Alphonso, and Totapuri)	S. cerevisiae MTCC 178; Isolated yeast	S. cerevisiae MTCC 178 was from Microbial Type Culture Collection (MTCC), Institute of Microbial Technology, Chandigarh (India); Isolated yeast was from Department of Plant Pathology, Institute of Agricultural Sciences, Banaras Hindu University, Varanasi	Mixed-strain inoculation fermentation	Produced gallic acid, galloyl-A-type, proanthocyanidins, 2,2,6-trimethyl-6-vinyltetrahydropyran, β-pinene, and caffeoylquinic acid; Given potential antioxidant, anticancer, anti-inflammatory, and antibacterial properties.	(Patel, Tripathi, Adhikari, & Srivastava, 2021)
Grape	Oenococcus oeni MS9 and MS46	Isolated from wine collected from a cellar from Cafayate, Salta, Argentina	Mono-strain inoculation fermentation	Produced lactic acid to reduce pH; Increased total phenolic compounds with strain MS9 but not MS46; Increased antioxidant activity	(del Valle et al., 2022)
Hovenia dulcis	S. cerevisiae; A. aceti	Not mentioned	Inoculation fermentation	Increased DPPH and ABTS free radicals scavenging; Reduced power, hydrogen peroxide scavenging, and β-carotene bleaching activities; Reduced serum alcohol and acetaldehyde levels in SD rats administrated with 40% alcohol	(Park, Cho, Kim, Min, & Seo, 2023)
Fruit beverage prepared by kiwis, guavas, papayas, pineapples, and grapes	S. cerevisiae BCRC 21447; L. acidophilus BCRC 10695; Pediococcus dextrinicus BCRC 12842; L. plantarum BCRC 10069; A. pasteurianus BCRC 14145	Purchased from the Bioresource Collection and Research Center (BCRC; Hsinchu, Taiwan)	Mixed-strain inoculation fermentation	Reduced calorie intake; Enhanced phagocytosis and T cell proliferation; Enhanced proinflammatory cytokines production; Decreased the production of pro-inflammatory cytokines in OVA-immunized mice	(Sy, Hsu, Limaye, & Liu, 2020)
Gilaburu (Viburnum opulus)	L. plantarum; L. delbureckii; L. caseii	Obtained from microbiology laboratory of Adana Alparslan Turkes Science and Technology University in Turkey	Natural or inoculation fermentation	Increased phenolics and volatiles via inoculation fermentation	(Sevindik et al., 2022)

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L. fermentum, Lactobacillus fermentum; L. acidipiscis, Lactobacillus acidipiscis; L. salivarius, Lactobacillus salivarius; L. reuteri, Lactobacillus reuteri; A. niger, Acetobacter niger; L. delbureckii; Lactobacillus delbureckii.

S. cerevisiae and non-saccharomyces are the key microorganisms in the production of fruit wine. Polyphenols and polysaccharides are the main functional active ingredients in fruit wines, which imparts the fruit wine with excellent antioxidant, anti-inflammatory, and anti-bacterial activities. For example, Liu et al. (2021) isolated polysaccharides with molecular weights greater than 1000 kDa from beef heart plum wine fermented by Saccharomyces cerevisiae LalvinEC1118, which possessed great DPPH radical scavenging and α-glucosidase inhibitory activities. Lee et al. (2013) found that total polyphenols and anthocyanin contents in yeast-fermented apple pine wine and apple vanilla wine were higher, which had great antioxidant activities.

Fruit vinegar fermentation inoculated with Acetobacter is the next stage of fruit wine fermentation. During this stage, notable changes in bioactive substances occur. In general, the contents of organic acids (e.g., acetic, tartaric, and malic acids) and vitamins increased significantly compared to the alcoholic fermentation stage. For example, compared with black rose fruit wine, a significant increase in organic acids and vitamin C contents was observed in fruit vinegar. The composition and concentration of polyphenols and amino acids in fruit vinegar exhibit variable changes, with increases observed in certain cases and decreases in others. These alterations are contingent upon factors such as the fermenting substrates used, the specific strains involved, and the fermentation conditions applied. For example, the total polyphenol content of black rose fruit vinegar did not change compared with that of black rose fruit wine, while the content of anthocyanins and total flavonoids decreased significantly. Proline and histidine are the main amino acids in Goji fruit wine. During the fermentation of fruit vinegar, histidine increased significantly, while proline and alanine content decreased significantly (Xia et al., 2022). Altogether, fermentation of fruits could produce various active ingredients superior to those of fruit and vegetable raw materials, such as enzymes, organic acids, peptides, oligosaccharides, vitamins, flavonoids, polyphenols, amino acids, natural antibiotics, minerals, polysaccharides, as well as antioxidant components such as γ-aminobutyric acid (GABA), superoxide dismutase (SOD), catalase, etc., to increase its commercial value.

