Re: 뇌 확장, 뇌진화의 과정에서 발효음식이 중요한 역할을 했다 2023 네이처!!

[문형철]

인간 뇌의 급격한 진화

발효음식 덕분이라는 가설!!

우리 아이를 건강하게 키우기 위해서는

설탕, 음료수, 빵, 과자에 노출시키는 것이 아니라

뇌 신경전달물질과 관계가 있는 발효음식을 습관화하는 것이 좋을 듯!!

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• Perspective
• Open access
• Published: 23 November 2023

Fermentation technology as a driver of human brain expansion

• Katherine L. Bryant, 
• Christi Hansen & 
• Erin E. Hecht 

Communications Biology volume 6, Article number: 1190 (2023) Cite this article

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Brain tissue is metabolically expensive. Consequently, the evolution of humans’ large brains must have occurred via concomitant shifts in energy expenditure and intake. Proposed mechanisms include dietary shifts such as cooking. Importantly, though, any new food source must have been exploitable by hominids with brains a third the size of modern humans’. Here, we propose the initial metabolic trigger of hominid brain expansion was the consumption of externally fermented foods. We define “external fermentation” as occurring outside the body, as opposed to the internal fermentation in the gut. External fermentation could increase the bioavailability of macro- and micronutrients while reducing digestive energy expenditure and is supported by the relative reduction of the human colon. We discuss the explanatory power of our hypothesis and survey external fermentation practices across human cultures to demonstrate its viability across a range of environments and food sources. We close with suggestions for empirical tests.

뇌 조직은 대사적으로 비용이 많이 든다.

따라서

인간의 큰 뇌 진화는

에너지 소비와 섭취의 동반적인 변화와 함께 이루어졌음이 분명하다.

제안된 메커니즘에는

요리와 같은 식이 변화가 포함된다.

그러나 중요한 점은,

새로운 음식 공급원이 현대 인간의 1/3 크기의 뇌를 가진 호미니드에 의해

활용 가능해야 한다는 것이다.

여기서 우리는

호미니드 뇌 확장의 초기 대사적 촉발 요인이

외부 발효 식품의 소비였음을 제안한다.

우리는 "외부 발효"를 신체 외부에서 발생하는 것으로 정의하며,

이는 장 내 내부 발효와 대비된다.

외부 발효는

대사 및 미량 영양소의 생체 이용 가능성을 높이고 소화 에너지 소비를 줄일 수 있으며,

인간 대장의 상대적 감소로 뒷받침된다.

우리는 이 가설의 설명력을 논의하고,

다양한 환경과 음식 공급원을 통해 그 실행 가능성을 입증하기 위해

인간 문화에 걸친 외부 발효 관행을 조사한다.

마지막으로 실증적 테스트에 대한 제안을 제시한다.

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Introduction

Current hypotheses on metabolic and dietary factors in human brain expansion

Over the course of 2 million years of evolution, the human brain has tripled in volume. Australopiths possessed brain volumes that were roughly the size of our closest living ape relatives, chimpanzees and bonobos (Pan troglodytes and Pan paniscus)1,2,3. With the appearance of Homo, brain expansion in the human lineage began to accelerate, and continued through to the emergence of H. sapiens and H. neanderthalensis. Although we have much information on the timeline and extent to which the human brain has expanded in our evolution, the mechanisms which drove this expansion are more difficult to determine. Several theories have been proposed, summarized below.

The Expensive Tissue Hypothesis4 argues that the expansion of brain size in the hominin lineage required the reallocation of resources from the digestive system. In this view, the limiting factor for brain expansion is the availability of caloric resources, because brain tissue is metabolically expensive compared to most other tissue. Mutations leading to increased brain size, though they might support more adaptive behavior by the organism, would not be adaptive if they carried with them an increased risk of starvation. A reduction in the amount of gut tissue, which has metabolic needs similar to brain tissue, would free up the calories that would otherwise be used to support and maintain digestion and permit its reallocation to the brain. Supporting this model is the fact that in addition to having relatively large brains, the size of the human gastrointestinal tract is 60% of that expected for a primate of our size4.

서론 현재 인간 뇌 확장에 대한 대사 및 식이 요인 가설

200만 년에 걸친 진화 과정을 통해

인간 뇌는 크기가 3배로 증가했다.

오스트랄로피테신은

우리와 가장 가까운 생존하는 유인원, 침팬지 및 보노보(Pan troglodytes 및 Pan paniscus)와

비슷한 뇌 용적을 가지고 있었다¹,²,³.

Homo의 출현과 함께 인간 계통의 뇌 확장이 가속화되었으며,

H. sapiens와 H. neanderthalensis의 출현까지 이어졌다.

우리는

인간 뇌가 진화하면서 얼마나 확장되었는지에 대한 타임라인과 정도에 대해 많은 정보를 가지고 있지만,

이러한 확장을 이끈 메커니즘을 파악하는 것은 더 어렵다.

아래에 여러 이론이 제안되었다.

**비싼 조직 가설(Expensive Tissue Hypothesis)**⁴은

호미닌 계통에서 뇌 크기 확장이 소화 시스템의 자원 재분배를 요구했다고 주장한다.

이 관점에서 뇌 확장의 제한 요인은

칼로리 자원의 가용성인데,

이는 뇌 조직이 대부분의 다른 조직에 비해 대사적으로 비용이 많이 들기 때문이다.

뇌 크기 증가를 초래하는 돌연변이는 유기체의 적응 행동을 지원할 수 있지만,

기아 위험이 증가한다면 적응적일 수 없다.

대사적 필요성이 뇌 조직과 비슷한 장 조직의 양 감소는

소화 및 유지에 사용되었을 칼로리를 확보하여 뇌로 재분배할 수 있다.

이 모델을 뒷받침하는 사실은

인간이 비교적 큰 뇌를 가짐과 함께

위장관 크기가 우리 크기의 영장류에 비해 60%로 예상보다 작다는 점이다⁴.

However, because gut tissue is itself responsible for extracting nutrients from food, mutations leading to reduced gut size could not be adaptive without a prior shift to a more energy-dense, easy-to-digest food source. Empirical research has supported this model5,6,7. However, some studies across mammalian taxa suggest a more complex relationship with other metabolic investments8,9,10,11. At the same time, though, when focusing on primates, Isler and van Schaik12 found cognitive benefits of a larger brain only increase net fitness if the corresponding energetic costs are accounted for and propose dietary changes as a chief mechanism.

One such proposed dietary change is increased meat eating, which has been argued to have been central to human evolution13,14. Analysis of gut morphology in humans suggests it is adapted to both frugivory and carnivory15. While modern human diets frequently involve more meat consumption than our anthropoid relatives, and the archeological record shows fossil evidence of butchery in early Homo16,17, some authors18 argue that a shift to hunting appears later in human evolution—in the Middle to Late Paleolithic. Another possibility is that meat was acquired by other means.

Scavenging after carnivores have finished with a carcass, rather than hunting, may have been the source of meat for human ancestors19. Archeological evidence has favored scavenging over hunting20,21 but evidence from modern hunter-gatherers suggests scavenging is minimally important22, and analyses of the archeological record indicates that scavenging by early hominins offered low meat yields23,24. Bunn and colleagues have proposed that “power scavenging” better explains the patterns of butchery found in the hominin archeological record25,26. In this model, human ancestors (Homo) confronted carnivores to drive them from fresh kills to obtain valuable portions of meat unavailable to passive scavengers.

그러나 장 조직은

식품에서 영양소를 추출하는 역할을 하므로,

장 크기 감소를 초래하는 돌연변이는

더 에너지 밀도가 높고 소화가 쉬운 식품 공급원으로의 사전 전환이 없으면 적응적일 수 없다.

실증 연구가 이 모델을 지지했다⁵,⁶,⁷.

그러나

포유류 종 간 연구는

다른 대사적 투자와 더 복잡한 관계를 시사한다⁸,⁹,¹⁰,¹¹.

동시에 영장류에 초점을 맞출 때,

Isler와 van Schaik¹²는 더 큰 뇌의 인지적 이점이 순 적합도를 증가시키려면 해당 에너지 비용이 고려되어야 하며,

식이 변화가 주요 메커니즘이라고 제안했다.

그러한 식이 변화 중 하나는 육류 섭취 증가로,

이는 인간 진화의 중심이었다고 주장된다¹³,¹⁴.

인간의 장 형태 분석은

과일 식이와 육식 모두에 적응한 것으로 보인다¹⁵.

현대 인간의 식단은 유인원 친척보다 육류 소비가 많고,

고고학 기록은 초기 Homo에서 도축의 화석 증거를 보여준다¹⁶,¹⁷.

그러나 일부 저자¹⁸는 사냥으로의 전환은

중기에서 후기 구석기 시대에 나타난다고 주장한다.

다른 방법으로 육류를 획득했을 가능성도 있다.

육식 동물이 사체를 마무리한 후 청소(salvaging)가

인간 조상의 육류 공급원이었을 수 있다¹⁹.

고고학적 증거는 사냥보다 청소를 지지했으나²⁰,²¹,

현대 수렵 채집인의 증거는 청소가 최소한 중요하다고 제안한다²²,

고고학 기록 분석은

초기 호미닌의 청소가 낮은 육류 수확을 제공했음을 나타낸다²³,²⁴.

Bunn 및 동료들은 "파워 청소(power scavenging)"가

호미닌 고고학 기록에서 발견된 도축 패턴을 더 잘 설명한다고 제안했다²⁵,²⁶.

이 모델에서 인간 조상(Homo)은

신선한 사체에서 유익한 부분을 얻기 위해 육식 동물과 대면했다.

Another candidate modification to early hominin diets is the consumption of underground storage organs, or tubers27. The importance of foraging in human evolution, linked to the Grandmother Hypothesis, has been highlighted in the tuber-based model of increased calories28. The importance of tubers as a source of calories for hominins has been debated, however. One frequently cited source of nutritional data29 calculated the caloric value of the //ekwa tuber using samples of tubers to determine calories per gram and then multiplying by the total mass of the unearthed tuber. But in the field, Hadza hunter-gatherers discard large fibrous portions of foraged wild tubers prior to consumption30. Not only are they labor-intensive to unearth, wild foraged tubers have as little as ¼ of the caloric density reported by Vincent31, even after cooking.

Another possibility is that the modifications to food through cooking provided the necessary additional calories and nutrients to support a reduction of gut and increase in encephalization32. The hypothesis has been extended to encompass others. For example, cooked tubers have been proposed as an important component of the “cooked foods” diet27,28,32 and it has been suggested that scavenged carcasses were cooked to mitigate microbiological contamination33. The trend of reduction of molar size in hominin evolution, perhaps an adaptation from moving from tougher to softer foods34, fits well with this hypothesis35.

The benefits of cooking—increase in bioavailability of calories, easier mechanical digestion (especially chewing), and the lowering of energy requirements for digestion—are undoubtable36,37. However, there is a lack of archeological evidence for the usage of fire by australopiths and early hominins; the earliest date for the evidence of fire by hominins is frequently cited at 1.5 mya by H. erectus during the Middle Pleistocene38. Evidence for fire mastery in the Lower Pleistocene still puts this behavior well after the initial emergence of H. erectus39, which is well after selection for brain expansion put hominins on a different course than the Pan lineage. While it is likely that the actual origins of human-controlled fire predate its oldest surviving archeological evidence, and older evidence may be newly discovered in the future, mastery of fire technology requires individuals to have the cognitive capacity to plan, create, maintain, and use fire effectively: a tall order for an organism with a brain-to-body ratio barely exceeding modern nonhuman apes. Thus, we should continue to search for other mechanisms that could have kickstarted our ancestors’ initial encephalization.

