Re: 발효음식이 건강에 미치는 영향, Gut Microbiome 2022년

[문형철]

Nutrients

. 2022 Apr 6;14(7):1527. doi: 10.3390/nu14071527

Fermented Foods, Health and the Gut Microbiome

Natasha K Leeuwendaal 1, Catherine Stanton 1,2, Paul W O’Toole 2,3, Tom P Beresford 1,*

Editor: Franck Gael Carbonero

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PMCID: PMC9003261  PMID: 35406140

Abstract

Fermented foods have been a part of human diet for almost 10,000 years, and their level of diversity in the 21st century is substantial. The health benefits of fermented foods have been intensively investigated; identification of bioactive peptides and microbial metabolites in fermented foods that can positively affect human health has consolidated this interest. Each fermented food typically hosts a distinct population of microorganisms. Once ingested, nutrients and microorganisms from fermented foods may survive to interact with the gut microbiome, which can now be resolved at the species and strain level by metagenomics. Transient or long-term colonization of the gut by fermented food strains or impacts of fermented foods on indigenous gut microbes can therefore be determined. This review considers the primary food fermentation pathways and microorganisms involved, the potential health benefits, and the ability of these foodstuffs to impact the gut microbiome once ingested either through compounds produced during the fermentation process or through interactions with microorganisms from the fermented food that are capable of surviving in the gastro-intestinal transit. This review clearly shows that fermented foods can affect the gut microbiome in both the short and long term, and should be considered an important element of the human diet.

초록

발효 식품은 약 1만 년 동안 인간의 식단에 포함되어 왔으며, 21세기에는 그 다양성이 매우 풍부합니다. 발효 식품의 건강 혜택은 광범위하게 연구되어 왔으며, 발효 식품에 존재하는 생물활성 펩타이드와 미생물 대사산물이 인간 건강에 긍정적인 영향을 미칠 수 있다는 사실이 확인되면서 이 분야에 대한 관심이 더욱 높아졌습니다.

각 발효 식품은

일반적으로 독특한 미생물 군집을 포함합니다.

섭취 후, 발효 식품의 영양소와 미생물은 장내 미생물군과 상호작용할 수 있으며,

메타게노믹스를 통해 종 및 균주 수준에서 분석이 가능합니다.

발효 식품 균주의 장내 일시적 또는 장기적 정착 또는 발효 식품이

장내 토착 미생물에 미치는 영향은 따라서 확인할 수 있습니다.

이 리뷰는

주요 식품 발효 경로와 관련된 미생물, 잠재적 건강 혜택,

그리고 이러한 식품이 섭취 후 장내 미생물군집에 미치는 영향을 발효 과정에서 생성되는 화합물을 통해

또는 발효 식품에서 유래한 미생물과의 상호작용을 통해

장내에서 생존할 수 있는 능력을 중심으로 검토합니다.

이 리뷰는 발효 식품이

장내 미생물군집에 단기적 및 장기적으로 영향을 미칠 수 있음을 명확히 보여주며,

인간 식단의 중요한 요소로 고려되어야 함을 강조합니다.

Keywords: fermented foods, food microbiota, diet, gut microbiome

1. Introduction

Fermented foods have been a component of the human diet from ancient times. Among the earliest evidence for the deliberate application of fermentation has been found in pottery vessels discovered in China dating from 7000 BC that were used to ferment rice, honey, and fruit [1]. However, it is likely that inadvertent production and consumption of fermented foods significantly predate this, as foods must have undergone spontaneous fermentation during storage [2]. While microorganisms, first discovered in the 1670s by Antoni van Leeuwenhoek, originally received much attention as agents of food spoilage and disease, useful applications, including their ability to produce antibiotics against pathogenic bacteria and to positively impact human health, were soon discovered [3]. However, probably the most important function that microbes have played throughout human history is their involvement in food preservation via fermentation [3,4]. Fermentation is the process whereby alcohols, carbon dioxide, and/or organic acids are produced by microorganisms, primarily from sugars and under mostly anaerobic conditions, for production of energy [5]. The accumulation of alcohol and organic acids and the associated increase in acidity of the food substrates inhibits the growth of other microorganisms and the activity of enzymes in the food system, thus reducing the rate of spoilage and resulting in foods with extended shelf-life.

However, while the primary function of food fermentation revolves around enhanced food safety and extended shelf-life, fermented foods have become associated with health benefits as well. One of the earliest proponents of this hypothesis was Élie Metchnikoff, who was interested in the potential of food in promoting the elongation of life. In Metchnikoff’s essay entitled ‘Lactic Acid and Putrefaction’, he attributes the long lives of Bulgarian peasants to the staple foods of the country at the time, in particular soured milk. In his experiments, he found that lactic acid bacteria (LAB) cultures in the fermented food produced ‘disinfecting bodies’ beneficial to their human host [6]. Thus, fermented foods have been linked positively with human health beginning in the early 1900s; the mechanisms subsequently postulated by which these foods can benefit health include one or a combination of the following: (i) the direct nutritional value of fermented foods, including bioactive compounds, produced as a consequence of the fermentation process; (ii) provision of nutrients to promote growth of indigenous gut microbes; and (iii) the capacity of the microbes in fermented foods to survive gastric transit and to either become a component of the gut microbiome or to inhibit/compete with existing members of the gut microbiome.

Consequently, researchers have proposed that fermented foods be included as part of dietary guidelines. Chilton and colleagues argue that due to their long role as part of the human diet and their established and emerging nutritional and therapeutic benefits (which will be discussed in detail below), brought about in part by their own microbiome, they deserve to be considered for regular consumption and to be included in food consumption guidelines [5]. In addition, probiotic bacteria, defined as ‘live microorganisms, which when consumed in adequate amounts confer a health benefit on the host’, can be a part of the fermented food microbiome [7,8]. Many fermented foods contain bacteria with probiotic potential, either added during the manufacturing process or adventitious bacteria, such as non-starter lactic acid bacteria (NSLAB) found in cheese, that are able to grow and thrive in fermented foods [9]. ‘Functional Foods’ is a legal term coined in Japan that was defined in Europe in 1999 as a food that has “satisfactorily demonstrated to affect beneficially one or more target functions in the body, beyond adequate nutritional effects, in a way that is relevant to either an improved state of health and well-being and/or reduction of risk of disease” [10,11]. The potential for fermented foods to positively impact the gut microbiome suggests that further research is required on this topic in order to establish whether fermented foods can in fact be defined as functional foods.

In this review, a brief introduction to fermented foods and their potential health benefits is followed by a discussion of the ability of fermented foods to impact the gut microbiome, either through fermented food communities surviving gastric transit and becoming established transiently or permanently as part of the gut microbiome, or through provision of nutrients that support the growth of indigenous gut microbiota; in addition, we explore the potential nutritional and health benefits associated with such interactions.

1. 소개

발효 식품은

고대부터 인간의 식단의 일부로 존재해 왔습니다.

발효를 의도적으로 적용한 가장 초기 증거는

기원전 7000년경 중국에서 발견된

쌀, 꿀, 과일을 발효하기 위해 사용된 토기 그릇에서 발견되었습니다 [1].

그러나

발효 식품의 우발적인 생산과 소비는

이보다 훨씬 이전에 시작되었을 가능성이 높습니다.

식품은

저장 과정에서 자연 발효를 겪었을 것이기 때문입니다 [2].

미생물은 1670년대 안토니 반 레벤후크에 의해 처음 발견되었으며,

처음에는 식품 부패와 질병의 원인체로 주목받았지만,

병원성 세균에 대한 항생제 생산 능력과 인간 건강에 긍정적인 영향을 미치는 등

유용한 응용 가능성이 곧 발견되었습니다 [3].

그러나

인류 역사에서 미생물이 수행한 가장 중요한 기능은

발효를 통한 식품 보존에 기여한 점입니다 [3,4].

발효는

미생물이 주로 당분을 원료로 삼아 주로

무산소 조건에서 알코올, 이산화탄소, 유기산을 생성하여 에너지를 생산하는 과정입니다 [5].

알코올과 유기산의 축적 및 식품 기질의 산도 증가로 인해

다른 미생물의 성장과 식품 시스템 내 효소의 활동이 억제되어 부패 속도가 감소하며,

결과적으로 유통기한이 연장된 식품이 생성됩니다.

그러나

식품 발효의 주요 기능이 식품 안전성 향상과 유통기한 연장에 초점을 맞추고 있음에도 불구하고,

발효 식품은 건강 혜택과도 연관되어 왔습니다.

이 가설의 초기 지지자 중 한 명은 엘리 메트니코프(Élie Metchnikoff)로,

그는 식품이 수명 연장에 기여할 수 있는 잠재력에 관심을 가졌습니다.

메트니코프의 에세이 『젖산과 부패』에서

그는 불가리아 농민들의 장수 비결을 당시 해당 지역의 주요 식재료인

발효 우유에 돌렸습니다.

그의 실험에서 발효 식품 내 젖산균(LAB) 배양체는

인간 호스트에게 유익한 '소독 물질'을 생성한다는 사실을

발견했습니다. [6].

따라서

발효 식품은 1900년대 초반부터 인간 건강과 긍정적으로 연관되어 왔으며,

이러한 식품이 건강에 이로운 메커니즘으로 제안된 내용은 다음과 같습니다:

(i) 발효 과정에서 생성되는 생물활성 화합물을 포함한 발효 식품의 직접적인 영양 가치;

(ii) 장내 미생물의 성장을 촉진하는 영양소의 공급; 및

(iii) 발효 식품 내 미생물이 위장 통과를 견디고

      장내 미생물군집의 구성 요소로 전환되거나 기존 구성원과 경쟁/억제하는 능력.

따라서 연구자들은 발효 식품을 식이 지침의 일부로 포함시켜야 한다고 제안했습니다. 칠튼과 동료들은 발효 식품이 인간 식단의 오랜 구성 요소로서 확립된 영양학적 및 치료적 이점(아래에서 자세히 논의될 것)을 부분적으로 자신의 미생물군집에 의해 유발되기 때문에, 정기적인 섭취를 고려하고 식품 섭취 지침에 포함되어야 한다고 주장합니다 [5].

또한,

'적절한 양을 섭취할 때 호스트에게 건강상의 이점을 제공하는 살아있는 미생물'로 정의되는

프로바이오틱스 박테리아는

발효 식품 미생물군집의 일부가 될 수 있습니다[7,8].

발효 식품에는 제조 과정에서 추가되거나

우연히 존재하는 박테리아(예: 치즈에 존재하는 비스타터 락틱산 박테리아(NSLAB))와 같은

프로바이오틱스 잠재력을 가진 박테리아가 포함되어 있으며,

이러한 박테리아는 발효 식품에서 성장하고 번식할 수 있습니다[9].

‘기능성 식품’은 일본에서 처음 사용된 법적 용어로, 1999년 유럽에서 “적절한 영양 효과 beyond를 넘어 신체 내 한 가지 이상의 목표 기능에 유익한 영향을 미친다는 것이 충분히 입증된 식품”로 정의되었습니다. 이 영향은 “건강 및 웰빙의 개선과/또는 질병 위험 감소와 관련이 있어야 합니다” [10,11]발효 식품이 장 미생물군집에 긍정적인 영향을 미칠 수 있다는 가능성은 이 주제에 대한 추가 연구가 필요함을 시사합니다. 발효 식품이 실제로 기능성 식품으로 정의될 수 있는지 확인하기 위해 말이죠.

이 리뷰에서는 발효 식품과 그 잠재적 건강 혜택에 대한 간략한 소개에 이어, 발효 식품이 장 미생물군집에 미치는 영향에 대한 논의가 이어집니다. 이는 발효 식품의 미생물 군집이 위장관을 통과해 일시적 또는 영구적으로 장 미생물군집의 일부로 정착하거나, 장 내 토착 미생물군집의 성장을 지원하는 영양소를 공급하는 방식으로 이루어집니다. 또한 이러한 상호작용과 관련된 잠재적 영양학적 및 건강 혜택도 탐구합니다.

2. Fermented Food

The earliest evidence of food fermentation dates from the Neolithic period, ~7000 BC, in China [1], a period that coincides with the development of agriculture and thus of seasons in which an abundance of food was available followed by periods of relative scarcity. Cultivation of crops started in the Fertile Crescent of Southwest Asia ~9000 BC, and there is evidence that goat, sheep, and cattle were domesticated by 7000 BC [12]. Domestication of animals provided a source of meat and milk, which in its raw form has a very short storage time before spoiling. However, rudimentary processes to convert milk to cheese by fermentation had emerged by 6500 BC, the key benefit of which was an extended shelf life; a mechanism was thereby found to save food available in a time of plenty for one of relative scarcity. The process of making cheese had the additional advantages of (i) concentrating the fat, protein, and mineral content of the milk thus producing an energy-dense and nutritious food, and (ii) removing lactose, making the cheese accessible to adults, who at that time were mostly lactose intolerant and could not consume milk post-infancy [12].

The process of fermentation has been exploited by almost all peoples and has been applied to plant materials (including fruits, seeds, tubers and other vegetative and non-vegetative materials) and animal materials (including meat, milk, fish, and eggs), reflecting the base foods available in different regions [2,13].

2. 발효 식품

식품 발효의 가장 오래된 증거는

중국에서 약 7000년 전 신석기 시대에 발견되었습니다 [1].

이 시기는 농업의 발전과 계절의 변화가 시작된 시기와 일치하며,

이는 식량 풍요기 이후 상대적 부족기가 반복되는 주기를 의미합니다.

작물 재배는

약 9000년 전 서남아시아의 비옥한 초승달 지역에서 시작되었으며,

염소, 양, 소가 약 7000년 전까지 가축화되었다는 증거가 있습니다 [12].

동물 가축화는 고기와 우유의 공급원을 제공했으며,

원료 상태의 우유는 부패하기까지 보관 기간이 매우 짧았습니다.

그러나

기원전 6500년까지 우유를 발효를 통해

치즈로 변환하는 원시적인 과정이 등장했으며,

이의 주요 이점은 보관 기간 연장でした; 이로써 풍요로운 시기에 확보한 식량을

상대적 부족 시기에 활용할 수 있는 메커니즘이 발견되었습니다.

치즈 제조 과정은 다음과 같은 추가적인 장점을 가졌습니다:

(i) 우유의 지방, 단백질, 미네랄 함량을 농축하여 에너지 밀도가 높고 영양가 있는 식품을 생산하며,

(ii) 락토스를 제거하여 치즈를 성인에게 접근 가능하게 했습니다.

당시 대부분의 성인은

락토스 불내증으로 인해 유아기 이후 우유를 섭취할 수 없었습니다 [12].

발효 과정은

거의 모든 민족에 의해 활용되었으며,

식물 재료(과일, 씨앗, 뿌리채소 및 기타 식물성 및 비식물성 재료)와

동물 재료(고기, 우유, 어류, 계란)에 적용되었습니다.

이는 다양한 지역에서 이용 가능한 기본 식품을 반영합니다 [2,13].

2.1. Diversity of Fermented Food Types

It is difficult to definitively establish the number of fermented foods produced globally; most estimates suggest that there are in excess of 5000 different kinds [14]. However, when local and regional variations are considered, this figure is likely to expand significantly. For example, different classification schemes can be used to classify cheese, and while certain approaches suggest as few as eighteen primary cheese types, when local modifications based on variations in procedures, microorganisms, and milk types are taken into account it is generally accepted that in excess of 1000 cheese varieties are available globally [15]. Different approaches have been used to characterize or group fermented foods, the most common of which are based on the raw/non-fermented food substrate, resulting in groupings of fermented foods made from (1) cereals, (2) vegetables, (3) legumes, (4) roots/tubers, (5) milk, (6) meat, (7) fish, (8) alcoholic beverages, and (9) miscellaneous [16].

As a consequence of their ancient origins, there is a strong regional bias in the distribution and popularity of different fermented foods. For example, throughout much of East and South Asia and the southern regions of India fermented legumes, in particular soyabeans, as well as vegetables, fish, and meat are common components of the diet. In West Asia, Northern India, Europe, and North America, fermented cereals, including wheat, barley, and oats, are used to make bread, and fermented dairy and meat products are more common. In Africa and South America fermented seeds, including sorghum, maize, millet, cassava, and legumes, are an important component of the diet, as are fermented milk and meat products [16]. A recent review by Tamang and colleagues (2020) expertly demonstrates these differences in the origins of fermented foods around the world [2].

2.1. 발효 식품의 다양성

전 세계에서 생산되는 발효 식품의 수를 정확히 확정하기는 어렵습니다.

대부분의 추산치는 5,000종 이상이라고 추정합니다 [14].

그러나 지역별 차이를 고려할 경우 이 숫자는 크게 증가할 가능성이 있습니다.

예를 들어, 치즈를 분류하는 데는 다양한 분류 체계가 사용될 수 있으며,

일부 접근 방식은 18가지 주요 치즈 유형만을 제시하지만,

제조 과정, 미생물, 우유 유형의 지역별 변형을 고려할 경우 전 세계적으로 1,000종 이상의 치즈가 존재한다는 것이

일반적으로 인정됩니다 [15].

