인간의 유전자는 어떻게 진화하는가 - 베르나르 뒤종

[솔롱고]

인간의 유전자는 어떻게 진화하는가(Comment evoluent nos genes? 2005)

유전자가 게놈 속에 얼마나 있으며, 인간의 유전자가 식물의 유전자보다 많지 않다고 놀란다.

진화는 유전자들의 생성과 소멸 하면서 미세 변이가 오랜 시간 동안 축적되면서 진화한다.

이 진화는 형태와 구조가 먼저가 아니라 노력 또는 역능의 발현으로 이루어지는 것으로 생각할 수 밖에 없다.

소멸하면서도 그 흔적으로 남아있는 인간의 유전자를 침팬지의 그와 같은 유전자를 비교하여 처음에 같았다가 조금씩

달라진 것을 시간적으로 역산해 보면 240만년 전에 동일 조상체였을 것이라고 하는데, 이것이 실물 화석의 조사에서도

맞다고 하니 참으로 놀랍다.

이 유전자의 활동에 대한 새로운 방식은 1990년부터 거의 15년간 세계 유전자학자들이 공동작업으로 밝힌 유전자지도

덕분이다.

이 연구 과정에서 다른 생물들과 비교는 진화뿐만 아니라, 생명은 어쩌면 자기 방식으로 노력이 자신을 조금씩 바꾸어가는

것인지도 모른다.

인간에 대한 이해는 철학이 아니라 개별학문의 연구 성과에 대해 정확성과 엄밀성을 다른 학문과 교차로 검증하는 것이

되어야 할 것이다.

 고고학, 유전학, 생물학, 화학, 천체 물리학 뿐만 아니라 인간의 구체적 활동, 의도, 삶의 욕망들을 교차로 점검해야 할 것

이다.

 철학은 이런 것을 교차 점검하여 학문들의 범위와 위상을 규정하고, 적용의 오류에서 벗어나야 할 것이고, 또한 이들을

조합 또는 종합하는 가운데 과도한 개념설정을 자제해야 할 것이다.

변증법은 이런 교차의 과정에 동의 될 수 있는 기본적 내용을 만들어가는 것이다. 그렇게 했던 것은 소크라테스의 방법이었다. (48MMH)

아래는 유전학의 중요 연표이다.

1865 멘델(Gregor Mendel 1822-1884)의 유전법칙 발표 󰡔식물의 잡종에 관한 연구(Versuche uber Pflanzenhybriden; Recherches sur des hybrides vegetaux)󰡕 다음해 학계 발표. .

1888 염색체란 용어는 ‘염색이 잘되는 물체’라는 의미에서 비롯되었는 데 1888년 독일의 해부학자 발다이머 하르쯔(Wilhelm von Waldeyer-Hartz, 1836-1921)가 붙인 이름이다.

1901년 12월 드브리스의 돌연변이 발견은 식물학자의 세계를 혼란에 빠뜨렸다.

달맞이꽃(Oenothera)(Une espece qu'il nomme Oenothera lamarckiana, mais qui devait etre, en realite, Oenothera glazioviana Micheli)변형이 되었다.

1903 덴마크 출신 생물학자 빌헬름 요한센(Wilhelm Ludwig Johannsen, 1857-1927)이 강낭콩을 소재로 한 유전 연구에서

‘겐(gen) 즉 유전자(gene)라는 명칭을 처음 사용하였다. (McCl 21) /

1905. 유전자라는 단어를 붙인 사람은 빌헬름 요한센(Wilhelm Johannsen, 1857- 1927)이다.

1909 미국의 유전학자 모건(Thomas Hunt Morgan, 1866-1945)은 생물의 유전형질을 나타내는 유전자가 쌍을 이루어 염색체에 선상배열을 하고 있다는 염색체지도를 초파리(Drosophila)의 실험으로 입증하였다(1909).

1909 [1903, 1905] ‘유전자’(das Gen, le gene)라는 용어는 1909년 덴마크의 식물학자 빌헬름 요한센(Wilhelm Johannsen, 1857-1927)이 유전 입자의 기본 단위를 지칭하기 위해 처음 사용했다.

1937 미국 유전학자 비들(George Wells Beadle, 1903-1989)은 E. L.테이텀과 함께 세포 내 유전자의 작용이 효소나 다른 단백질의 합성을 결정한다는 사실을 발견하였다.

1942 독일인 생물학자 막스 델브뤽(Max Delbruck, 1906-1981)은 1942년 살바도르 루리아(Salvador Luria 1912-1991)(1943년에)와 함께 박테리아의 바이러스 감염에 대한 저항력이, 잘 조절된 변화가 아닌, 무작위적인 돌연변이에 의해 형성된다는 사실을 알아낸다.

1943 에이버리(O. T. Avery)가 DNA를 따로 분리한 형질전환 실험을 한다.

[이 실험을 통해 에이버리는 DNA가 유전자를 구성하는 물질이라는 것을 주장하지만 아직 이 당시에는 단백질설이 더 일반적으로 받아들여지고 있었다.]

1951 매클린톡(Barbara McClintock 1902-1992), 움직이는 유전자좌 발견

1953 영국의 분자생물학자인 크릭(Francis Harry Compton Crick, 1916-2004)은 1949년부터 캐번디시연구소에서 X선을 사용, 나선상단백질 분자구조를 연구하던 중 미국의 생물학자 웟슨과 킹스 칼리지의 윌킨스의 협력을 얻어 1953년 DNA의 2중나선 구조를 발표하였다. /

1953년부터 사람들은 이론적인 근거에 기초해서 단백질 합성에 필요한 DNA의 유전정보는 RNA를 매개체로 우선 경유한다고 생각했다. 이것인 ‘분자생물학의 중심 원리’ 즉 ‘센트럴 도그마(cetral dogma) 가설’이다

1965 프랑스의 분자생물학자인 자꼽(Francois Jacob 1920-2013)은 1965년 J. L. 모노와 공동으로 대장균을 이용하여 유전자의 단백질 합성에 대한 조절 능력을 밝힌 오페론설을 제창하였다.

1977년 미국 생화학자 월터 길버트(Walter Gilbert, 1932-) 1차 전사체에서 제거되는 부분을 인트론(introns), 서로 연결되어

성숙RNA를 이루는 나머지 부분을 액손(exons)이라 불렀다. .

1978 최초의 시험관아기는1978년 영국의 '루이스 브라운(Louise Joy Brown 1978)'입니다.

올드햄 종합병원의 산부인과 의사 패트릭 스텝토(Patrick Steptoe 1913-1988) 박사가 시행한 것이다.

우리나라는 1985년 서울 의대가 제1호 시험관 아기를 출생시켰다.

1980 제럴드 조이스(Gerald Francis Joyce 1956-)는 1980년 후반에 RNA를 실험실에서 진화시켰다.

1986년에는 월터 길버트(Walter Gilbert, 1932-)는 생명의 기원으로서 RNA세계가설을 제안했다.

