Re: 발효과정에서 효모 yeasts의 역할 2020!!

[문형철]

editorial 

Microorganisms

. 2020 Jul 28;8(8):1142. doi: 10.3390/microorganisms8081142

The Role of Yeasts in Fermentation Processes

Sergi Maicas 1

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PMCID: PMC7466055  PMID: 32731589

Abstract

In recent years, vessels have been discovered that contain the remains of wine with an age close to 7000 years. It is unclear whether, in ancient times, humans accidentally stumbled across fermented beverages like wine or beer, or was it a product intended as such. What is a fact is that since then, alcoholic beverages have been part of the diet and culture of many of the civilizations that have preceded us. The typical examples of beer and wine are an example of many other drinks resulting from the action of yeasts. In addition to these two beverages, various companies have developed other types of fermented foods and non-alcoholic beverages prepared in a traditional or commercial manner. The climatic conditions, the availability of raw material and the preferences of each region have conditioned and favored the maintenance of some of these products. In addition to the aforementioned traditional alcoholic beverages produced from fruits, berries, or grains, humans use yeast in the production of chemical precursors, global food processing such as coffee and chocolate, or even wastewater processing. Yeast fermentation is not only useful in food manufacturing. Its uses extend to other products of high interest such as the generation of fuel from vegetable sources.

최근 몇 년간 

7,000년 가까이 된 와인의 잔류물이 발견된 선박들이 

발견되었습니다. 

고대 시대에 인간이 

우연히 발효 음료인 와인이나 맥주를 발견했는지, 

아니면 의도적으로 그런 제품을 만들었는지 명확하지 않습니다. 

확실한 것은 그 이후로 알코올 음료가 

우리를 precede한 많은 문명의 식습관과 문화의 일부가 되었다는 점입니다. 

맥주와 와인은 

효모의 작용으로 만들어지는 

수많은 음료의 대표적인 예시입니다. 

이 두 음료 외에도 

다양한 기업들은 전통적 또는 상업적 방식으로 제조된 발효 식품과 무알코올 음료를 개발해 왔습니다. 

기후 조건, 원재료의 가용성, 지역별 선호도는 

이러한 제품의 유지와 발전에 영향을 미치고 촉진해 왔습니다. 

과일, 열매, 곡물에서 생산되는 전통적인 알코올 음료 외에도 

인간은 화학 전구체 생산, 커피와 초콜릿 같은 글로벌 식품 가공, 

심지어 폐수 처리 등에 효모를 사용합니다. 

효모 발효는 

식품 제조에만 유용한 것이 아닙니다. 

그 용도는 식물성 원료에서 연료 생성 같은 고부가가치 제품으로 확장됩니다.

Keywords: yeast, non-Saccharomyces yeast, wine, beer, beverages

1. Introduction

Fermentation is a well-known natural process used by humanity for thousands of years with the fundamental purpose of making alcoholic beverages, as well as bread and by-products. Upon a strictly biochemical point of view, fermentation is a process of central metabolism in which an organism converts a carbohydrate, such as starch or sugar, into an alcohol or an acid. For example, yeast performs fermentation to obtain energy by converting sugar into alcohol. Fermentation processes were spontaneously carried out before the biochemical process was fully understood. In the 1850s and 1860s, the French chemist and microbiologist Louis Pasteur became the first scientist to study fermentation, when he demonstrated that this process was performed by living cells. Fermentation processes to produce wines, beers and ciders are traditionally carried out with Saccharomyces cerevisiae strains, the most common and commercially available yeast. They are well known for their fermentative behavior and technological characteristics which allow obtaining products of uniform and standard quality. Many other important industrial products are the result of fermentation, such as yogurt, cheese, bread, coffee. Yeasts also play a key role in wastewater treatment or biofuel production. Upon a biochemical point of view, fermentation is carried out by yeasts (and some bacteria) when pyruvate generated from glucose metabolism is broken into ethanol and carbon dioxide (Figure 1).

1. 서론

발효는

인류가 수천 년 동안

알코올 음료,

빵 및 부가 제품을 제조하는 데 사용해 온 잘 알려진 자연적 과정입니다.

생화학적 관점에서 보면, 발효는

유기체가 전분이나 설탕과 같은 탄수화물을

알코올이나 산으로 전환하는 중심 대사 과정입니다.

예를 들어,

효모는 설탕을 알코올로 전환하여 에너지를 얻기 위해 발효를 수행합니다.

발효 과정은

생화학적 과정이 완전히 이해되기 전에 자연적으로 이루어졌습니다.

1850년대와 1860년대,

프랑스의 화학자이자 미생물학자인 루이 파스퇴르는

발효 과정을 연구한 최초의 과학자로,

이 과정이 살아있는 세포에 의해 수행된다는 것을 입증했습니다.

와인, 맥주, 시드르를 생산하는 발효 과정은

일반적으로 가장 일반적이고 상업적으로 이용 가능한 효모인

Saccharomyces cerevisiae 균주를 사용하여 전통적으로 수행됩니다.

이들은

발효 특성 및 기술적 특성으로 인해

일하고 표준화된 품질의 제품을 생산하는 데 적합합니다.

발효는

요거트, 치즈, 빵, 커피 등 많은 중요한 산업 제품의 원천이 됩니다.