발효 식품을 특징짓거나 분류하는 데는 다양한 접근 방식이 사용되었으며,

가장 일반적인 방법은 원료/비발효 식품 기질에 기반을 두고 있습니다.

이로 인해 발효 식품은

(1) 곡물,

(2) 채소,

(3) 콩류,

(4) 뿌리/구근,

(5) 우유,

(6) 고기,

(7) 어류,

(8) 알코올 음료,

(9) 기타 [16].

고대 기원 때문에 발효 식품의 분포와 인기는 지역적 편향이 강합니다.

예를 들어,

동아시아와 남아시아의 대부분 지역 및 인도 남부에서는

콩류(특히 대두), 채소, 어류, 육류가 식단의 주요 구성 요소입니다.

서아시아, 북부 인도, 유럽, 북아메리카에서는

밀, 보리, 오트밀 등 발효 곡물로 빵을 만들고,

발효 유제품과 육류 제품이 더 널리 사용됩니다.

아프리카와 남미에서는

수수, 옥수수, 밀, 카사바, 콩류 등 발효된 종자가 식단의 중요한 구성 요소이며,

발효 유제품과 육류 제품도 널리 소비됩니다 [16].

Tamang과 동료들(2020)의 최근 검토는

전 세계 발효 식품의 기원에 대한 이러한 차이를 전문적으로 설명합니다 [2].

2.2. Primary Food Fermentation Pathways

Fermentation is a process whereby substrates are converted to alcohols, carbon dioxide, and/or organic acids, predominantly anaerobically [5]. From the microorganisms’ perspective, the purpose of fermentation is energy production [17]. Microbes adapted to diverse environments exhibit a range of different fermentation pathways; the pathways most relevant to fermented foods are listed in Table 1.

2.2. 주요 식품 발효 경로

발효는 기질(substrate)을 알코올, 이산화탄소, 및/또는 유기산으로 전환하는 과정으로, 주로 무산소 조건에서 진행됩니다 [5]. 미생물의 관점에서 발효의 목적은 에너지 생산입니다 [17]. 다양한 환경에 적응한 미생물은 다양한 발효 경로를 보여주며, 발효 식품에 가장 관련이 있는 경로는 표 1에 열거되어 있습니다.

Table 1.

A summary of the primary fermentation pathways of relevance to fermented foods, including the main fermentation end products and the microorganisms responsible for their production.

Fermentation TypeSubstrateEnd ProductsMicroorganisms ResponsibleReference

Lactic Acid *	Sugar
Homo lactic		Lactic acid	Lactococcus lactis	[18]
			Streptococcus thermophilus
			Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
			Lactobacillus acidophilus
			Lactobacillus helveticus
			Pediococcus
			Enterococcus
Hetero lactic		Lactic acid, ethanol, CO2	Leuconostoc	[18]
			Fructilactobacillus sanfranciscensis
			Levilactobacillus brevis
			Limosilactobacillus fermentum
			Limosilactobacillus reuteri
			Lacticaseibacillus casei
			Lactiplantibacillus plantarum
			Latilactobacillus curvatus
Ethanol	Sugar	Ethanol, CO2	Saccharomyces cerevisiae	[19]
			Zymomonas mobilis
Acetic Acid	Ethanol	Acetic acid	Acetobacter	[20]
			Komagataeibacter
Propionic Acid	Lactic Acid	Propionic acid, acetic acid, CO2	Propionibacterium freudenreichii	[21]
			Propionibacterium jensenii
			Propionibacterium thoenii
			Propionibacterium acidipropionici
			Propionibacterium cyclohexanicum
Citric Acid	Citric Acid	Acetate, Formate, Ethanol, 2,3-butanediol, Diacetyl, Acetoin, CO2, Lactate	Lactococcus lactis subsp. lactis biovar diacetylactis	[22]
			Leuconostoc **
			Enterococcus **
			Lactobacillus **
			Oenococcus oeni
Malolactic	Malic Acid	Lactic acid, CO2	Oenococcus oeni	[23]
			Lactobacillaceae ***
			Pediococcus **

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* Certain LAB, referred to as facultative heterofermentative LAB, can ferment by either the homo- or heterolactic fermentation pathway depending on environmental conditions or substrate availability. ** Certain members of this genus. *** Certain members of this family.

The substrate for both lactic acid and ethanol fermentation consists of the sugars available in the food material, for example (though not limited to) lactose in milk and glucose from the breakdown of starch in plant products; the products of both pathways, in addition to influencing the sensory characteristics of the fermented food, play a critical role in extending its shelf life, as the accumulated lactic acid or ethanol inhibits the growth of undesirable spoilage and/or pathogenic microorganisms. Propionic or acetic acid fermentation is effectively secondary fermentation, the substrate being the product of lactic or ethanol fermentation, respectively. This contributes to extended shelf life and is critically important in impacting the sensory characteristics of the final product. Citric and malolactic fermentations use substrates available in the raw food material, which are converted into products that impact the sensory characteristics of the fermented food. It is important to note that during the food fermentation process, the microorganisms present can release amino acids and encrypted bioactive peptides from proteins, convert fats to more healthy formats such as conjugated linoleic acid, and produce a wide diversity of metabolites, including short chain fatty acids (SCFA), vitamins, exopolysaccharides, and gamma-aminobutyric acid; these impact the sensory characteristics and health-promoting potential of the final fermented food product [24].

젖산 발효와 에탄올 발효의 기질은

식품 재료에 존재하는 당분으로,

예를 들어(하지만 이에 국한되지 않음) 우유의 락토스나 식물 제품의 전분 분해로 생성된 글루코스 등이 있습니다.

 lactic acid and ethanol fermentation 

https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6999432/

무산소 조건에서 탄수화물의 전환은 다양한 최종 생성물을 생성할 수 있습니다. pH와 온도 같은 물리적 조건 외에도 발효되는 탄수화물의 종류가 발효 패턴에 영향을 미칩니다. pH가 조절되지 않은 조건에서 활성 슬러지와 무산소 소화조 슬러지의 미생물 혼합 배양은 포도당으로부터 에탄올을 무산소적으로 생성하며, 전분 전환 과정에서 젖산을 생성했습니다. 이 경향은 배치 실험에서만 관찰된 것이 아닙니다. 또한 혐기성 소화조 슬러지의 연속 화학정제기 운용은 포도당 용액으로부터 에탄올 발효의 재현 가능한 우세와 전분으로부터 젖산 생산을 초래했습니다. 비통제 pH 조건 하에서 포도당 발효 시 급여 방식(충격 부하 대 연속 급여)과 기질 가용성 차이는 주요 최종 제품인 에탄올 생산에 영향을 미치지 않았습니다. 급여 성분 구성을 포도당에서 전분으로 또는 그 반대로 변경하면 발효 최종 제품 형성에 즉각적인 변화가 발생합니다.

두 경로의 제품은 발효 식품의 감각적 특성에 영향을 미치는 것 외에도,

축적된 젖산이나 에탄올이 유해한 부패균 및/또는 병원성 미생물의 성장을 억제함으로써

제품의 유통기한을 연장하는 데 결정적인 역할을 합니다.

프로피온산 또는 아세트산 발효는 효과적으로 2차 발효로,

각각 젖산 발효 또는 에탄올 발효의 산물이 기질로 사용됩니다.

이는 유통 기한 연장에 기여하며

최종 제품의 감각적 특성에 결정적인 영향을 미칩니다.

시트르산 및 말로락틱 발효는

원료 식품에 존재하는 기질을 사용해 발효 산물을 생성하며,

이는 발효 식품의 감각적 특성에 영향을 미칩니다.

식품 발효 과정에서 존재하는 미생물은

단백질로부터 아미노산과 암호화된 생물활성 펩타이드를 방출하고,

지방을 공액 리놀레산과 같은 더 건강한 형태로 전환하며,

단쇄 지방산(SCFA), 비타민, 외부 다당류, 감마-아미노부티르산 등 다양한 대사물을 생산합니다;

이러한 물질은

최종 발효 식품의 감각적 특성 및 건강 증진 잠재력에 영향을 미칩니다 [

말산-젖산 발효(MLF) 과정에서 유기산 함량의 변동은 와인의 품질에 영향을 미치며, 이는 와인 산업에 도전 과제를 제시합니다. 본 연구는 두 가지 Oenococcus oeni 균주와 다양한 배럴 조건 하에서 MLF 과정 중 유기산의 동역학을 조사하는 것을 목적으로 했습니다. 동일한 초기 와인을 대상으로 MLF 과정에서 pH, 총 산도 및 휘발성 산도, 타르타르산, 말산, 젖산, 시트르산의 농도 변동을 분석했습니다. 또한 최종 와인의 향기 프로필을 평가했습니다. 발효는 새 프랑스 오크 배럴과 사용된 프랑스 오크 배럴에서 진행되었습니다. 두 가지 O. oeni 균주(a) 시트르산 음성 O. oeni (CINE)와 (b) 와인 산업에서 일반적으로 사용되는 O. oeni가 사용되었습니다. 실험 데이터는 각 모니터링 파라미터에 대해 로지스틱 모델에 적합되었습니다. 적합도 계수 R²는 92.79% 이상으로, 기질 소비(말산 및 시트르산) 및 제품 형성(젖산 및 아세트산)에 대한 우수한 예측 정확도를 나타냈습니다. O. oeni와 O. oeni CINE의 평균 값은 아세트산(0.29 및 0.15 g/L)과 시트르산(0.13 및 0.18 g/L)에서 각각 차이가 있었습니다. 로지스틱 모델은 배럴에서 진행된 MLF 동안 유기산 농도의 변화를 효과적으로 예측했으며, 산업 규모 생산 예측에 유용할 수 있습니다.

The lactic acid fermentation pathway is arguably the most important fermentation pathway in terms of fermented foods. It is the basis of all dairy fermentation as well as the majority of fermentation processes using plant or animal source materials. The bacteria responsible are LAB, which are grouped depending on whether they are homo-, hetero-, or facultative fermenters [17]. While homofermentation solely produces two moles of lactate per one mole of glucose, heterofermentation produces ethanol and carbon dioxide in conjunction with lactate [17]. This is due to homofermentative LAB harbouring the aldolase enzyme and heterofermentative LAB using phosphoketolase, resulting in divergent catabolic pathways [25]. Facultative LAB can ferment by either the homo- or the heterofermentation pathway depending on environmental conditions and substrate availability. The homofermentative LAB most commonly associated with fermented foods include Lactococcus lactis, Streptococcus thermophilus, homofermentative Lactobacillaceae including Lactobacillus delbrueckii subspecies bulgaricus, Lactobacillus acidophilus, and Lactobacillus helveticus, and members of the Pediococcus and Enterococcus genera [26]. Heterofermentative LAB includes Leuconostoc spp. and several lactobacilli, including Fructilactobacillus sanfranciscensis, Levilactobacillus brevis, Limosilactobacillus fermentum, and Limosilactobacillus reuteri. The most commonly encountered facultative LAB include Lactiplantibacillus plantarum, Lacticaseibacillus casei, and Latilactobacillus curvatus [26].

젖산 발효 경로는

발효 식품 측면에서 가장 중요한 발효 경로로 여겨집니다.

이는 모든 유제품 발효의 기반이며

식물 또는 동물 원료를 사용하는 대부분의 발효 과정의 기반이 됩니다.

이 과정을 담당하는 세균은

LAB(젖산균)로, 호모발효균, 헤테로발효균, 또는 조건부 발효균으로 분류됩니다 [17].

호모발효는 글루코스 1몰당 젖산 2몰만을 생성하는 반

면, 헤테로발효는 젖산과 함께 에탄올과 이산화탄소를 생성합니다 [17].

이는 호모발효성 LAB가 알도라제 효소를 보유하고 있으며,

헤테로발효성 LAB는 포스포케토라제를 사용하기 때문에 서로 다른 분해 경로를 갖기 때문입니다 [25].

조건부 발효성 LAB는 환경 조건과 기질 가용성에 따라

호모발효 또는 이형발효 경로를 선택해 발효할 수 있습니다.

발효 식품과 가장 밀접하게 연관된

호모발효성 LAB에는

Lactococcus lactis, Streptococcus thermophilus, 호모발효성 Lactobacillaceae 속(Lactobacillus delbrueckii subspecies bulgaricus, Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus helveticus) 및 Pediococcus와 Enterococcus 속의 종들이 포함됩니다 [26].

이형발효성 LAB에는 Leuconostoc 속과 여러 유산균이 포함되며,

Fructilactobacillus sanfranciscensis, Levilactobacillus brevis, Limosilactobacillus fermentum, Limosilactobacillus reuteri 등이 있습니다.

가장 흔히 발견되는 조건부 LAB에는

Lactiplantibacillus plantarum, Lacticaseibacillus casei, 및 Latilactobacillus curvatus가 포함됩니다 [26].

Ethanol fermentation is responsible for the production of wines from fermented fruits, beers from cereals such as wheat, barley and rye, and other stronger liquors involving distillation following fermentation such as sake from rice, vodka from potatoes, and rum from sugar cane [27]. The organism most commonly responsible for ethanol fermentation is the yeast Saccharomyces cerevisiae, although Zymomonas mobilis (a gram-negative bacterium) is used for, among other products, the production of the fermented Mexican beverage Pulque [17,28]. While a mole of glucose is converted to two moles of both ethanol and carbon dioxide regardless of whether yeast or Zymomonas mobilis is used, the pathways differ [25]. While both involve the enzyme pyruvate decarboxylase and the intermediates pyruvate and acetaldehyde and both lead to the same metabolites, ethanol fermentation by yeasts yields two moles of ATP per mole of glucose while Zymomonas generates only one mole of ATP [25]. This difference is because yeasts utilize the Glycolytic pathway and Zymomonas uses a variation of this, the Entner–Doudoroff pathway [17]. It is worth noting that in fermented foods ethanol can be produced, albeit at low concentrations, by heterolactic fermentation [25]. Kefir, which can contain up to 2% ethanol, is a good example of this; the ethanol is produced by both the yeast and heterofermentative LAB present during the fermentative process [29].

에탄올 발효는

발효된 과일에서 와인을, 밀, 보리, 라이 등 곡물에서 맥주를,

발효 후 증류 과정을 거쳐 사케(쌀), 보드카(감자), 럼(사탕수수) 등

더 강한 주류를 생산하는 데 책임집니다. [27].

에탄올 발효의 주요 미생물은

효모 Saccharomyces cerevisiae이지만,

그람 음성 세균인 Zymomonas mobilis는 멕시코 발효 음료 Pulque 생산 등에 사용됩니다 [17,28].

전 세계적으로 에탄올을 대체 연료로 사용하는 수요가 지속적으로 증가하고 있습니다. 에탄올 생산의 모든 측면에서의 기술 발전은 에탄올 산업에 유익하다고 평가됩니다. 전통적인 발효 방법은 최대 에탄올 농도 7–8% (v/v)를 생산하기 위해 50–70시간이 소요됩니다. 본 연구에서는 일반적인 발효 미생물인 Saccharomyces cerevisiae를 사용하여 글루코스의 발효를 가속화해 에탄올을 생산하는 정전기 발효 방법을 제시합니다. 이 방법은 사전 배양 없이 건조 효모를 포함한 1리터의 발효 혼합물을 배치 발효에 적용할 경우, 24시간 내에 고농도(12.3% v/v)의 에탄올 수율을 달성할 수 있습니다. 발효 결과 글루코스가 거의 완전히 소비되었습니다. 사전 배양된 효모를 사용하면 20시간 내에 에탄올 수율 14% v/v를 달성할 수 있습니다. 이 방법의 규모 확대 가능성은 2리터 발효 혼합물을 사용하여 입증되었습니다. 이 방법은 정전기적 특성으로 인해 외부 에너지를 소비하지 않습니다. 우리의 결과는 이 발효 기술의 산업적 적용 가능성을 보여줍니다.

글루코스 1몰은 효모나 Zymomonas mobilis를 사용하든 상관없이

에탄올과 이산화탄소 각각 2몰로 전환되지만,

경로는 다릅니다 [25].

두 과정 모두 피루vate 탈카복실화 효소와 중간체 피루vate 및 아세탈데히드를 포함하며 동일한 대사물을 생성하지만,

효모의 에탄올 발효는

글루코스 1몰당 ATP 2몰을 생성하는 반면

Zymomonas는 1몰만 생성합니다 [25].

이 차이는 효모가 글리콜리틱 경로를 이용하는 반면, Zymomonas는 이의 변형인 Entner–Doudoroff 경로를 사용하기 때문입니다 [17]. 발효 식품에서 에탄올은 이질유산 발효를 통해 낮은 농도로 생성될 수 있다는 점도 주목할 만합니다 [25]. 케피르(Kefir)는 최대 2%의 에탄올을 함유할 수 있으며, 이는 발효 과정에서 존재하는 효모와 이형발효성 LAB에 의해 에탄올이 생성됩니다 [29].