S. cerevisiae와 비사카로마이세스는 과일 와인 생산에 핵심 미생물입니다. 폴리페놀과 다당류는 과일 와인의 주요 기능성 활성 성분으로, 과일 와인에게 우수한 항산화, 항염증, 항균 활성을 부여합니다. 예를 들어, Liu et al. (2021)은 Saccharomyces cerevisiae LalvinEC1118로 발효된 소고기 심장 플럼 와인에서 분자량 1000 kDa 이상의 다당류를 분리했으며, 이는 우수한 DPPH 라디칼 소거 활성과 α-글루코시다제 억제 활성을 나타냈습니다. Lee 등(2013)은 효모 발효 사과 소나무 와인과 사과 바닐라 와인의 총 폴리페놀 및 안토시아닌 함량이 높으며, 우수한 항산화 활성을 나타냈다고 보고했습니다.

과일 식초 발효는 과일 와인 발효의 다음 단계로, Acetobacter를 접종하여 진행됩니다. 이 단계에서 생물활성 물질의 눈에 띄는 변화가 발생합니다. 일반적으로 유기산(예: 아세트산, 타르타르산, 말산) 및 비타민의 함량이 알코올 발효 단계에 비해 유의미하게 증가합니다.

예를 들어,

검은 장미 과일 와인과 비교했을 때

과일 식초에서 유기산과 비타민 C 함량이 유의미하게 증가했습니다.

과일 식초의 폴리페놀과 아미노산 구성 및 농도는 변동성을 보이며,

일부 경우 증가하고 다른 경우 감소했습니다.

이러한 변화는 발효 기질, 특정 균주, 발효 조건 등 요인에 따라 달라집니다.

예를 들어,

검은 장미 과일 식초의 총 폴리페놀 함량은 검은 장미 과일 와인과 비교해 변화가 없었으나,

안토시아닌과 총 플라보노이드 함량은 유의미하게 감소했습니다.

고지 과일 와인의 주요 아미노산은 프로린과 히스티딘입니다.

과일 식초 발효 과정에서

히스티딘 함량은 유의미하게 증가했으며,

프로린과 알라닌 함량은 유의미하게 감소했습니다 (Xia et al., 2022).

전체적으로 과일 발효는

과일 및 채소 원료보다 우수한 다양한 활성 성분

(효소, 유기산, 펩타이드, 올리고당, 비타민, 플라보노이드, 폴리페놀, 아미노산, 천연 항생제, 미네랄, 다당류 등)을 생성하며,

γ-아미노부티르산(GABA), 슈퍼옥사이드 디스뮤타제(SOD), 카탈라제 등

항산화 성분을 함유하여 상업적 가치를 높일 수 있습니다.

4.5. Maintenance of health

The development of probiotic fermented fruit products not only increases the economic value of fruits, but also organically combines probiotics and their active metabolites including polyphenols, polysaccharides, and dietary fibers. Thus, fermented fruit products exhibit outstanding health-enhancing effects including the promotion of intestinal health, the improvement of oxidative stress and inflammation, and the enhancement of immunity response (Doriya, Kumar, & Thorat, 2022). Furthermore, fermented fruit products have been used to relieve several diseases such as diabetes, cardiovascular diseases, nervous system diseases, liver damage, respiratory disease, and cancers. For example, fermented papaya has been considered a good antioxidant and an excellent nutritional aid for the intervention of Alzheimer's disease, allergic reactions, cancer, and anemia (Leitao, Ribeiro, Garcia, Barreiros, & Correia, 2022). The main reasons for the ability of fermented fruits to alleviate a wide range of diseases include antioxidant, anti-inflammatory, and immunomodulatory activities. Isas et al. (2023) showed that fermented pomegranate juice could ameliorate hyperglycemia, hyperlipidemia, fat deposition, and hepatic tissue damage in high-fat diet-induced obese C57BL/6 mice through its antioxidant activity. Kim et al. (2021) demonstrated that fermented plums of L. plantarum and L. casei were effective in reducing the risk of cancer via inhibiting oxidative stress and the expressions of pro-inflammatory factors including TNF-α, IL-1β, IL-6, IL-12, and IL-17 in DSS-induced colitis mice.