또 다른 초기 호미닌 식단 수정 가능성은 지하 저장 기관,

즉 괴경(tubers) 소비다²⁷.

인간 진화에서 채집의 중요성,

특히 할머니 가설(Grandmother Hypothesis)과 연관된 괴경 기반 칼로리 증가 모델이 강조되었다²⁸.

그러나

괴경이 호미닌의 칼로리 공급원으로서의 중요성은 논쟁거리다.

자주 인용되는 영양 데이터 출처²⁹는 //ekwa 괴경의 칼로리 값을 샘플을 통해

그램당 칼로리를 계산하고 발굴된 괴경 총 질량에 곱했다.

그러나 현장에서 Hadza 수렵 채집인은

채취한 야생 괴경의 섬유질 부분을 소비 전에 버린다³⁰.

그것들은 발굴에 노동 집약적일 뿐만 아니라,

요리 후에도 Vincent³¹이 보고한 칼로리 밀도의 1/4에 불과하다.

또 다른 가능성은

요리가 음식에 대한 수정이 장 감소와 뇌화(encephalization) 증가를 지원하는

필수 추가 칼로리와 영양소를 제공했다는 것이다³².

이 가설은 다른 경우로 확장되었다.

예를 들어, 요리된 괴경은 "요리된 음식" 식단의 중요한 구성 요소로 제안되었고²⁷,²⁸,³²,

청소한 사체가 미생물 오염을 완화하기 위해 요리되었다고 제안되었다³³.

호미닌 진화에서 어금니 크기의 감소 경향은

더 단단한 음식에서 부드러운 음식으로 이동한 적응일 수 있으며³⁴,

이 가설과 잘 맞는다³⁵.

요리의 이점—칼로리 생체 이용 가능성 증가, 기계적 소화(특히 씹기) 용이성, 소화에 대한 에너지 요구량 감소—논란의 여지가 없다³⁶,³⁷.

그러나 오스트랄로피테신과 초기 호미닌에 의한 화재 사용에 대한 고고학적 증거가 부족하다;

호미닌에 의한 화재의 가장 오래된 증거는 중기 홍적세 동안

H. erectus에 의해 약 150만 년 전으로 자주 인용된다³⁸.

하부 홍적세의 화재 지배 증거는 H. erectus의 초기 출현 이후로,

이는 뇌 확장 선택이 호미닌을 Pan 계통과 다른 경로로 이끈 이후를 훨씬 넘어선다³⁹.

화재 기술의 실제 기원은 고고학적 증거보다 오래전일 가능성이 높으며,

미래에 더 오래된 증거가 새로 발견될 수 있지만,

화재 기술의 숙달은 계획, 생성, 유지, 효과적인 사용을 위한 인지 능력을 요구한다:

이는

현대 비인간 유인원의 뇌-신체 비율을 약간 초과하는 유기체에게는

어려운 과제다.

따라서

우리는 Pan 계통과 다른 경로로 이끄는 초기 뇌화에 영향을 미쳤을

다른 메커니즘을 계속 탐구해야 한다.

Hypothesis: external fermentation

What dietary strategies were accessible by individuals with brains roughly the size of a chimpanzee’s? We outline a hypothesis, the External Fermentation Hypothesis (Fig. 1). Central to this hypothesis is the realization that the gut is itself a machine for internal fermentation: digestion is accomplished via the endogenous microbiome. Culturally-transmitted food handling practices which promoted the externalization of this functionality to the extra-somatic environment could have offloaded energetic requirements from the body creating the surplus energy budget necessary for brain expansion.

가설: 외부 발효

침팬지 크기의 뇌를 가진 개인이 접근할 수 있었던 식이 전략은 무엇인가?

우리는

**외부 발효 가설(External Fermentation Hypothesis)**을

개요로 제시한다(그림 1).

이 가설의 핵심은

장이 자체적으로 내부 발효를 위한 기계라는 인식이다:

소화는

내생 미생물에 의해 이루어진다.

발효 기능을 신체 외부 환경으로 외부화하는 문화적으로 전달된 음식 처리 관행은

신체에서 에너지 요구를 분산시켜

뇌 확장에 필요한 잉여 에너지 예산을 생성할 수 있다.

Fig. 1: The External Fermentation Hypothesis.

A diagrammatic representation of the External Fermentation Hypothesis.

We begin with a mechanistic discussion on how external fermentation provides adaptive benefits: it increases macronutrient absorption; it increases the bioavailability of micronutrients, some of which are essential for brain development and function; it supports internal fermentation by the endogenous microbiome; and it provides additional immune benefits. We then present evidence that external fermentation specifically addresses the expensive tissue problem: the reduction in human gut size is attributable mainly to the reduction in the colon, which is the primary site of internal fermentation; furthermore, humans receive a surprisingly low amount of their calories from short-chain fatty acids (SCFAs), which are the products of colon fermentation. Last, we consider the plausibility and explanatory power of the External Fermentation Hypothesis compared to other hypotheses.

우리는 외부 발효가 적응적 이점을 제공하는 기계적 논의를 시작한다:

대사 영양소 흡수를 증가시킨다;

뇌 발달 및 기능에 필수적인 일부 미량 영양소의 생체 이용 가능성을 높인다;

내생 미생물에 의한 내부 발효를 지원한다;

추가 면역 이점을 제공한다.

그런 다음 외부 발효가 특히 비싼 조직 문제를 해결한다는 증거를 제시한다:

인간 장 크기의 감소는 주로 대장 감소에 기인하며, 이는 내부 발효의 주요 부위다;

게다가 인간은 대장 발효 산물인 단쇄 지방산(SCFAs)에서 놀랍게도 낮은 칼로리를 받는다.

마지막으로 우리는 외부 발효 가설의 타당성과 설명력을 다른 가설과 비교하여 검토한다.

Internal fermentation

Fermentation is the breakdown of organic compounds by enzymes into alcohol and acids. In the context of human metabolism and nutrition, this enzymatic activity typically originates from bacteria and yeasts. Internal, or gut, fermentation increases the bioavailability of nutrients during digestion.

Digestion is the process of mechanically and enzymatically breaking down organic food matter into macronutrients small enough for absorption through the intestinal barrier and into the bloodstream. The digestion of fibrous, starchy vegetable matter requires a specialized digestive system that supports internal fermentation. In ruminants, this is achieved through additional stomachs; these species are known as foregut fermenters. The hindgut fermenters (humans, other primates, and non-ruminant mammals) evolved a large colon and/or large cecum as a site for internal fermentation and a large surface area for absorption.

In humans, both the large and small intestine contain active, symbiotic bacteria. However, the small intestine contains approximately one million bacteria per mL while the colon contains up to one trillion bacteria per mL40,41,42. Combined with a longer transit time than the small intestine (approximately 1–4 h versus 18–39 h), this means the action within the colon is focused on bacteria-driven fermentation. Although previously it was thought the human colon did little more than resorb water, there is a new focus on the significance of colon for human health, including immune responsivity43, nutrient absorption, and energy regulation44.

Internal fermentation increases the body’s capacity to absorb macronutrients beyond the normal function of the gastrointestinal tract. Fermented soluble fiber provides an average of 2 cal/g, an additional 50% to the 4 cal/g available from digestible starch and sugars. This energy is only available via the salvaging of otherwise undigested fiber through internal fermentation by gut microbes45,46. Fibers are polysaccharide structures that originate primarily in the cell walls of plants; resistant to hydrolyzation by human digestive enzymes, they pass through the small intestine unbroken47,48. Once in the colon, these fibers are fermented by enzymes from gut flora, and further degraded by secondary microorganisms into SCFAs49,50. Internal fermentation of carbohydrates into SCFAs is estimated to contribute 2-10% of total dietary energy in humans51,52,53, but contribute 16% to over 80% of maintenance energy in other mammals (see Table 1).

내부 발효

발효는

효소에 의해 유기 화합물이 알코올과 산으로 분해되는 과정이다.

Fermentation is

the breakdown of organic compounds by enzymes into alcohol and acids.

인간 대사와 영양 맥락에서 이 효소 활동은

일반적으로 박테리아와 효모에서 발생한다.

내부, 또는 장 발효는

소화 중 영양소의 생체 이용 가능성을 높인다.

소화는

유기 식품 물질을 기계적 및 효소적으로 분해하여

장 벽을 통해 혈류로 흡수될 만큼

작은 대사 영양소로 만드는 과정이다.

섬유질, 전분성 식물 물질의 소화는

내부 발효를 지원하는 특화된 소화 시스템을 필요로 한다.

반추동물(소, 양, 말)에서는

추가적인 위를 통해 이루어지며,

이러한 종은 전위 발효자(foregut fermenters)로 알려져 있다.

후위 발효자(hindgut fermenters, 인간, 다른 영장류, 비반추 포유류)는

대장 및/또는 큰 맹장을 발효 부위로 진화시켰고 흡수 면적을 키웠다.

배경: 돼지의 전장 또는 후장에서 발생하는 저단백질(LP) 사료로 인한 영양소 소화율 저하의 원인은 아직 명확히 규명되지 않았습니다. 방법: 성장기 수컷 돼지(21.7 ± 1.7 kg)를 LP 사료와 고단백질(HP) 사료 처리군으로 나누어 사육했습니다. 소장 내용물과 분변을 채취하여 체외 교차 발효 및 미생물 군집 분석을 수행했으며, 교차 급여를 통해 영양소 소화율을 평가했습니다. 결과: 전장 소화물 미생물 군집과 영양소 소화율에 있어 처리군 간 차이는 관찰되지 않았습니다. LP 사료는 HP 사료에 비해 총 소화관 소화율(건물질(DM), 유기물(OM), 총 에너지(GE), 중성 세제 섬유(NDF), 산성 세제 섬유(ADF))이 유의하게 감소했습니다(p < 0.05). LP 사료를 섭취한 돼지의 발효액은 HP 발효액에 비해 DM, OM, 조단백질, GE의 완전 발효 소화율이 낮았습니다(p < 0.05). 또한 LP 발효액은 HP 그룹에 비해 발효 가스와 단쇄 지방산(SCFAs) 생성량이 낮았습니다(p < 0.05). 위와 같은 상황은 영양소를 효율적으로 발효하여 SCFA를 생성하는 Lachnospiraceae, Eubacterium_eligens_group, Roseburia, 및 Ruminococcaceae_UCG-009의 풍부도 감소와 관련될 수 있습니다. 결론: LP 사료를 섭취한 돼지에서 장내 미생물 군집의 변화가 후장 미생물 발효 소화를 저해하여 총 소화관 영양소 소화율을 감소시켰습니다.