Acetic acid is an important component in vinegar and is derived from fermenting alcoholic beverages such as wine, cider, and beer; the end product differs depending on the region in which it is produced and the alcoholic beverage used [30]. As discussed above, in alcoholic fermentations glucose is converted to ethanol, which is followed by oxidative fermentation to produce acetic acid [31]. Where homoacetic fermentation occurs, one mole of acetate is produced from each mole of ethanol consumed. Acetic Acid Bacteria (AAB) are responsible for this process [25]. In terms of commercial vinegar production, aerobic species of Acetobacter and Komagataeibacter are of particular interest due to their high tolerance of both the substrate (ethanol) and product (acetate) present in their growth media [31].

초산은

식초의 중요한 구성 성분으로,

와인, 시드르, 맥주와 같은 알코올 음료의 발효 과정에서 생성됩니다.

최종 제품은

생산 지역과 사용된 알코올 음료에 따라 다릅니다 [30].

위에서 논의된 바와 같이,

알코올 발효 과정에서 포도당은 에탄올로 전환되며,

이는 산화 발효를 통해 초산으로 전환됩니다 [31].

호모아세트산 발효가 발생할 경우,

소비된 에탄올 1몰당 아세트산 1몰이 생성됩니다.

이 과정은 아세트산 박테리아(AAB)에 의해 수행됩니다 [25]. 상업용 식초 생산 측면에서, 성장 매체에 존재하는 기질(에탄올)과 제품(아세트산)에 대한 높은 내성을 가진 아세토박터(Acetobacter)와 코마가타에이버터(Komagataeibacter)의 호기성 종이 특히 중요합니다 [31].

Emmental and other Swiss-type cheeses rely on the ability of Propionic Acid Bacteria (PAB) to ferment lactate to propionic acid, with the coproduction of acetate and CO2 giving rise to the characteristic flavour and holes or “eyes” associated with these cheese types [15]. Propionate can be produced through either the acrylate or methylmalonyl–CoA pathway, although both produce two moles of propionate, one mole of acetate, and one mole of CO2 for every three moles of lactate catabolized [25]. PAB used in the production of Swiss-type cheeses utilize the latter methylmalonyl–CoA pathway [15].

에멘탈과 다른 스위스형 치즈는

프로피온산 박테리아(PAB)가 젖산을 프로피온산으로 발효시키는 능력에 의존하며,

아세트산과 이산화탄소의 동시 생산이

이러한 치즈 유형의 특유한 맛과 구멍 또는 “눈”을 생성합니다 [15].

프로피오네이트는

아크릴레이트 경로나 메틸말론일-코A 경로를 통해 생산될 수 있지만,

두 경로 모두 젖산 3몰을 분해할 때마다

프로피오네이트 2몰, 아세테이트 1몰, 이산화탄소 1몰을 생성합니다 [25].

스위스형 치즈 생산에 사용되는 PAB는

후자의 메틸말론일-코A 경로를 활용합니다 [15].

Citrate fermentation is an important metabolic pathway for certain fermented foods, in particular in the dairy sector [32]. This fermentation can be undertaken by a limited range of homo- and heterolactic LAB, the most important being L. lactis subsp. lactis biovar diacetylactis and certain Leuconostoc species, respectively. The fermentation pathway and the end products produced vary depending on the LAB involved as well as environmental factors, including the availability of fermentable carbohydrate and the pH. Potential end products include acetate, formate, ethanol, 2,3-butanediol, diacetyl, acetoin, carbon dioxide, and lactate [33], of which diacetyl and acetoin are known to exhibit nutty and buttery aromatic notes. Citric acid fermentation is thus important in the production of a number of dairy products, such as cottage cheese, where diacetyl confers a buttery aroma, as well as in Gouda and other cheese varieties where in addition to impacting on aroma notes, the production of carbon dioxide is responsible for eye formation [33].

Lactic acid bacteria are responsible for the malolactic fermentation process that is involved in the production of wine as well; this predominantly takes place after alcohol fermentation by yeast [34]. This reaction converts L-malic acid to L-lactic acid and carbon dioxide and results in the production of other flavour compounds of interest such as diacetyl [35], leads to deacidification of the wine, and promotes microbial stability [36]. The predominant LAB associated with this process is Oenococcus oeni, although other Lactobacillaceae and Pediococcus species can be used [37].

시트르산 발효는

특정 발효 식품, 특히 유제품 분야에서 중요한 대사 경로입니다 [32].

이 발효는 제한된 범위의 호모- 및 헤테로락틱 LAB에 의해 수행되며,

가장 중요한 것은 각각

L. lactis subsp.

lactis biovar diacetylactis와

특정 Leuconostoc 종입니다.

발효 경로와 최종 생성물은

관련된 LAB 및 환경 요인(발효 가능한 탄수화물의 가용성, pH 등)에 따라 달라집니다.

잠재적 최종 생성물에는

아세테이트, 포르메이트, 에탄올, 2,3-부탄디올, 디아세틸, 아세토인, 이산화탄소, 락테이트 등이 있으며[33],

이 중 디아세틸과 아세토인은 견과류와 버터 향을 나타내는 것으로 알려져 있습니다.

시트르산 발효는

코티지 치즈와 같은 유제품 생산에 중요하며,

여기서 디아세틸은 버터 향을 부여합니다.

또한

고다 치즈와 다른 치즈 품종에서는 향미에 영향을 미치는 것 외에도

이산화탄소 생성이 눈 형성[33]에 기여합니다.

젖산균은

와인 생산에 관여하는 말산-젖산 발효 과정의 주체로,

이는 주로 효모에 의한 알코올 발효 이후에 발생합니다 [34].

이 반응은 L-말산산을 L-젖산과 이산화탄소로 전환하며,

디아세틸과 같은 관심 있는 향미 화합물의 생산, 와인의 산도 감소,

미생물 안정성 증진에 기여합니다 [35, 36].

이 과정과 관련된 주요 LAB는

Oenococcus oeni이지만,

다른 Lactobacillaceae 및 Pediococcus 종도 사용될 수 있습니다 [37].

2.3. Microbiome of Fermented Foods

The primary microorganisms responsible for the main fermentation pathways that occur in food are discussed above and are listed in Table 1. Traditionally, food fermentation has relied on the microbiota naturally occurring in the raw food material or obtained by transferring the microbiome from previously-fermented products. However, under modern large-scale commercial food production systems well-characterized or defined starter cultures are now widely used to ensure reproducible products capable of consistently meeting high consumer standards, and the safety status of these microbes are established to ensure the safety of consumers [38].

However, even under modern food processing systems most of the ingredients used in the preparation of fermented foods and the processing equipment used in their manufacture are not sterilized; thus, in addition to known starter microbiota most fermented foods and beverages contain an indigenous microbiome, potentially consisting of a wide variety of microorganisms. Traditional microbiological methods demonstrate the existence of these indigenous microorganisms, often referred to as Non-Starter organisms; however, with the development and widespread application of affordable and reliable high-throughput DNA sequencing technologies numerous fermented foods have undergone metagenomic screening, revealing highly diverse and previously unrecognized populations of adventitious Non-Starter microorganisms [4,16,39,40]. The diversity of microorganisms includes bacteria, yeast, and filamentous moulds. In addition to the bacteria listed in Table 1, species of Arthrobacter, Bacillus, Bifidobacterium, Brachybacterium, Brevibacterium, Enterobacter, Hafnia, Haloanaerobium, Halobacterium, Halococcus, Klebsiella, Kocuria, Micrococcus, Pseudomonas, and Staphylococcus have been recorded in different fermented foods [41]. The genera of yeast identified include Brettanomyces, Candida, Cryptococcus, Debaryomyces, Dekkera, Galactomyces, Geotrichum, Hansenula, Hanseniaspora, Hyphopichia, Issatchenkia, Kazachstania, Kluyveromyces, Metschnikowia, Pichia, Rhodotorula, Rhodosporidium, Saccharomyces, Saccharomycodes, Saccharomycopsis, Schizosaccharomyces, Sporobolomyces, Torulaspora, Torulopsis, Trichosporon, Yarrowia, and Zygosaccharomyces, while the filamentous moulds include Actinomucor, Amylomyces, Aspergillus, Monascus, Mucor, Neurospora, Parcilomyces, Penicillium, Rhizopus, and Ustilago [16]. By assessing the microbial diversity of fermented foods, a more reliable understanding of their fermentation potential can be determined, thus allowing for a more complete understanding of each fermented food and its potential to impact human health.

2.3. 발효 식품의 미생물군

식품에서 발생하는 주요 발효 경로의 주요 미생물은 위에서 논의되었으며

표 1에 열거되어 있습니다.

전통적으로 식품 발효는

원료 식품에 자연적으로 존재하는 미생물군이나 이전에 발효된 제품에서

미생물군을 옮겨 얻은 미생물군에 의존해 왔습니다.

그러나

현대 대규모 상업용 식품 생산 시스템에서는 재현 가능한 제품을 생산하고

소비자의 높은 기준을 지속적으로 충족시키기 위해 잘 특성화되거나 정의된 스타터 배양체가 널리 사용되며,

이러한 미생물의 안전성이 확립되어 소비자의 안전을 보장합니다[38].

그러나 현대 식품 가공 시스템에서도

발효 식품 제조에 사용되는 대부분의 원료와 제조에 사용되는 가공 장비는 살균되지 않습니다.

따라서

알려진 스타터 미생물군 외에도

대부분의 발효 식품과 음료에는 다양한 미생물로 구성된 토착 미생물군이 포함될 수 있습니다.

전통적인 미생물학적 방법은

이러한 토착 미생물의 존재를 입증하지만,

저렴한 고성능 DNA 시퀀싱 기술의 개발과 광범위한 적용으로 많은 발효 식품이 메타게놈 스크리닝을 거쳤으며,

이전에 알려지지 않은 다양한 비시동 미생물 군집이 발견되었습니다 [4,16,39,40].

미생물의 다양성은

세균, 효모, 필라멘트 곰팡이를 포함합니다.

표 1에 나열된 세균 외에도 Arthrobacter, Bacillus, Bifidobacterium, Brachybacterium, Brevibacterium, Enterobacter, Hafnia, Haloanaerobium, Halobacterium, Halococcus, Klebsiella, Kocuria, Micrococcus, Pseudomonas, Staphylococcus 속의 종들이 다양한 발효 식품에서 기록되었습니다 [41]. 식별된 효모 속에는 Brettanomyces, Candida, Cryptococcus, Debaryomyces, Dekkera, Galactomyces, Geotrichum, Hansenula, Hanseniaspora, Hyphopichia, Issatchenkia, Kazachstania, Kluyveromyces, Metschnikowia, Pichia, Rhodotorula, Rhodosporidium, Saccharomyces, Saccharomycodes, Saccharomycopsis, Schizosaccharomyces, Sporobolomyces, Torulaspora, Torulopsis, Trichosporon, Yarrowia, 및 Zygosaccharomyces이며, 필라멘트 곰팡이에는 Actinomucor, Amylomyces, Aspergillus, Monascus, Mucor, Neurospora, Parcilomyces, Penicillium, Rhizopus, 및 Ustilago [

]

발효 식품의 미생물 다양성을 평가함으로써

그 발효 잠재력을 더 신뢰할 수 있게 이해할 수 있으며,

이는 각 발효 식품과 인간 건강에 미치는 잠재적 영향을 더 완전하게 이해하는 데 기여합니다.

The diversity that exists among fermented food microbiomes is exemplified by cheese. The microbiome that develops in cheese during ripening arises from the milk and other ingredients used for cheese manufacture, the starter cultures added at the beginning of manufacture, and the cheesemaking and ripening room environments [42]. While the majority of cheeses are produced from cow’s milk, cheese from sheep, goats, buffalo, camels, and even donkeys is manufactured [43]. Genera common to all raw milk include Lactococcus, Lactobacillus, Leuconostoc, Streptococcus, and Enterococcus, although certain varieties are more strongly associated with one type or another, which impacts the microbiome of a final product [44,45,46]. For example, while the predominant genera in cow’s milk include Pseudomonas, Bacillus, Lactococcus, and Acinetobacter, the genera most common to raw camel’s milk include Enterococcus, Lactococcus, and Pediococcus [47,48]. The starters and adjunct cultures added to the milk at the beginning of the cheese-making process impact the food microbiome, with both bacterial and yeast/mold species sometimes being necessary for development of characteristic organoleptic properties [49]. For compilations of popular starter and adjunct cultures used in cheese preparation, González-González et al. (2022) and Bintsis (2021) have written comprehensive reviews on bacteria and yeast/mold cultures, respectively [50,51]. NSLAB are another important component of cheese; while they are present at low numbers immediately following cheese production (102–103 colony-forming units (CFU)/g), they proliferate and outcompete the starter cultures to become the dominant microbial populations during cheese ripening and are often responsible for the development of characteristic organoleptic properties [52]. Certain cheese microbiomes can have the added complexity of maintaining distinct microbial communities, such as smear cheese. Smear cheese is produced by rubbing or ‘smearing’ microorganisms onto the surface of the newly formed cheese, resulting in the development of a rind with a distinct flavour and a surface microbiome that differs greatly from the microbiome present in the cheese core [53,54]. Stilton, defined as a blue cheese due to veins of Penicillium roqueforti culture that emanate from the core outwards, has a very diverse microbiome that includes an outer rind that develops from different molds [55,56].

In addition, many fermented foods are eaten without further processing or preparation, and thus contain microbial populations of up to 108 CFU/g; these can potentially gain entry to the human gastrointestinal tract, where they may interact with or become established as part of the gut microbiome [57,58].

발효 식품 미생물군의 다양성은

치즈에서 잘 나타납니다.

치즈 숙성 과정에서 형성되는 미생물군은

치즈 제조에 사용된 우유와 기타 원료, 제조 초기에 추가된 스타터 문화, 치즈 제조 및 숙성실 환경에서

유래합니다 [42].

대부분의 치즈는 소 우유로 제조되지만,

양, 염소, 물소, 낙타, 심지어 당나귀 우유로 만든 치즈도 제조됩니다 [43].

원유에 공통적으로 존재하는 속에는

Lactococcus, Lactobacillus, Leuconostoc, Streptococcus, Enterococcus가 있지만,

특정 품종은 특정 유형과 더 강하게 연관되어 최종 제품의 미생물군집에 영향을 미칩니다 [44,45,46].

예를 들어,

소 우유에서 주요 속은 Pseudomonas, Bacillus, Lactococcus, Acinetobacter이지만,

원유 낙타 우유에서 가장 흔한 속은 Enterococcus, Lactococcus, Pediococcus입니다 [47,48].

치즈 제조 과정 초기에 우유에 추가되는 스타터 및 보조 배양균은 식품 미생물군집에 영향을 미치며,

특유의 관능적 특성을 발달시키기 위해 세균과 효모/곰팡이 종이 때로는 필수적입니다 [49].

치즈 제조에 사용되는 인기 있는 스타터 및 보조 배양균 목록은 González-González 등. (2022)와 Bintsis (2021)는 각각 세균과 효모/곰팡이 배양에 대한 포괄적인 리뷰를 작성했습니다 [50,51]. NSLAB는 치즈의 또 다른 중요한 구성 요소입니다. 치즈 생산 직후에는 낮은 수치(10²–10³ 콜로니 형성 단위(CFU)/g)로 존재하지만, 치즈 숙성 과정에서 증식하여 스타터 배양균을 압도하고 지배적인 미생물 군집으로 자리 잡으며, 특유의 관능적 특성의 발달에 자주 기여합니다 [52]. 일부 치즈 미생물군은 독특한 미생물 군집을 유지하는 추가적인 복잡성을 가질 수 있으며, 스미어 치즈가 그 예입니다. 스미어 치즈는 새로 형성된 치즈 표면에 미생물을 문지르거나 '스미어'하는 방식으로 생산되며, 이는 독특한 향을 가진 껍질과 치즈 중심부의 미생물군과 크게 다른 표면 미생물군을 발달시킵니다 [53,54]. 스틸턴 치즈는 Penicillium roqueforti 배양균의 혈관이 중심부에서 바깥쪽으로 퍼져나가는 특징으로 블루 치즈로 분류되며, 다양한 미생물군집을 포함합니다. 이 중 외피는 다양한 곰팡이에서 발달합니다 [55,56].

또한

많은 발효 식품은 추가 가공이나 준비 없이 섭취되며,

따라서 1g당 최대 10⁸ CFU의 미생물 군집을 포함할 수 있습니다.

이러한 미생물은 인간 소화관으로 들어갈 수 있으며,

여기서 장 미생물군집의 일부로 정착하거나 상호작용할 수 있습니다 [57,58].

3. Health Benefits of Fermented Foods

As discussed above, while fermented foods have a long history of safe use, there is a growing popular consensus that consumption of fermented foods results in positive health effects. Much of this is driven by popular observations that fermented foods in general use unprocessed raw ingredients, contain little or no added preservatives, colours or flavourings, and are made using long-established, sustainable, and in many cases traditional technologies. Consumers may be attracted to the concept that these are “live foods” containing natural and diverse microbiota.