효모는

폐수 처리나 바이오연료 생산에서도 핵심적인 역할을 합니다.

생화학적 관점에서 발효는

효모(및 일부 세균)에 의해 포도당 대사 과정에서 생성된 피루브산이

에탄올과 이산화탄소로 분해되는 과정입니다(그림 1).

Figure 1.

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Central metabolism of fermentation in yeasts.

The schematic chemical equation for the production of ethanol from glucose is as follows:

C6⁢H12⁡O6⁡(glucose)⟶2⁢C2⁢H5⁡OH⁡(ethanol)+CO2⁢(carbondioxide)

Under absence or oxygen-limited conditions, ethanol is produced from acetaldehyde, and two moles of ATP are generated. This is not a fully satisfactory reaction for cells, as they have to consume high amounts of glucose to deliver enough ATP to the system. As a consequence, ethanol is accumulated and when this occurs the fermentative activity is stopped [1].

효모 발효의 화학적 방정식 개요

포도당에서 에탄올을 생성하는 화학적 방정식은 다음과 같습니다:

C₆H₁₂O₆ (포도당) → 2 C₂H₅OH (에탄올) + CO₂ (이산화탄소)

산소가 없거나 산소가 제한된 조건에서

아세트알데히드에서 에탄올이 생성되며,

이때 2몰의 ATP가 생성됩니다.

그러나 이 반응은 세포에 충분한 ATP를 공급하기 위해

많은 양의 포도당을 소비해야 하므로 완전하게 만족스럽지 않습니다.

그 결과,

에탄올이 축적되며,

이로 인해 발효 활동이 중단됩니다 [1].

1.1. Yeasts

Yeasts are eukaryotic microorganisms that live in a wide variety of ecological niches, mainly in water, soil, air and on plant and fruit surfaces. Perhaps the most interesting habitat at this point is the latter, since they directly intervene in the decomposition of ripe fruit and participate in the fermentation process. In this natural environment, yeasts can carry out their metabolism and fermentation activity satisfactorily as they have the necessary nutrients and substrates [2]. On a nutritional level, yeasts are not particularly demanding compared to other microorganisms such as lactic acid bacteria. However, their growth is supported by the existence of basic compounds such as fermentable sugars, amino acids, vitamins, minerals and also oxygen. Upon a morphological point of view, yeasts present a high morphological divergence, with round, ellipsoidal and oval shapes being the most common. In fact, in the identification processes, microscopic eval‎uation is the first resource followed by other more discriminatory tests such as microbiological and biochemical ones. In a next stage, the classical classification includes other more laborious tests such as those of sugar fermentation and amino acid assimilation [2]. The production and tolerance to ethanol, organic acids and SO2 are also important tools to differentiate among species. The reproduction of yeasts is mainly by budding, which results in a new and genetically identical cell. Budding is the most common type of asexual reproduction, although cell fission is a characteristic of yeasts belonging to the genus Schizosaccharomyces. Growing conditions that lead to nutrient starvation, such as lack of amino acids, induce sporulation, which is a mechanism used by yeasts to survive in adverse conditions. As a result of sporulation, yeast cells suffer from genetic variability. In industrial fermentation processes, the asexual reproduction of yeasts is advisable to ensure the preservation of the genotype and to maintain stable fermentation behaviour that does not derive from it for as long as possible. At the metabolic level, yeasts are characterised by their capacity to ferment a high spectrum of sugars, among which glucose, fructose, sucrose, maltose and maltotriose predominate, found both in ripe fruit and in processed cereals. In addition, yeasts tolerate acidic environments with pH values around 3.5 or even less. According to technological convenience, yeasts are divided into two large groups namely Saccharomyces and non-Saccharomyces. Morphologically, Saccharomyces yeasts can be round or ellipsoidal in shape depending on the growth phase and cultivation conditions. S. cerevisiae is the most studied species and the most utilized in the fermentation of wines and beers due to its satisfactory fermentative capacity, rapid growth and easy adaptation. They tolerate concentrations of SO2 that normally most non-Saccharomyces yeasts do not survive. However, despite these advantages, it is possible to find in the nature representatives of S. cerevisiae that do not necessarily have these characteristics.

1. 효모

1.1. 효모 개요

효모는

다양한 생태학적 틈새에서 서식하는 진핵 미생물로,

주로 물, 토양, 공기, 식물 및 과일 표면에서 발견됩니다.

특히

흥미로운 서식지는 과일 표면으로,

효모는 익은 과일의 분해에 직접 관여하며 발효 과정에 기여합니다.

이 자연 환경에서는

필요한 영양소와 기질이 충분히 제공되어

효모가 대사와 발효 활동을 만족스럽게 수행할 수 있습니다 [2].

영양 면에서 효모는

젖산균과 같은 다른 미생물에 비해 요구 사항이 높지 않습니다.

그러나

발효성 당, 아미노산, 비타민, 미네랄,

그리고 산소와 같은 기본 화합물의 존재가

효모 성장에 필요합니다.

형태학적으로 효모는

높은 형태적 다양성을 보이며,

원형, 타원형, 타원형이 가장 흔한 형태입니다.

실제로 식별 과정에서 현미경 검사가 첫 번째 단계로 사용되며,

이를 더 구체적인 미생물학적 및 생화학적 테스트가 따릅니다.