1996 영국 로슬린(Roslin) 연구소의 이언 윌머트(Ian Wilmut, 1944-)박사는 키스 캠벨(Keith Campbell, 1954-2012)과 함께

여섯 살짜리 암양을 복제하여 세계 최초의 복제동물 ‘돌리’를 탄생시켰다고 ‘네이처’에 발표하였다.

돌리는 태어난 지 6년 후에 죽었다.

2004 게놈지도 완성[Le sequencage du genome humain a ete acheve en 2004, grace au Projet Genome Humain, PGH)] (48MMH)

# 내용: 인간의 유전자는 어떻게 진화하는가(Comment evoluent nos genes? 2005)

* 여는 글 7

1970년에 프랑스 생물학자 자콥(Francois Jacob, 1920-2013)은 󰡔생명체의 논리: 유전의 역사(La Logique du vivant, une histoire de l’heredite, 1970)󰡕에서 이렇게 말했다.

“생물계에서 같은 것이 같은 것을 만들어내는 것만큼 명백히 드러나는 현상도 없다.”(7)

게놈은 독일의 식물학자 한스 빙클러(Hans Winkler, 1877-1945)가 1920년에 처음 도입한 용어로, .(9)

<1905년 .. 유전자라는 단어를 붙인 사람은 빌헬름 요한센(Wilhelm Johannsen, 1857- 1927)이다.

이 단어는 그리스어 제네아(genea)에서 파생했다.

한편 요한센은 서로 반대되는 유전인지(우성과 열성)에 대립유전자(das Allel, 對立遺傳子)라는 명칭도 붙였다.

두 대립 유전자가 조합하여 생물체의 표현형(der Phanotypus, phenotype)을 결정하는 유전자형(das Erbgut, genotype)을 구성한다는 것이다.(19)> - “유전자란 무엇인가(Qu'est-ce qu'un gene? 2004), 샤를 오프레, p.19.

[서술자에서 차이인지 개념의 문제인지 ..]

게놈은 육안으로 불 수 없고, 우리 세포 하나하나에 존재하기 때문에 신체 어느 부위에 있다고 정확히 말할 수도 없다.

(10) [기억문제도 마찬가지로 어느 부위에 있다고 말할 수 없다. (48MMB)]

* 차례 15

1장 유전물질: 염색체, 유전자, DNA 17

유전물질은 그것을 구성하는 원자로부터 유전자를 후손에 전달하는 역할을 하는 염색체처럼 아주 복잡한 거대 분자 구조에 이르기까지 다양한 차원에서 연구될 수 있다. (19)

•염색체, 유전자지도, 염색체이상 21

염색체는 19세기 말에 처음 관찰되었다.

‘염색체’라는 용어는 ‘염색이 잘 되는 물체’라는 의미에서 비롯되었는데, 1888년 독일의 해부학자 빌헬름 폰 발다이어 하르츠(Wilhelm von Waldeyer-Hartz, 1836-1921)가 붙인 이름이다.

당시 염색체는 분열 단계에 들어간 세포를 염색해서 현미경으로 관찰하면 볼 수 있는 가느다란 섬유 같은 것이라고 기술되

었다.

오늘날에는 새로운 기술 덕분에 염색체만 따로 분리하는 일도 가능해졌다.

염색체는 크고 복잡한 거대분자에 해당한다.

각각의 염색체는 DNA(deoxyribonucleic acid, 디옥시리보핵산) 분자 한 개와 수많은 특수 단백질 분자의 결합으로 형성된 염색질로 이루어져 있다.

염색체가 유전에서 어떤 역할을 수행하는지가 처음 알려진 것은 20세기 초 멘델의 법칙이 재발견된 후의 일이다 (21-22)

제일 긴 1번 염색체에서부터 제일 짧은 22번 염색체까지가 각 두 개씩 존재한다.

이 22쌍의 염색체는 모든 사람에게 동일하고 X염색체와 Y염색체라 불리는 나머지 두 개의 염색체는 성별에 따라 차이가

있다. (23)

염색체는 현미경으로 관찰해보면 세포핵의 지름보다 짧은 막대기처럼 보인다. .. 그 길이도 세포핵의 지름보다 훨씬 길어서

세포핵 안에 조밀하게 접힌 상태로 존재한다. (26)

[주름이다. 왜? 많은 양을 보존하고 소통에 속도를 낼 수 있기 때문이다. 즉 밀도와 속도가 중요하다. (48MMC)]

그러나 사람의 경우 이수체(aneuploid)는 잘 용인되지 않는다.

대부분의 이수체는 배아의 생존과 양립하지 못해 자연적으로 사라지며, 다운증후군(21번 염색체 3개)이나 터너증후군(X염색체 부족), 클라인펠터증후군(성염색체 수 이상)같은 질환을 불러오기도 한다. (26)

염색체이상의 경우는 다음과 같다.

[네 가지] / 결실(deletion, 소실)은 염색체의 일부가 그 부분의 유전자와 함께 완전히 사라지는 것을 말한다. (27) .. /

중복(duplication)은 염색체 일부가 똑같이 하나 더 생겨나는 것을 말한다. .. /

역위(inversion)는 염색체 일부가 염색체 상에서 원래 방향과 반대로 위치하는 것이고 /

전좌(translocation)는 염색체 일부가 원 염색체 내에서 위치를 옮기거나 다른 염색체로 옮겨간 것이다.

 [전좌는 맥클린톡이 1951년 가정했던 점핑과 비슷한 것이 아닐까? (48MMC)]

단순히 유전자의 정상적인 활동 중에 일어난 우연한 사고 때문일 때도 있다.

이러한 염색체 이상을 두고 ‘후천성’이라고 하며, 이와 구분해서 생식세포 생성시에 나타나는 수정란을 거쳐 모든 체세포와 후손에게까지 전달되는 염색체이상은 ‘체질성’이라고 한다. / 염색체이상은 대개는 생식력 저하를 야기한다. (30)

•DNA의 구조와 속성, DNA 복제 31

이제 유전물질을 원자 차원에서 화학적인 관점으로 관찰해보자. 생물의 생식에 필요한 유전정보가 DNA에 들어 있다는 사실이 처음 증명된 것은 1944년의 일이다.

DNA는 생물의 세포에 존재하는 두 종류의 핵산 가운데 하나다.

1953년에 밝혀진 DNA의 분자구조는 특히 주목할 필요가 있다.

왜냐하면 생식과 게놈의 진화에 관해 알려줄 중요한 열쇠가 DNA의 구조에 담겨 있기 때문이다. /

DNA는 수많은 뉴클레오티드가 연결된 두 가닥의 사슬로 이루어져 있다.

이를 두고 ‘폴리뉴클레오티드 사슬’ 내지는 간단히 ‘DNA 사슬’이라고 말한다.

DNA를 이루는 두 사슬은 서로를 휘감는 이중나선구조로 되어 있다. (31)

DNA 복제는 효소복합체의 작용을 전제로 한다.

단백질을 비롯한 그 성분은 현재 대부분 밝혀져 있는 상태다. (39)

뉴클레오티드 10억개당 1회의 오류를 발생하는 셈이다... 따라서 각 세대에서는 DNA서열 변화가 미미하지만, 세대가 진행될수록 같은 조상의 후손들 사이에서 나타나는 차이는 커진다. 바로 이러한 차이가 같은 종의 개체들 간에 존재하는 유전적다형성(genetic polymorphism)의 원인 된다.