3. 발효 식품의 건강 혜택

위에서 논의된 바와 같이,

발효 식품은 안전한 사용의 오랜 역사를 가지고 있지만,

발효 식품 섭취가 긍정적인 건강 효과를 가져온다는 대중적 공감대가 점점 확산되고 있습니다.

이는 주로 발효 식품이 일반적으로 가공되지 않은 원재료를 사용하며,

보존제, 색소, 향료가 거의 또는 전혀 추가되지 않으며,

오랜 전통을 가진 지속 가능한 기술로 제조된다는 대중의 관찰에서 비롯됩니다.

소비자들은

이러한 식품이 자연적이고 다양한 미생물을 함유한

생식품'이라는 개념에 끌릴 수 있습니다.

3.1. Human Dietary Studies

It is incumbent upon the relevant research community to generate data to clarify and identify the benefits of such foods, if any exist. In support of this, a number of controlled human dietary studies have recently been undertaken which sustain these popular perceptions of health benefits [57]. These studies include investigations that revealed strong associations between weight management and consumption of fermented dairy products [59], reduced risk of cardiovascular disease, type 2 diabetes, and mortality associated with consumption of yoghurt [60,61,62,63], and enhanced glucose metabolism and reduced muscle soreness following acute resistance exercise as a consequence of consuming fermented milk [64]. Consumption of kimchi was linked to anti-diabetic and anti-obesity effects [65,66], while consumption of different fermented foods was associated with alterations in mood and brain activity [67,68,69] and in the gut microbiome [70]. However, reports have identified a lack of sufficient clinical trials, variation in the different fermented foods being investigated, and inconsistencies among ethnic groups in suggesting that more studies need to be undertaken in order to confirm‎ the potential benefits of fermented food consumption [71].

3.1. 인간 식이 연구

관련 연구 커뮤니티는 이러한 식품의 이점을 명확히 하고 식별하기 위해 데이터를 생성하는 것이 중요합니다. 이를 지원하기 위해 최근 여러 통제된 인간 식이 연구가 수행되었으며, 이는 건강 이점에 대한 일반적인 인식을 뒷받침합니다. [

[57]]. 이러한 연구에는 발효 유제품 섭취와 체중 관리 간의 강한 연관성을 밝힌 연구 [], 요거트 섭취와 심혈관 질환, 제2형 당뇨병, 사망 위험 감소와의 연관성을 보여준 연구 [, , ], 급성 저항 운동 후 발효 우유 섭취로 인한 혈당 대사 개선 및 근육 통증 감소 효과를 확인한 연구 [] 등이 포함됩니다.

김치 섭취는 항당뇨 및 항비만 효과와 연관되었습니다 [65,66], 반면 다양한 발효 식품 섭취는 기분과 뇌 활동의 변화 [67,68,69] 및 장 미생물군집의 변화 [70]와 연관되었습니다. 그러나 충분한 임상 시험의 부족, 조사된 발효 식품의 다양성, 인종 간 일관성 부족 등 보고된 한계로 인해 발효 식품 섭취의 잠재적 이점을 확인하기 위해 추가 연구가 필요하다는 지적이 있습니다 [71].

3.2. Transformations in Food Arising from Fermentation

It well established that fermentation can enhance the digestibility of complex carbohydrates and proteins through the breakdown of starch to oligosaccharides and polypeptides to amino acids [72,73]. Fermentation allows for the destabilization of the casein micelle by bacteria present in milk, enhancing milk protein digestibility [24,74]. Fermentation, in particular with respect to cheese, facilitates the concentration of key nutrients through removal of water and enhances the bioavailability of calcium, which is important for skeletal health [75].

Additionally, fermentation can facilitate transformations in raw foods that allow these foods to be tolerated by consumers that are intolerant of the original raw product. A good example of this is the ability of lactose-intolerant individuals to consume fermented dairy products, in particular ripened cheeses such as Cheddar. The reason for this is that during fermentation and cheese ripening, the LAB metabolize the lactose, significantly reducing the level of lactose in the resulting fermented food product. In addition, the presence of the lactase enzyme produced by bacteria present in the fermented matrix can help to further remove any residual lactose during ingestion and digestion [76]. A similar example involves decrease in the concentration of anti-nutritional components in raw food, such as the partial eradication of harmful trypsin inhibitors during soy bean fermentation [77].

3.2. 발효로 인한 식품의 변화

발효는

전분을 올리고사카라이드와 폴리펩타이드로 분해하고,

폴리펩타이드를 아미노산으로 분해함으로써

복잡한 탄수화물과 단백질의 소화율을 향상시킨다는 것이 잘 알려져 있습니다 [72,73].

발효는

우유에 존재하는 세균에 의해 카제인 미셀을 불안정화시켜

우유 단백질의 소화율을 향상시킵니다 [24,74].

특히 치즈와 관련하여 발효는

수분 제거를 통해 핵심 영양소의 농도를 높이고 골격 건강에 중요한 칼슘의 생체 이용률을 향상시킵니다 [75].

또한 발효는

원료 식품의 변형을 촉진하여 원료 제품에 대한 불내성을 가진 소비자가

해당 식품을 섭취할 수 있도록 합니다.

대표적인 예로는 유당 불내증 환자가

발효 유제품, 특히 체다 치즈와 같은 숙성 치즈를 섭취할 수 있는 능력입니다.

이는 발효 및 치즈 숙성 과정에서

LAB이 유당을 대사하여 최종 발효 식품의 유당 농도를 크게 감소시키기 때문입니다.

또한 발효 매트릭스에 존재하는 세균이 생성하는 락타아제 효소는

섭취 및 소화 과정에서 잔여 락토스를 추가로 제거하는 데 도움을 줄 수 있습니다 [76].

유사한 예로는 원료 식품 내 항영양 성분의 농도 감소가 있으며,

예를 들어 대두 발효 과정에서 유해한 트립신 억제제의 부분적 제거가 이에 해당됩니다 [77].

In addition, bioactive compounds can be produced through protein, lipid, and carbohydrate catabolism during the fermentation process, and can result from the range of microbial metabolites produced during the process [78]. Indeed, production of vitamins and antioxidants during food fermentation has been reported for many LAB species, in particular members of the newly-rebranded Lactobacillaceae family [79,80,81,82]. Bioactivities linked to lowering of blood pressure and cholesterol, improvement in metabolic syndromes, anti-cancer effects, and improvement in immune function have all been described [80]. Vitamins B7, B11, and B12 are produced in fermented dairy products by Lactobacillaceae (e.g., Lactiplantibacillus plantarum, Lactobacillus delbrueckii, Limosilactobacillus reuteri), Propionibacterium, Bifidobacterium, and several species of Streptococcus [83]. Folic Acid (B11) is necessary for development, and reproduction and prevents against certain disorders including some cancers and cardiovascular diseases, while many metabolic processes require B12 as a cofactor, including nucleic and amino acid metabolism [84]. Non-dairy fermented foods contain microbes which synthesize vitamins [29]. Shalgam is a Turkish fermented beverage consisting of black carrots and turnips; its resident microbiota consists predominantly of Lactobacillaceae along with Leuconostoc and Pediococcus [85]. This beverage is an abundant source of vitamins A, B, and C as well as other minerals and polyphenols [29,85]. Antioxidants exert beneficial functions in food and protect against the damaging effects of free radicals, and are produced in fermented foods by microbial esterases [79]. Kombucha, a fermented sweetened tea, contains many antioxidants with positive effects on health, including antagonistic effects towards progression of neurodegenerative diseases, diabetes, and certain cancers [29]. Many other fermented foods have been shown to positively contribute to different aspects of human health, such as kimchi, a fermented cabbage, which is capable of anti-atherogenic effects that are triggered by the active compound 3-(4′-Hydroxyl-3′,5′-dimethoxyphenyl) propionic acid (HDMPPA) [86].

또한 발효 과정에서

단백질, 지질, 탄수화물의 분해 과정에서 생물활성 화합물이 생성될 수 있으며,

이는 발효 과정에서 생성되는 미생물 대사산물의 범위에서 비롯될 수 있습니다 [78].

실제로 식품 발효 과정에서 비타민과 항산화제의 생산은

많은 LAB 종에서 보고되었으며,

특히 새롭게 재분류된 Lactobacillaceae 과의 구성원들에서 특히 두드러집니다 [79,80,81,82].

혈압 및 콜레스테롤 감소, 대사 증후군 개선, 항암 효과, 면역 기능 개선과 관련된

생물학적 활성이 모두 보고되었습니다 [80].

비타민 B7, B11, B12는

Lactobacillaceae (예: Lactiplantibacillus plantarum, Lactobacillus delbrueckii, Limosilactobacillus reuteri), Propionibacterium, Bifidobacterium 및 Streptococcus 속의 여러 종에 의해

발효 유제품에서 생성됩니다. [83].

엽산(B11)은 발달과 생식에 필수적이며,

일부 암과 심혈관 질환을 예방하며,

핵산 및 아미노산 대사 등 많은 대사 과정에 B12가 보조인자로 필요합니다 [84].

유제품이 아닌 발효 식품에는

비타민을 합성하는 미생물이 포함되어 있습니다 [29].

샤르감은

검은 당근과 무로 만든 터키 발효 음료로,

주요 미생물 군집은 Lactobacillaceae와 Leuconostoc, Pediococcus로 구성되어 있습니다 [85].

이 음료는

비타민 A, B, C 및 기타 미네랄과 폴리페놀의 풍부한 공급원입니다 [29,85].

항산화제는

식품에서 유익한 기능을 발휘하며 자유 라디칼의 유해한 영향으로부터 보호하며,

발효 식품에서 미생물 에스테라제에 의해 생성됩니다 [79].

콤부차는

발효된 단맛이 나는 차로, 신경퇴행성 질환, 당뇨병, 특정 암의 진행을 억제하는 등

건강에 긍정적인 영향을 미치는 많은 항산화제를 함유하고 있습니다 [29].

기타 많은 발효 식품은

인간 건강의 다양한 측면에 긍정적으로 기여하는 것으로 밝혀졌습니다.

예를 들어, 발효된 배추인 김치는

활성 성분 3-(4′-하이드록시-3′,5′-디메토キシ페닐) 프로피온산(HDMPPA)에 의해 유발되는

항동맥경화 효과를 갖습니다 [86].

3.3. Release of Bioactive Peptides

The release of bioactive peptides as a result of protein hydrolysis during fermentation has been investigated by multiple groups. A well-studied example of bioactive peptide release as a consequence of catabolism of protein involves angiotensin-1-converting enzyme (ACE)-inhibitory peptides, a group of peptides with hypertension-lowering capabilities [80]. LAB from both dairy and non-dairy sources can produce ACE-inhibiting peptides during fermentation of milk [87]. They are primarily produced in fermented dairy foods such as yogurt and cheese, although different casein molecules can be targeted depending on the starter LAB cultures used [88]. Two lactotripeptides, isoleucine–proline–proline (IPP) and valine–proline–proline (VPP), which are not digested and remain intact and able to cross the mucosal surface to confer their antihypertensive benefits, have received much attention [87]. For example, in one study, spontaneously hypertensive rats were fed a fermented milk beverage containing a Lactobacillus helveticus strain, a species known for its ability to release ACE-inhibitory peptides from milk protein, which significantly lowered blood pressure when compared with controls [89]. Human trials have yielded promising results as well. A meta-analysis of the published literature on human intervention trials confirmed the efficacy of IPP and VPP, including those in functional foods; Asian patients in particular reported a decrease in blood pressure which appeared to be independent of age, lactotripeptide dosage, length of treatment, or initial blood pressure readings at a level that was statistically significant [90]. ACE-inhibitory peptides have been identified in non-dairy products such as fermented meat sausages made using strains of Latilactobacillus sakei and Latilactobacillus curvatus [91].

3.3. 생물활성 펩타이드 Bioactive Peptides 의 방출

발효 과정에서 단백질 가수분해로 인한 생물활성 펩타이드의 방출은

여러 연구 그룹에 의해 조사되었습니다.

단백질 분해 과정에서 방출되는

생물활성 펩타이드(bioactive peptide)의 잘 알려진 예시로는

고혈압을 낮추는 능력을 가진

안지오텐신-1-변환 효소(ACE) 억제 펩타이드가 있습니다 [80].

유제품과 비유제품에서 유래한 LAB는

우유 발효 과정에서

ACE 억제 펩타이드를 생성합니다 [87].

이들은 주로 요거트와 치즈와 같은 발효 유제품에서 주로 생성되지만,

사용된 스타터 LAB 균주에 따라 표적되는 카제인 분자가 다를 수 있습니다 [88].

소화되지 않고 그대로 남아 점막 표면을 통과해

항고혈압 효과를 발휘하는 두 가지 락토트리펩티드,

이소류신-프로린-프로린(IPP)과 발린-프로린-프로린(VPP)은 많은 관심을 받고 있습니다 [87].

예를 들어,

한 연구에서 자발성 고혈압 쥐에게 우유 단백질에서

ACE 억제 펩타이드를 방출하는 것으로 알려진

Lactobacillus helveticus 균주를 함유한 발효 우유 음료를 급여한 결과,

대조군에 비해 혈압이 유의미하게 감소했습니다 [89].

인간 대상 연구에서도

유망한 결과가 나왔습니다.

인간 개입 연구에 대한 출판된 문헌의 메타분석은

기능성 식품에 포함된 IPP와 VPP의 효능을 확인했습니다;

특히 아시아 환자들은

연령, 락토트리펩타이드 용량, 치료 기간, 초기 혈압 측정값과 무관하게

통계적으로 유의미한 혈압 감소 효과를 보고했습니다 [90].

ACE 억제 펩타이드가

라티락토바실러스 사케이(Latilactobacillus sakei)와

라티락토바실러스 커바투스(Latilactobacillus curvatus) 균주를 사용해 제조된

발효 육류 소시지 등 유제품이 아닌 제품에서도 확인되었습니다 [91].

3.4. Production of Exopolysaccharide

Many food fermentation microbes are capable of producing high molecular weight exopolysaccharides (EPS) from simple sugars present in the raw food product. EPS can be produced by Zymomonas, Leuconostoc, Pediococcus and Streptococcus species, and members of the Lactobacillaceae family [79]. Examples of EPS production include acetan, xanthan, and kefiran, several of which are important from a food manufacturing point of view. Xanthan is used for its desirable rheological characteristics when added to fermented milk products [92]. In terms of health, EPS-producing LAB have been found to have a role in immunomodulation, which can be either stimulatory or suppressive depending on various factors [93]. Dendritic cells bind to ingested microbial EPS via their pathogen recognition receptors through epithelial cell tight junctions, migrate with the EPS ‘antigen’ to other lymphoid tissues, and further communicate with other immunomodulatory cells such as Natural Killer cells, which can invoke inflammatory responses when appropriate [93]. EPS production in fermented foods has been examined in terms of cardiovascular disease (CVD) due to their ability to bind cholesterol, such as the ability of Pediococcus-produced β-glycans to lower serum cholesterol levels [93]. While prebiotics and probiotic bacteria are capable of lowering cholesterol through various mechanisms, EPS appears to lower cholesterol by binding bile (of which cholesterol is a constituent) from the intestines to the bacterial cell envelope, thus reducing bile reabsorption and recycling. Consequently, de novo synthesis of bile in the liver results in lowered serum cholesterol levels [94]. A paper in 2002 reported that EPS-producing starter cultures were able to bind the bile salt cholic acid, while another study in 2010 demonstrated the ability of EPS-producing bacteria to bind bile from liquid growth media and that the amount of EPS produced was correlated with a decrease in broth cholesterol levels [94,95]. An in vivo study investigating the ability of β-glucan-producing Lacticaseibacillus paracasei to lower serum cholesterol in mice found that a significant decrease was observed when compared to control mice that were not given the EPS-producing Lacticaseibacillus strain [96]. Additionally, this study showed that the gut microbiome was modified as a result of receiving the EPS-producing Lacticaseibacillus paracasei [96]. A similar study was performed on humans with elevated serum cholesterol levels who were fed fermented oat-based products containing an EPS-producing Pediococcus damnosus strain [97]. This study concurrently noted that a statistically significant reduction in total cholesterol was seen in the group who were given the fermented product, along with a significant increase in the relative abundance of faecal Bifidobacterium species (which are beneficial gut microbes) and total faecal bacterial counts [97]. Thus, fermented foods containing EPS can positively influence gut health.

3.4. 외부 다당류 생산

많은 식품 발효 미생물은

원료 식품에 존재하는

단순 당으로부터

고분자량 외부 다당류(EPS)를 생산할 수 있습니다. 

 high molecular weight exopolysaccharides

EPS는

Zymomonas, Leuconostoc, Pediococcus 및 Streptococcus 속과

Lactobacillaceae 과의 미생물에 의해 생산될 수 있습니다 [79].