전장 발효동물과 후장 발효동물은 초식동물의 소화 과정에서 두 가지 서로 다른 전략을 대표하며, 주로 소화관 내에서 식물 재료의 미생물 발효가 발생하는 위치에서 차이가 있습니다. 전장 발효동물(예: 반추동물인 소, 양)은 소장에서의 소화 전에 발효가 발생하는 특수한 위장 부위(반추위)를 가지고 있습니다. 이 구조는 특히 섬유질이 많은 음식에서 영양소 추출을 효율적으로 만듭니다. 후장 발효 동물(말, 토끼, 일부 영장류 등)은 소장 이후에 위치한 맹장과 대장에서 주로 발효를 진행합니다. 이 방법은 섬유질에서 영양분을 추출하는 데는 덜 효율적이지만, 음식의 처리 속도가 빠릅니다.

인간의 대장과 소장 모두

활성 공생 박테리아를 포함한다.

그러나

소장은 약 1백만 마이크로리터당 박테리아를 포함하는 반면,

대장은 최대 1조 마이크로리터당 박테리아를 포함한다⁴⁰,⁴¹,⁴².

소장보다 긴 이동 시간(약 1~4시간 대 18~39시간)과 결합하면,

대장 내 활동은 박테리아 주도 발효에 초점이 맞춰져 있다.

이전에는 인간 대장이 물을 재흡수하는 것 이상으로 작용한다고 여겨졌으나,

면역 반응성⁴³, 영양소 흡수, 에너지 조절⁴⁴을 포함한

인간 건강에 대한 대장의 중요성에 대한 새로운 초점이 생겼다.

내부 발효는

위장관의 정상 기능 외에 대사 영양소 흡수 능력을 높인다.

발효된 가용성 섬유는

소화 가능한 전분과 설탕의 4칼로리/그램에 추가로 평균 2칼로리/그램을 제공하며,

이는 장 미생물에 의한 내부 발효를 통해

그렇지 않으면 소화되지 않은 섬유를 구제할 때만 가능하다⁴⁵,⁴⁶.

섬유는 주로 식물 세포벽에서 유래한 다당류 구조로,

인간 소화 효소에 의해 가수분해되지 않으며

소장을 통과한다⁴⁷,⁴⁸.

대장에 도달하면 이러한 섬유는

장 플로라의 효소에 의해 발효되고,

2차 미생물에 의해 단쇄 지방산(SCFAs)으로 더 분해된다⁴⁹,⁵⁰.

탄수화물이 SCFAs로 발효되는 내부 발효는

인간의 총 식이 에너지의 2~10%를 기여한다고 추정되며⁵¹,⁵²,⁵³,

다른 포유류에서는 유지 에너지의 16%에서 80% 이상을 기여한다(표 1 참조).

Table 1 Energy derived from short-chained fatty acids produced by gut fermentation.

Species                                           Latin name                                   Diet                                 Total % of energy    Citation

Cattle	Bos taurus	Ruminant herbivory	72%	131
Sheep	Ovis aries	Ruminant herbivory	84%	132,133,134
Pony	Equus ferus caballus	Monogastric herbivory	30%	135
Rabbit	Oryctolagus cuniculus	Monogastric herbivory	32%	136,137,138
Beaver	Castor canadensis	Monogastric herbivory	19%	139
Porcupine	Hystrix dorsata	Monogastric herbivory	16%	140
Pig	Sus scrofa	Omnivory	36%	141,142,143
Rat	Rattus norvegicus	Omnivory	5%	144
Mantled howler monkey	Alouatta palliata	Monogastric herbivory	30%	145
Gorilla	Gorilla gorilla gorilla	Monogastric herbivory	57%*	45
Human	Homo sapiens sapiens	Omnivory	2–10%	51,52,53

1. Percentage of maintenance energy derived from the production of short-chained fatty acids (SCFAs) via gut fermentation. Information adapted chiefly from Bergman146.
2. *Values for gorillas were estimated from diet composition and human colonic fermentation rates.

These internal fermentation products have important biological functions. More than 80% of SCFAs take the form of butyrate, proprionate, or acetate49. Butyrate is the preferred energy source for the cells making up the colon wall47,54,55; proprionate provides a precursor for hepatic synthesis of glucose and protein56; and acetate is used to synthesize cholesterol and other long chain fatty acids, and provides energy to the heart, kidneys, muscle and fat56,57,58.

Internal fermentation is critical for the absorption of vitamins and minerals. One way this can occur is via direct synthesis of vitamins by bacteria. In the colon, vitamin K and B-complex vitamins are synthesized by multiple genera of bacteria58,59. Lastly, internal fermentation increases micronutrient bioavailability through the breakdown of anti-nutritional factors (ANFs), compounds found in cereals, grains, seeds, legumes, and tubers that bind essential nutrients, preventing their absorption. Phytates and oxalates are chelating ANFs that form complexes with metal cations, preventing the absorption of these minerals60,61,62,63. Iron, zinc, magnesium, and calcium are particularly impacted by ANFs found in raw plant matter64, yet sufficient absorption of these is critical for life65,66,67.

ANFs are present in the leaves, seeds, and other plant materials that make up a significant portion of many primate species’ diets, including hominoids. Foraging strategies of primates suggest deliberate avoidance of plant species with high endogenous ANF content, as well as preference for younger leaves to reduce ANF burden and increase digestibility68,69. Primates that have folivory-heavy diets have evolved gut specializations for internal fermentation—either through the evolution of a complex forestomach, as in colobine monkeys70 or through the expansion of the hindgut (cecum and colon)71. Predictably, hindgut fermenters have cecum/colon volumes that correlate positively with the proportion of leaves that make up their total diet72. We propose that external fermentation may represent a parallel, alternative adaptation.

이 내부 발효 산물은

중요한 생물학적 기능을 가진다.

SCFAs의 80% 이상이

부티레이트, 프로피오네이트, 아세테이트 형태를 취한다⁴⁹.

부티레이트는

대장 벽을 구성하는 세포의 선호 에너지원이다⁴⁷,⁵⁴,⁵⁵;

프로피오네이트는

간에서 포도당 및 단백질 합성을 위한 전구체를 제공한다⁵⁶;

아세테이트는

콜레스테롤 및 기타 장쇄 지방산 합성에 사용되며

심장, 신장, 근육, 지방에 에너지를 제공한다⁵⁶,⁵⁷,⁵⁸.

내부 발효는

비타민 및 미네랄 흡수에 필수적이다.

이는 박테리아에 의한

직접적인 비타민 합성을 통해 이루어질 수 있다.

대장에서

여러 박테리아 속에 의해 비타민 K와 B 복합 비타민이 합성된다⁵⁸,⁵⁹.

마지막으로,

내부 발효는 항영양 인자(ANFs) 분해를 통해

미량 영양소 생체 이용 가능성을 높인다.

피틴산과 옥살산은

금속 양이온과 복합체를 형성하여 미네랄 흡수를 방지하는 킬레이트형 ANF다⁶⁰,⁶¹,⁶²,⁶³.

철, 아연, 마그네슘, 칼슘은

생식물에서 발견되는 ANF에 의해 특히 영향을 받으며⁶⁴,

이러한 충분한 흡수는 생존에 중요하다⁶⁵,⁶⁶,⁶⁷.

ANFs는

많은 영장류 종의 식단에서 중요한 부분을 차지하는

잎, 씨앗, 기타 식물 재료에 존재한다.

영장류의 채집 전략은

높은 내생 ANF 함량을 가진 식물 종의 의도적인 회피와 ANF 부담을 줄이고

소화성을 높이기 위해 어린 잎을 선호하는 것을 시사한다⁶⁸,⁶⁹.

잎을 많이 먹는 영장류는

내부 발효를 위한 장 특화를 진화시켰다—

콜로빈 원숭이에서 복잡한 전위 위를 통해⁷⁰

또는 후위 장(맹장 및 대장) 확장을 통해⁷¹.

예측 가능하게,

후위 발효자는

맹장/대장 용적이 총 식단에서 잎 비율과 양의 상관관계를 보인다⁷².

우리는

외부 발효가 평행하고 대안적인 적응을 나타낼 수 있다고 제안한다.

External fermentation

Rather than relying on the microorganisms within the gut, external fermentation is carried out by organisms in the environment or on the surface of the organic material itself. Like internal fermentation, external fermentation increases the bioavailability of ingested nutrients, specifically, the absorption of macronutrients and micronutrients. In addition, external fermentation contributes to the health and efficacy of the host’s gut microbiome, in turn, facilitating nutrient absorption.

External fermentation enhances digestibility of carbohydrates and proteins. Fermentation of legumes hydrolyzes macromolecules into more easily digestible individual amino acids73 and sugars74. These benefits have led public health scholars to recommend increasing the consumption of fermented foods in countries experiencing food insecurity and high infant mortality75,76.

External fermentation also improves the bioavailability of micronutrients in a number of ways. B-complex vitamins produced from the external fermentation of carbohydrates can increase the amounts of B vitamins (thiamin, riboflavin, and niacin) by up to 10-fold77,78. External fermentation can also break down ANFs.

Phytate, a chelating ANF, can be broken down by phytase, an enzyme that some mammals—but not humans—have evolved the ability to produce endogenously79. External Lactobacillus-driven fermentation is an alternative to phytase: by lowering the pH, it provides a favorable environment for both bacterial and endogenous phytase to hydrolyze bound phytate and release minerals80. Oxalate, another chelating ANF, and tannins, ANFs which bind to and lower the bioavailability of proteins, can also be degraded through external Lactobacillus fermentations81,82. Of note, phytate is more effectively degraded by external fermentation than by cooking, as phytase bioactivity decreases above 80 °C83,84.

외부 발효

외부 발효는

장 내 미생물에 의존하기보다는 환경 또는 유기 물질 표면에 있는 유기체에 의해 이루어진다.

내부 발효와 마찬가지로 외부 발효는

섭취된 영양소의 흡수, 특히 대사 영양소와 미량 영양소의 생체 이용 가능성을 높인다.

또한 외부 발효는

숙주 장 미생물군의 건강과 효율성을 높여 영양소 흡수를 촉진한다.

외부 발효는

탄수화물과 단백질의 소화성을 높인다.

콩 발효는

대분자를 더 쉽게 소화 가능한 개별 아미노산⁷³과 설탕⁷⁴으로 가수분해한다.

이러한 이점은

식량 불안과 높은 유아 사망률을 겪는 국가에서 발효 식품 소비 증가를 권장하는 공중보건 학자들로 이어졌다⁷⁵,⁷⁶.

외부 발효는

여러 가지 방법으로 미량 영양소의 생체 이용 가능성을 높인다.

탄수화물의 외부 발효에 의해 생성된 B 복합 비타민은

티아민, 리보플라빈, 나이아신의 양을 최대 10배까지 증가시킬 수 있다⁷⁷,⁷⁸.

외부 발효는 또한 ANF를 분해할 수 있다.

피틴산, 킬레이트형 ANF는

일부 포유류(하지만 인간은 아니다)가 내생적으로 생성할 수 있는 효소인 피타아제에 의해 분해될 수 있다⁷⁹.

외부 Lactobacillus 주도 발효는

피타아제에 대한 대안으로,

pH를 낮추어 박테리아 및 내생 피타아제에 유리한 환경을 제공하여 결합된

피틴산을 가수분해하고 미네랄을 방출한다⁸⁰.

옥살산, 다른 킬레이트형 ANF,

단백질에 결합하여 생체 이용 가능성을 낮추는 탄닌도 외부 Lactobacillus 발효를 통해

분해될 수 있다⁸¹,⁸².