다음 단계에서는

설탕 발효 및 아미노산 동화와 같은 더 정밀한 고전적 분류 테스트가 포함됩니다 [2].

에탄올, 유기산, SO₂에 대한 생산 및 내성을 측정하는 것도

종을 구분하는 중요한 도구입니다.

효모의 번식은

주로 출아(발아)에 의해 이루어지며,

이는 유전적으로 동일한 새로운 세포를 생성합니다.

출아는

무성생식의 가장 흔한 형태이나,

Schizosaccharomyces 속 효모에서는 세포 분열이 특징입니다.

아미노산 부족과 같은 영양 결핍 조건에서는 포자가 형성되며,

이는 효모가 불리한 조건에서 생존하는 메커니즘입니다.

포자 형성으로 인해 유전적 변이가 발생합니다.

산업적 발효 과정에서는

유전형의 보존과 가능한 한 안정적인 발효 행동을 유지하기 위해 무성생식이 권장됩니다.

대사적으로 효모는

포도당, 과당, 자당, 맥아당, 맥아삼당과 같은 광범위한 당을 발효할 수 있는 능력이 특징이며,

이는 익은 과일과 가공된 곡물에서 주로 발견됩니다.

또한 효모는

pH 3.5 이하의 산성 환경에서도 견딜 수 있습니다.

기술적 편의성을 기준으로 효모는

Saccharomyces와 비-Saccharomyces의 두 큰 그룹으로 나뉩니다.

형태적으로 Saccharomyces 효모는

성장 단계와 배양 조건에 따라 원형 또는 타원형일 수 있습니다.

S. cerevisiae는

가장 연구가 많이 되고 와인 및 맥주 발효에 가장 많이 사용되는 종으로,

발효 능력, 빠른 성장, 쉬운 적응성이 뛰어납니다.

이들은

일반적으로 비-Saccharomyces 효모가 생존하지 못하는 SO₂ 농도를 견딜 수 있습니다.

그러나 이러한 장점에도 불구하고,

자연에서 S. cerevisiae의 모든 대표가 이러한 특성을 갖는 것은 아닙니다.

1.2. Non-Saccharomyces Yeasts

Non-Saccharomyces yeasts are a group of microorganisms used in numerous fermentation processes, since their high metabolic differences allow the synthesis of different final products. Generally, many of these yeasts capable of modifying the sensory quality of wines are considered as contaminants, so eliminating them or keeping them at low levels was a basic objective in the past [3]. In order to eliminate their activity in wine fermentation, it is usual to disinfect the tanks and fermentation containers using sulfite. This perception has been modified year after year, gaining relevance the action of these yeasts in the spontaneous fermentation, since they contribute positively in the final sensory quality of the wine. These yeasts are the majority in the initial phase of spontaneous fermentation to the point where the concentration of ethanol reaches 4 and 5% v/v. At that point, between alcohol and the exhaustion of dissolved oxygen, their growth is inhibited [4]. When the process is completed, Saccharomyces yeasts, the most resistant to ethanol, predominate and complete the fermentation. It has been reported that some non-Saccharomyces yeasts are able to survive toward the end of the spontaneous fermentation and exert their metabolic activity, thus contributing positively to the sensory quality of wines. Based on this evidence, in recent years, many researchers have focused their studies in understanding the nature and fermentative activity of the non-Saccharomyces yeasts [5]. The findings demonstrated the enormous potential of these yeasts for use in the fermentation of traditional and nontraditional beverages. Despite the fact that most non-Saccharomyces yeasts show some technological disadvantages compared to S. cerevisiae such as lower fermentative power and production of ethanol, non-Saccharomyces yeasts possess characteristics that in S. cerevisiae are absent, for instance, production of high levels of aromatic compounds such as esters, higher alcohols and fatty acids [6]. In addition, it has been reported that the fermentative activity of these yeasts is manifested in the presence of small amounts of oxygen which leads to an increase in cell biomass and the decrease in ethanol yield, a strategy that can be used to reduce the ethanol content of wines produced in coculture with S. cerevisiae [7]. With the aim of exploiting the positive characteristics of non-Saccharomyces yeasts and reducing their negative impact, fermentations with mixed and sequential cultures with S. cerevisiae can be performed to produce fermented beverages with different sensory profiles [8]. The most important fact is related to the potential for producing a broad variety of compounds of sensory importance necessary to improve the organoleptic quality of wines and beers. The findings reported so far in literature have led to rethink the role of these yeasts in fermentative processes and to eval‎uate their use in the development of new products. Among the most studied non-Saccharomyces yeasts that reached special importance for researchers include Candida, Kloeckera, Hanseniaspora, Brettanomyces, Pichia, Lanchacea and Kluyveromyces, among others.

1.2. 비-Saccharomyces 효모

비-Saccharomyces 효모는

다양한 발효 과정에 사용되는 미생물군으로,

높은 대사적 차이로 인해 다양한 최종 제품을 합성할 수 있습니다.

일반적으로

와인의 감각적 품질을 변경할 수 있는 많은 효모는

오염물질로 간주되어 과거에는 이를 제거하거나 낮은 수준으로 유지하는 것이

기본 목표였습니다 [3].

와인 발효에서 그들의 활동을 억제하기 위해

일반적으로 탱크와 발효 용기를 황화물을 사용하여 소독합니다.