유전적다형성은 진화의 근거 가운데 하나이기도 하다.

[돌연변이는 다른 근거이겠지.. 다형성은 자연(생명)의 우연조합(숙명의 필연)에서 일어난다. (48MMC)]

•유전자와 유전자 발현 41

이제 우리에게 남은 일은 염색체와 원자의 중간 단계, 즉 유전자의 유전물질을 검토하는 것이다.

생물의 표현형을 결정하는 세포 내 유전자의 작용이 바로 이 단계에서 설명된다.

유전자의 진화에 대해 알아보려면 유전자란 무엇인지, 그리고 유전자가 어떻게 기능하는지는 적어도 이해하고 있어야 한다. /

‘유전자’(das Gen, le gene)라는 용어는 1909년에 덴마크 식물학자 빌헬름 루트비히 요한센(Wilhelm Ludwig Johannsen, 1857-1927)이 유전 입자의 기본 단위를 지칭하기 위해 처음 사용했다.

이 같은 유전자의 개념이 도입되는 데는 양자물리학의 영향이 컸다. 그리고 당시 사람들은 유전자가 기본 단위인 만큼 더

세분될 수는 없다고 생각했다. /

하지만 이후 유전자의 실체는 조금 더 복잡한 것으로 밝혀졌다.

구조적인 차원에서 볼 때 유전자는 그것을 지닌 DNA 분자의 일부, 다시 말해 DNA 사슬 상에 늘어선 수백 내지 수천 개의

뉴클레오티드에 대응된다.

따라서 유전자는 뉴클레오티드라는 더 작은 단위로 세분될 수 있고, 유전자 내에서 뉴클레오티드는 다양한 방식으로 변화

하거나 대체될 수 있다.

그러므로 유전자는 그 구조 자체가 수많은 ‘변이’, 즉 하나 이상의 뉴클레오티드가 원래의 서열과 달라지는 변화를 겪기 쉬운 특성을 지니고 있는 것이다.

이처럼 어떤 한 유전자에 속하면서 서로 다른 형태의 서열을 가진 경우를 두고 ‘대립유전자(allele)’라 부른다. (41-42)

바로 RNA다.

1953년부터 사람들은 이론적인 근거에 기초해서 단백질 합성에 필요한 DNA의 유전정보는 RNA를 매개체로 우선 경유한다고 생각했다.

이것인 ‘분자생물학의 중심 원리’ 즉 ‘센트럴 도그마(cetral dogma) 가설’이다. (44)

모든 생물에는 크게 두 종류의 RNA가 존재하며, 따라서 유전자도 크게 두 종류로 나뉜다.

하나는 전령RNA(messenger RNA, mRNA)라 불리는 것으로, 단백질 합성을 위한 정보를 전달하는 메신저의 역할을 한다. ..

다른 하나는 비코딩RNA(non-coding RNA, ncRNA)이며, 많은 유형이 존재하며, 다시 살펴보겠지만 세포내에서 아주 다양한 역할을 수행 한다. [ 운반RNA(tranfer RNA, tRNA)sms

그런데 전령RNA가 단백질로 번역되는 과정에서 앞에서 말한 대로 이론적 문제가 제기된다.

네 가지 밖에 안되는 뉴클레오티드에서 어떻게 스무 가지의 아미노산이 만들어지는 것일까?

이 의문은 1960년대 대장균과 이에 기생하는 바이러스 박테리오파지(bacteriophage)를 이용한 유전자 실험에서 해결되었다.

결론을 말하면, 뉴클레오티드는 세 개씩 ‘트리플렛(triplet)’이라는 조를 이루어 하나의 아미노산을 정한다.

이는 일단 수학적으로 논리에 맞다. ..

두 개씩 조합하면 열여섯 가지가 돼서 불충분하지만, 세 개씩 조합하면 예순네(64) 가지가 되므로.. (48)

 [수학적이라기보다 공간적 위상에서 설명될 수 있다.

나도 이 위상에 대해 여러 고찰을 해보았지만 왜 네 개씩 조합이 공간적 위상을 다 보여주지 못하는 지에 대해 아직도 답을

못 찾고 의문 중이다. 주역(周易)이 3의 중첩이듯이 말이다. 주역의 괘가 64괘가 아닌가! (48MMD)]

세 개의 뉴클레오티드로 이루어진 트리플렛 각각을 ‘코돈’(codon)이라 부르는데, 예순한 가지 코돈(codon)은 각기 아미노산 하나씩 대응대고, ‘종결코돈’(termination codon), ‘무의미 코돈’(nonsense codon), ‘정지코돈’(stop codon) 등으로 불리는

나머지 세 가지는 아미노산을 지정하지는 않지만 폴리펩티드 사슬 상에서 전령RNA의 번역이 끝났을 알리는 신호로 작용

한다. (49)

유전자 코드의 보편성에서 우리가 알 수 있는 사실은 진화에 있어서 유전자코드는 인간, 박테리아, 조류, 균류, 식물, 동물을

가릴 것없이 현존하는 모든 생물의 공통조상보다 앞선다는 것이다.

물론 유전자 코드가 초기 생물계에 어떻게 자리 잡게 되었는지에 관해서는 아직 많은 부분이 신비에 싸여 있다. (50)

[생명의 공통조상을 RNA로 보는 학설에도 이유가 있다. (48MMD)]

유전자 코드는 ‘퇴축성’(degeneracy)을 띤다.

다시 말하면 서로 다른 둘 이상의 코돈이 동일한 아미노산에 대응될 수 있다.

따라서 서로 다른 여러 전령RNA 서열, 즉 서로 다른 여러 유전자 서열이 동일한 폴리펩티드 사슬로 번역될 수 있다.

유전자 코드의 축퇴성은 진화에 있어서 아주 중요한 성질이다.(4장 참조) (52)

모든 전령꿈에서 열린 해독틀(open reading frame)의 전후에는 비번역부위(unrtranslated regions, UTR)라고 불리는 번역되지

않는 부분이 자리해 있다. 전사 단위가 열린해독틀보다 더 크기 때문에 이 같은 서열은 유전자 차원에서도 물론 확인된다.

(62-63쪽 그림5참조) (53)

2장 RNA의 중요성 55

RNA는 화학적으로 불안정한 분자인 까닭에 오랫동안 연구가 쉽지 않았다.

•역(逆)전사 유전 57

첫째 놀라운 발견은 1970년에 이루어졌다.

조류(鳥類)에서 발생하는 악성종양의 원인 바이러스를 연구 하던 중 RNA분자를 주형으로 사용해서 DNA를 형성하는 새로운 효소 작용이 발견된 것이다.

이른바 ‘역전사효소'(reverse transcriptase)에 따른 작용이다.

역전사효소의 발견은 기존의 여러 개념을 혼란에 빠뜨렸다.