As the “second brain” of the organism, intestinal microbiota is intricately linked to a variety of chronic metabolic diseases, such as obesity, diabetes, cardiovascular, and cerebrovascular diseases. Fermented fruit products also could improve intestinal microbiota via increasing the abundance of beneficial bacteria and inhibiting the growth of harmful bacteria. A study has indicated that administration with fermented fruit increased the abundance of beneficial bacteria including Bacteroides, Roseburia, Butyrivibrio, Lactobacillus, and Akkermansia, thus, relieving obesity and hyperlipidemia (Yan, Wang, Weng, & Wu, 2020). While improving the structure of intestinal microbiota, the intestinal micro-environment will be also improved via increasing the levels of short-chain fatty acid and enhancing intestinal immunity (Valero-Cases, Cerda-Bernad, Pastor, & Frutos, 2020). Therefore, fermented fruits are good prebiotics for relieving kinds of diseases.

Although fermented fruits have great benefits, there are still some issues that need to be solved, including 1) The strains that can be used for fermentation is still lacking; 2) The stability of fermented fruit is difficult to control, especially during long-term storage and transportation; 3) The quality of fermented fruit varies greatly; 4) The quality of products fermented by mono-strain fermentation is poor; 5) The synergistic effect of multiple strains and the control of fermentation process are challenges.

5. Prospects

Microbial fermentation has emerged as a prominent focus within the interdisciplinary fields of medicine and nutrition. With a growing emphasis on health, fermented fruit products have become an important part of the functional food market. Microbial fermentation can not only reduce the spoilage of fruits and improve their nutritional value, but also realize the high-value utilization of fruit processing by-products such as peel, pomace, and kernel. By summarizing the common strains applicable to fruit fermentation, common methods for fruit fermentation, and the effects of fermentation on fruit quality such as shelf-life, flavor, and functional activity, this review aims to provide a diverse theoretical basis for food innovation. Although fruit fermentation can organically combine the nutrients of fruit, probiotics, and their active metabolites-prebiotics (polyphenols, polysaccharides, and dietary fibers), the development of fruit fermentation products is still in the primary stage. There are the following points need to be studied: 1) to screen excellent microbial strains giving full play to the fruit and microbial health effects; 2) to improve fermentation technology; 3) to establish relevant industry standards proving the safety of fermented fruit products; 4) to develop fermented fruits with rich and diverse flavors meeting the different needs of people; 5) to strengthen the functionality of fermented fruit products meeting the needs of special populations.

4.5. 건강 유지

프로바이오틱 발효 과일 제품의 개발은 과일의 경제적 가치를 높일 뿐만 아니라 프로바이오틱스와 그 활성 대사산물(폴리페놀, 다당류, 식이 섬유 등)을 유기적으로 결합합니다. 따라서 발효 과일 제품은 장 건강 증진, 산화 스트레스 및 염증 개선, 면역 반응 강화 등 우수한 건강 증진 효과를 나타냅니다(Doriya, Kumar, & Thorat, 2022). 또한 발효 과일 제품은 당뇨병, 심혈관 질환, 신경계 질환, 간 손상, 호흡기 질환, 암 등 다양한 질환의 완화에 사용되어 왔습니다.

예를 들어, 발효 파파야는 알츠하이머 병, 알레르기 반응, 암, 빈혈의 예방 및 치료에 좋은 항산화제이자 우수한 영양 보조제로 고려되어 왔습니다(Leitao, Ribeiro, Garcia, Barreiros, & Correia, 2022). 발효 과일이 다양한 질병을 완화하는 주요 이유는 항산화, 항염증, 면역 조절 활동 때문입니다. Isas et al. (2023)은 고지방 식이로 유발된 비만 C57BL/6 쥐에서 발효 석류 주스가 항산화 활동을 통해 고혈당, 고지혈증, 지방 침착, 간 조직 손상을 완화한다는 것을 보여주었습니다. 

Kim et al. (2021)은 L. plantarum과 L. casei로 발효된 자두가 DSS로 유발된 대장염 마우스에서 산화 스트레스와 TNF-α, IL-1β, IL-6, IL-12, IL-17 등 염증 유발 인자의 발현을 억제함으로써 암 위험을 감소시키는 데 효과적임을 입증했습니다.