EPS 생산의 예시로는

아세탄, 샐란, 케피란, 베타글루칸 등이 있으며,

이 중 일부는 식품 제조 측면에서 중요합니다.

샐란은

발효 유제품에 첨가될 때 바람직한 유변학적 특성을 나타내기 때문에 사용됩니다 [92].

건강 측면에서 EPS를 생산하는 LAB는

면역 조절 역할을 하며,

이는 다양한 요인에 따라 자극적 또는 억제적일 수 있습니다 [93].

수지상 세포는

상피 세포의 밀접 연결을 통해 섭취된 미생물 EPS에 결합한 후

EPS '항원'과 함께 다른 림프 조직으로 이동하며,

자연 살해 세포와 같은 다른 면역 조절 세포와 소통하여 적절한 경우 염증 반응을 유발할 수 있습니다 [93].

발효 식품에서의 EPS 생산은

콜레스테롤 결합 능력으로 인해 심혈관 질환(CVD)과 관련하여 연구되었습니다.

예를 들어,

Pediococcus가 생성하는 β-글리칸은

혈청 콜레스테롤 수치를 낮추는 것으로 알려져 있습니다 [93].

프리바이오틱스와 프로바이오틱스 박테리아는

다양한 메커니즘을 통해 콜레스테롤을 낮출 수 있지만,

EPS는 장에서 콜레스테롤의 구성 성분인 담즙을

박테리아 세포막에 결합시켜 담즙 재흡수와 재순환을 감소시킴으로써

콜레스테롤을 낮추는 것으로 보입니다.

결과적으로

간에서의 담즙 신생합성이 감소하여

혈청 콜레스테롤 수치가 낮아집니다 [94].

2002년 연구에서는 EPS를 생성하는 스타터 배양이

담즙산인 콜리크산을 결합하는 능력을 보고했으며,

2010년 다른 연구에서는 EPS를 생성하는 세균이 액체 배양 매체에서 담즙을 결합하는 능력을 보여주었으며,

EPS 생성량과 배지 콜레스테롤 수치 감소 사이에 상관관계가 있음을 확인했습니다 [94,95].

β-글루칸을 생성하는 Lacticaseibacillus paracasei가

쥐의 혈청 콜레스테롤을 감소시키는 능력을 조사한 in vivo 연구에서,

EPS를 생성하는 Lacticaseibacillus 균주를 투여하지 않은 대조군 쥐와 비교했을 때

유의미한 감소가 관찰되었습니다 [96].

또한 이 연구는 EPS를 생성하는 Lacticaseibacillus paracasei를 투여받은 경우 장 미생물군이 변화했음을 보여주었습니다 [96]. 유사한 연구는 혈청 콜레스테롤 수치가 높은 인간을 대상으로 EPS를 생성하는 Pediococcus damnosus 균주를 함유한 발효 오트 기반 제품을 섭취한 그룹을 대상으로 진행되었습니다 [97]. 이 연구에서는 발효 제품을 섭취한 그룹에서 총 콜레스테롤 수치가 통계적으로 유의미하게 감소했으며, 유익한 장 미생물인 분변 Bifidobacterium 종의 상대적 풍부도와 총 분변 세균 수가 유의미하게 증가했다는 점을 동시에 확인했습니다 [97]. 따라서 EPS를 함유한 발효 식품은 장 건강에 긍정적인 영향을 미칠 수 있습니다.

4. Evidence of Fermented Foods That Modulate the Gut Microbiome

The ability of fermented foods to modulate the gut microbiome has been documented by several groups with varying degrees of success. Changes are generally recorded as overall shifts in microbial populations, and do not necessarily reflect the microbial content of the fermented foods in question. A recent study eval‎uated the effect of general fermented plant intake on microbial and metabolomic differences in consumers versus non-consumers (nearly 7000 participants total), and determined that beta diversity was significantly different between consumers versus non-consumers [70]. Microbiomes of consumers of such fermented products were associated with Bacteroides spp., Pseudomonas spp., Dorea spp., Lachnospiraceae, Prevotella spp., Alistipes putredinis, Oscillospira spp., Enterobacteriaceae, Fusobacterium spp., Actinomyces spp., Achromobacter spp., Clostridium clostridioforme, Faecalibacterium prausnitzii, Bacteroides uniformis, Clostridiales, and Delftia spp. [70]. In parallel, 115 separate participants who consumed fermented foods at various frequencies were investigated for a four-week duration, and it was found that microbes associated with the consumers of fermented foods consisted of both fermented food-associated microbes (e.g., Lactobacillus acidophilus, Levilactobacillus brevis, Lactobacillus kefiranofaciens, Lentilactobacillus parabuchneri, Lactobacillus helveticus, and Latilactobacillus sakei) and microbes not associated with fermented foods (including Streptococcus dysgalactiae, Prevotella melaninogenica, Enorma massiliensis, Prevotella multiformis, Enterococcus cecorum, and Bacteroides paurosaccharolyticus) [70]. In a similar fashion to the previous study, Wastyk and colleagues (2021) examined the effects of a diet rich in fermented foods (including fermented dairy products, vegetables and non-alcoholic beverages) on eighteen healthy adults over a period of seventeen weeks in parallel to a diet high in fibre [98]. The dietary intervention consisted of an initial four-week period whereby the quantity of fermented food in the diet was increased, followed by a six-week ‘maintenance’ period of very high fermented food intake, and closed with a ‘choice’ period of four weeks in which participants could maintain whatever level of fermented food intake they desired. The fermented food-rich diet resulted in an increase in alpha diversity of the gut microbiome that was not observed with the fibre diet. Interestingly, the increase in microbiome diversity remained during the designated ‘choice’ period despite intake being higher during the ‘maintenance’ period, with a strong relationship between time and diversity [98].

4. 장 미생물군집을 조절하는 발효 식품의 증거

발효 식품이 장 미생물군집을 조절하는 능력은

다양한 연구 그룹에 의해 다양한 정도로 입증되었습니다.

변화는 일반적으로 미생물 군집의 전체적인 변화로 기록되며,

반드시 해당 발효 식품의 미생물 함량을 반영하지는 않습니다.

최근 연구에서는 일반 발효 식물 섭취가

소비자 대비 비소비자(총 7,000명 이상)의 미생물 및 대사체 차이에 미치는 영향을 평가했으며,

소비자 대비 비소비자 간 베타 다양성이 유의미하게 다르다는 것을 확인했습니다 [70].

이러한 발효 제품을 섭취한 소비자의 미생물군은

Bacteroides spp., Pseudomonas spp., Dorea spp., Lachnospiraceae, Prevotella spp., Alistipes putredinis, Oscillospira spp., Enterobacteriaceae, Fusobacterium spp., Actinomyces spp., Achromobacter spp., Clostridium clostridioforme, Faecalibacterium prausnitzii, Bacteroides uniformis, Clostridiales, 및 Delftia spp.와 연관되었습니다[70].

동시에,

발효 식품을 다양한 빈도로 섭취한 115명의 참가자를 4주간 조사한 결과,

발효 식품 섭취자와 관련된 미생물은

발효 식품 관련 미생물

(예: Lactobacillus acidophilus, Levilactobacillus brevis, Lactobacillus kefiranofaciens, Lentilactobacillus parabuchneri, Lactobacillus helveticus, Latilactobacillus sakei)와

발효 식품과 관련이 없는 미생물

(Streptococcus dysgalactiae, Prevotella melaninogenica, Enorma massiliensis, Prevotella multiformis, Enterococcus cecorum, Bacteroides paurosaccharolyticus 등)로

구성되어 있음을 확인했습니다 [70].

이전 연구와 유사하게,

Wastyk와 동료들(2021)은 18명의 건강한 성인 대상으로 17주 동안

발효 식품이 풍부한 식이(발효 유제품, 채소 및 무알코올 음료 포함)가

고섬유질 식이와 병행하여 미치는 영향을 조사했습니다 [98].

식이 개입은

초기 4주 동안 식이 내 발효 식품의 양을 증가시키는 단계로 시작되었으며,

이어 6주간의 ‘유지’ 기간 동안 매우 높은 발효 식품 섭취량을 유지한 후,

참가자들이 원하는 수준의 발효 식품 섭취를 유지할 수 있는 4주간의 ‘선택’ 기간으로 마무리되었습니다.

발효 식품이 풍부한 식단은 식이섬유 식단에서는

관찰되지 않은 장 미생물군집의 알파 다양성 증가를 초래했습니다.

흥미롭게도,

미생물군집 다양성의 증가는 ‘유지’ 기간보다 섭취량이 더 높았던 ‘선택’ 기간에도 지속되었으며,

시간과 다양성 사이에 강한 상관관계가 관찰되었습니다 [98].

Different groups have reported changes in gut microbe populations following ingestion of fermented milk, although parameters vary between studies [99,100,101]. A fermented milk product with defined starters and adjuncts was able to significantly increase SCFA levels in vitro, especially butyrate; when administered to irritable bowel syndrome (IBS) sufferers, it led to a decrease in Bilophila wadsworthia (a so-called pathobiont, that is, a bacterium negatively associated with health) and an increase in two Clostridiales isolates (uncharacterized genera MGS203 and MGS126) known for butyrate production [99]. A separate study examined the effects of kefir on inflammatory bowel disease (IBD) patients; a significant increase in faecal Lactobacillaceae abundance was observed following consumption of the fermented milk for one month [101]. Zeng et al. (2021) administered either milk or kefir to a colorectal cancer mouse model and observed that the kefir group experienced gut microbiome perturbations that were absent in the milk counterparts, including a relative increase and decrease in probiotic-associated and pathogenic bacteria, respectively, as well as decreased Firmicutes/Bacteroidetes rand Ascomycota/Basidiomycota ratios at the phylum level [102]. Healthy females receiving symbiotic fermented milk experienced an increase in the relative abundance of faecal Bacteroidetes (in particular, the Bacteroidaceae and Prevotellaceae families) species and a decrease in Firmicutes abundance (in particular, the Ruminococcaceae and Lachnospiraceae) that reversed when the product was no longer being ingested [100]. This result is interesting, as the fermented product contained high levels of Firmicutes and yet a decrease in this phylum was observed, highlighting the varying and complex relationship between fermented foods and the gut microbiome. In contrast, Tillisch and colleagues (2013) reported no significant changes to the microbial composition of stool samples following ingestion of a probiotic-containing fermented milk [67]. Children infected with Helicobacter pylori exhibited lower stool Bifidobacterium than their healthy counterparts, which could be restored partially through ingestion of a probiotic yogurt that led to a significant increase in their stool Bifidobacterium spp./Escherichia coli ratio [103]. The effects of yogurt consumption on the gut microbiome of healthy subjects after 42 days was found to induce changes in overall composition and diversity, although this varied between individuals and no significant fluctuations were observed [104]. Firmesse and colleagues examined the effects of Camembert consumption in healthy subjects over a four-week period, focusing on faecal Enterococcus populations and the ability of the cheese microbiome to be detected in faecal samples [105,106]. Enterococcus faecalis populations in stool samples were significantly increased post-Camembert ingestion, while cheese populations of L. lactis and Ln. mesenteroides were detected in faeces during the trial [104,105]. Le Roy and colleagues (2022) compared the gut microbial compositions of people who did or did not consume yogurt, using both whole shotgun metagenomic sequencing (n = 544) and 16S rRNA sequencing (n = 1457, participants overlap with shotgun cohort) [107]. For the larger 16S cohort, yogurt eaters had a significantly higher alpha diversity than those that did not consume yogurt, and seven genera (specifically, four belonging to the Ruminococcaceae family, one Streptococcus, one unidentified genus belonging to the Lachnospiraceae family, and one belonging to the Christensenellacaea family) had significantly increased relative abundance [107]. Shotgun sequencing did not mirror these results, instead revealing a significantly positive association between S. thermophilus and B. animalis and yogurt consumption, whereby greater levels of both species were present in participants who consumed higher quantities of yogurt in a dose-dependent manner, although this increased colonisation appears to be transient [107]. Both of these species are markers of a diet rich in fermented milk products [107].

다양한 연구에서

발효 우유 섭취 후 장 미생물 군집의 변화가 보고되었으나,

연구 간 파라미터는 차이가 있습니다[99,100,101].

정의된 스타터와 부가물을 포함한 발효 우유 제품은

체외 실험에서 단쇄 지방산(SCFA) 수준을 유의미하게 증가시켰으며,

특히 부티레이트가 두드러졌습니다;

과민성 장 증후군(IBS) 환자에게 투여했을 때,

건강에 부정적으로 연관된 박테리아인 Bilophila wadsworthia(소위 병리성 미생물)의 감소와

부티레이트 생산으로 알려진 두 가지 Clostridiales 분리주(미특정 속 MGS203과 MGS126)의 증가가

관찰되었습니다 [99].

별도의 연구에서는 케피르가

염증성 장 질환(IBD) 환자에게 미치는 영향을 조사했으며,

발효 우유를 한 달간 섭취한 후 분변 Lactobacillaceae의 풍부도가 유의미하게 증가했습니다 [101].

Zeng 등 (2021)은 대장암 마우스 모델에 우유 또는 케피어를 투여한 결과,

케피어 그룹에서 우유 그룹에서는 관찰되지 않은 장 미생물군집의 교란이 발생했으며,

이는 프로바이오틱스와 관련된 세균의 상대적 증가와 병원성 세균의 감소,

그리고 문 수준에서 Firmicutes/Bacteroidetes 및 Ascomycota/Basidiomycota 비율의 감소로 나타났습니다 [102].

건강한 여성에게 공생 발효 우유를 섭취한 경우,

분변 Bacteroidetes 종(특히 Bacteroidaceae 및 Prevotellaceae 과)의 상대적 풍부도가 증가하고

Firmicutes 풍부도(특히 Ruminococcaceae 및 Lachnospiraceae)가 감소했으며,

제품 섭취가 중단되자 이 변화가 역전되었습니다 [100].

이 결과는

발효 제품에 Firmicutes가 높은 수준으로 함유되었음에도 불구하고

이 문 수준의 감소가 관찰되었으며,

이는 발효 식품과 장 미생물군집 간의 다양하고 복잡한 관계를 강조합니다.

반면 Tillisch와 동료들(2013)은 프로바이오틱스를 함유한 발효 우유 섭취 후 대변 미생물 구성에 유의미한 변화가 없었다고 보고했습니다 [67]. Helicobacter pylori에 감염된 어린이의 대변 Bifidobacterium 수치는 건강한 대조군보다 낮았으며, 프로바이오틱스 요거트 섭취를 통해 이 수치가 부분적으로 회복되었고, 이는 대변 Bifidobacterium spp./Escherichia coli 비율이 유의미하게 증가했음을 보여주었습니다 [103]. 건강한 대상자의 장내 미생물군집에 대한 요거트 섭취의 영향은 42일 후 전체 구성과 다양성에 변화를 유발했지만, 이는 개인 간 차이를 보였으며 유의미한 변동은 관찰되지 않았습니다 [104]. Firmesse와 동료들은 건강한 대상자를 대상으로 4주 동안 Camembert 섭취의 영향을 조사했으며, 분변 Enterococcus 군집과 치즈 미생물군이 분변 샘플에서 검출되는 능력을 중점적으로 분석했습니다 [105,106]. 대변 샘플에서 Enterococcus faecalis 군집은 Camembert 섭취 후 유의미하게 증가했으며, L. lactis와 Ln. mesenteroides 치즈 군집은 실험 기간 동안 대변에서 검출되었습니다 [104,105]. Le Roy와 동료들(2022)은 요거트를 섭취한 사람과 섭취하지 않은 사람의 장 미생물 구성을 비교하기 위해 전체 샷건 메타게놈 시퀀싱(n = 544)과 16S rRNA 시퀀싱(n = 1457, 샷건 코호트와 중복 참가자 포함)을 사용했습니다 [107]. 더 큰 16S 코호트에서 요거트를 섭취한 그룹은 요거트를 섭취하지 않은 그룹보다 알파 다양성이 유의미하게 높았으며, 7개 속(구체적으로 Ruminococcaceae 과에 속하는 4개, Streptococcus 1개, Lachnospiraceae 과에 속하는 미확인 속 1개, Christensenellacaea 과에 속하는 1개)의 상대적 풍부도가 유의미하게 증가했습니다 [107]. 샷건 시퀀싱은 이러한 결과를 반영하지 않았으며, 대신 S. thermophilus와 B. animalis 및 요거트 섭취 사이에 유의미한 양의 상관관계를 보여주었습니다. 요거트 섭취량이 많은 참가자에서 두 종의 수준이 용량 의존적으로 증가했지만, 이 증가된 정착은 일시적인 것으로 보입니다 [107]. 이 두 종은 발효 유제품이 풍부한 식단의 지표입니다 [107].