주목할 만한 점은 피틴산이 요리보다

외부 발효에 의해 더 효과적으로 분해된다는 것으로,

피타아제 생물학적 활성은 80°C 이상에서 감소한다⁸³,⁸⁴.

External fermentation can go further than simply increasing nutrient bioavailability. It can also render poisonous foods edible. One example is the detoxification of cyanogenic glycoside in bitter cassava (also known as yuca or manioc), a common staple for hundreds of millions of people living within the Tropical Belt75,85. If consumed unfermented, cassava’s cyanogenic glycosides are hydrolyzed by colonic microorganisms and absorbed as cyanide, causing convulsions, hypotension, respiratory failure, decreased heart rate, and death85,86. When processed properly, cell walls in the cassava tuber are broken down by Lactobacillus bacteria, permitting endogenous enzymes normally sequestered from the cyanogenic glycosides to hydrolyze the toxin. The production of lactic acid during fermentation also acidifies the environment and provides a favorable milieu for other microorganisms to contribute to the hydrolysis of up to 95% of the toxin prior to consumption85,87.

The third mechanism by which external fermentation supports digestion is by supporting and contributing to the gut microflora, which in turn contributes to ongoing enhanced nutrient absorption. Ingested microflora from fermented food colonize their new environment, contributing diversity to the host microflora and boosting the guts’ ability to ferment more polysaccharides into energy and nutrients54,56, although the extent of incorporation of microflora in the gut is dependent on multiple factors88. Ingested probiotic bacteria also support the health of endogenous microflora by producing bacteriocins, toxins that competitively inhibit pathogens89,90. Even transient contact with certain species of microorganisms is enough to beneficially alter existing colonies of bacteria or produce anti-pathogenic metabolites90. This may effectively act as an external reservoir of bacteria necessary for internal fermentation. In many primate species, this reservoir function is supplied internally by the cecum91,92. Cecal size is larger in Old and New World monkeys and prosimians than in anthropoids, smaller in cercopithecoid monkeys, and reduced further in hominoids; of the great apes, humans have the most reduced cecum93.

By supporting the gut flora responsible for internal fermentation, external fermentation may also help protect the host from infection and disease. Once bound to colonic epithelial cells, probiotic bacteria impede pathogenic bacteria from colonizing the intestinal wall, reducing their ability to penetrate the bloodstream54,90. A healthy colon microbiome producing large amounts of SCFA through the fermentation of indigestible carbohydrates is well-linked to decreased inflammation in the gut and a reduction in gastrointestinal disorders94. As colonic epithelial cells derive the majority of their energy from SCFAs, diets low in plant fiber force colonic microorganisms to rely on dietary fats and protein, resulting in decreased SCFA production. In the absence of adequate fiber, microbes may degrade the epithelial mucus layer which can lead to sepsis95.

To summarize, then, the ingestion of externally fermented foods provides four critical components to digestion and absorption. First, it increases the digestibility of foods; second, it increases the bioavailability of micronutrients; third, it supports gut fermentation by contributing to host microfloral diversity; and lastly, it supports immune function and resistance to disruption of the gut microbiome. These benefits would have been adaptive advantages for our early ancestors and could have played a key role in human brain evolution, as we describe below.

외부 발효는

단순히 영양소 생체 이용 가능성을 높이는 것 이상으로 나아갈 수 있다.

그것은

독극물 음식을 먹을 수 있게 만들 수 있다.

한 예는

썩은 카사바(또는 유카 또는 마니옥)에서

시안화 글리코시드 해독으로,

이는 열대 벨트에 거주하는 수억 명의 사람들에게 흔한 주식이다⁷⁵,⁸⁵.

발효되지 않은 상태로 섭취하면

카사바의 시안화 글리코시드는

결장 미생물에 의해 가수분해되어 시안화물로 흡수되어

경련, 저혈압, 호흡 부전, 심박수 감소, 사망을 초래한다⁸⁵,⁸⁶.

적절히 처리되면 카사바 괴경의 세포벽이

Lactobacillus 박테리아에 의해 분해되어

정상적으로 시안화 글리코시드에서 격리된 내생 효소가

독소를 가수분해할 수 있다.

발효 중 젖산 생성은

환경을 산성화하여

다른 미생물이 소비 전에

독소의 최대 95%를 가수분해하는 데 기여하는 유리한 환경을 제공한다⁸⁵,⁸⁷.

외부 발효가

소화를 지원하는 세 번째 메커니즘은 장 미생물군을 지원하고 기여하여

지속적으로 향상된 영양소 흡수를 촉진한다.

발효 식품에서 섭취된 미생물은

새로운 환경에 정착하여 숙주 미생물군의 다양성을 높이고

장이 더 많은 다당류를 에너지와 영양소로 발효할 수 있는 능력을 향상시킨다⁵⁴,⁵⁶.

그러나

장에 미생물이 통합되는 정도는 여러 요인에 따라 다르다⁸⁸.

섭취된 프로바이오틱 박테리아는

내생 미생물군의 건강을 지원하여

병원체를 경쟁적으로 억제하는 독소인 바테리오신을 생성한다⁸⁹,⁹⁰.

특정 미생물 종과의 일시적인 접촉만으로

기존 박테리아 집단을 유익하게 변경하거나

항병원성 대사 산물을 생성하기에 충분하다⁹⁰.

이는 내부 발효에 필요한 박테리아의 외부 저장소로

효과적으로 작용할 수 있다.

많은 영장류 종에서 이 저장소 기능은

내부적으로 맹장에 의해 제공된다⁹¹,⁹².

맹장 크기는 구세계 및 신세계 원숭이와 프로시미안에서 인류원숭이보다 크며,

세르코피테코이드 원숭이에서 더 작아지고,

인류원숭이에서 더 감소한다;

대원숭이 중 인간이 가장 감소된 맹장을 가진다⁹³.

내부 발효를 담당하는 장 플로라를 지원함으로써 외부 발효는

또한 감염 및 질병으로부터 숙주를 보호하는 데 도움이 될 수 있다.

결장 상피 세포에 결합한 프로바이오틱 박테리아는

병원성 박테리아가 장벽을 침투하는 능력을 감소시켜

혈류로 침투하는 것을 방해한다⁵⁴,⁹⁰.

소화 불가능한 탄수화물 발효를 통해

많은 양의 SCFA를 생성하는 건강한 결장 미생물군은

장 내 염증 감소 및 위장 질환 감소와 잘 연관된다⁹⁴.

결장 상피 세포는

대부분 SCFA에서 에너지를 얻으므로,

식물 섬유가 부족한 식단은

결장 미생물이 식이 지방과 단백질에 의존하게 만들어 SCFA 생성을 감소시킨다.

적절한 섬유가 없는 경우,

미생물은 상피 점막층을 분해할 수 있으며

이는 패혈증으로 이어질 수 있다⁹⁵.

요약하자면,

외부 발효 식품의 섭취는

소화와 흡수에 네 가지 중요한 구성 요소를 제공한다.

첫째, 음식 소화성을 높인다;

둘째, 미량 영양소의 생체 이용 가능성을 높인다;

셋째, 숙주 미생물 다양성에 기여하여 장 발효를 지원한다;

마지막으로, 장 미생물군의 방해를 받는 면역 기능과 저항성을 지원한다.

이러한 이점은 초기 조상에게 적응적 이점이었을 것이며,

아래에서 설명하듯 인간 뇌 진화에 중요한 역할을 했을 수 있다.

External fermentation as a driver of early hominin brain expansion

The development of external fermentation technology represents a plausible metabolic mechanism leading to brain expansion beginning at our ancestors’ divergence from the australopiths. The Expensive Tissue Hypothesis posits that the reduction of gut tissue in the human lineage permits the reallocation of metabolic resources towards brain tissue, which is metabolically expensive4. The obvious paradox here is that gut tissue, while metabolically expensive as well, is the site of caloric uptake for the organism. Thus, reduced gut sizes could only evolve if our ancestors were able to exploit a more nutrient-dense and easily digestible food source. Aiello and Wheeler examined the relative proportion of the most metabolically expensive tissues outside of the brain: the heart, liver, kidneys, and gastrointestinal tract, and found the gastrointestinal tract was 60% smaller than predicted for a primate of our size4. Taking a closer look at the gastrointestinal tract, we observe the reduction in size is not equal across organs. Colon volume in non-human great apes is twice that of the small intestine (in gorillas, close to five times the volume); whereas in humans, the ratio is reversed, with the colon having approximately one-third the volume of the small intestine14,96.

Using estimations from Milton96,97,98 on differences between the proportions of small intestine and colon in humans and apes, we calculated the approximate masses of these subcomponents by taking the midpoint values given by Milton14 and applying them to the total gastrointestinal tract values from Aiello and Wheeler4. Table 2 shows these calculations; Fig. 2 shows the relationship between organ sizes in a hypothetical 65 kg human with ape-like organ sizes (expected) and the actual proportions in modern western humans (actual). While total gut reduction is impressive (a reduction of over 41%), the reduction is not consistent across subcomponents. Small intestine proportion actually increases, from approximately. 4 kg to. 62 kg in modern humans, an increase of 58%. The subcomponent which accounts for the largest share of the reduction is the colon. With a predicted ape-like value of 0.85 kg, a typical human instead has an estimated mass of. 22 kg, a reduction of 74%—the largest reduction of any of the gut subcomponents and any of the other major organs (Table 2).

외부 발효가 초기 호미닌 brain 확장의 촉발 요인!

외부 발효 기술의 개발은

오스트랄로피테신에서 우리 조상이 분기하면서 시작된 뇌 확장의 신뢰할 수 있는 대사 메커니즘을 나타낸다.

비싼 조직 가설은

인간 계통에서 장 조직 감소가 대사 자원을 뇌 조직,

즉 대사적으로 비용이 많이 드는 조직으로 재분배할 수 있다고 가정한다⁴.

여기서 명백한 역설은

장 조직이 대사적으로 비용이 많이 들 뿐만 아니라

유기체의 칼로리 흡수 부위라는 점이다.

따라서 감소된 장 크기는

조상이 더 영양 밀도가 높고 소화가 쉬운 음식 공급원을 활용할 수 있었을 때만 진화할 수 있었다.

Aiello와 Wheeler는

뇌 외에 대사적으로 가장 비용이 많이 드는 조직(심장, 간, 신장, 위장관)의 상대적 비율을 조사하여

위장관이 우리 크기의 영장류에 비해 60% 작은 것으로 나타났다⁴.

위장관을 더 자세히 살펴보면,

크기 감소는 모든 기관에서 동일하지 않다.

비인간 대원숭이의 대장 용적은

소장의 두 배(고릴라에서는 거의 다섯 배)에 달하지만,

인간에서는 비율이 반전되어 대장이 소장의 약 1/3 용적을 가진다¹⁴,⁹⁶.