그러나

최근 몇 년간 이러한 인식이 바뀌었으며,

자발적 발효에서 이러한 효모가 와인의 최종 감각적 품질에 긍정적으로 기여한다는 점이

중요하게 여겨지고 있습니다.

이 효모는

자발적 발효 초기 단계에서 주를 이루며,

에탄올 농도가 4~5% v/v에 도달할 때까지 성장합니다.

이때

알코올과 용존 산소 고갈로 인해

성장이 억제됩니다 [4].

공정이 완료되면

에탄올에 가장 저항력이 강한 Saccharomyces 효모가 우세해져

발효를 마무리합니다.

일부 비-Saccharomyces 효모는

자발적 발효 말기에 생존하여 대사 활동을 발휘하며

와인의 감각적 품질에 긍정적으로 기여한다는 보고도 있습니다.

이러한 증거를 바탕으로 최근 몇 년간 많은 연구자들이

비-Saccharomyces 효모의 본성과 발효 활동을 이해하는 데 집중하고 있습니다 [5].

연구 결과는

이 효모가 전통 및 비전통 음료 발효에 큰 잠재력을 가지고 있음을 보여주었습니다.

비록 대부분의 비-Saccharomyces 효모가

S. cerevisiae에 비해 발효력과 에탄올 생산량에서 기술적 단점이 있지만,

S. cerevisiae에는 없는 특성(예: 에스터, 고급 알코올, 지방산과 같은 방향족 화합물의 높은 생산)을

보유하고 있습니다 [6].

또한 소량의 산소 존재 하에서 이 효모의 발효 활동이 나타나며,

이는 세포 생질량 증가와 에탄올 수율 감소를 초래하여

S. cerevisiae와의 혼합 배양으로 와인의 에탄올 함량을 줄이는 전략으로 활용될 수 있습니다 [7].

비-Saccharomyces 효모의 긍정적 특성을 활용하고 부정적 영향을 줄이기 위해

S. cerevisiae와의 혼합 및 순차적 배양으로 다양한 감각적 프로필을 가진 발효 음료를 생산할 수 있습니다 [8].

가장 중요한 사실은

와인과 맥주의 감각적 품질을 향상시키는 데 필요한

다양한 화합물을 생산할 수 있는 잠재력입니다.

지금까지 문헌에서 보고된 결과는

이 효모의 발효 과정에서의 역할을 재고하고,

새로운 제품 개발에 활용할 가능성을 평가하게 했습니다.

연구자들이 특별히 주목한 비-Saccharomyces 효모에는

Candida, Kloeckera, Hanseniaspora, Brettanomyces, Pichia, Lachancea, Kluyveromyces 등이 있습니다.

2. Yeast Fermentation Processes

2.1. Alcoholic Fermentations

The production of alcoholic beverages from fermentable carbon sources by yeast is the oldest and most economically important of all biotechnologies. Yeast plays a vital role in the production of all alcoholic beverages. Yeast plays a vital role in the production of all alcoholic beverages and the selection of suitable yeast strains is essential not only to maximise alcohol yield, but also to maintain beverage sensory quality [2].

2. 효모 발효 과정

2.1. 알코올 발효

효모가 발효 가능한 탄소 공급원에서 알코올 음료를 생산하는 것은

가장 오래되고 경제적으로 중요한 생명공학 기술입니다.

효모는

모든 알코올 음료 생산에서 중요한 역할을 하며,

적합한 효모 균주의 선택은 알코올 수율을 극대화하고 음료의 감각적 품질을 유지하는 데 필수적입니다 [2].

2.1.1. Wine Fermentation

In wine fermentation, strains with specific characteristics are needed, for instance, highly producers of ethanol to reach values of 11–13% v/v, typically found in this beverage. On the other hand, beers and ciders contain less amounts of ethanol with a balanced and distinctive sensory profile characteristic of each one. In recent years, new consuming trends and requirements for new and innovative products have emerged. This situation led to rethink about the existing fermented beverages and to meet the demands of consumers. Yeasts are largely responsible for the complexity and sensory quality of fermented beverages. Based on this, current studies are mainly focused on the search of new type of yeasts with technological application. Non-Saccharomyces yeasts have always been considered contaminants in the manufacture of wine and beer. Therefore, procedures for eliminating them are routinely utilized such as must pasteurization, addition of sulfite and sanitization of equipment and processing halls. In recent years, the negative perception about non-Saccharomyces yeasts has been changing due to the fact that several studies have shown that during spontaneous fermentations of wine, these yeasts play an important role in the definition of the sensory quality of the final product. Based on this evidence, the fermentative behavior of some non-Saccharomyces yeasts is being studied in deep with the purpose of finding the most adequate conditions and the most suitable strain to be utilized in the production of fermented beverages.

2.1.1. 와인 발효

와인 발효에는

특정 특성을 가진 균주가 필요하며,

예를 들어 11~13% v/v에 달하는 높은 에탄올 생산 능력이 요구됩니다.

반면, 맥주와 사이다는

에탄올 함량이 적고 각 음료 특유의 균형 잡힌 감각적 프로필을 가집니다.

최근 몇 년간 새로운 소비 트렌드와 혁신적인 제품에 대한 요구가 등장하면서

기존 발효 음료에 대한 재고와 소비자 수요 충족이 이루어졌습니다.