The ability of fermented foods to impact gut microbial populations is not limited to fermented dairy products. The effect of both fresh and fermented kimchi on the gut microbiome of obese patients was examined in [66]. Although both types of Kimchi caused shifts in microbial populations, namely, an increase in both Proteobacteria and Actinobacteria over the eight week period, certain changes were specific to only one group, such as the increase in Actinobacteria observed in the group receiving fermented kimchi, which was negatively correlated with body fat [66]. Additionally, the fermented kimchi group saw a relative increase in Bacteroides and Prevotella and a relative decrease in Blautia [66]. A study with pasteurized versus unpasteurized sauerkraut intake in IBS patients showed significant improvements in symptoms and a significant change in the composition of the gut microbiota (specifically, reduced operational taxonomic units of the Clostridiales order), although the unpasteurized group showed significantly greater numbers of sauerkraut-associated LAB (Lactiplantibacillus plantarum and Levilactobacillus brevis) than their pasteurized counterparts [108]. Two separate groups investigating the effects of fermented soy milk on healthy adult populations observed significant increases in both bifidobacteria and lactobacilli faecal populations along with decreases in clostridia, with these shifts being partially attributed to the ability of bifidobacteria and not clostridia to utilize certain soybean oligosaccharides [109,110]. Ingestion of Cha-Koji, a green tea fermented with Aspergillus luchuensis, and its effects on perturbations in the gut microbiota was investigated in mouse caecal and human faecal samples, showing significant increases in Clostridium clusters XI and XIVa (members of which are established butyrate producers), respectively [111]. Faecal Bifidobacterium spp. were significantly increased following three weeks of coffee consumption by healthy adult volunteers, although inconsistencies between subjects were observed [112]. Fermented plant extract was found to significantly shift microbial populations in stool samples of mildly hypercholesterolemic patients by increasing bifidobacteria and lactobacilli and decreasing harmful E. coli and Clostridium perfringens [113]. The effects of raspberry juice fermented with Lacticaseibacillus casei on in vitro and in vivo microbiome populations were assessed by Wu and colleagues (2021), with differences being seen in both instances [114]. When the fermented juice was put through artificial digestion followed by colonic fermentation, significant increases in abundance were observed for Lactobacillus, Akkermansia, E. coli, and butyric acid-producing bacteria, while Bacteroides and Ruminococcus decreased significantly. For their in vivo murine trial, the fermented beverage was freeze dried and fed to male Kun Ming mice in several concentrations, and was found to alter beta diversity and various genera depending on the concentration [114].

발효 식품이 장내 미생물 군집에 미치는 영향은 발효 유제품에 국한되지 않습니다. 비만 환자의 장 미생물군집에 대한 신선한 김치와 발효 김치의 영향을 조사한 연구[66]에서, 두 종류의 김치 모두 미생물 군집에 변화를 일으켰으며, 특히 8주 동안 Proteobacteria와 Actinobacteria의 증가가 관찰되었습니다. 그러나 특정 변화는 한 그룹에만 특이적이었으며, 예를 들어 발효 김치를 섭취한 그룹에서 관찰된 Actinobacteria의 증가는 체지방과 음의 상관관계를 보였습니다[66]. 또한 발효 김치 그룹에서는 Bacteroides와 Prevotella의 상대적 증가와 Blautia의 상대적 감소가 관찰되었습니다 [66]. IBS 환자를 대상으로 한 파스퇴르화 처리된 사워크라우트와 미처리 사워크라우트 섭취 비교 연구에서는 증상 개선과 장 미생물군 구성의 유의미한 변화(특히 Clostridiales 목의 운영 세균군 단위 감소)가 관찰되었으나, 미처리 그룹은 파스퇴르화 처리 그룹보다 사워크라우트 관련 LAB(Lactiplantibacillus plantarum과 Levilactobacillus brevis)의 수가 유의미하게 더 많았습니다 [

[108]. 건강한 성인 인구에서 발효된 콩 우유의 효과를 조사한 두 개의 독립된 연구에서, bifidobacteria와 lactobacilli의 분변 인구 수가 유의미하게 증가했으며 clostridia는 감소했습니다. 이러한 변화는 bifidobacteria가 clostridia와 달리 특정 콩 올리고당을 이용하는 능력에 부분적으로 기인한 것으로 추정되었습니다 [109,110].

Aspergillus luchuensis로 발효된 녹차인 Cha-Koji의 섭취와 장 미생물군집 변화에 대한 영향은 쥐의 결장과 인간 분변 샘플에서 조사되었으며, 각각 클로스트리디움 클러스터 XI와 XIVa(이 중 일부는 확립된 부티레이트 생산균으로 알려져 있음)의 유의미한 증가가 관찰되었습니다 [111]. 건강한 성인 자원자에게 3주간 커피를 섭취시킨 후 분변 Bifidobacterium spp.가 유의미하게 증가했으나, 대상자 간 일관성 부족이 관찰되었습니다 [112]. 발효 식물 추출물이 경도 고콜레스테롤혈증 환자의 분변 샘플에서 미생물 군집을 유의미하게 변화시켰으며, 이는 bifidobacteria와 lactobacilli를 증가시키고 유해한 E. coli와 Clostridium perfringens를 감소시켰습니다 [113]. Wu와 동료들(2021)은 Lacticaseibacillus casei로 발효된 라즈베리 주스가 체외 및 체내 미생물군집에 미치는 영향을 평가했으며, 두 경우 모두에서 차이가 관찰되었습니다 [114]. 발효 주스를 인공 소화 후 대장 발효를 거치게 했을 때, 락토바실러스, 아커만시아, E. coli, 부티르산 생성 세균의 풍부도가 유의미하게 증가했으며, 반면 바케로이데스와 루미노코쿠스는 유의미하게 감소했습니다. in vivo 쥐 실험에서 발효 음료는 동결 건조되어 수컷 Kun Ming 쥐에게 다양한 농도로 투여되었으며, 농도에 따라 베타 다양성과 다양한 속이 변화하는 것으로 확인되었습니다 [114].

Thus, fermented foods have been shown to have the capacity to modify gut microbiome populations, although it can often be unclear as to how these changes are brought about. While this has been shown in the above examples for a myriad of different fermented food types, the results cannot be directly compared due to highly variable parameters, including the use of both healthy and disease models and the various methods by which microbes are quantified. Fermented foods may interfere with the gut microbiome through its own microbiome or through the nutrients present in its matrix. Therefore, in an effort to provide objective evidence that clearly demonstrates whether or not fermented foods can modulate the human gut microbiome, more in-depth and well-defined human feeding studies need to be undertaken. In these studies, the microbiomes of both the fermented food and the human gut need to be established using the most advanced and sensitive tools available in order to permit changes at both the genus and the species level to be determined.

따라서

발효 식품은 장 미생물군집을 변화시킬 수 있는 능력을 보여주었으나,

이러한 변화가 어떻게 발생되는지는 종종 명확하지 않습니다.

위에서 언급된 다양한 발효 식품 유형에서 이러한 결과가 관찰되었지만,

건강한 모델과 질병 모델의 사용, 미생물 측정 방법의 다양성 등

변수가 매우 달라 직접 비교는 어렵습니다.

발효 식품은

자체 미생물군이나 매트릭스에 존재하는 영양소를 통해

장 미생물군에 영향을 미칠 수 있습니다.

따라서

발효 식품이 인간 장내 미생물군집을 조절할 수 있는지 명확히 입증하기 위해,

더 깊이 있는 잘 정의된 인간 섭취 연구가 필요합니다.

이러한 연구에서는 발효 식품과 인간 장내의 미생물군집을 가장 최신且민감한 도구로 측정하여

속(genus) 및 종(species) 수준에서의 변화를 확인할 수 있도록 해야 합니다.

5. Nutrients from Fermented Foods That Modulate the Gut Microbiome

In addition to the benefits of fermented foods to the host, certain chemicals present in fermented foods can affect the host’s gut microbiome directly. The production of two types of chemicals in particular have come under scrutiny due to their documented effects on microbial populations, polyphenols and dietary fibre, the latter of which leads to the in vivo production of short-chain fatty acids [115].

Fermentation can lead to increases in polyphenol bioavailability in fermented foods [116,117,118]. Polyphenols are a group of heterogenous chemicals found in plant-based foods comprising both flavonoids and non-flavonoids. In terms of the human diet, flavonoids and phenolic acids comprise the majority of dietary polyphenols and are sought after for their antioxidant properties, and have been demonstrated to directly impact on the gut microbiome [119,120]. A recent study examined the effect of fermentation on polyphenol content in a mix of eight legumes commonly consumed in China [121]. The beans were allowed to ferment either naturally (without added microorganisms) or with added lactobacilli, with both soluble and bound total phenolic content (TPC) measured following 48 h of incubation [121]. While antioxidant capacity differed between the two fermentation methodologies used, significant increases in soluble TPC were seen in both when compared to non-fermented samples, while varying increases were also seen in the bound TPC fraction [121]. Similar studies involving other vegetables have been reported. The free polyphenol content (FPP) of unfermented corn and corn fermented by two strains of fungi (Agaricus sp.) was compared; both fermented corns showed an increase in FPP content compared to the unfermented control, with one of the strains having an FPP content 88 times greater than the control [122]. Unsurprisingly, this does not appear to work for all fermented plant products. A study in 1994 investigated polyphenol levels in de-hulled black-gram dhal slurry and found that the fermented product had significantly lower levels of polyphenols in comparison to its raw material, whereby fermentation for 18 h resulted in loss of almost 50% of total polyphenol content [72]. Thus, each fermented plant product should be investigated before claims can be made regarding polyphenol content.

5. 장내 미생물군집을 조절하는 발효 식품의 영양소

발효 식품이 호스트에게 제공하는 이점 외에도,

발효 식품에 존재하는 특정 화학물질은

호스트의 장내 미생물군집에 직접적인 영향을 미칠 수 있습니다.

특히 두 가지 유형의 화학물질의 생산이

미생물 군집에 미치는 영향으로 인해 주목받고 있으며,

이는 폴리페놀과 식이 섬유입니다.

후자는

체내에서 단쇄 지방산의 생성을 유도합니다 [115].

발효는

발효 식품 내 폴리페놀의 생체 이용률을 증가시킬 수 있습니다 [116,117,118].

폴리페놀은

식물성 식품에 존재하는 이질적인 화학물질 그룹으로,

플라보노이드와 비플라보노이드로 구성됩니다.

인간 식이에서 플라보노이드와 페놀산은

식이 폴리페놀의 대부분을 차지하며,

항산화 특성으로 인해 주목받고 있으며,

장내 미생물군집에 직접적인 영향을 미친다는 것이 입증되었습니다 [119,120].

최근 연구에서는

중국에서 흔히 소비되는 8가지 콩류 혼합물의 발효가

폴리페놀 함량에 미치는 영향을 조사했습니다 [121].

콩은 자연 발효(미생물 추가 없이) 또는 락토바실러스 추가 발효로 처리되었으며,

48시간 발효 후 용해성 및 결합성 총 페놀 함량(TPC)을 측정했습니다 [121].

두 가지 발효 방법 간 항산화 능력에는 차이가 있었지만,

발효된 모든 시료에서 비발효 시료에 비해 용해성 TPC가 유의미하게 증가했으며,

결합형 TPC 분획에서도 다양한 증가가 관찰되었습니다 [121].

다른 채소를 대상으로 한 유사한 연구도

보고되었습니다.

발효되지 않은 옥수수와 두 가지 곰팡이 균주(Agaricus sp.)로

발효된 옥수수의 자유 폴리페놀 함량(FPP)을 비교한 결과,

두 발효 옥수수 모두 발효되지 않은 대조군에 비해 FPP 함량이 증가했으며,

그 중 한 균주는 대조군보다 FPP 함량이 88배 높았습니다 [122].

예상대로, 이 현상은 모든 발효 식물 제품에 적용되지 않습니다.

1994년 연구에서 껍질을 벗긴 검은 콩 달 슬러리(de-hulled black-gram dhal slurry)의 폴리페놀 수준을 조사한 결과,

발효 제품은 원재료에 비해 폴리페놀 함량이 유의미하게 낮았으며,

18시간 발효 후 총 폴리페놀 함량의 약 50%가 감소했습니다 [72].

따라서

폴리페놀 함량에 대해 주장하기 전에

각 발효 식물 제품을 조사해야 합니다.

Various studies have shown that polyphenols can impact bacteria found in the gut, although the majority of these studies focus on pathogen inhibition [114,123,124,125]. Tea is a commonly consumed beverage in most countries and advantageously contains a plethora of flavonoids, making it an accessible source of polyphenols [126]. A study in 2006 examined the effects of tea-extracted flavonoids on gut bacteria in vitro and showed that the majority of pathogenic bacteria were inhibited, one of a number of studies that confirm‎s the ability of tea polyphenols to inhibit pathogens [124,126]. On the other hand, the ability of polyphenols to inhibit putatively beneficial bacteria (such as commensal gut bacteria, lactobacilli, and bifidobacteria) has been studied, with many studies concluding that in most cases these microbes are not inhibited [127,128]. While the mechanisms by which polyphenols in general stimulate beneficial gut microbes and inhibit pathogens are unclear, specific properties of each group of microbes have been highlighted as potential explanations. For example, polyphenols can be tolerated by gut microbes and not by pathogens due to their ability to reduce them to less harmful substances; certain gut microbes such as lactobacilli are even capable of utilizing polyphenols as a nutritional substrate [129,130]. In contrast, polyphenols have shown inhibitory effects on virulence factors of pathogenic bacteria, such as the suppression of the H. pylori urease enzyme required for its ability to neutralize gastric acid [124]. The microbiota themselves influence the bioavailability of ingested polyphenols through bacterial enzymes (e.g., esterases, demethylases), transforming them into forms capable of absorption through the intestinal wall [123,131].

다양한 연구에서

폴리페놀이 장내 세균에 영향을 미칠 수 있음을 보여주었지만,

대부분의 연구는 병원균 억제에 초점을 맞추고 있습니다 [114,123,124,125].

차는 대부분의 국가에서 널리 소비되는 음료로,

플라보노이드를 풍부하게 함유해 폴리페놀의 접근 가능한 원천으로 알려져 있습니다 [126].

2006년 연구에서는 차 추출 플라보노이드가

체외에서 장내 세균에 미치는 영향을 조사했으며,

대부분의 병원성 세균이 억제되었다고 보고되었습니다.

이는 차 폴리페놀이 병원체를 억제하는 능력을 확인한 여러 연구 중 하나입니다 [124,126].

반면, 폴

리페놀이 잠재적으로 유익한 세균(공생 장 세균, 락토바실러스, 비피도박테리아 등)을 억제하는 능력은 연구되어 왔으며,

대부분의 연구에서 이러한 미생물이 억제되지 않는 것으로 결론지었습니다 [127,128].

폴리페놀이 일반적으로 유익한 장 미생물을 자극하고 병원체를 억제하는 메커니즘은 명확하지 않지만,

각 미생물 그룹의 특정 특성이 잠재적 설명으로 제시되었습니다.

예를 들어,

폴리페놀은

장 미생물에 의해 용납되지만 병원체에 의해 억제될 수 있으며,

이는 폴리페놀이 유해한 물질로 전환되는 것을 감소시키기 때문입니다.

특정 장 미생물인 락토바실러스는

폴리페놀을 영양소로 활용할 수 있습니다 [129,130].

반면, 폴리페놀은

병원성 세균의 독성 인자에 억제 효과를 나타내며,

예를 들어 위산 중화 능력에 필요한 헬리코박터 파일로리(H. pylori)의 우레아제 효소 활성을 억제합니다 [124].

미생물 자체는

장내 미생물 효소(예: 에스테라제, 데메틸라제)를 통해 섭취된 폴리페놀의 생체 이용률을 조절하며,

이를 장벽을 통해 흡수될 수 있는 형태로 변환합니다 [123,131].

Wine is a rich source of polyphenols, and manipulation of various factors during grape growth and processing can increase total polyphenol content [132]. Red wine polyphenols have been shown to significantly alter gut microbiota groups, including an increase in overall microbial diversity, and to significantly lower total cholesterol and blood pressure [133,134,135,136]. While Barroso et al. (2017) only observed an overall increase in diversity and could not identify a consensus between healthy wine-consuming individuals, Queipo-Ortuño and colleagues (2012) noted significant increases in Enterococcus, Prevotella, Bacteroides, Bifidobacterium, Eggerthella lenta, and Blautia coccoides–Eubacterium rectale groups in similarly healthy individuals who consumed wine once a day, although the dominant groups shifted throughout the duration of the study [133,136]. A potential benefit of wine polyphenol consumption may be the lowering of lipopolysaccharide (LPS) or LPS-producing bacteria, as Clemente-Postigo and colleagues (2013) found a significant increase in both Bifidobacterium and Prevotella with beverage consumption that was negatively correlated with LPS [134]. Similarly, Moreno-Indias and colleagues (2016) noted that consumption of red wine increased beneficial Bifidobacterium and Lactobacillaceae levels, increased the levels of butyrate-producing Faecalibacterium prausnitzii and Roseburia, and decreased LPS-producing E. coli and Enterobacter cloacae [135]. Two separate studies examined the effects of quercetin and resveratrol, two polyphenols found in red wine, on gut dysbiosis in rats fed high-fat diets [137,138]. Both studies found that the polyphenols were able to reduce the Firmicutes/Bacteroidetes ratio linked with high-fat diets, although Etxeberria et al. found that only quercetin was able to decrease microbial groups previously associated with diet-induced obesity, while Zhao et al. concluded that a combination of quercetin and resveratrol was capable of the same effect [137,138]. As polyphenols can inhibit pathogenic bacteria and potentially benefit advantageous bacteria, the consumption of fermented foods with high levels of polyphenols has the potential to impact gut bacteria.