Milton¹⁴,⁹⁶,⁹⁷,⁹⁸의 소장과 대장의 비율 차이에 대한 추정치를 사용하여, 우리는 Milton¹⁴가 제공한 중간값을 Aiello와 Wheeler⁴의 총 위장관 값에 적용하여 이러한 하위 구성 요소의 대략적인 질량을 계산했다. 표 2는 이러한 계산을 보여주며; 그림 2는 원숭이와 유사한 장기 크기(예상)를 가진 가상의 65kg 인간과 현대 서구 인간(실제)의 장기 크기 비율 관계를 보여준다. 총 장 감소는 인상적이다(41% 이상 감소), 하지만 하위 구성 요소에서 일관되지는 않다. 소장 비율은 약 0.4kg에서 현대 인간의 0.62kg으로 증가하여 58% 증가했다. 감소의 가장 큰 몫을 차지하는 하위 구성 요소는 대장이다. 예상 원숭이 값은 0.85kg이었으나, 일반적인 인간은 약 0.22kg으로 추정되며, 이는 74% 감소—장 하위 구성 요소 및 기타 주요 장기 중 가장 큰 감소다(표 2).

Table 2 Expected masses of major organs in humans based on great ape values and comparison with observed values.

Full size table

Fig. 2: Estimated proportions of major organs in a modern Western human.

Proportions of major organs in a hypothetical 65 kg modern Western human using data from Table 1. “Expected” represents the ratio of organ masses expected if humans had proportions in line with other great apes. “Actual” represents an estimation of the ratios in a typical modern Western human.

• 표 1의 데이터를 사용하여 가상의 65kg 현대 서구 인간의 주요 장기 비율. "예상"은 인간이 다른 대원숭이와 동일한 비율을 가졌을 경우 예상 장기 질량 비율을 나타내며, "실제"는 전형적인 현대 서구 인간의 비율 추정치를 나타낸다.

Full size image

A smaller colon may reflect a reduction of dependence on fibrous plant material, given that a major function of the colon is to house bacteria that aid in the breakdown of enzyme-resistant carbohydrates to SCFAs. Did a shift to meat-eating, as suggested by Milton, permit this drastic reduction in colon size in the human lineage? Indeed, humans and members of the order Carnivora share a small colon size. However, the gut transit time in Carnivora is much faster than in humans. Although Milton postulates that this difference is due to our evolutionary history as plant eaters96, another explanation is that colon reduction follows from a reduced need to break down fibrous plant material within the digestive tract due increased bioavailability of nutrients before food is consumed—i.e., external fermentation (Fig. 1).

더 작은 대장은 섬유질 식물 재료에 대한 의존성 감소를 반영할 수 있으며,

이는 대장의 주요 기능이 효소 저항성 탄수화물을

단쇄 지방산(SCFAs)으로 분해하는 데 도움이 되는 박테리아를 수용하는 것이다.

Milton이 제안한 대로

육식으로의 전환이 인간 계통에서 대장 크기의 급격한 감소를 허용했는가?

실제로

인간과 Carnivora 목 구성원은 작은 대장 크기를 공유한다.

그러나 Carnivora의 장 이동 시간은 인간보다 훨씬 빠르다.

Milton은 이러한 차이가 식물 포식자라는 우리의 진화적 역사 때문이라고 가정하지만⁹⁶,

다른 설명은 음식이 소비되기 전에 영양소의 생체 이용 가능성이 증가하여 소

화관 내 섬유질 식물 재료 분해 필요성이 감소한 것—즉, 외부 발효(그림 1)—에 따른 대장 감소일 수 있다.

Is external fermentation a realistically plausible strategy for our australopith ancestors? A major hurdle is that it requires a cache of food to be stored in a location conducive to fermentation and remain there for a sufficient duration. The transport and caching of food is something that separates human ancestors from our closest extant primate relatives. Early hominins appeared to have carried food resources and stone tools to specific locations, up to 10 kilometers away99,100. Combined with the accumulating evidence that stone tools were likely knapped prior to the emergence of Homo101, it has been argued that australopiths were knapping tools, butchering animals, and carrying and caching both food and tools99,102,103. By contrast, although chimpanzees do occasionally transport tools, distances are frequently less than 500 meters and rarely reach a kilometer104. Food transport is limited to the transport of meat across short distances; most other food sources are eaten where they are acquired105.

Forethought and mechanistic understanding are not requirements for the initial emergence of external fermentation. Our early ancestors may have simply carried food back to a common location, left it there, and intermittently eaten some and added more. Re-use of a storage location could have promoted the stability of a microbial ecosystem conducive to fermentation. As new food items were brought back and added to the cache, they could have become inoculated with the microorganisms already present in the location (or on the hominids themselves).

External fermentation may have occurred for a protracted period of time in this manner—as an epiphenomenon of pre-existing adaptive habits of food transport and storage. Socially-transmitted practices such as the re-use of the same storage locations, containers, or food-processing tools would have further promoted the initiation of fermentation and the stability of ongoing ferments. Over time, additional facilitation may have come from culturally reinforced norms, such as superstitions about where food must be stored or how long it must rest before being eaten. As brain size and cognitive capacity increased, understanding of the proximate causes and consequences of fermentation could have progressed in a gradual fashion. Strategic control of fermentation practices would have become increasingly complex, up to the modern day, where cumulative culture has produced a remarkable diversity of fermentation practices (see supplementary Table 1).

오스트랄로피테신 조상에게 외부 발효가 현실적으로 가능한 전략인가?

주요 장애물은

발효에 적합한 장소에 음식을 저장하고

충분한 기간 동안 유지해야 한다는 점이다.

음식의 운송과 저장은

인간 조상과 가장 가까운 생존 유인원 친척을 구분짓는 요소다.

초기 호미닌은

음식 자원과 석기 도구를 특정 위치로 최대 10km까지 운반한 것으로 보인다⁹⁹,¹⁰⁰.

Homo의 출현 이전에 석기 제작 가능성이 높아진다는 누적 증거와 결합하면,

오스트랄로피테신이 도구를 제작하고 동물을 도축하며

음식과 도구를 운반하고 저장했다고 주장되었다⁹⁹,¹⁰²,¹⁰³.

반면,

침팬지는 도구를 가끔 운반하지만 거리는 종종 500m 미만이며

1km에 도달하는 경우는 드물다¹⁰⁴.

음식 운송은 짧은 거리에서의 육류 운송에 국한되며,

다른 음식 공급원은 획득 장소에서 소비된다¹⁰⁵.

선견지명과 기계적 이해는

외부 발효의 초기 출현에 필수 요건이 아니다.

초기 조상은

단순히 음식을 공통 장소로 운반하고 거기에 남겨두며 간헐적으로 일부를 먹고 더 추가했을 수 있다.

저장 위치의 재사용은

발효에 유리한 미생물 생태계의 안정성을 촉진할 수 있다.

새로운 음식 항목이 다시 가져와 캐시에 추가됨에 따라,

이미 위치(또는 호미니드 자체)에 존재하는 미생물에 의해 접종될 수 있다.

이 방식으로 외부 발효는 장기간 발생했을 수 있다—

기존의 음식 운송 및 저장 적응 습관의 부산물로서.

동일한 저장 위치, 용기 또는 음식 처리 도구의 재사용과 같은 사회적으로 전달된 관행은

발효 시작을 더욱 촉진하고 지속적인 발효의 안정성을 높였을 것이다.

시간이 지남에 따라 문화적으로 강화된 규범,

예를 들어 음식이 저장되어야 하는 장소나 먹기 전 얼마나 쉬어야 하는지에 대한 미신이

추가적인 촉진 요인이 되었을 수 있다.

뇌 크기와 인지 능력이 증가함에 따라

발효의 근접 원인과 결과를 이해하는 것이 점진적으로 발전했을 것이다.

발효 관행의 전략적 통제는 점점 더 복잡해져,

현대에 이르러 누적 문화는 다양한 발효 관행을 만들어냈다(부가 표 1 참조).

Explanatory power compared to other hypotheses

The emergence of meat-eating, tuber-harvesting, and cooking have all been proposed to account for human brain expansion; why should our just-so story be given any additional credence? Below, we consider several explanatory advantages of the External Fermentation Hypothesis versus other current hypotheses.

Less brain power required

In searching for an initial trigger to the upward spiral of human brain expansion, it is important to recognize that it would have to occur in organisms with brains roughly the size of a chimpanzee. The cognitive capacities of chimpanzees may arguably be less complex than those of australopiths, particularly later, larger-brained australopiths. At a minimum, we can reason that behaviors which are well within the chimpanzee repertoire were likely attainable by australopiths, and behaviors beyond this repertoire may have at least been challenging for australopiths. The possibility that ingestion of externally fermented foods has deep roots has been proposed by others. Carrigan and colleagues106 suggest that the Pan-Homo last common ancestor targeted a broad range of spontaneously fermented fruits on the forest floor, while Amato and co-workers107 propose a more specific focus on fruits with chemical and/or physical defenses that would otherwise make ingestion difficult or problematic. Amato and colleagues further suggest that Ardipithicus and early Homo both additionally incorporated fermented tubers107. Dunn and colleagues108 hypothesize that H. erectus may have been engaged in food fermentation.

Chimpanzees display a variety of complex, socially learned, instrumental behaviors oriented toward food, such as “fishing” for termites or honey using sticks, and fashioning spears to hunt monkeys. A well-studied example is chimpanzee nut cracking. Juvenile chimpanzees spend years learning to accomplish this using a hammer stone and anvil stone. During this time, they make errors like banging the hammer stone on the anvil stone while the nut is left resting on the ground nearby109. This suggests that chimpanzees have difficulty understanding the underlying causal mechanism—i.e., that the nut’s shell is opened because it was struck. Despite nut-cracking occurring in a social context with multiple expert and novice crackers in the same location, using the same tools, at the same time, understanding of the causal relationship between percussion and a cracked shell is not socially learned. Instead, each chimpanzee independently “re-discovers” this causal relationship for itself. The social context merely contributes a scaffold in which independent learning can occur110.

다른 가설에 비한 설명력

육식, 괴경 채취, 요리가 모두 인간 뇌 확장을 설명하기 위해 제안되었다; 왜 우리의 이 가설에 추가적인 신뢰를 부여해야 하는가? 아래에서 외부 발효 가설의 설명적 이점을 다른 현재 가설과 비교하여 고려한다.

덜 많은 뇌력이 필요

인간 뇌 확장의 상향 나선 초기 촉발 요인을 찾을 때, 그것은 침팬지 크기의 뇌를 가진 유기체에서 발생해야 함을 인식하는 것이 중요하다. 침팬지의 인지 능력은 특히 후기, 더 큰 뇌를 가진 오스트랄로피테신보다 덜 복잡할 수 있다. 최소한, 침팬지 레퍼토리 내에서 잘 작동하는 행동은 오스트랄로피테신에게도 가능했을 가능성이 높으며, 이 레퍼토리를 넘어서는 행동은 오스트랄로피테신에게 적어도 도전 과제였을 수 있다. 외부 발효 식품 섭취가 깊은 뿌리를 가질 가능성은 다른 사람들에 의해 제안되었다. Carrigan 및 동료¹⁰⁶는 Pan-Homo 마지막 공통 조상이 숲 바닥에서 자발적으로 발효된 과일을 폭넓게 표적으로 삼았다고 제안하며, Amato 및 동료¹⁰⁷는 화학적 및/또는 물리적 방어로 섭취가 어렵거나 문제가 될 수 있는 과일에 더 구체적인 초점을 맞췄다. Amato 및 동료는 또한 Ardipithecus와 초기 Homo가 발효된 괴경을 추가로 통합했다고 제안한다¹⁰⁷. Dunn 및 동료¹⁰⁸는 H. erectus가 음식 발효에 관여했을 가능성을 가정한다.