효모는

발효 음료의 복잡성과 감각적 품질에 크게 기여합니다.

이에 따라 현재 연구는

기술적 응용 가능성이 있는

새로운 효모 유형 탐색에 주력하고 있습니다.

비-Saccharomyces 효모는

와인과 맥주 제조에서 항상 오염물질로 여겨져 왔으며,

이를 제거하기 위한 절차(예: 머스트 페이스처라이제이션, 황화물 첨가, 장비 및 처리실 소독)가

일상적으로 사용되었습니다.

그러나

최근 비-Saccharomyces 효모에 대한 부정적 인식이 변화하고 있으며,

여러 연구가 자발적 와인 발효에서 이 효모가 최종 제품의 감각적 품질 정의에 중요한 역할을 한다는 것을 보여주었습니다.

이를 바탕으로

일부 비-Saccharomyces 효모의 발효 행동을 깊이 연구하여

적절한 조건과 적합한 균주를 찾아 발효 음료 생산에 활용하려는 노력이 이루어지고 있습니다.

2.1.2. Beer Fermentation

Beer is the most consumed alcoholic beverage worldwide. It is traditionally made from four key ingredients: malted cereals (barley or other), water, hops, and yeast. Each of these ingredients contributes to the final taste and aroma of beer. During fermentation, yeast cells convert cereal-derived sugars into ethanol and CO2. At the same time, hundreds of secondary metabolites that influence the aroma and taste of beer are produced. Variation in these metabolites across different yeast strains is what allows yeast to so uniquely influence beer flavor [9]. Although most breweries use pure yeast cultures for fermentation, spontaneous or mixed fermentation is nowadays used for some specialty beers. These fermentation procedures involve a mix of different yeast species (and bacteria as well) that contribute to the final product sequentially, giving the beer a high degree of complexity. Commonly, breweries have their own stock of selected yeasts for their specific beers. As it is well-known, two types of yeast are used in brewing: S. cerevisiae as the top-fermenting yeast to make ales while S. pastorianus is a bottom-fermenting yeast used in lager brewing processes [10].

2.1.2. 맥주 발효

맥주는

전 세계에서 가장 많이 소비되는 알코올 음료입니다.

전통적으로

맥주는 맥아된 곡물(보리 등), 물, 홉, 효모의 네 가지 주요 재료로 만들어집니다.

각 재료는

맥주의 최종 맛과 향에 기여합니다.

발효 중 효모 세포는

곡물 유래 당을 에탄올과 CO₂로 변환하며,

동시에 맥주의 향과 맛에 영향을 미치는 수백 가지 2차 대사 산물이 생성됩니다.

다양한 효모 균주 간의 대사 산물 차이가

맥주 맛에

독특한 영향을 미치게 합니다 [9].

대부분의 양조장은 순수 효모 배양을 사용하지만,

최근 일부 특수 맥주에서는 자발적 또는 혼합 발효가 사용됩니다.

이러한 발효 방식은

다양한 효모 종(및 박테리아도 포함) 혼합을 순차적으로 활용하여

맥주에 높은 복잡성을 부여합니다.

일반적으로 양조장은

특정 맥주에 맞춘 자체 선별된 효모를 보유하고 있습니다.

잘 알려진 바와 같이,

맥주 양조에 두 가지 효모 유형이 사용됩니다:

S. cerevisiae는 에일 양조에 사용되는 상면 발효 효모이며,

S. pastorianus는 라거 양조에 사용되는 저면 발효 효모입니다 [10].

As it is well-known, two types of yeast are used in brewing: 

S. cerevisiae as the top-fermenting yeast to make ales while 

S. pastorianus is a bottom-fermenting yeast used in lager brewing processes [10].

2.1.3. Cider Fermentation

Cider is another alcoholic beverage derived from the apple fruit industry, very popular in different countries in the world, mainly Europe, North America, and Australia [11]. Although traditional ciders are produced from spontaneous fermentation of juice carried out by autochthonous yeasts, selected S. cerevisiae strains are also commonly used to carry out alcoholic fermentation. This ensures a consistent quality of the finished products [12]. Some other non-Saccharomyces yeast species are involved in spontaneous fermentation of apple juice for cider production. However, these yeasts contribute at a lesser extent than Saccharomyces and can be producers of off-flavours [13]. Research articles on this type of product are scarce compared to wine, especially in phenomena associated with microbial activities. The microbiome of wine fermentation and its dynamics, the organoleptic improvement of healthy and pleasant products and the development of starters are now extensively studied. Although the two beverages seem close in terms of microbiome and process (with both alcoholic and malolactic fermentations), the inherent properties of the raw materials and different production and environmental parameters make it worthwhile research on the specificities of apple fermentation. An excellent review of the microbial implications associated with cider production, from ecosystem considerations to associated activities and the influence of process parameters [11].

In addition to these three worldwide-famous fermented beverages, there are many others made from fruit in various countries in Africa, Asia, and Latin America. Although its consumption is local or regional, in some countries drinks made using fruits such as bananas or grapes as raw materials are very popular. The most widespread alcoholic fruit drink in Eastern Africa is banana beer, which in addition to gastronomic interest is especially culturally relevant. Banana beer is a mixed beverage made from bananas and a cereal flour (often sorghum flour) [14]. Dates in North Africa, pineapples and cashew fruits in Latin America and jack fruits in Asia are other of the most relevant products.