와인은

폴리페놀의 풍부한 원천이며,

포도 성장 및 가공 과정에서 다양한 요인을 조작하면

총 폴리페놀 함량을 증가시킬 수 있습니다 [132].

적포도주 폴리페놀은

장 미생물군집을 크게 변화시켜 전체 미생물 다양성을 증가시키고,

총 콜레스테롤과 혈압을 유의미하게 감소시키는 것으로 나타났습니다 [133,134,135,136].

Barroso 등(2017)은 건강한 와인 섭취자에서 전체 다양성 증가만을 관찰했으며, 일일 와인 섭취자에서 Enterococcus, Prevotella, Bacteroides, Bifidobacterium, Eggerthella lenta, 및 Blautia coccoides–Eubacterium rectale 그룹의 유의미한 증가를 관찰했지만, 연구 기간 동안 우점 그룹이 변화했습니다 [133,136].

와인 폴리페놀 섭취의 잠재적 이점은

리포폴리사카라이드(LPS) 또는 LPS 생성 세균의 감소일 수 있습니다.

Clemente-Postigo와 동료들(2013)은 음료 섭취와 LPS 사이의 음의 상관관계와 함께 Bifidobacterium과 Prevotella의 유의미한 증가를 발견했습니다 [134]. Moreno-Indias와 동료들(2016)은 적포도주 섭취가 유익한 Bifidobacterium과 Lactobacillaceae 수치를 증가시키고, 부티레이트 생성 Faecalibacterium prausnitzii와 Roseburia 수치를 증가시키며, LPS 생성 E. coli와 Enterobacter cloacae 수치를 감소시켰다고 보고했습니다 [135]. 두 개의 독립된 연구는 적포도주에 함유된 폴리페놀인 케르세틴과 레스베라트롤이 고지방 식이를 섭취한 쥐의 장내 미생물 불균형에 미치는 영향을 조사했습니다 [137,138]. 두 연구 모두 폴리페놀이 고지방 식이와 연관된 Firmicutes/Bacteroidetes 비율을 감소시켰지만, Etxeberria 등[137]은 케르세틴만이 식이 유발성 비만과 연관된 미생물 군집을 감소시켰다고 보고했으며, Zhao 등[138]은 케르세틴과 레스베라트롤의 조합이 동일한 효과를 나타냈다고 결론지었습니다.

폴리페놀은 병원성 세균을 억제하고 유익한 세균에 이점을 제공할 수 있으므로, 폴리페놀 함량이 높은 발효 식품의 섭취는 장내 미생물에 영향을 미칠 잠재력을 가지고 있습니다.

Short chain fatty acids (SCFA) arise through the catabolism of carbohydrate fibres by microbes. This is important in human nutrition, as microbes indigenous to the colon are capable of this fermentative process and the SCFA thus produced are used as an energy source by colon cells; their formation benefits the human host, as it enables energy to be extracted from an otherwise-indigestible complex carbohydrate [57,139]. Well known examples of SCFA include acetate, propionate, and butyrate; Lactobacillaceae and Bifidobacterium are established producers of these valuable components in vitro [115,139]. While SCFA are known to play important roles in host metabolism and the central nervous system, they are important in terms of their impact on the gut microbiota as well [139,140]. As already stated, acetate production by bacteria in any niche will increase the level of acidification of the environment, inhibiting the proliferation of less acid-tolerant bacteria, which is advantageous in the intestines as LAB usually inhibit the growth of pathogens through this mechanism [141]. Acetate has been shown to modulate gut microbiota and reverse gut dysbiosis to a degree [142]. More importantly, SCFA have been demonstrated to stimulate production of mucus (primarily composed of mucin proteins) by host epithelial goblet cells [143]. Mucus coats the intestinal epithelium, with the mucosal layer being thickest in the colon. The majority of gut microbes are found in this layer, and the mucus acts as an energy source for these bacteria [144,145]. A study in rats in 2000 confirmed that the presence of certain SCFA (acetate, butyrate and propionate) increased mucus production in the colon, while a different group in 2003 used a tissue culture model to demonstrate that SCFA stimulated the expression‎ of the mucin-2 protein via prostaglandin production [146,147]. Thus, the presence of SCFA will affect the gut microbiome through influence over pH and mucus concentration.

Certain fermented foods have been shown to contain high levels of readily accessible SCFA [148]. As stated above, vinegar contains high levels of acetate, which is capable of influencing the host gut microbiome, although due to its strong taste direct consumption is difficult for most individuals [149]. SCFA levels in cheeses vary and are often expressed as free fatty acids (FFA), which are important components for the organoleptic properties of cheese and encompass fatty acids of varying lengths [150]. The levels of desirable FFA differ between cheeses, with high levels leading to a rancid off-flavour in varieties such as Cheddar and Gouda [151]. Italian hard cheeses are considered good sources of SCFA, with short and medium-chain fatty acids comprising 25% or more of total triglyceride content in Parmigiano Reggiano and Grana Padano [152]. As stated previously, propionibacteria found in Swiss-type cheeses ferment the lactose into both acetate and propionate SCFA, resulting in products rich in these compounds [153]. A study in 2007 examined the efficiency of Propionibacterium freudenreichii, a species commonly used in the production of Swiss-type cheeses, to produce SCFA in rats; one strain in particular was found to significantly enhance the presence of these compounds within the caecum [154].

Thus, fermented foods have the potential to impact gut microbiota by modifying levels of particular compounds within food. Polyphenols have been shown to directly impact the microbial composition of the gut, while SCFA can induce a more favourable environment for the growth of beneficial gut microbes or impact mucus concentration, which acts as both an energy source and binding site for gut microbes.

단쇄 지방산(SCFA)은

미생물이 탄수화물 섬유를 분해하는 과정에서 생성됩니다.

이는 인간 영양학에서 중요합니다.

대장에 서식하는 미생물은

이 발효 과정을 수행할 수 있으며,

생성된 SCFA는 대장 세포의 에너지원으로 사용됩니다.

이 과정은 인간 호스트에게 유익합니다.

왜냐하면

이는 소화되지 않는 복잡한 탄수화물에서 에너지를 추출할 수 있게 하기 때문입니다 [57,139].

SCFA의 잘 알려진 예시로는

아세테이트, 프로피오네이트, 부티레이트가 있으며,

Lactobacillaceae와 Bifidobacterium은

체외에서 이러한 유용한 성분을 생산하는 것으로 알려져 있습니다 [115,139].

SCFA는 호스트 대사 및 중추 신경계에서 중요한 역할을

하는 것으로 알려져 있지만, 장 미생물군집에 미치는 영향 측면에서도 중요합니다 [139,140].

앞서 언급된 바와 같이,

세균이 어떤 환경에서도 아세테이트를 생산하면

환경의 산성화 수준이 증가하여 산에 덜 내성 있는 세균의 증식을 억제합니다.

이는 장에서 LAB가

이 메커니즘을 통해 병원체 성장 억제에 유리하기 때문입니다 [141].

아세테이트는

장 미생물군집을 조절하고 장 불균형을 일정程度上 역전시키는 것으로 나타났습니다 [142].

더 중요한 점은

SCFA가 호스트 상피 고블릿 세포에서 점액(주로 뮤신 단백질로 구성됨)의 생성을 자극한다는 것입니다 [143].

점액은 장 상피를 덮고 있으며, 점막층은 대장에서 가장 두꺼운 부분입니다.

장 미생물의 대부분은 이 층에 존재하며,

점액은 이러한 세균의 에너지원으로 작용합니다 [144,145].

2000년 쥐를 대상으로 한 연구에서

특정 SCFA(아세테이트, 부티레이트, 프로피오네이트)가 대장에서

점액 생성을 증가시킨다는 것이 확인되었으며,

2003년 다른 연구 그룹은 조직 배양 모델을 통해

SCFA가 프로스타글란딘 생성을 통해 뮤신-2 단백질의 발현을 자극한다는 것을 보여주었습니다 [146,147].

따라서

SCFA의 존재는 pH와 점액 농도에 영향을 미쳐

장 미생물군집에 영향을 미칩니다.

일부 발효 식품은 쉽게 접근 가능한 SCFA를 높은 수준으로 함유하는 것으로 알려져 있습니다 [148].

위에서 언급된 바와 같이

식초는 호스트 장 미생물군집에 영향을 미칠 수 있는 아세테이트를

높은 수준으로 함유하지만, 강

한 맛으로 인해 대부분의 개인에게는 직접 섭취가 어렵습니다 [149].

치즈의 SCFA 수준은 다양하며,

주로 자유 지방산(FFA)으로 표현됩니다.

FFA는

치즈의 관능적 특성에 중요한 구성 요소로,

다양한 길이의 지방산을 포함합니다 [150].

바람직한 FFA 수준은 치즈 종류에 따라 다르며,

체다와 고다와 같은 품종에서는 높은 수준이 썩은 맛을 유발합니다 [151].

이탈리아 하드 치즈는

SCFA의 좋은 공급원으로 간주되며,

파르미지아노 레지아노와 그라나 파다노에서는 총 트리글리세라이드 함량의 25% 이상을

단쇄 및 중쇄 지방산이 차지합니다 [152].

앞서 언급된 바와 같이,

스위스형 치즈에 존재하는 프로피오니박테리움은

락토스를 아세테이트와 프로피오네이트 SCFA로 발효시켜

이 화합물이 풍부한 제품을 생성합니다 [153].

2007년 연구에서는 스위스형 치즈 생산에 널리 사용되는

Propionibacterium freudenreichii 종이

쥐에서 SCFA 생산 효율성을 조사했으며,

특정 균주는 결장에서 이러한 화합물의 존재를 유의미하게 증가시켰습니다 [154].

따라서 발효 식품은

식품 내 특정 화합물의 수준을 조절함으로써 장 미생물군집에 영향을 미칠 잠재력을 가지고 있습니다.

폴리페놀은

장내 미생물 구성에 직접적인 영향을 미치는 것으로 나타났으며,

SCFA는 유익한 장내 미생물의 성장에 유리한 환경을 유도하거나

장내 미생물의 에너지 공급원 및 결합 부위로 작용하는 점액 농도에 영향을 미칠 수 있습니다.

6. Potential of Fermented Food Microbiota to Survive and Modulate the Gut Microbiome

As discussed above, fermented foods contain large and diverse microbiomes, many species of which are to be found within the gut microbiota as well; thus, it is reasonable to propose that fermented foods could be a source of these microorganisms. However, in order for this to occur the fermented food microbiota must have the capacity to survive the environmental stresses of the digestive tract. This requires tolerance to low pH and bile, traits used in the selection of probiotic bacteria. Many groups have investigated the microbiota of fermented foods as a source of new probiotic bacteria, and many have found bacteria that are capable of surviving gastric transit, implying that this property may be common among the microbiota found in fermented foods. Potential to survive gastric transit can be investigated using a range of in vitro models and using either purified bacterial cultures grown in laboratory media or by incorporating the test organism into the model food matrix.

A study in 2011 screened Lactiplantibacillus plantarum isolates from both Argentinean and Italian cheeses for potential probiotic characteristics [155]. The most promising isolates were screened for their potential to survive gastric transit by exposure to gastric conditions (pH 2.2 and pepsin) for 90 min followed by 150 min exposure to synthetic duodenal juice (pH 8.0, pancreatin and bile) [155]. Survival rates for simulated gastric juice were based on the percentages of live cell counts after varying time points relative to initial counts prior to exposure, while bile tolerance was expressed as the proportional cell count increase in differing bile concentrations compared to a bile-free control [155]. The Lactiplantibacillus plantarum strains tested showed excellent resistance to digestive stresses and on average about 40% tolerance to bile; the data reported were the average of three different bile concentrations, including one more than three times higher than physiological conditions, in which case their survival level in vivo may be much higher [155]. These data imply that these bacteria are capable of surviving gastrointestinal track (GIT) passage, which would then make it possible for them to colonize the gut either transiently or long-term and to interact with the host gut microbiome [155]. In this case, the bacteria were removed from the protective matrix of the fermented food, and should these tests be repeated with intact cheese, the results might differ. It is worth noting that Lactiplantibacillus plantarum is present in a myriad of fermented foods made from vegetables, meats and dairy products, and is found in the human intestine as well [156]. While survival remains strain-dependent, Lactiplantibacillus plantarum has been investigated by other authors and has been found to survive well under gastric conditions. Haller and colleagues investigated a number of strains both from fermented foods and of intestinal origin and determined that, while the strains from the intestines performed the best under digestive stresses, the Lactiplantibacillus plantarum strains survival rates that are used to ferment fruit were broadly similar [157]. A study in 2014 involved isolated strains of different Lactobacillaceae genera responsible for fermentation of Croatian white cabbage for the production of sauerkraut [158]. While initial LAB counts were approximately 5.95 log CFU/mL, the group identified four Lactiplantibacillus plantarum, one Ln. mesenteroides ssp. mesenteroides/dextranicum, and one Levilactobacillus brevis strain, all of which were capable of surviving simulated digestion, including low pH, bile salts and digestive enzymes, at rates of above 5 log CFU/mL, resulting in only approximately 1 log CFU/mL reduction following exposure to simulated GIT conditions [158]. Mishra and Prasad exposed Lacticaseibacillus casei strains from fermented dairy products to low pH (1.0, 2.0 and 3.0) and high bile (1%–2%), revealing three acid-tolerant strains (although no strains survived at pH 1.0) and strains with varying levels of bile tolerance [159]. While the Lacticaseibacillus casei strains appear to be less tolerant of simulated digestion, it should be taken into account that they would normally be found in a fermented food matrix, and the bile concentrations used were very high in comparison to physiological conditions [159]. While most reports to date have focused on studying bacterial strains isolated from fermented foods, a recent study exposed Cheddar cheese to simulated gastric digestion prior to isolation of NSLAB in an effort to understand whether significant populations of this group of bacteria naturally present in most cheeses could potentially survive gastric transit [160]. The observation from this work was that a population of 107 CFU/g could survive simulated gastric transit, a sufficient number to potentially impact the gut microbiome. This research demonstrates the in vitro potential of Lactobacillaceae strains from fermented foods to survive gastric transit, potentially allowing them to influence the gut microbiota. However, the importance of the fermented food itself to protect the bacteria during digestion needs more consideration.

In other cases, fermented foods are used as a delivery vehicle for probiotic strains that may not be autochthonous for that environment. In 2005, a group investigated the effectiveness of fermented olive varieties (in particular, their skin) at carrying the established probiotic Lacticaseibacillus paracasei IMPC2.1 into the intestines of five human subjects, who were given 10–15 olives coated with 109–1010 CFU of lactobacilli [161]. Faecal samples were taken prior to consumption of olives (subjects were told not to ingest any lactobacilli-containing edibles for one week prior to the trial) and at days 10 and 15 post-consumption [161]. While the Lacticaseibacillus strain was absent in the faecal samples prior to ingestion of the olives, it was detected in four of five of the subjects post-consumption using a combination of Vancomycin-containing agar plates and PCR-Amplified Ribosomal DNA Restriction Analysis (ARDRA) [161]. Therefore, this study indicates that the olives were effective fermented food vehicles for safely delivering probiotics through gastric transit [161]. A study by Saxelin and colleagues in 2010 investigated the potential survival of the probiotic strains Lacticaseibacillus rhamnosus GG and LC705, Propionibacterium freudenreichii subsp. shermanii JS, and Bifidobacterium animalis subsp. lactis Bb12 when administered as either capsules or interred in yogurt or cheese [162]. In this study, while no matrix effect was seen for either Lacticaseibacillus rhamnosus strain based on counts in faeces, both the P. freudenreichii and B. animalis strains showed higher survival levels when administered in the yogurt matrix, although counts in the other matrices were still high (log10) [162]. This study indicates that certain matrices may be more suited to certain probiotics than others.