유전정보가 DNA 복제로만 전달되는 게 아니라 적어도 몇몇 특수한 경우에는 RNA를 통해서도 전해질 수 있음을 보여주었기 때문이다. 문

제의 바이러스는 ‘레트로바이러스(retrovirus)’라는 부류인데, 일부 대표적인 종류는 사람을 감염시키기도 한다.

레트로바이러스의 게놈은 다른 바이러스와는 달리 DNA가 아닌 RNA 분자 하나로 이루어져 있다.

바이러스가 세포에 침투하면 바이러스의 게놈은 역전사효소의 작용에 의해 DNA 형태로 우선 베껴진다.

그리고 이 DNA가 숙주세포의 염색체로 삽입되어 그 안에서 정상적인 과정에 따라 RNA로 전사되고, 이로써 바이러스의 생식 주기는 완성된다.

이처럼 숙주의 게놈에 삽입된 바이러스가 때로는 종양 발생의 원인이 되는 것이다.

그렇다면 레트로바이러스와 유전자의 진화는 어떤 관계가 있을까? (57-58) .

다음으로 주목할 점은 역전사효소의 작용이 바이러스에만 국한되지 않는다. .. 모든 초기 생물종은 아마도 이러한 현상을

겼었을 것이다. (59) [RNA가 먼저라는 가설이 등장하였다.]

•인트론 59

둘째 놀라운 발견은 1977년에 이루어졌다.

더구나 이는 매우 중대한 발견이었다.

당시 사람들은 새로운 유전자공학 기술 덕분에 시험관에서 재조합 DNA 분자를 만들어 유전자를 연구하기 시작했다.

그렇게 바이러스(DNA로 이루어진 게놈을 가진 아데노바이러스adenovirus)의 유전자와 토끼의 헤모글로빈 유전자를 조사

하던 중에 놀라운 사실이 발견된다.

유전자들이 조각으로 나누어져 있었던 것이다! (59-60)

.. 1977년 미국 생화학자 월터 길버트(Walter Gilbert, 1932-)가 제안한 명칭에 따라서 스플라이싱(splicing, 이어 붙이기) 과정을 통해 1차 전사체에서 제거되는 부분을 인트론(introns)이라 부르고, 서로 연결되어 성숙RNA를 이루는 나머지 부분을 액손(exons)이라 부른다. (61)

인트론은 모든 진핵생물, 다시 말해 세포핵에 유전물질이 들어있는 생물(동물, 식물, 균류, 조류, 원생동물)에서 확인 된다. .. 또 인트론은 원핵생물인 박테리아에도 존재한다.(64-65)

인트론의 개원은 많은 토론의 대상이 되어왔다.

생물계에 인트론이 보편적으로 존재하는 사실은 그것이 매우 오래되었음을 말해준다. ..

인트론이 DNA는 아직 없고 RNA로 유전물질이 이루어져 있던 단계의 특징이라고 보고 있다. (67)

[길버트는 1986년 생명기원에서 RNA가설을 제안한다]

유전자에서 인트론은 진화과정을 통해 사라질 수도 있고 늘어날 수도 있다.

이는 여러 생명종 사이에서 상동유전자를 비교해보면 쉽게 이해가 된다.

예를 들어 액틴(actin, 모든 생물에서 볼 수 있는 세포내 골격단백질)의 유전자가 지닌 인트론의 수는 인간이 5-7개, 귀가 5-6개, 닭이 6개, 성게가 2-4개, 파리가 1개, 예쁜꼬마 선충이 2개, 맥주 효모균이 1개로 확인되었다.

이 인트론이 유전자에서 자리하는 위치역시 종마다 다르다. (68)

•레트로유전자와 성숙위(僞)유전자 68 retrogene 위유전자(pseudogene)

이제 RNA가 게놈의 진화에 일조하게 되는 마지막 경우에 관해 알아볼 차례이다. (68)

뒤에 가서 보게 될 또 다른 종류의 위유전자와 구분하기 위해 여기서 말하는 것은 ‘성숙위유전자’라고 부른다.

인간게놈에는 성숙위유전자가 1만개 이상 존재한다. (70)

인트론이 거의 없는 맥주효모균의 경우, 대부분의 유전자가 사실은 레트로유전자에서 비롯된 것이라고 보는 가설도 있다.

(71)

•RNA와 관련된 또 다른 현상들 71

유전물질 발현에서 역할을 수행할 뿐만 아니라 유전물질 진화에도 개입하는 RNA관련 형상들은 앞에서 살펴본 것 이외에도 많이 존재한다. .. RNA편집(RNAediting).. 안내RNA(guide RNA, g.RNA)...간섭RNA(RNA interference) (71-72)

3장 놀랍도록 복잡한 게놈 73

게놈 연구를 자기 필요에 맞는 부분만 보는 식의 경제논리로 접근하는 사람은 놀랄 각오를 해야 한다.

인간의 게놈을 구성하는 31억개의 뉴클레오티드 가운데 단백질 구조를 결정하는 데 쓰이는 것은 단지 1.9퍼센트[약 2퍼센트] 뿐이다. (75)

•젊은 학문, 게놈 시퀀싱 76 genome sequencing sequencage du genome

[인간게놈프로젝트(Le projet genome humain); 인간 게놈의 DNA(l'ADN du genome humain) 국제 연대연구인데 1990년에 시작하여 2004년 완성된다. 여기서 그 이야기를 하고 있다. (48MMH)

1990년대 초만 해도 게놈이 해독된 생물은 하나도 없었다. (76)

헤모필루스 인풀루엔자(Haemophilus influenza)라는 박테리아. .. (77) [1995년 게놈 시퀀싱(DNA 서열 해독) Le genome est entierement sequence en 1995 (1 830 140 paires de base et 1 740 genes).]

1996년에는 맥주효모균의 게놈이 해독되었다.

1998년부터 2001년까지 크기아 아주 작은 벌레인 예쁜꼬마선충, 작은 십자화 식물인 애기장대, 분열효모, 노랑초파리의 게놈이 차례차례 완성되었다. (77)

프랑스는 14번 염색체를 맡아 참여했다.(78) ... 2001년에 발표된 인간 게놈 지도는 사실 완전히 완성된 것은 아니었다.

당시 지도는 약 90퍼센트가 해독된 초안으로, 불확실한 부분과 해독하지 못한 공백이 많이 남아 있는 상태였다(약 15만군데). .. (79) [Le sequencage du genome humain a ete acheve en 2004, grace au Projet Genome Humain, PGH)]

2004년도 국제 컨소시엄은 완성도가 훨씬 높아진 새로운 버전의 인간 게놈지도를 발표했다.

이 새 버전의 지도에는 진정염색질(euchromatin, 게놈의 활성부위)의 99퍼센트에 대한 해독정보가 담겨있고, 공백도 얼마 남아있지 않다(341군데).