장내 미생물은 유기체의 '제2의 뇌'로 알려져 있으며,

비만, 당뇨병, 심혈관 질환, 뇌혈관 질환 등 다양한 만성 대사 질환과 밀접하게 연관되어 있습니다.

발효 과일 제품은

유익한 세균의 풍부함을 증가시키고 유해한 세균의 성장을 억제함으로써 장내 미생물군집을 개선할 수 있습니다.

한 연구에서는 발효 과일 투여가 Bacteroides, Roseburia, Butyrivibrio, Lactobacillus, Akkermansia 등 유익한 세균의 풍부함을 증가시켜 비만과 고지혈증을 완화시켰습니다 (Yan, Wang, Weng, & Wu, 2020).

장내 미생물군집의 구조를 개선하는 동시에, 단쇄 지방산 수치를 증가시키고 장 면역력을 강화함으로써 장내 미세 환경도 개선됩니다(Valero-Cases, Cerda-Bernad, Pastor, & Frutos, 2020). 따라서 발효 과일은 다양한 질환 완화에 좋은 프리바이오틱스입니다.

발효 과일은 큰 이점을 가지고 있지만, 해결해야 할 몇 가지 문제가 있습니다.

1) 발효에 사용할 수 있는 균주 종류가 부족합니다;

2) 발효 과일의 안정성을 장기 보관 및 운송 과정에서 제어하기 어렵습니다;

3) 발효 과일의 품질이 크게 다릅니다;

4) 단일 균주 발효로 생산된 제품의 품질이 낮습니다;

5) 다중 균주의 시너지 효과와 발효 과정의 제어는 주요 도전 과제입니다.

5. 전망

미생물 발효는 의학과 영양학의 융합 분야에서 주목받는 연구 분야로 부상했습니다. 건강에 대한 관심이 증가함에 따라 발효 과일 제품은 기능성 식품 시장의 중요한 구성 요소로 자리 잡았습니다. 미생물 발효는 과일의 부패를 줄이고 영양 가치를 향상시킬 뿐만 아니라, 껍질, 찌꺼기, 씨앗 등 과일 가공 부산물의 고부가가치 활용을 실현할 수 있습니다. 과일 발효에 적용 가능한 일반적인 균주, 과일 발효의 일반적인 방법, 발효가 과일 품질(보존 기간, 맛, 기능성 활동 등)에 미치는 영향을 종합적으로 정리함으로써, 본 리뷰는 식품 혁신을 위한 다양한 이론적 기반을 제공하기 위해 작성되었습니다. 과일 발효는 과일의 영양소, 프로바이오틱스, 그리고 그들의 활성 대사산물인 프리바이오틱스(폴리페놀, 다당류, 식이 섬유)를 유기적으로 결합할 수 있지만, 과일 발효 제품의 개발은 여전히 초기 단계에 머물러 있습니다. 다음과 같은 연구 과제가 필요합니다:

1) 과일과 미생물의 건강 효과를 극대화하는 우수한 미생물 균주를 선별하는 것;

2) 발효 기술을 개선하는 것;

3) 발효 과일 제품의 안전성을 입증하는 관련 산업 표준을 수립하는 것;

4) 다양한 맛을 갖춘 발효 과일을 개발하여 사람들의 다양한 요구를 충족시키는 것;

5) 특수 인구층의 요구를 충족시키는 발효 과일 제품의 기능성을 강화하는 것.

Funding

This work was financially supported by Yunnan Fundamental Research Projects (Grant No. 202401CF070119 and 202401CF070092), the National Natural Science Foundation of Yunnan Province (Grant No. 202101AT070084), Natural Science Foundation of China (Grant No. 32260589), and Key Scientific Research Project of Colleges and Universities in Henan Province (Grant No. 23A550018).

CRediT authorship contribution statement

Xinyu Yuan: Writing – original draft, Investigation, Data curation. Tao Wang: Writing – review & editing, Methodology. Liping Sun: Writing – review & editing, Investigation. Zhu Qiao: Writing – review & editing, Investigation. Hongyu Pan: Investigation. Yujie Zhong: Writing – review & editing, Project administration, Investigation. Yongliang Zhuang: Supervision, Project administration, Funding acquisition.

Declaration of competing interest

The authors declare that they have no known competing financial interests or personal relationships that could have appeared to influence the work reported in this paper.

Contributor Information

Yujie Zhong, Email: zyj0048@kust.edu.cn.

Yongliang Zhuang, Email: ylzhuang@kmust.edu.cn.

Data availability

No data was used for the research described in the article.

References

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