2.1.3. 사이다 발효

사이다는

사과 과일 산업에서 유래한 알코올 음료로,

유럽, 북미, 호주 등 여러 국가에서 인기가 많습니다 [11].

전통적인 사이다는 토착 효모에 의한 사과 주스의 자발적 발효로 생산되지만,

일관된 품질을 보장하기 위해 선별된 S. cerevisiae 균주도 일반적으로 사용됩니다 [12].

자발적 사과 주스 발효에는 일부 비-Saccharomyces 효모 종도 관여하지만,

Saccharomyces보다 기여도가 낮고 부정적인 향(flavor)을 생성할 수 있습니다 [13].

이 유형의 제품에 대한 연구 논문은 와인에 비해 드물며,

특히 미생물 활동과 관련된 현상에 대한 연구는 부족합니다.

와인 발효의 미생물군과 그 역학, 건강하고 쾌적한 제품의 감각적 개선, 스타터 개발은

현재 광범위하게 연구되고 있습니다.

두 음료는

미생물군과 공정(알코올 발효 및 젖산-초산 발효 포함) 측면에서 비슷해 보이지만,

원료의 고유한 특성과 생산 및 환경적 파라미터의 차이로 인해

사과 발효의 특수성을 연구할 가치가 있습니다.

생태계 고려에서부터 관련 활동과 공정 파라미터의 영향에 이르기까지

사이다 생산과 관련된 미생물적 함의에 대한 훌륭한 리뷰가 있습니다 [11].

위의 세 가지 세계적으로 유명한 발효 음료 외에도

아프리카, 아시아, 라틴 아메리카의 여러 국가에서 과일을 활용한 많은 다른 발효 음료가 있습니다.

그 소비는 지역적 또는 국지적일 수 있지만,

일부 국가에서는 바나나나 포도를 원료로 한 음료가 매우 인기입니다.

동아프리카에서 가장 널리 퍼진 알코올 과일 음료는

바나나 맥주로, gastronomical 관심뿐 아니라 문화적으로도 매우 중요합니다.

바나나 맥주는 바나나와 곡물 가루(주로 수수 가루)를 혼합하여 만들어집니다 [14].

북아프리카의 대추야자, 라틴 아메리카의 파인애플과 캐슈 과일, 아시아의 잭프루트는 다른 중요한 제품입니다.

2.2. Non-Alcoholic Fermentations

Moreover, yeast can act in the fermentation of global non-alcoholic products (bread, chocolate or coffee, beverages such as kefir, sodas, lemonades, and vinegar or even biofuels and other chemicals.

2.2. 비알코올 발효

효모는

또한 전 세계 비알코올 제품

(빵, 초콜릿 또는 커피, 케피르, 소다, 레모네이드, 식초와 같은 음료, 심지어 바이오연료 및 기타 화학물질)의

발효에 기여할 수 있습니다.

2.2.1. Bread Fermentation

The fermentation of the dough made by the yeasts is the most critical phase in the making of bread. The fermentative yield of yeast cells during this fermentation is crucial and determines the final quality of the bread. Yeasts not only produce CO2 and other metabolites that influence the final appearance of the dough, volume, and texture, and of course, the taste of the bread. The yeast strain, pregrowth conditions, its activity during the dough fermentation process, the fermentation conditions, as well as the dough ingredients are basic to control the process. The fermentation rate is also conditioned by the ingredients of the dough, including the amounts of sugar and salt used in its preparation. Commercial bread producers currently produce various types of dough such as lean, sweet or frozen dough. Depending on the type of dough, and to obtain optimal fermentation rates, it is recommended to use suitable yeast strains with specific phenotypic traits [15].

2.2.1. 빵 발효

효모에 의한 반죽 발효는

빵 제조에서 가장 중요한 단계입니다.

이 발효 동안

효모 세포의 발효 수율이 결정적이며,

빵의 최종 품질을 좌우합니다.

효모는

CO₂ 및 기타 대사 산물을 생성하여 반죽의 외관, 부피, 질감,

그리고 빵의 맛에 영향을 미칩니다.

효모 균주, 사전 성장 조건, 발효 중 활동, 발효 조건, 그리고

반죽 재료는 공정을 제어하는 기본 요소입니다.

발효 속도는

반죽 재료(설탕과 소금의 양 포함)에 따라 달라집니다.

상업적 빵 생산자는

현재 마른 반죽, 달콤한 반죽, 냉동 반죽 등 다양한 유형의 반죽을 생산합니다.

반죽 유형에 따라 최적의 발효 속도를 얻기 위해

특정 형질을 가진 적합한 효모 균주를 사용하는 것이 권장됩니다 [15].

2.2.2. Coffee Fermentation

Yeasts play an important role in coffee production, in the post-harvest phase. Its performance can be done in two phases. On the one hand, aerobically, in which the berries just collected are deposited in a tank and the yeasts are allowed to act. This process is carried out under control of basic parameters, such as time and temperature. Alternatively, coffee berries are deposited in a container mixed with water and microorganisms are allowed to act anaerobically (in the absence of oxygen). This second process is more homogeneous and easy to control than the aerobic. Sometimes, coffee beans are even fermented in a mixed process, first in an aerobic and finally anaerobic manner [16]. To develop these processes in a satisfactory manner, and to preserve/improve the organoleptic properties of coffee, refine its sweetness, control acidity, give them body or add sensory notes (chocolate, caramel, fruits) mucilage should be removed. The process is naturally carried out by the yeasts present in the mixture, although the process can be improved by the addition of appropriate enzymes (polygalacturonase, pectin lyase, pectin methylesterase) [17].