전체 게놈의 약 6퍼센트에 해당하는 이질염색질(heterochromatin, 염색체에서 반복적으로 나타나는 응축 상태의 불활성 부위)만이 마무리 작업에 문제가 되고 있다. (79)

미생물을 자연 실험실에서 배양하지 않고, 자연 환경에서 해당 미생물 군집의 유전정보를 바로 분석해 내는 단계에까지

이르렀다. 이러한 연구 기법을 두고 ‘메타유전체학(metagenomics)이라고 부른다. (80)

•게놈의 크기 81

놀라운 것은 유사한 생물종 사이에서 확인되는 게놈의 크기의 차이다.

예를 들어 초파리의 게놈은 160메가베이스(megabase, 1메가베이스는 뉴클러오티드 100만개에 해당한다)인데 비해 말라리아 매개물인 학질모기의 게놈은 그 두배에 가까운 278메가베이스로 확인된다. ... 작은 십자화과 식물 애기장대는 겨우 115메가베이스의 게놈을 가진 반면, 화려한 백합과 식물 패모(Fritillaria assyriaca)는 그보다 천 배 크고 인간보다도 40배가 큰 12만 메가베이스에 달하는 게놈을 가지고

•게놈에는 유전자가 얼마나 들어 있을까? 82

그런데 유전자 수는 생물종 사이에 그렇게까지 큰 차이를 보이지 않는다. ..효모균은 5천-6천개, 사상균류는 약 1만개, .. 인간 게놈에 들어있는 유전자의 수는 겨우 약 3만 1천개, 다시 말해 인간보다 훨씬 적은 파리나 벼의 게놈과 비슷한 수준으로 확인된 것이다. (82-83)..

최근 자료는 2만개에서 2만 5천개 사이로 무척추 동물이나 식물과 비슷한 수준이라는 것이다. (83-84)

그렇다면 어떻게 게놈 서열에서 유전자의 수를 알아내는 것일까? ..

 쉽지 않은 이유 첫째, 복잡한 생물의 유전자는 대개는 엑손과 인트론으로 세분되어 있다는 점이다. ..

둘재 각 게놈에는 다른 게놈에서 확인된 유전자 가운데 어느 것과도 닮지 않은 서열을 보이는 이른바 고아유전자(orphan gene)가 높은 비율로 포함되어 있기 때문이다. (84)

일부 유전자는 선택적 스플라이싱의 조합이 워낙 다양해서 서로 다른 전형RNA분자가 만들어질 수 있는 경우의 수가 개체

내에 존재하는 분자의 수를 크게 넘어서기까지 한다.

생물의 복잡성이 유전자의 복잡성보다 훨씬 더 큰 이유가 바로 선택적 스플라이싱 때문인 것이다. (86)

•잉여성, 유전자 중복, 유사유전자 87

진화를 부르는 현상은 선택적 스플라이싱 외에도 더 있다. 모든 게놈은 내적으로 높은 잉여성(redundancy)을 보여준다.

이는 두가 현상에 따른 것으로, 반복 요소들이 존재하는 현상(뒤에서 다시 이야기할 것이다)과 조상 유전자의 중복에서 비롯된 유전자군(gene family)이 존재하는 현상이 그것이다.

유전자 중복은 진화의 주된 동인 가운데 하나이며, 서로 다른 여러 메커니즘에 기인한다(4장참조).

여기서 우리가 주목할 사실은 유전자 중복이 일어나면 그 흔적이 ‘유사유전자’(paralogus gene)라고 불리는 서로 비슷한 유전자들의 형태로 게놈에 남겨진다는 것이다. (87)

•위유전자와 유전자의 잔존물 88

유전자 중복에 따른 영향은 유전자 사본 가운데 일부가 손상되면서 부분적으로 상쇄된다.

이때 손상된 유전자는 과거 사건을 증언하는 잔존물의 형태로 게놈에 남겨지기도 하는데, 이를 두고 ‘위유전자’라고 부른다. (87-88)

[들뢰즈가 유전자이론을 열심히 읽었을 것 같다.

그런데 그 당시는 유전자 내부의 이런 변화에 대한 설명이 있지 않았을 것 같은데, 잉여, 잔존 등을 정신분석학에 이른 개념을 썼던 것은 가타리의 덕분이었을까?]

이러한 위유전자들은 아주 최근에 생성된 것으로 보이며, 복귀 돌연변이(reverse mutation)에 의해 활성유전자로 되돌아 갈

수도 있다는 점에서 앞으로의 진화를 위한 일종의 ‘저장탱크’를 형성한다. (89)

•트랜스포존과 게놈의 반복요소 90

게놈에 이동성 유전인자[트랜스포존(transposon)]가 존재한다는 사실은 유전학자들에게 새로운 발견은 아니다.

유전학자들은 20세기 중반부터 그 존재를 알고 있었고, 게놈에 이동성 유전인가가 많은 옥수수를 주로 활용해서 폭넓게 연구해왔다. (90)

[맥클린톡( Barbara McClintock, 1902-1992))의 경우이다.

그는 1940년대 중반에 트랜스포존을 제기하고 1983년에 노벨 의학상을 탄다.

그 과정에서 불운, 고립, 별종의 이야기를 읽은 적이 있다. (48MMG)]

어떤 경우든 간에 트랜스포존의 이동으로 유전자 재조합이 발생하면 미래에 염색체 이상이 일어날 가능성은 높아진다. (92)

영장류의 게놈에는 ‘짧은산재형인자’(short interspersed nuclear elements, SINE)라고 불리는 또 다른 계열의 인자 사본도 많이 존재한다. 짧은산재형인자는 약 300개의 뉴클레오티드로 이루어진 짧은 요소로, 유전자는 없지만, 폴리A꼬리를 가지고 있다. 인간의 경우 이 계열에 속하는 인자는 ‘Alu 서열’이라고 불리는 것이 가장 많다. (94)

여기서 집고 넘어갈 점은 ‘신세계원숭이’라고도 하는 광비원류(마모셋원숭이, 타마린원숭이 등)과 ‘구세계원숭이’라고도

불리는 협비원숭이(개코원숭이, 마크원숭이, 콜로부스원숭이 등) 그리고 사람과(호모니데 Homonidae, 침팬지, 보노보,

고릴라, 오랑우탄, 긴팔원숭이, 인간)는 화석 자료상 약 3500만년 전에 살았던 공통조상 개체군의 후손이라는 것이다. (96)

Alu서열가운데는 인간에게만 나타나는 특유한(침팬지에는 없는) 종류도 존재한다.

인간 게놈에 2 000개가 존재하는 그 사본 중의 일부는 인간 개체군 사이에서도 다형성을 띤다.

이 시기는 각각 480만년 전과 240만년 전, 230만년전으로 추정된다.(96)

[다형성, 들뢰즈의 다양체와 같이 보아도 무방할 것이다. 이름(명사) 그 대표성 또는 표상이다.]

Alu서열이 다른 좌 위에 삽입되는 사건은 현재 평균 200명이 태어날 때마다 한 번꼴로 새롭게 발생하는 것으로 추산된다. (97)

•위성DNA와 게놈의 또 다른 요소들 98

위성DNA(satelite DNA)는 그 이름이 연상시키는 것과 달리 염색체와 독립적으로 존재하는 DNA 분자는 아니다. (98)

미토콘드리아 유래 단편(nuclear mitocondrial fragment, NUMT) ..