침팬지는 음식을 향한 복잡하고 사회적으로 학습된 도구적 행동을 보여주는데, 예를 들어 막대기로 흰개미나 꿀을 "낚는" 행위, 원숭이를 사냥하기 위한 창 제작이 있다. 잘 연구된 예는 침팬지의 견과류 깨기다. 어린 침팬지는 망치 돌과 모루 돌을 사용하여 이를 달성하기 위해 몇 년을 보내며, 견과류가 근처 땅에 놓여 있는 동안 모루 돌에 망치 돌을 두드리는 오류를 범한다¹⁰⁹. 이는 침팬지가 기본적인 인과적 메커니즘—즉, 견과류 껍질이 두드려졌기 때문에 열리는 것—을 이해하는 데 어려움이 있음을 시사한다. 견과류 깨기가 여러 전문가와 초보자가 같은 위치에서 같은 도구를 사용하여 동시에 이루어지는 사회적 맥락에서 발생함에도 불구하고, 타격과 깨진 껍질 사이의 인과적 관계는 사회적으로 학습되지 않는다. 대신 각 침팬지가 독립적으로 이 인과적 관계를 "재발견"한다. 사회적 맥락은 단지 독립적인 학습이 이루어질 수 있는 발판을 제공할 뿐이다¹¹⁰.

Chimpanzee stone tool use has continued substantially unchanged for at least 4,300 years111. Thus, animals with brains similarly sized to australopiths are capable of socially transmitting instrumental behaviors which are stable over long periods of time in the absence of underlying causal understanding about how the specific details of the action are related to its end goal. Aspects of behavior that are easily socially transferred by chimpanzees include memory for the objects, tools, and locations that are involved in achieving a particular goal. We propose that this is all that is required for social transmission of fermentation to take hold.

In comparison with fermentation, the means-ends dependencies between objects, actions, and outcomes in cooking are considerably more constrained and complex. Cooking requires comprehension of causal mechanisms between multiple interacting objects—i.e., a chain of sequential, dependent interactions between fuel, flames, and raw food. This is precisely the type of means-ends dependency that is challenging for chimpanzees. Thus, we propose that external fermentation poses less of a cognitive hurdle than control of fire and is thus more likely than cooking to have impacted the gut-brain tradeoff at an earlier point in evolution.

Notably, one experiment did address whether chimpanzees might have some of the cognitive skills necessary for cooking. When chimpanzees were presented with a device which, via unseen experimenter manipulation, “transformed” raw food to cooked food, chimpanzees deliberately used the device to obtain the latter112. Beran and colleagues113 argue that this experiment reveals more about chimpanzees’ food preferences and capacity for bartering or exchange behavior than it does about their capacity for cooking. We propose that these results provide evidence that chimp-sized brains are capable of understanding and performing the steps required to ferment food: put food in a particular place, wait for it to become transformed, and then enjoy an improved version.

침팬지의 석기 사용은 적어도 4,300년 동안 크게 변하지 않았다¹¹¹. 따라서 오스트랄로피테신과 유사한 크기의 뇌를 가진 동물이 기본적인 인과적 이해 없이도 특정 행동의 세부 사항이 목표와 관련된다는 것을 알지 못하면서도 장기간 안정적인 도구적 행동을 사회적으로 전달할 수 있는 능력이 있음을 알 수 있다. 침팬지가 쉽게 사회적으로 전달하는 행동의 측면에는 특정 목표 달성을 위한 객체, 도구, 위치에 대한 기억이 포함된다. 우리는 이것이 발효의 사회적 전파에 필요한 전부라고 제안한다.

발효와 비교할 때, 요리에서 객체, 행동, 결과 간의 수단-목표 의존성은 훨씬 더 제한적이고 복잡하다. 요리는 연료, 화염, 생선 간의 연속적인 의존적 상호작용 체인—즉, 여러 상호작용 객체 간의 인과적 메커니즘 이해를 요구한다. 이는 바로 침팬지에게 도전적인 수단-목표 의존성 유형이다. 따라서 우리는 외부 발효가 화재 통제보다 인지적 장애를 덜 초래하며, 따라서 진화 초기 지점에서 장-뇌 무역(off)보다 요리보다 더 가능성이 높다고 제안한다.

주목할 만한 점은 침팬지가 요리에 필요한 일부 인지 기술을 가질 수 있는지 실험한 사례가 있다. 생선을 요리된 음식으로 "변형"하는 장치가 실험자 조작에 의해 제시되었을 때, 침팬지는 의도적으로 장치를 사용하여 후자를 획득했다¹¹². Beran 및 동료¹¹³는 이 실험이 침팬지의 음식 선호도와 교환 행동 능력에 대해 더 많은 것을 드러내는 것이지 요리 능력에 대한 것이 아님을 주장한다. 우리는 이러한 결과가 침팬지 크기의 뇌가 음식을 특정 장소에 두고 변형되기를 기다렸다가 개선된 버전을 즐기는 데 필요한 단계를 이해하고 수행할 수 있음을 증거로 제공한다고 제안한다.

No lightbulb moment required

While the utility of fire and fermentation for food processing could both be discovered accidentally, a spontaneous discovery was more probable for fermentation. Naturally occurring fire is not a daily incident, and opportunities for our ancestors to spontaneously notice its potential for cooking must have been sporadic. Although accidental cooking may have occurred (for example, the action of wildfire on animal carcasses or buried tubers), the transition from opportunistic, infrequent access to accidentally-cooked food to a long-term and stable source of extra calories would require a “lightbulb moment:” recognition of the effects of the accidental process, and intentional, deliberate actions to reproduce their causes. In contrast, naturally occurring fermentation is a daily incident. Bacteria and fungi are everywhere, all the time, and spontaneously colonize food; no “lightbulb moment” is required to transform unintentional external fermentation into a source of extra calories.

빛의 순간 불필요

화재와 발효가 모두 음식 가공에 유용할 수 있는 것은 우연히 발견될 수 있지만, 발효의 자발적 발견 가능성이 더 높았다. 자연 발생 화재는 일상적인 사건이 아니며, 조상이 요리의 잠재력을 자발적으로 알아차릴 기회는 드물었을 것이다. 우발적인 요리가 발생했을 수 있다(예: 들불이 동물 사체 또는 묻힌 괴경에 작용한 경우), 그러나 우발적으로 요리된 음식에 대한 기회적, 드문 접근에서 추가 칼로리의 장기적, 안정적인 공급원으로의 전환은 "빛의 순간"을 요구한다: 우발적 과정의 효과 인식, 원인을 재현하기 위한 의도적, 계획적 행동. 반면, 자연 발생 발효는 일상적인 사건이다. 박테리아와 곰팡이는 항상 존재하며 음식을 자발적으로 식민지화한다; "빛의 순간" 없이도 의도하지 않은 외부 발효를 추가 칼로리 공급원으로 전환할 수 있다.

Environmental stability

Fires require ongoing active effort to maintain, whereas fermentation is largely a passive process. Once started, an ongoing fermentation does not extinguish, and does not require tending or restarting, as fire does. Moreover, this environmental persistence offers more chances for social learning, potentially further supporting the longevity of the practice across generations.

환경적 안정성

화재는 유지하기 위해 지속적인 적극적인 노력을 필요로 하지만, 발효는 대체로 수동적인 과정이다. 시작되면 지속적인 발효는 꺼지지 않으며, 화재처럼 관리나 재시작이 필요하지 않다. 게다가 이 환경적 지속성은 사회적 학습 기회를 더 많이 제공하여 세대에 걸친 관행의 장수를 추가로 지원할 수 있다.

Stable food preservation—a caloric buffer

Because brain tissue is so energetically expensive, and is intolerant of reduced energy availability, organisms with larger brains are more susceptible to fluctuating availability of food8. The evolution of increased adipose tissue in humans is a proposed adaptation to ameliorate this risk, as fat provides an “internal buffer” for survival through lean times11,114. External fermentation practices may have provided a secondary, “external buffer.” Fermentation can preserve food for years. Food spoilage is caused by microorganisms, and some of the best inhibitors of microorganisms are other microorganisms. Fermentation allows for the proliferation of non-harmful or beneficial strains which out-compete harmful strains.For example, by-products of fermentation include alcohol and acid, which inhibit further microbial growth, effectively preserving the food. There are other food storage techniques whose effective timescales are within that of fermentation, such as smoking, drying, freezing, and salting (notably, often used in combination with fermentation). However, compared to these other methods, we propose that fermentation may have been accomplishable more easily, across a wider range of environments, and by earlier, smaller-brained, less cognitively-complex ancestors.

안정적인 음식 보존—칼로리 완충

뇌 조직은 에너지적으로 매우 비싸고, 에너지 가용성 감소에 민감하므로 더 큰 뇌를 가진 유기체는 음식 가용성 변동에 더 취약하다⁸. 인간의 지방 조직 증가 진화는 이 위험을 완화하기 위한 적응으로 제안되며, 지방은 마른 시기를 견디기 위한 "내부 완충"을 제공한다¹¹,¹¹⁴. 외부 발효 관행은 2차 "외부 완충"을 제공했을 수 있다. 발효는 음식을 수년간 보존할 수 있다. 음식 부패는 미생물에 의해 발생하며, 미생물의 가장 좋은 억제제는 다른 미생물이다. 발효는 무해하거나 유익한 균주의 증식을 허용하여 해로운 균주와 경쟁한다. 예를 들어, 발효 부산물에는 알코올과 산이 포함되어 추가 미생물 성장을 억제하여 음식을 효과적으로 보존한다. 훈제, 건조, 냉동, 염장(종종 발효와 결합하여 사용)과 같은 다른 보관 기술도 발효와 유사한 효과적인 기간을 가진다. 그러나 이러한 다른 방법과 비교하여, 우리는 발효가 더 쉽게, 더 넓은 환경에서, 그리고 초기, 더 작은 뇌를 가진, 덜 인지적으로 복잡한 조상들에 의해 수행 가능했을 수 있다고 제안한다.

인다.

Summary of explanatory power of the External Fermentation Hypothesis

Unlike other proposed dietary modifications, a transition to eating fermented foods does not require great leaps in cognitive ability. It does not require advanced planning, as hunting, particularly hunting in groups, would. It does not require the acquisition of a difficult technology, as in fire for cooking. It can more directly explain, than tubers, meat, or cooking, how colon fermentation could be replaced through dietary changes.

Fermentation accounts for all the benefits that cooked food offers: softer food, higher caloric content, greater bioavailability of nutrients, and protection from pathogenic microorganisms. Fermentation solves several problems. It does not require special materials beyond a place to store food (a hollow, a cave, or a hole in the ground could work). It does not require overcoming fear—there is a low barrier to entry. It can be stumbled upon rather than requiring planning and tool use. And it does not require, initially, long-term planning, focused attention, or sophisticated social coordination.

In all likelihood, for most of human history, it was nearly impossible to store food for any length of time without bacterial or fungal growth. Life-threatening illness is a risk of some food-borne microbes (e.g., E. coli, salmonella). Thus, it would have been necessary to either keep all microbial growth below potentially toxic levels (via e.g., drying, salting, smoking, or freezing), or encourage high levels of “good” microbial activity to out-compete the bad. The latter seems clearly easier.