2.2.2. 커피 발효

효모는

커피 생산에서 수확 후 단계에서 중요한 역할을 합니다.

이 과정은 두 단계로 나눌 수 있습니다.

한편으로는 공기 중에서,

방금 수확한 열매를 탱크에 넣고 효모가 작용하도록 합니다.

이 과정은

시간과 온도와 같은 기본 파라미터를 제어하며 진행됩니다.

대안적으로,

커피 열매는 물과 함께 용기에 넣어 산소가 없는 조건에서 미생물이 작용하도록 합니다.

이 두 번째 과정은 공기 중 과정보다

더 균일하고 제어가 쉽습니다.

때로는

커피 콩이 혼합 공정(먼저 공기 중, 이후 산소 없는 조건)으로

발효되기도 합니다 [16].

이러한 공정을 만족스럽게 수행하고 커피의 감각적 특성을 보존/개선하며

단맛을 정제하고 산도를 조절하며 바디감을 주거나

초콜릿, 캐러멜, 과일과 같은 감각적 노트를 추가하려면 점액질(mucilage)을 제거해야 합니다.

이 과정은 혼합물에 존재하는 효모에 의해 자연적으로 이루어지지만,

적절한 효소(폴리갈락투론아제, 펙틴 라이에이스, 펙틴 메틸에스테라제)를 추가하여

개선할 수 있습니다 [17].

2.2.3. Chocolate Fermentation

Raw cacao beans have a bitter and astringent taste, because of high phenolic content. Anthocyanins are one group of these polyphenols, and it both contributes to astringency and provide the reddish-purple color. Fermentation allows the enzymatic breakdown of proteins and carbohydrates inside the bean, creating flavor development. This is aided by microbial fermentation, which create the perfect environment through the fermentation of the cacao pulp surrounding the beans. This processing step enables the extraction of flavor from cacao and contributes to the final acidity of the final product. Yeasts (and also bacteria) ferment the juicy pulp among the cacao beans by different methods, generally following a an anaerobic phase and an aerobic phase. During the anaerobic phase, the sugars of the pulp (sucrose, glucose, fructose) are consumed by yeasts using anaerobic respiration to yield carbon dioxide, ethanol, and low amounts of energy [18,19]. The aerobic stage is dominated by lactic and acetic-acid-producing bacteria [20].

2.2.3. 초콜릿 발효

생 카카오 콩은

높은 페놀 함량으로 인해 쓴 맛과 떫은맛이 있습니다.

안토시아닌은

이러한 폴리페놀 중 하나로, 떫은맛과 붉은빛 보라색을 제공합니다.

발효는

콩 내부의 단백질과 탄수화물을 효소적으로 분해하여 풍미를 발달시키는 과정을 허용합니다.

이는 미생물 발효에 의해 도움받으며,

콩을 둘러싼 카카오 펄프 발효를 통해 완벽한 환경을 조성합니다.

이 가공 단계는

카카오에서 풍미를 추출하고 최종 제품의 산도를 결정하는 데 기여합니다.

효모(및 박테리아)는

카카오 콩 사이의 즙이 많은 펄프를 다양한 방법으로 발효하며,

일반적으로 무산소 단계와 공기 중 단계를 거칩니다.

무산소 단계에서는 펄프의 당(자당, 포도당, 과당)이 효모에 의해

무산소 호흡으로 소비되어

이산화탄소, 에탄올, 그리고 소량의 에너지를 생성합니다 [18,19].

공기 중 단계는

젖산 및 초산을 생성하는 박테리아가 지배합니다 [20].

2.3. Not Only Food: Biofuels and Other Chemicals

The fermentation processes of substrates such as xylose are also of high interest on an industrial level. In addition to expanding the range of substrates that can be used for this purpose, they allow the environmental cost of efficient production of biofuels and other advanced chemicals to be reduced. Some interesting approaches have been made in biorefinery to reprogram yeast for use in these bioprocesses [21,22,23].

2.3. 식품 외: 바이오연료 및 기타 화학물질

크실로스와 같은 기질의 발효 과정도 산업적으로 높은 관심을 받고 있습니다. 이를 통해 사용 가능한 기질 범위를 확장하고, 바이오연료 및 기타 고급 화학물질의 효율적인 생산 환경 비용을 줄일 수 있습니다. 바이오 정제소에서 효모를 재프로그래밍하여 이러한 생물 공정에 활용하려는 흥미로운 접근이 이루어졌습니다 [21,22,23].