색소체 유래단편(nuclear plastid fragment, NUPT)

[안나 앤더슨(Anastasia Manahan, 일명 Anna Anderson, 본명Franziska Schanzkowska, 1896-1984) 러시아 마지막 황제의 딸

(Anastasia Romanova, 1901-1918)이라고 주장한 것을 유전자 검사(L’analyse de l'ADNmt)에서 1994년에 가짜로 밝혀졌다.

이유전자 검사는 미토콘드리아유래단편 검사이다. ]

4장 유전자와 게놈 진화의 과정과 메커니즘 103

게놈의 복잡성은 이전에 이루어진 게놈 진화의 결과인 동시에 앞으로 일어날 게놈 진화의 원인이다.

각각의 게놈은 과거가 미래를 구속하며 끊임없이 흘러가는 진화 역사의 한 순간을 담은 일종의 스냅사진으로 볼 수 있다.

그런데 이 스냅 사진에는 우연한 사건들이 많이 담긴다. (105) [그래, 추억은 단지 지나간 흔적의 흐릿한 화면일 뿐이다.]

•서열의 분화 107

게놈서열의 분화(divergence)는 진화의 첫째 원인에 해당한다.

1장에서 보았듯이 분화는 각 세포 세대에서 이루어지는 DN복제과정 자체에 내재한 현상이다. (107)

이러한 유전적 다형성은 유전적부동(genetic drift)[la derive genetique 遺傳的浮動, 일탈, 빗나감: 세대를 되풀이하는 과정에서 일어나는 집단 내의 유전자 빈도의 변동]과 자연선택(natural selection)의 힘에 종속되어 지속적으로 감소한다. (107)

유전적 부동은 한세대에서 다음 세대로 유전형질이 전달될 때 각 유전자의 대립유전자들이 무작위로 추출되는 확률적 현상

이다. (108)

자연선택은 게놈서열의 성질에 의해 좌우된다. 모든 변이[mutation ou variant]가 생물이 일정환경에서 생존하고 생식하는

능력에 같은 영향을 미치는 것은 아니기 때문이다. (108)

요컨대 그런 식으로 계산된 각각의 ‘선조’는 우리 유전자 가운데 소수의 조상이거나 어느 한 유전자의 조상에 지나지 않는다. (114)

•유전자 중복 115

게놈서열의 중복은 진화의 둘째 원인이다. .. 여기서 말하는 중복은 한 세포 안에서 게놈의 일부나 전체에 대해 정상 개수 이상의 사본이 우연히 만들어지는 사건이다. (115)

일본계 미국 유전학자 스스무 오노(Susumu Ohno, 大野 乾, 대야 건, 1928–2000)에 의해 1970년대 부각되긴 했지만, 그와 관련된 자료들은 유전학 초기인 20세기 전반에 이미 발견되었다. (115)

중복유전자의 미래에 대해 먼저 알아보기로 하자. / 여기서는 세 가지 상황이 있으며, 각각 비기능화(non-functionalization), 신기능화(neo-functionalization), 아기능화(sub-functionalization)라고 부른다. (117)

•유전자 중복의 기원 121

첫째 분절 중복이 일어나는 경우다.

인간 게놈에는 분절중복이 아주 많이 나타난다. 전체 게놈의 5퍼센트를 차지할 정도다.. (121)

둘째로 알아볼 메커니즘은 게놈 전체가 중복되는 경우다.

원래 이 현상은 식물에서 자주 볼 수 있는 것처럼 우연히 일어난 다배체화 사건(체세포분열이나 감수분열 시에 염색체 세트가 분리되는 않는 사건)과 관련된 것일 가능성이 크다. (123-124)

두 게놈 사이의 상동영역 분석을 계속해보면, 4억 5천만년 전에 살았던 경골성척추동물의 공통조상의 가상게놈을 재구성해볼 수도 있다. (인간과 복어는 둘다 경골성 척추동물에 속한다). (125)

유전자 중복은 어떤 메카니즘에 따른 것이든 간에 게놈 진화 도중에 매우 빈번하게 발생한다. 게놈이 해독된 몇몇 생물

(인간, 생쥐, 초파리, 선충, 애기장대, 벼, 맥주효모균)의 중복 유전자에 관한 최근 연구는 이 생물들이 진화 계통에 있어서

큰 차이가 있지만, 유전자당 연간 평균 중복률은 10-8이라는 것을 밝혀냈다(1년에 유전자 1억개당 1개꼴로 중복이 일어난다는 뜻이다) 진화의 시간단위를 고려한다면 이는 매우 높은 비율이다. .. 특히 놀라운 점은 이 같은 과정이 위에서 언급한 것처럼 다양한 생물종에서 유사한 방식으로 관찰된다는 사실이다. (125-128)

•유전자의 소실과 획득 121

[다윈주의 진화론에 대한 반격으로 이 소실, 생성, 획득 등의 이론이 활발하게 전개되고 있다.]

다양한 종의 게놈을 비교해보면 진화가 단지 기존 서열의 분화와 중복만으로 이루어지는 것은 아님을 알 수 있다.

유전자 가운데는 소실되는 것이 있는가 하면 또 새로 나타나는 것처럼 보이는 것도 있기 때문이다. (128)

진화적으로 충분히 가까운 두 계통을 비교해보면 그 같은 유전자 소실은 언제나 관찰된다.

이른바 ‘퇴행적 진화’(regressive evolution)라고 불리는 현상이다. (129)

침팬지에 존재하는 그 상동유전자는 저작근(咀嚼筋, 음식물을 씹는 작용을 하는 안면근육)이 크게 발달하는 데 필요한 단백질을 코딩한다.

인간게놈에서는 그 유전자가 불활성화되었기 때문에 인간의 저작근이 적게 발달한 것이다.

적절한 분자시계를 이용해 그 위유전자가 언제 생성되었는지 추정해보면 240만년 전으로 거슬러 올라가는데, 이는 두개골이 커지는 동시에 저작근은 크게 줄어든 특징을 보여주는 사람과(科) 화석의 출현시기와 일치한다. (129-130)

 [노력설(용불용설)이 먹혀들어갈 소지가 있는 사실이다.

네오라마르크 주의가 다시 주목받는지에 대해 생각해 볼 필요가 있다. (48MMG)]

새로운 유전자가 획득하는 현상은 유전자 소실보다 놀랍다. .. 다른 생물종에서 상동유전자를 찾아볼 수 없는 그 같은 유전자를 두고 ‘고아유전자’라고 말한다. 맥주효모균을 이용해 실험적으로 연구한 결과, 고아 유전자는 기능을 가진 진짜 유전자이며 그 발현도 정상적으로 조절되는 것으로 나타났다. .. 그 기원은 아직도 신비에 싸여 있다. (131-132)

그리고 마지막 가능성으로 다른 종에 속하는 생물로부터 획득되었을 수도 있다(수평적 유전자 이동 현상). 유전자의 수평적 이동은 박테리아 사시에서는 아주 중요한 역할을 수행한다. (132)

[박테리아로부터 외래 이입에 의한 진화 가능성의 이론은 마굴리스의 경우이다. (48MMH)]

* 진화의 역학 133

[침팬지와 인간 사이의 차이의 연구]

ROX2P라는 이름의 유전자는 후두 발달에 관여하는 다른 유전자들의 전사를 위한 단백질 합성을 책임진다. (134)

[언어의 발생에 관한 파스칼 피크도 이를 이야기 한다.] [폭스피투(La proteine Forkhead-Box P2 (FOXP2)의 발견: 옥스퍼드 대학에서 유전학자 앤서니 모나코(Le geneticien Anthony Monaco, 1959-)가 1998년 첫발견. 언론에서는 말투유전자(≪ gene de la parole ≫)라 불렀다.]