외부 발효 가설의 설명력 요약

다른 제안된 식이 수정과 달리, 발효 음식으로의 전환은 큰 인지 능력의 도약을 요구하지 않는다. 사냥, 특히 집단 사냥처럼 고급 계획이 필요하지 않다. 요리를 위한 화재와 같은 어려운 기술의 획득이 필요하지 않다. 괴경, 육류, 요리보다 대장 발효가 식이 변화로 대체될 수 있는 방식을 더 직접적으로 설명할 수 있다.

발효는 요리된 음식이 제공하는 모든 이점을 설명한다: 부드러운 음식, 더 높은 칼로리 함량, 영양소의 더 큰 생체 이용 가능성, 병원성 미생물로부터의 보호. 발효는 여러 문제를 해결한다. 저장 장소(동굴, 구멍, 땅의 구멍 등) 외에 특별한 재료가 필요하지 않다. 두려움을 극복할 필요가 없다—참여 장벽이 낮다. 계획과 도구 사용을 요구하지 않고 우연히 발견될 수 있다. 그리고 처음에는 장기 계획, 집중된 주의, 정교한 사회적 조율이 필요하지 않다.

인간 역사 대부분에서 세균 또는 곰팡이 성장을 방지하지 않고 음식을 저장하는 것은 거의 불가능했다. 생명을 위협하는 질병은 일부 식품 매개 미생물(예: 대장균, 살모넬라)에 의해 발생한다. 따라서 모든 미생물 성장을 잠재적으로 독성 수준 아래로 유지하거나(건조, 염장, 훈제, 냉동 등으로) "좋은" 미생물 활동을 장려하여 나쁜 미생물과 경쟁하게 해야 했다. 후자는 분명히 더 쉬운 것으로 보

Contemporary human fermentation practices

Current fermentation practices can provide insight into its role in our past. We have created a detailed list of examples that provide a sense of the widespread scope and impact of fermentation technology on the human diet worldwide (Supplementary Table 1). Humans deliberately ferment foods of nearly every kind, including fruits, vegetables, grains, legumes, animals (muscle meat, organs, fat and bones), dairy, fish, and shellfish. Fermentation is practiced successfully in a diversity of climatic contexts, from tropical humid conditions to arctic environments. It is accomplished with a wide variety of microorganisms, including bacteria, filamentous fungi, and yeasts. Moreover, fermentation works on a range of timescales from hours to years, effectively acting as a short-term flavor enhancer or a long-term storage technique. Our survey represents what is likely a relatively shallow and sparse representation of the full breadth of modern, historical, and pre-historical fermentation practices. For example, Neanderthals are proposed to have fermented meat to preserve vitamin C and thereby avoid scurvy115. This variability of fermentation practices represents a clear opportunity for more probative ethnographic and cultural evolution research both broadly across human populations116 as well as specific ethnographic analyses into the role that fermented meats play in pre-Industrial cultures in the tropics117.

We present this aggregation of examples as evidence supporting three points. First, given the incredible range of food types and environments that can lead to successful fermentation, it is plausible that fermentation was also possible for the food types and environments of early human ancestors. Second, it seems that fermentation is ubiquitous across extant cultures and can be considered a human universal. This is consistent with fermentation having a very early emergence. Third, while cultural practices for fermenting food vary across the globe, it seems clear that humans in general have a taste for fermented food. This preference may be an evolved mechanism which emerged because an attraction to these flavors was adaptive in our shared past. Notably, many fermented foods listed in Supplementary Table 1 such as fish sauce, soy sauce, and vinegar, are condiments—i.e., substances added to other food items mainly for the purpose of improving palatability.

현대 인간 발효 관행

현재 발효 관행은 과거의 역할에 대한 통찰을 제공할 수 있다. 우리는 전 세계 인간 식단에 발효 기술이 미친 광범위한 범위와 영향을 보여주는 상세한 예시 목록을 작성했다(부가 표 1). 인간은 거의 모든 종류의 음식—과일, 채소, 곡물, 콩류, 동물(근육 육, 장기, 지방, 뼈), 유제품, 생선, 조개류—을 의도적으로 발효한다. 발효는 열대 습윤 조건에서 북극 환경에 이르는 다양한 기후 맥락에서 성공적으로 이루어진다. 다양한 미생물—박테리아, 사상균, 효모—을 사용하여 이루어지며, 시간 척도도 시간에서 수년에 이르며, 단기 풍미 향상제 또는 장기 보관 기술로 효과적으로 작용한다. 우리의 조사는 현대, 역사적, 선사 시대 발효 관행의 전체 범위에 대한 비교적 얕고 희박한 표현일 가능성이 높다. 예를 들어, 네안데르탈인이 비타민 C를 보존하고 괴저를 피하기 위해 육류를 발효했을 가능성이 제안되었다¹¹⁵. 발효 관행의 이러한 다양성은 인간 인구 전체에 걸친 더 탐구적인 민족지학 및 문화 진화 연구¹¹⁶와 열대 지역 선산업 문화에서 발효 육류의 역할에 대한 특정 민족지학 분석¹¹⁷을 위한 명확한 기회를 나타낸다.

우리는 이 예시 집합을 세 가지 점을 뒷받침하는 증거로 제시한다. 첫째, 성공적인 발효로 이어질 수 있는 음식 유형과 환경의 놀라운 범위를 고려할 때, 발효가 초기 인간 조상의 음식 유형과 환경에서도 가능했을 가능성이 높다. 둘째, 발효는 현존 문화에서 보편적이며 인간 보편성으로 간주될 수 있다. 이는 발효가 매우 초기 출현을 가졌음을 일관되게 한다. 셋째, 전 세계적으로 음식 발효 문화적 관행이 다양하지만, 일반적으로 인간이 발효 음식에 대한 취향을 가짐이 분명하다. 이 선호도는 이러한 풍미에 대한 끌림이 과거에 적응적이었기 때문에 진화된 메커니즘이었을 수 있다. 주목할 만한 점은 부가 표 1에 나열된 많은 발효 음식—생선 소스, 간장, 식초—이 조미료라는 점이다. 즉, 주로 기호도를 향상시키기 위해 다른 음식 항목에 첨가되는 물질이다.

Testing the External Fermentation Hypothesis

If our hypothesis is correct, then we might expect to find evolved innate preferences for beneficial fermentation products or evolved innate aversions to dangerous byproducts of “off” fermentation. Interestingly, it appears that many of the most disparately-regarded foods—seen by some as prized delicacies, and by others as supremely unappetizing—are fermented: for example, thousand-year eggs, natto, and Limburger cheese. These preferences appear to be highly culturally specific, which might be adaptive given the high cultural diversity of fermentation practices and the risks of consuming a ferment gone awry. The same flavors or odors which might signal “good” food in one culture could emanate from “off” ferments in another. Future research could address the extent to which preferences for fermented products are innate, cultural, or may be the product of gene-culture coevolution118. For example, sour taste abilities have been proposed to have co-evolved with the production of fermented foods119. Notably, preferences for sour or acidic foods are relatively rare in the animal kingdom119. Human food preferences are highly variable across individuals and cultures and are culturally learned, a phenomenon which may be adaptive120. Are preferences for fermented foods more susceptible to cultural learning than other food preferences? Are they more sensitive to experience in a developmental critical period, and/or less flexible after this period closes? Are they heritable, either genetically or epigenetically121?

Fermented foods have the potential to be colonized by pathogenic microbes. How might the risks and benefits of external fermentation compare to the risks and benefits of other potential solutions to balancing the metabolic budgetary increase associated with brain enlargement? Hunting, scavenging from large carnivores, and fire use carry their own risks; perhaps the risks of fermentation were more predictable and thus more reliably mitigable through individual and cultural learning. In the environments and time periods relevant for our hypothesis, what situations might have caused a fermentation to become pathogenic? How easy would it have been for a hominid with a chimpanzee-sized brain to avoid these risks, either deliberately or via socially-learned practices? How often would “off” fermentation have catastrophic results versus temporary illness, and how would this have compared to injuries sustained during hunting, scavenging, or fire use? Potential answers to these questions might come from food microbiology investigations where fermentation products are studied under varying environmental conditions, or from field research with existing hunter-gatherer populations. At the same time, hosting large microbial communities within the colon likely carries its own risks, including increased risk of colonization by pathogenic microbes and increased host metabolic costs associated with immune monitoring of these communities. Reducing internal microbial load might attenuate these risks and costs, but empirical research is necessary to directly probe this cost-to-benefit ratio.

Examinations of the human microbiome could provide evidence for or against the External Fermentation Hypothesis. A comparative analysis with chimpanzees, bonobos, and gorillas found the human microbiome has undergone accelerated deviation from the ancestral ape state, and now shows reduced diversity122, which is consistent with modern increased reliance on commercially produced food but may also be consistent with earlier increased reliance on external microbial communities. The human microbiome also appears to have undergone alterations associated with our species’ increased sociality108. If early humans really offloaded internal fermentation to the external environment, we should expect to see changes in the internal microbial community associated with this shift. Would internal species associated with a particular food become less abundant over time, while the external species proliferated? Would humans’ internal flora adapt to now specialize in the post-fermentation product, perhaps with evolved adaptations for tolerating higher levels of fermentation by-products like acid or ethanol? Can we trace the co-evolution of gut flora and external fermentation flora as human populations have moved around the globe? Could phylogenetic analyses of human gut microbes provide a window onto the onset of fermentation practices in human evolution? Additionally, our hypothesis predicts that the human colon has a smaller microbial population than that of our ape relatives, which offers a target for empirical testing.

Genetic and genomic analyses focused on the perception of fermented foods offer opportunities for additional empirical tests. One potential target is olfactory receptor (OR) genes. Our hypothesis predicts that the human lineage may have experienced positive selection on OR genes that detect fermentation products. One analysis found 6 functional ORs showing evidence of positive selection in the human but not chimpanzee lineage, and 5 showing the reverse; two of each of these are located in the OR5 family at 11p15.4123. Most ORs are “orphans,” meaning the natural ligand (odorant) is unknown, but adjacent OR genes tend to detect similar compounds, and ORs at this locus generally detect n-aliphatic odorants124. De-orphaned OR5 genes respond to methyl octanoate, which has a fruity odor, is found in fruit wines, and can be produced by S. cerevisiae125, and methylvaleric acid, which is a key aroma compound in aged cheese126. We might also expect relaxed selection in the human lineage with ongoing positive selection in the chimp lineage for toxic or anti-nutritive compounds which are reduced by fermentation (e.g., oxalate, phytates). Interestingly, these compounds are bitter, and the human lineage has experienced relaxed constraint on the TAS2R gene family, which encodes for bitter taste receptors127. Modern human populations show variation both in TAS2R loci and in the ability to detect bitter taste128,129. While this evidence is suggestive, it is indirect. Additional research might leverage more probative analyses of selection in human and extinct hominin genomes or examine whether OR or TAS2R variation can be linked to preferences for fermented foods.