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3. Special Issue on “Yeast Fermentation”

This issue in Microorganisms aims to contribute to the update of knowledge regarding yeasts, regarding both basic and also applied aspects. Among the great contributions to this issue we have a manuscript devoted to the brewing industry and the recent isolation of the yeast Saccharomyces eubayanus [24]. The use of headspace solid-phase microextraction followed by gas chromatography-mass spectrometry (HS-SPME-GC-MS) has contributed to the production of volatile compounds in wild strains and to compare them to a commercial yeast. All these findings highlight the potentiality of this yeast to produce new varieties of beers. Haile et al. [17] have explored the possibility to identify and select pectinolytic yeasts that have potential use as a starter culture for coffee fermentation. Almost 30 isolates, eight of them with the ability to produce pectinase enzymes were identified and confirmed by using molecular biology techniques. A helpful bioinformatics tool (MEGA 6) was also used to generate phylogenetic trees able to determine the evolutionary relationship of yeasts obtained from their experiments. Biofuel production by recombinant Saccharomyces cerevisiae strains with essential genes and metabolic networks for xylose metabolism has been also reported [23]. The authors have shown that the deletion of cAMP phosphodiesterase genes PDE1 and PDE2 can increase xylose utilization. Moreover, the door is opened to provide new targets for engineering other xylose-fermenting strains. The utilization of xylose, the second most abundant sugar component in the hydrolysates of lignocellulosic materials, is a relevant issue. Understanding the relationship between xylose and the metabolic regulatory systems in yeasts is a crucial aspects where hexokinase 2 (Hxk2p) is involved [25]. All of these processes can be damaged if contaminated. Because most fermentation substrates are not sterile, contamination is always a factor to consider. With a very interesting approach, a genetically modified strain of Komagataella phaffii yeast was used for the use of glycerol as a base substance in lactate production. Polyactide, a bioplastic widely used in the pharmaceutical, automotive, packaging and food industries was produced. The disruption of the gene encoding arabitol dehydrogenase (ArDH) was achieved, which improves the production of lactic acid by K. phaffii as a biocatalyst [26]. Seo et al. [27] have developed and proposed alternative solutions to control contamination. This review includes information on industrial uses of yeast fermentation, microbial contamination and its effects on yeast fermentations. Finally, they describe strategies for controlling microbial contamination.

3. "효모 발효" 특집호

이 호는 Microorganisms에서 효모에 대한 기본 및 응용 측면 모두의 지식을 업데이트하는 데 기여하고자 합니다.

이 호의 주요 기여 중에는 양조 산업과 최근 Saccharomyces eubayanus 효모의 분리에 관한 논문이 있습니다 [24]. 헤드스페이스 고체-상 미량 추출법과 가스 크로마토그래피-질량 분석법(HS-SPME-GC-MS)을 사용하면 야생 균주의 휘발성 화합물 생성을 비교할 수 있으며, 상업용 효모와의 차이를 분석할 수 있습니다. 이러한 결과는 이 효모가 새로운 맥주 품종을 생산할 잠재력을 강조합니다.

Haile 등 [17]은 펙틴 분해 효모를 식별하고 커피 발효용 스타터 배양으로 사용할 가능성을 탐구했습니다. 분자 생물학 기술로 확인된 약 30개의 분리 균주 중 8개가 펙티나제 효소를 생성할 수 있는 것으로 밝혀졌습니다. MEGA 6와 같은 유용한 생물정보학 도구를 사용하여 실험에서 얻은 효모의 진화적 관계를 결정하는 계통 발생 나무를 생성했습니다. 크실로스 대사를 위한 필수 유전자와 대사 네트워크를 가진 재조합 Saccharomyces cerevisiae 균주에 의한 바이오연료 생산도 보고되었습니다 [23].

저자들은 cAMP 포스포디에스테라제 유전자 PDE1 및 PDE2의 삭제가 크실로스 이용을 증가시킬 수 있음을 보여주었습니다. 또한 다른 크실로스 발효 균주를 공학화하기 위한 새로운 표적을 제시하는 문이 열렸습니다. 목질 섬유소 물질 가수분해액에서 두 번째로 풍부한 당 성분인 크실로스의 이용은 중요한 문제입니다. 효모의 대사 조절 시스템과 크실로스 간의 관계를 이해하는 것은 헥소키나제 2(Hxk2p)가 관여하는 중요한 측면입니다 [25]. 이러한 모든 공정이 오염으로 손상될 수 있습니다. 대부분의 발효 기질이 멸균되지 않기 때문에 오염은 항상 고려해야 할 요소입니다. 매우 흥미로운 접근으로, Komagataella phaffii 효모의 유전자 변형 균주가 글리세롤을 기반 물질로 사용하여 젖산 생산에 사용되었습니다. 약품, 자동차, 포장 및 식품 산업에서 널리 사용되는 생분해성 플라스틱인 폴리락타이드가 생산되었습니다. 아라비톨 탈수소효소(ArDH)를 암호화하는 유전자의 돌연변이가 이루어져 K. phaffii가 생물 촉매로서 젖산 생산을 개선했습니다 [26]. Seo 등 [27]은 오염을 제어하기 위한 대안 솔루션을 개발하고 제안했습니다. 이 리뷰에는 효모 발효의 산업적 사용, 미생물 오염 및 효모 발효에 미치는 영향에 대한 정보가 포함되어 있으며, 마침내 미생물 오염 제어 전략이 설명됩니다.

Acknowledgments

Thanks to all the authors and reviewers for their excellent contributions to this Special Issue. Additional thanks to the Microorganisms Editorial Office for their professional assistance and continuous support.

Conflicts of Interest

The editors declares no conflict of interest.

References

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