유사유전자군이 증가하다가 감소하는 것은 매우 일반적인 현상이며, 진화에 따른 적응과정에서 중요한 역할을 한다. 이와 관련된 좋은 예는 척추동물의 후각수용체 유전자군(OR 유전자)에서 찾아볼 수 있다. (135)

유사유전자군의 변화를 통해 진화의 역학을 보여주는 예는 OR유전자 외에도 지금까지 연구되어온 모든 진화계통에서 무수히 발견된다. 이 예들이 강조하듯이 유전자의 진화는 단조로운 과정으로 진행되는 게 아니라 일련의 시도로 이우러지며, 이 시도들은 때로는 무효화되기도 하면서 그 흔적들 게놈 지도에 남긴다. (136) [여기서 시도란 라마르크주의의 노력과 비슷하게 읽힌다. (48MMH)]

* 맺는 글과 전망 137

소련 출신 미국 유전학자 돕잔스키(Theodosius Dobzhansky, 1900-1975)는 “진화의 관점을 적용하지 않으면 생물학에서는

그 어떤 것도 이해될 수 없다”는 유명한 말을 남겼다(<The American Biology Teacher), 1975). (137)

유전학자 마이클 야르몰린스키(Michael B. Yarmolinsky, s.d.)의 말대로 유전자와 게놈의 진화는 결국 ‘사소한 복제 문제’에 지나지 않는다. (<Cold Spring Habor Symposium on Quantitative Buology>, 1981) (138)

현재 지식에서는 자기 복제 능력을 갖게 된 최초의 분자는 RNA라고 보고 있다.

우리가 알고 있는 유전자는 그 최초 ‘복제인자’의 ‘현대식 버전’으로 15억년 전에 최초의 세포들이 디옥시리보스를 만들어

낼 수 있게 된 시기에 나타난 변형이다. (138)

이처럼 유전적으로 더 복잡한 성질을 띠는 DNA가 주도권을 쥔 세계에서도 RNA는 유전자 발현에서 중심 역할을 유지 하면서 생물의 복잡성을 한층 더 키워놓고 있다. (140)

사람들이 이미 너무 자주 강조하고 있듯이 유전자형과 표현형의 관계는 단순하지도 직접적이지도 않다. ... 

 어느 신문이 말했듯이 “빵집 주인이 되는 유전자가 따로 있는 것은 아니다”.

실제로 우리에게는 2만개에서 2만 5천개의 유전자가 있을 뿐이다. (140-141) [83쪽에서 식물과 비슷한 수준이라..]

* 용어사전

* 참고문헌

- Terence A. Brown, Genomes, Flammarion medecine-sciences, 2004.

- Antoine Danchin, La Barque de Delphes. Ce que revele le texte des genomes, Paris, Editions Odile Jacob, coll. ≪ Sciences ≫, 1998, 396 p

- Stuart J. Edelstein, Des genes aux genomes, Odile Jacob, 2002.

- Josue Feingold, Marc Fellous, Michel Solignac, (dir.) Principes de genetique humaine, Paris, Hermann 1998.

- Walter Gehring, 1939-2014 La Drosophile aux yeux rouges, 1999.

- Pierre-Henri Gouyon, Jean-Pierre Henry et Jacques Arnould, Les avatars du gene : theorie neodarwinienne de l’evolution, Belin, coll. ≪ Regard sur la science ≫, 1997, Paris

- Francois Jacob, La Logique du vivant, une histoire de l’heredite, aux editions Gallimard, 1970

- Jaillon O, Aury J, Brunet F, Petit J, Stange-Thomann N, Mauceli E et al. (October 2004). "Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype". Nature 431 (7011): 946–57.

- Herve Le Guyader (dir.), L'Evolution, Belin, coll. ≪ Bibliotheque Scientifique ≫, 1998, 191 p.

- Matt Ridley, Genome: The Autobiography of a Species in 23, 1999, fr..2001. 󰡔23장에 담긴 인간의 자서전 게놈(Genome: The Autobiography of a Species in 23, 1999)󰡕(전성수, 김영사, 2001, P. 410)]

Watson, J. D.; Berry, A. (2003). DNA: The Secret of Life. New York: Random House.

Watson, J. D, A Passion for DNA: Genes, Genomes, and Society. 2002. tr. fr. 2003.

(48MMH)

# 인명

폭스피투(La proteine Forkhead-Box P2 (FOXP2) est un facteur de transcription appartenant au groupe des proteines Forkhead-Box. 옥스퍼드 대학에서 유전학자 앤서니 모나코(Le geneticien Anthony Monaco, 1959-)가 1998년 첫발견. 언론에서는 말투유전자(≪ gene de la parole ≫)라 불렀다.

게놈(Le genome) est l'ensemble du materiel genetique d'un individu ou d'une espece codee dans son acide desoxyribonucleique (ADN) a l'exception de certains virus dont le genome est porte par des molecules d'acide ribonucleique (ARN).

대립유전자(Un allele) Un allele est l'une des multiples versions differentes qu'un meme gene ou qu'un meme locus genetique peut connaitre.

[인간게놈프로젝트(Le projet genome humain) 인간 게놈의 DNA (l'ADN du genome humain)서열지도를 완성할 임무로 1990년 실행된 기획이며, 2003년 4월 14일에 완수했다. 2004년에 완성했다. 1975년 노벨 생리의학상은 탄 둘베코(Renato Dulbecco, 1914-2012), 이탈리아계 미국인 의사가 1986년에 제안했다. / 이 기획은 이어서 Le nouveau projet lance dans la foulee en septembre 2003, ENCODE (en) (Encyclopedia of DNA Elements), donne des resultats importants sur l'ADN non codant humain.]

- [안나 앤더슨(Anastasia Manahan, 일명 Anna Anderson, 본명Franziska Schanzkowska, 1896-1984) 러시아 마지막 황제의 딸(Anastasia Romanova, 1901-1918)이라고 주장한 것을 유전자 검사(L’analyse de l'ADNmt)에서 가짜로 밝혀졌다. - En 1994, on compare donc l'ADN mitochondrial d'Anna Anderson avec l'ADN du prince Philip, duc d'Edimbourg dont la grand-mere Victoria de Hesse-Darmstadt est la sœur de la tsarine Alexandra, le test se revele negatif, Anna Anderson n'est pas une Romanov.]