A further possibility is to examine genetic shifts associated with digestive, metabolic, and immune processes that may be impacted by an increased reliance on external fermentation. Notably, nonhuman apes, who do ingest fermented fruits107, show alterations to the ADH4 gene linked to ethanol processing106. The capacity to metabolize ethanol long predates the onset of hominin brain expansion and may have been associated with the transition from an arboreal to a terrestrial lifestyle as much as 10 mya106. For example, one genetic shift shared by humans and other great apes is the emergence of an additional hydroxycarbolic acid receptor, HCAR3, in addition to the two that are present in other primates. HCAR3 is activated by D-phenyllactic acid, which is an antimicrobial compound produced by lactic acid fermentation and present in sauerkraut at sufficient levels to trigger HCAR3 activation and its downstream effects including regulation of immune and energy functions130. Because alterations to ADH4 and HCAR3 were likely present in the last common ancestor of all extant hominids, they may represent pre-conditions for a reliance on external fermentation. Future work could examine whether genetic change has occurred in loci involved in metabolizing compounds in fermented foods ingested by humans but not other apes.

외부 발효 가설 테스트

우리의 가설이 맞다면, 유익한 발효 산물에 대한 진화된 선천적 선호나 "잘못된" 발효 부산물에 대한 진화된 선천적 혐오를 발견할 수 있을 것으로 기대된다. 흥미롭게도 가장 극단적으로 평가를 받는 음식—일부가 소중한 진미로 보고, 다른 일부가 극도로 불쾌하게 여기는—은 발효된 경우가 많다: 예를 들어 천년 달걀, 낫또, 림부르거 치즈. 이러한 선호도는 매우 문화적으로 특이하며, 발효 관행의 높은 문화적 다양성과 잘못된 발효 섭취 위험을 감안할 때 적응적일 수 있다. 한 문화에서 "좋은" 음식을 신호할 수 있는 동일한 풍미나 냄새가 다른 문화에서는 "잘못된" 발효에서 나올 수 있다. 미래 연구는 발효 산물에 대한 선호가 선천적인지, 문화적인지, 또는 유전자-문화 공진화¹¹⁸의 산물인지 정도를 다룰 수 있다. 예를 들어, 신맛 능력이 발효 식품 생산과 공진화했을 가능성이 제안되었다¹¹⁹. 주목할 만한 점은 신맛 또는 산성 음식에 대한 선호는 동물계에서 비교적 드물다¹¹⁹. 인간 음식 선호도는 개인과 문화에 따라 매우 다양하며 문화적으로 학습되며, 이는 적응적 현상일 수 있다¹²⁰. 발효 음식에 대한 선호는 다른 음식 선호도보다 문화적 학습에 더 취약한가? 발달의 중요한 시기에 경험에 더 민감하며, 이 시기가 끝난 후 덜 유연한가? 유전적으로 또는 후성적으로 유전되는가¹²¹?

발효 식품은 병원성 미생물에 의해 식민지가 될 가능성이 있다. 뇌 확대와 관련된 대사 예산 증가를 균형 맞추기 위한 다른 잠재적 해결책의 위험과 이익에 비해 외부 발효의 위험과 이익은 어떠한가? 사냥, 대형 육식 동물의 청소, 화재 사용은 각각 고유한 위험을 수반한다; 발효의 위험은 개인 및 문화적 학습을 통해 더 예측 가능하고 따라서 더 신뢰할 수 있게 완화될 수 있었을 것이다. 우리의 가설에 관련된 환경과 시간에서 발효가 병원성으로 변할 수 있는 상황은 무엇인가? 침팬지 크기의 뇌를 가진 호미니드가 이러한 위험을 의도적으로 또는 사회적으로 학습된 관행을 통해 피하기 쉬웠을까? "잘못된" 발효가 재앙적 결과를 초래하거나 일시적 질병을 일으킬 빈도는 어떠하며, 사냥, 청소, 화재 사용 중 입은 부상과 비교하면 어떠한가? 이러한 질문에 대한 잠재적 답변은 다양한 환경 조건에서 발효 산물이 연구되는 식품 미생물학 조사나 기존 수렵 채집민 집단에 대한 현장 연구에서 나올 수 있다. 동시에 대장 내 큰 미생물 군집을 유지하는 것은 병원성 미생물의 식민지화 위험 증가와 면역 모니터링에 따른 숙주 대사 비용 증가와 같은 고유한 위험을 수반할 가능성이 높다. 내부 미생물 부하 감소는 이러한 위험과 비용을 완화할 수 있지만, 이 비용-이익 비율을 직접 조사하기 위한 실증 연구가 필요하다.

인간 미생물군의 검사는 외부 발효 가설에 대한 증거나 반증을 제공할 수 있다. 침팬지, 보노보, 고릴라와의 비교 분석에 따르면 인간 미생물군은 조상 원숭이 상태에서 가속화된 편차를 겪었으며, 현재 상업적으로 생산된 음식에 대한 현대 의존성 증가와 일치하는 감소된 다양성을 보였다¹²². 이는 초기 외부 미생물 군집에 대한 의존성 증가와도 일치할 수 있다. 인간 미생물군은 또한 우리 종의 사회성 증가와 연관된 변화를 겪은 것으로 보인다¹⁰⁸. 초기 인간이 내부 발효를 외부 환경으로 분산시켰다면, 이러한 변화를 동반한 내부 미생물 군집의 변화를 볼 수 있을 것으로 기대된다. 특정 음식과 관련된 내부 종이 시간이 지남에 따라 덜 풍부해지고 외부 종이 증식할까? 인간의 내부 플로라는 발효 후 산물에 특화되도록 적응하며, 산이나 에탄올과 같은 발효 부산물의 더 높은 수준을 견디기 위한 진화적 적응을 가졌을까? 인간 인구가 전 세계를 이동하면서 장 플로라와 외부 발효 플로라의 공진화를 추적할 수 있을까? 인간 장 미생물의 계통 발생 분석은 인간 진화에서 발효 관행의 시작을 엿볼 수 있는 창을 제공할 수 있을까? 또한, 우리의 가설은 인간 대장의 미생물 인구가 원숭이 친척보다 작을 것으로 예측하며, 이는 실증적 테스트 대상이 된다.

발효 식품에 대한 인식에 초점을 맞춘 유전 및 게놈 분석은 추가 실증 테스트 기회를 제공한다. 한 가지 잠재적 표적은 후각 수용체(OR) 유전자다. 우리의 가설은 인간 계통이 발효 산물을 탐지하는 OR 유전자에 양성 선택을 경험했을 가능성을 예측한다. 한 분석은 인간 계통에서 양성 선택 증거를 보이는 6개의 기능적 OR을 발견했으며, 침팬지 계통에서는 5개를 발견했으며, 각각 2개는 11p15.4의 OR5 계열에 위치한다¹²³. 대부분의 OR은 "고아"로, 자연 리간드(냄새 물질)가 알려져 있지 않지만, 인접한 OR 유전자는 유사한 화합물을 탐지하는 경향이 있으며, 이 위치의 OR은 일반적으로 n-지방족 냄새 물질을 탐지한다¹²⁴. 고아화 해제된 OR5 유전자는 과일 와인에 존재하며 S. cerevisiae에 의해 생성될 수 있는 과일 냄새가 나는 메틸 옥타노에이트¹²⁵와 숙성 치즈의 주요 향기 화합물인 메틸발레릭 애시드¹²⁶에 반응한다. 발효에 의해 감소되는 독성 또는 항영양 화합물(예: 옥살산, 피틴산)에 대해 인간 계통에서 이완된 선택과 침팬지 계통에서 지속적인 양성 선택을 기대할 수 있다. 흥미롭게도 이러한 화합물은 쓴 맛이며, 인간 계통은 쓴 맛 수용체를 코딩하는 TAS2R 유전자 계열에 대해 이완된 제약을 경험했다¹²⁷. 현대 인간 인구는 TAS2R 유전자좌와 쓴 맛 감지 능력에서 변이를 보인다¹²⁸,¹²⁹. 이 증거는 암시적이지만 간접적이다. 추가 연구는 인간 및 멸종 호미닌 게놈의 선택에 대한 더 설득력 있는 분석을 활용하거나 OR 또는 TAS2R 변이가 발효 음식 선호도와 연결될 수 있는지 조사할 수 있다.

또 다른 가능성은 외부 발효에 대한 의존 증가에 영향을 받을 수 있는 소화, 대사, 면역 과정과 관련된 유전적 변화다. 비인간 원숭이는 발효된 과일을 섭취하며¹⁰⁷, 에탄올 처리와 관련된 ADH4 유전자 변화가 나타난다¹⁰⁶. 에탄올 대사 능력은 호미닌 뇌 확장 시작보다 훨씬 이전에 존재했으며, 수목 생활에서 지상 생활로의 전환과 연관될 수 있다¹⁰⁶. 예를 들어, 인간과 다른 대원숭이가 공유하는 유전적 변화 중 하나는 다른 영장류에 존재하는 두 개 외에 추가적인 하이드록시카르복실산 수용체(HCAR3)의 출현이다. HCAR3는 젖산 발효에 의해 생성된 항미생물 화합물인 D-페닐락틱 애시드에 활성화되며, 이는 소금에 절인 양배추에 충분한 수준으로 존재하여 HCAR3 활성화 및 면역 및 에너지 기능 조절을 포함한 하류 효과를 촉발한다¹³⁰. ADH4 및 HCAR3의 변화는 모든 현존 호미니드의 마지막 공통 조상에 존재했을 가능성이 높으며, 외부 발효 의존의 전제 조건을 나타낼 수 있다. 미래 연구는 인간이 섭취하지만 다른 원숭이는 섭취하지 않는 발효 음식의 화합물 대사에 관여하는 유전자좌에서 유전적 변화가 발생했는지 조사할 수 있다.

Conclusions

We have proposed that the acquisition of fermentation technology by early hominins—the External Fermentation Hypothesis—is a good candidate mechanism for human brain expansion and gut reduction. The offloading of gut fermentation into an external cultural practice may have been an important hominin innovation that laid out the metabolic conditions necessary for selection for brain expansion to take hold. While the potential importance of fermentation in the evolving human diet has recently been postulated108, and the reduction in human colon size has been previously observed14, to the best of our knowledge, the possibility that external fermentation served as the initial trigger in the human lineage for the expansion of brains and the reduction of the gut—specifically, the colon—has so far been unnoticed. We have discussed the adaptive benefits of this hypothesized scenario, its realistic plausibility, and its explanatory power relative to other hypotheses. We invite commentary and experimental tests from the broader academic community.

결론

우리는 초기 호미닌에 의한 발효 기술 획득—외부 발효 가설—이

인간 뇌 확장 및 장 감소에 대한 좋은 후보 메커니즘이라고 제안했다.

장 발효를 외부 문화 관행으로 분산시키는 것은

뇌 확장 선택이 자리 잡기 위한 대사 조건을 마련한 중요한 호미닌 혁신이었을 수 있다.

발효가 진화하는 인간 식단에서 잠재적 중요성이 최근 제안되었다¹⁰⁸,

인간 대장 크기의 감소가

이전에 관찰되었다¹⁴,

하지만

외부 발효가 인간 계통에서

뇌 확장 및 장—특히 대장—감소의 초기 촉발 요인으로 작용했을 가능성은

지금까지 주목받지 못한 것으로 보인다.

우리는 이 가설 시나리오의 적응적 이점, 현실적인 타당성, 다른 가설에 비한 설명력을 논의했다.

우리는 학계 전체로부터의 논평과 실험적 테스트를

환영한다.

References

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