[아르노(Jacques Arnould, 1961-) 프랑스 철학자, 과학사가, 신학자. 신, 원숭이, 빅뱅(Dieu, le singe et le big bang : quelques defis lances aux chretiens par la science, 2000),

[브라운(Terence A. Brown, s.d.), Genomes, Flammarion medecine-sciences, 2004. ]

[단친(Antoine Danchin, s.d.) 프랑스 생물학자. 미생물 유전학 전공, La Barque de Delphes. Ce que revele le texte des genomes, Paris, Editions Odile Jacob, coll. ≪ Sciences ≫, 1998, 396 p.]

돕잔스키(Theodosius Dobzhansky, 1900-1975) 소련 출신 미국 유전학자. 1927년 미국으로 건너와 모건(Thomas Hunt Morgan, 1866-1945)과 합류. 󰡔유전학과 종의 기원(Genetics and the Origin of Species. 1937)󰡕

[에드워드 에델슨(Edward Edelson s.d.,), 󰡔그레고르 멘델: 유전학의 뿌리들(Gregor Mendel: And the Roots of Genetics, 2001)󰡕(유전학의 탄생과 멘델, 에드워드 에델슨, 최돈찬, 바다출판사, 2002년 12월 30일, 148쪽)]

[게링(Walter Jakob Gehring, 1939-2014) 스위스 분자생물학자. 진화 생물학전문. La Drosophile aux yeux rouges, 1999. (붉은 눈 초파리)

월터 길버트(Walter Gilbert, 1932-) 미국 생화학자, 분자 생물학자. 1978년 "News and Views" 논문에서 인트론(introns)과 액손(exons) 현존한다고 했고, 1986년에는 그는 생명의 기원으로서 RNA세계가설을 제안했다.

[구이용(Pierre-Henri Gouyon, 1953-), 프랑스 생물학자. 생물학의 시험에서 자연의 조화들Les harmonies de la Nature a l'epreuve de la biologie, INRA, 2001. ]

[앙리(Jean-Pierre Henry, s.d.) 프랑스 생물학자. Les Avatars du gene의 공동저자.]

자콥(Francois Jacob, 1920-2013), 󰡔생명체의 논리: 유전의 역사(La Logique du vivant, une histoire de l’heredite, 1970)󰡕. 그와 르보프(Andre Michael Lwoff, 1902-1994), 모노(Jacques Lucien Monod, 1910-1976)가 1965년 노벨의학 생리학상을 받다.

빌헬름 요한센(Wilhelm Johannsen, 1857-1927) 덴마크의 식물학자. 󰡔정밀 유전학 원리(Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 1909)󰡕, 1909년 그는 다윈의 극미유기체(pangen, 極微有機體)개념 - 유전에 참여하는 유기체 집합의 개념 - 에 반대하여 유전자(das Gen, le gene)개념을 창안했다. 1911년 유전자형(das Erbgut, genotype) 표현형(der Phanotypus, phenotype)의 개념도 정의했다.

[팡골드(Josue Feingold s.d.), consultant a la Consultation de Genetique Clinique (Departement de Genetique, Cytogenetique), Hopital Pitie-Salpetriere, et au service de Neurologie de l’Hopital Saint-Vincent-de-Paul, Paris. De 1976 a 1999, Dr Feingold a dirige l'Unite de Recherche de Genetique Epidemiologique de l'Unite INSERM U155. Depuis 1999, il est Directeur de Recherches emerite a l'INSERM6.]

[펠루(Marc Fellous, s.d.) 파리7대학 유전학교수. est professeur de genetique a l'universite Paris 7]t

[O. Jaillon,s.d.: Jaillon O, Aury J, Brunet F, Petit J, Stange-Thomann N, Mauceli E et al. (October 2004). "Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype". Nature 431 (7011): 946–57.

- 맥클린톡(Barbara McClintock, 1902-1992)) 옥수수를 통해 이동성유전인자 발견하다. ≪Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa≫, American Journal of Botany, vol. 32, 1945, p. 671–678(resume); ≪The origin and behavior of mutable loci in maize≫, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 36, 1950, p. 344–355

[르 귀야르데(Herve Le Guyader, s.d.) 프랑스 생물학자. 파리 6대학 진화생물학 교수. 생물학에서 이론들과 역사(Theories et histoire en biologie, 1988) coll. ≪ Science, histoire, philosophie ≫, N°9, J. Vrin, Paris, 1988, ]

[매트 리들리 (Matt Ridley, Matthew White Ridley, 1958-), 영국 과학전문기자. 󰡔23장에 담긴 인간의 자서전 게놈(Genome: The Autobiography of a Species in 23, 1999)󰡕(전성수, 김영사, 2001-01-05, P. 410)]

[솔리냑(Michel Solignac, s.d.) 펠루(Marc Fellous, s.d.) 팡골드(Josue Feingold s.d.)]

스스무 오노(Susumu Ohno, 大野 乾, 대야 건, 1928–2000), 일본계 미국 유전학자, 진화생물학자. 󰡔종복유전자에 의한 진화(Evolution by gene duplication, 1970)󰡕.

발다이머 하르쯔(Heinrich Wilhelm Waldeyer, ab 1916 Wilhelm von Waldeyer-Hartz, 1836-1921) 독일 해부학자. 󰡔다윈 학설(Darwins Lehre, ihr heutiger Stand und ihre wissenschaftliche und kulturelle Bedeutung. 1909)󰡕, 󰡔생명기억(Lebenserinnerungen. 1920)󰡕

[제임스 왓슨(James Dewey Watson 1928-)은 프랜시스 크릭(Francis Harry Compton Crick, 1916-2004)과 모리스 윌킨스(Maurice Hugh Frederick Wilkins, 1916-2004)와 함께 1953년 DNA의 이중 나선 구조를 발견[왓슨 27살 나이다] / 이 세 학자는 모두 영국인이다. / 왓슨(Watson, J. D)은 베리(Berry, A)와 함께, 󰡔DNA: 생명의 비밀(DNA: The Secret of Life, 2003)󰡕을 썼다.]

한스 빙클러(Hans Johannes Karl Albert Winkler, 1877-1945) 독일 식물학자. ｢Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreich｣. In 󰡔Prog. Rei. Bot.󰡕, 4/1908, S. 293–454. 󰡔Die Konversion der Gene: Eine vererbungstheoretische Untersuchung. 1930󰡕

(48MMH)

베르나르 뒤종, 김성희, 알마 S 11, 2012. P.149

- 베르나르 뒤종(Bernard Dujon, s.d.) 유전학, 게놈학, 분자생물학전공, {피에르에마리퀴리대학 교수이며, 프랑스 국립과학연구소CNRS 협력기관인 파스퇴르연구소에서 게놈의 구조 및 역학을 연구하는 부서의 책임자다.

프랑스 대학연구소, 아카데미아 유로파에아, 과학아카데미, 유럽분자생물학기구EMBO, 프랑스유전학회, 미국유전학회의 회원이기도 하다.}

- 김성희는 부산대학교 불어교육과, 동대학원을 졸업. 현재 번역가로 활동 중.