In 2008, yogurt and low-fat cheese matrices were compared as barriers against acid exposure for the probiotic Lacticaseibacillus casei 334e, with the added stage of refrigerating both matrices for time periods reflecting their shelf-life (up to three weeks and three months for the yogurt and cheese, respectively) in order to test their ability to sustain probiotics during storage [163]. The Lacticaseibacillus strain was inoculated into both fermented foods during the manufacturing process at 107 CFU/g and remained at this viable count after storage in both cases [163]. This study demonstrated that the low-fat cheese was the better option, as numbers of Lacticaseibacillus casei remained higher following exposure to pH 2.0, stabilizing at approximately 104 CFU/g after 120 min of exposure in cheese, as opposed to less than 101 CFU/g in yogurt after only 30 min [163]. A recent study used the INFOGEST 2.0 simulated gastric digestion model to investigate the survival of Lacticaseibacillus paracasei and Lacticaseibacillus rhamnosus strains embedded in two dairy matrices, Cheddar cheese and fermented milk [164]. The bacterial strains were added to the two fermented dairy foods during manufacture and thus were distributed, embedded, and protected as would occur naturally. Cheese offered greater protection to the two strains than fermented milk, with log reductions in the range 0.88–1.93 as opposed to 2.36–3.00 following treatment by INFOGEST 2.0. It is relevant to note, however, that 5.38–6.85 log CFU/g of the test bacteria survived the treatment from both dairy matrices, indicating that both are potentially suitable carrier foods for delivery of lacticaseibacillii strains to the intestine. Limosilactobacillus reuteri LR92, a strain with known potential probiotic properties, was tested for its ability to survive gastric transit using a fermented vegetable/fruit blended beverage as a matrix [165]. Unlike the study by Sharp et al. in 2008 [163], storage in this manner resulted in varying levels of probiotic survival when the blend was run through acid exposure and bile salt tolerance assays in parallel [165]. While initial levels were about 10 log CFU/mL in both, these decreased by about 5 log cycles when exposed to pH 1.5 for 2 h, and only decreased by about 1 log cycle when exposed to bile salts at pH 7.4 for 150 min [92]. Thus, the fermented juice blend appears to be better at protecting against stresses present in the small intestines than against those present in the stomach [165]. Fermented vegetable/fruit beverages have the added advantage of appealing to vegetarian consumers and those with lactose intolerance issues [166]. Therefore, fermented foods can be successfully deployed as vehicles to sustain high numbers of probiotic bacteria during digestion in order to have an effect on the gut microbiota and health.

Few studies that examine the microbial consequences of ingesting fermented foods have been reported in the literature, and those that are available are usually grouped together with a diet (such as cheese) or with the focus on a probiotic of interest that is present already or more likely has been added in high cell numbers, with the fermented food acting as a vehicle for said strain. It has previously been established that diets dominated by specific macronutrients and deficient in others effect the composition of the gut microbiome, with enterotypes (defining microbiotas based on their dominating taxa) developing when these eating patterns are long-term [167,168]. In general, a diet high in animal protein leads to high numbers of Bacteroides and other groups with high bile tolerance being present in the intestines of the human host due to the greater concentration of bile excreted to deal with animal fat digestion, while a high-carbohydrate diet is associated with the Prevotella enterotype [167,169]. Protein fermentation by gut microorganisms has been linked with the production of precursors for toxic and in some cases carcinogenic substances as well as those associated with immune syndromes such as inflammatory bowel disease [168]. A study performed in Japan by Odamaki et al. attempted to observe the effect of a yogurt drink that had been fortified with the probiotic Bifidobacterium longum on a cohort of volunteers who were put onto an animal-based diet for five days, followed by a ‘recovery’ balanced diet for fourteen days [170]. Three different groups were established, those who were given the fortified yogurt for the duration of the trial (YAB group), those who were only given the yogurt during the fourteen-day ‘recovery’ period (YB), and those who did not receive any yogurt (CTR) [170]. Following the animal-based diet, the gut microbiome of both YB and CTR groups experienced an increase in the genera Bilophila, Odoribacter, Dorea, and Ruminococcus, all of which are associated with either a metabolic disorder (Metabolic Syndrome, Inflammatory Bowel Disease, or Crohn’s Disease) or other illness, including colon cancer [171,172,173,174]. Additionally, the relative abundance of Bifidobacterium decreased in these two groups [170]. However, the gut microbiomes of the YAB group did not experience the same alterations in abundance as the previously-mentioned bacterial groups (apart from the Dorea group), indicating that the probiotic yogurt may have had a stabilizing capacity on the gut microbiota, although the authors stated that this may be attributed to the higher carbohydrate levels ingested in the YAB group [170]. As the strain of Bifidobacteria used in this study was known to produce bile salt hydrolase enzymes, it was proposed that this might limit the growth of the bile-metabolizing groups Bilophila and Odoribacter [170,175,176]. While this study did indicate a degree of crosstalk between a strain from the fermented food and the gut microbiota, the other starter and possible adventitious strains present in the yogurt were not mentioned as possible contributing factors.

In 2011, McNulty and colleagues used controlled conditions to ascertain the effects of a specific set of five known bacteria belonging to the family Lactobacillaceae and the genera Bifidobacteria, Lactococcus and Streptococcus on the microbiome of seven sets of female monozygotic human twins while, in a parallel study, gnotobiotic mice were seeded with a model human gut microbiome of known species the genomic sequences of which were available [177]. The purpose of using such a model was to lower the potential variability associated with genetic makeup, environment, and diet. With regard to the human trials, monozygotic twins were used due to their near-identical genetic makeup and the fact that their early dietary and environmental experiences are very similar to each other. Additionally, unique microbial subsets have been identified in monozygotic twins that result from long-term exposure to similar environmental factors, reinforcing their usefulness when investigating the effect of food microbes on existing gut populations [178]. The five bacteria of interest were used as starter cultures to produce a fermented milk beverage which was given to the individuals, who then supplied faecal samples for analysis [177]. The mice were not fed the fermented milk beverage, and instead orally received the five strains used to culture it, negating any protective effects the fermented food may have afforded the microbes [177]. In any case, the beverage did not alter the human gut microbiome to a significant extent, although the Bifidobacterium strain was recovered in the highest amounts from the faecal samples in comparison to its companion starter strains [177]. The authors reported that the five strains were no longer detected following cessation of fermented beverage consumption, indicating that detection of the strains of interest during this period was a result of the beverage and not related autochthonous gut strains [177]. However, the most interesting results were the metatranscriptome profile changes that occurred in both the mice and human subjects, the majority of which resulted in upregulation of genes involved in plant polysaccharide metabolism [177]. This may indicate that the microbiome of the fermented milk impacted the gut microbiome despite not being retained once consumption of the beverage stopped. Thus, the food and gut microbiome exhibited a degree of interaction that allowed a change in gene expression‎.

Another study reported the impact of yogurt containing deep sea water (DSW, a food supplement) on the gut microbiome of clinical subjects [179]. This trial contained three groups: one which received the DSW-fortified yogurt, one which received non-fortified yogurt, and a control group that received only normal water [179]. In terms of microbiome perturbation, investigation of the intestines of the mice revealed an increase in LAB and total bacteria counts in both yogurt groups that was significantly higher than the water-only control group [179]. While this does seem to indicate that the fermented food had an impact on the gut microbiome, it is worth mentioning that the actual strains used as starter cultures in the yogurt (a Lactiplantibacillus pentosus strain and a Pediococcus pentosaceus strain) were not tracked through the experiment, and it is unclear whether these specific strains comprised a proportion of the LAB counts or whether they were even able to survive the initial gastric transit [179]. Additionally, the addition of an unfermented milk control would have been useful to confirm‎ that the microbiome changes were not contributed by nutrients already present in the milk.

Although the relative abundance of fermented food microbiota are not uniform, the gut microbiome is exposed to and interacts with these allochthonous bacteria following ingestion either transiently or on a more long-term basis [180,181]. The above studies suggest that it is possible for the microbiome of fermented food products to have varied effects on the host gut microbiome, with many of the resident bacteria present in the food microbiome associated with beneficial responses in the gut and able to harbour potentially probiotic microorganisms. However, in order to establish with greater confidence that the microbiome of fermented foods can survive gastric transit, more consistent and standardized models of the human gastrointestinal tract, such as the INFOGEST 2.0 model, need to be applied and the results confirmed in human feeding studies.

6. 발효 식품 미생물이 장내 미생물군집을 생존 및 조절하는 잠재력

위에서 논의된 바와 같이 발효 식품은 대규모且다양한 미생물군집을 포함하며, 이 중 많은 종은 장내 미생물군집에서도 발견됩니다. 따라서 발효 식품이 이러한 미생물의 원천이 될 수 있다는 제안은 합리적입니다. 그러나 이를 위해 발효 식품 미생물군집은 소화관의 환경 스트레스에 견딜 수 있는 능력이 필요합니다. 이는 프로바이오틱 박테리아 선별에 사용되는 저 pH 및 담즙 내성 특성을 요구합니다. 많은 연구 그룹이 발효 식품의 미생물군집을 새로운 프로바이오틱스 박테리아의 원천으로 조사해 왔으며, 많은 경우 위장 통과를 견딜 수 있는 박테리아를 발견했습니다. 이는 발효 식품에 존재하는 미생물군집에 이 특성이 널리 분포되어 있을 수 있음을 시사합니다. 위장 통과 생존 가능성은 다양한 체외 모델을 사용하거나, 실험실 배지에서 배양된 순수 박테리아 배양액을 사용하거나, 시험 대상 미생물을 모델 식품 매트릭스에 포함시켜 조사할 수 있습니다.

2011년 연구에서는 아르헨티나와 이탈리아 치즈에서 분리된 Lactiplantibacillus plantarum 균주들을 프로바이오틱 특성 잠재성을 평가하기 위해 선별했습니다 [155]. 가장 유망한 분리주는 위 조건(pH 2.2 및 펩신)에 90분 노출 후 합성 십이지장 액(pH 8.0, 췌장액 및 담즙)에 150분 노출을 통해 위 통과 생존 가능성을 평가했습니다 [155]. 위액 시뮬레이션에서의 생존율은 노출 전 초기 세포 수 대비 다양한 시간 경과 후 살아남은 세포 수의 백분율로 계산되었으며, 담즙 내성은 담즙이 없는 대조군 대비 다양한 담즙 농도에서 세포 수의 증가 비율로 표현되었습니다 [155]. 시험된 Lactiplantibacillus plantarum 균주는 소화 스트레스에 대한 우수한 저항성을 보여주었으며, 평균적으로 담즙에 대해 약 40%의 내성을 나타냈습니다. 보고된 데이터는 세 가지 다른 담즙 농도의 평균값으로, 이 중 하나는 생리적 조건보다 3배 이상 높은 농도였으며, 이 경우 체내 생존 수준은 훨씬 높을 수 있습니다 [155]. 이 데이터는 이러한 세균이 위장관(GIT) 통과를 견딜 수 있음을 시사하며, 이는 일시적 또는 장기적으로 장에 정착하고 호스트 장 미생물군과 상호작용할 수 있음을 의미합니다 [155]. 이 경우 세균은 발효 식품의 보호 매트릭스에서 제거되었으며, 이 실험을 발효되지 않은 치즈로 반복할 경우 결과가 다를 수 있습니다. Lactiplantibacillus plantarum은 채소, 육류, 유제품으로 만든 다양한 발효 식품에 존재하며, 인간 장내에서도 발견됩니다 [156]. 생존은 균주에 따라 다르지만, Lactiplantibacillus plantarum은 다른 연구자들에 의해 조사되었으며 위장 조건에서 잘 생존하는 것으로 확인되었습니다. Haller와 동료들은 발효 식품과 장에서 유래한 여러 균주를 조사했으며, 장에서 유래한 균주가 소화 스트레스 하에서 가장 우수한 성능을 보였지만, 과일 발효에 사용되는 Lactiplantibacillus plantarum 균주의 생존율은 전반적으로 유사했습니다 [157]. 2014년 연구에서는 크로아티아 백채의 사우어크라우트 생산을 위한 발효에 관여하는 다양한 Lactobacillaceae 속의 분리 균주를 대상으로 연구되었습니다 [158]. 초기 LAB 수는 약 5.95 log CFU/mL이었으며, 연구진은 Lactiplantibacillus plantarum 4종, Ln. mesenteroides ssp. mesenteroides/dextranicum 1종, Levilactobacillus brevis 1종을 식별했습니다. 이 모든 균주는 저 pH, 담즙 염류 및 소화 효소에 노출되었으며, 이 중 5 log CFU/mL 이상의 생존율을 보였습니다. 시뮬레이션된 위장관 조건에 노출된 후에는 약 1 log CFU/mL의 감소만 관찰되었습니다 [158]. 미슈라와 프라사드는 발효 유제품에서 분리된 Lacticaseibacillus casei 균주를 저 pH(1.0, 2.0, 3.0) 및 고농도 담즙(1%–2%)에 노출시켰으며, pH 1.0에서는 생존하지 못했지만 3개의 산 내성 균주와 담즙 내성 수준이 다양한 균주를 확인했습니다 [159]. Lacticaseibacillus casei 균주는 시뮬레이션된 소화 조건에 덜 내성인 것으로 보이지만, 이들은 일반적으로 발효 식품 매트릭스에서 발견되며, 사용된 담즙 농도는 생리적 조건에 비해 매우 높았다는 점을 고려해야 합니다 [159]. 현재까지 대부분의 연구는 발효 식품에서 분리된 세균 균주를 연구하는 데 초점을 맞췄지만, 최근 연구에서는 NSLAB을 분리하기 전에 체다 치즈를 모사 위장 소화 과정에 노출시켜 대부분의 치즈에 자연적으로 존재하는 이 세균 그룹의 상당한 개체군이 위장 통과를 생존할 수 있는지 이해하기 위해 노력했습니다 [160]. 이 연구의 결과는 107 CFU/g의 세균 군집이 모의 위장 통과를 생존할 수 있음을 보여주었으며, 이는 장 미생물군에 영향을 미칠 수 있는 충분한 수치입니다. 이 연구는 발효 식품에서 유래한 Lactobacillaceae 균주가 위장 통과를 생존할 수 있는 체외 잠재력을 입증했으며, 이는 장 미생물군에 영향을 미칠 수 있음을 시사합니다. 그러나 발효 식품 자체가 소화 과정에서 세균을 보호하는 데 미치는 중요성은 추가적인 고려가 필요합니다.

다른 경우, 발효 식품은 해당 환경에 자생하지 않는 프로바이오틱 균주를 운반하는 매개체로 사용됩니다. 2005년 한 연구팀은 발효 올리브 품종(특히 껍질)이 확립된 프로바이오틱스 Lacticaseibacillus paracasei IMPC2.1을 5명의 인간 대상자의 장으로 운반하는 효과를 조사했습니다. 대상자들은 109–1010 CFU의 락토바실러스로 코팅된 10–15개의 올리브를 섭취했습니다 [161]. 올리브 섭취 전(참가자들은 실험 전 1주간 락토바실리 함유 식품을 섭취하지 않도록 안내받음) 및 섭취 후 10일과 15일에 분변 샘플을 채취했습니다[161]. 올리브 섭취 전 분변 샘플에서는 Lacticaseibacillus 균주가 검출되지 않았으나, 섭취 후 5명 중 4명의 대상자에서 반코마이신 함유 아가르 플레이트와 PCR 증폭 리보솜 DNA 제한 분석(ARDRA)을 결합한 방법으로 검출되었습니다 [161]. 따라서 이 연구는 올리브가 위장 통과를 통해 프로바이오틱스를 안전하게 전달하는 효과적인 발효 식품 매개체임을 나타냅니다 [161]. Saxelin과 동료들이 2010년에 수행한 연구에서는 프로바이오틱스 균주 Lacticaseibacillus rhamnosus GG 및 LC705, Propionibacterium freudenreichii subsp. shermanii JS, Bifidobacterium animalis subsp. lactis Bb12가 캡슐 형태로 투여되거나 요거트 또는 치즈에 함유된 상태에서 생존 가능성을 조사했습니다 [162]. 이 연구에서 Lacticaseibacillus rhamnosus 균주는 분변 내 계수 기준으로 매트릭스 효과가 관찰되지 않았으나, P. freudenreichii와 B. animalis 균주는 요거트 매트릭스에서 투여 시 생존율이 더 높았으며, 다른 매트릭스에서도 계수(log10)가 여전히 높았습니다 [162]. 이 연구는 특정 프로바이오틱스에 대해 특정 매트릭스가 더 적합할 수 있음을 시사합니다.

2008년, 프로바이오틱스 Lacticaseibacillus casei 334e에 대한 산 노출 차단제로 요거트와 저지방 치즈 매트릭스를 비교했으며, 두 매트릭스를 각각의 유통기한에 해당하는 기간(요거트는 최대 3주, 치즈는 최대 3개월) 동안 냉장 보관하는 추가 단계를 포함하여 저장 중 프로바이오틱스의 유지 능력을 테스트했습니다 [163]. Lacticaseibacillus 균주는 제조 과정에서 두 발효 식품에 10⁷ CFU/g 농도로 접종되었으며, 보관 후 두 경우 모두에서 이 생존 수치를 유지했습니다 [163]. 이 연구는 저지방 치즈가 더 우수한 옵션임을 보여주었습니다. Lacticaseibacillus casei의 수는 pH 2.0에 노출된 후 치즈에서는 120분 후 약 10⁴ CFU/g로 안정화되었지만, 요거트에서는 30분 후 100 CFU/g 미만으로 감소했습니다 [163]. 최근 연구에서는 INFOGEST 2.0 시뮬레이션 위장 소화 모델을 사용하여 두 유제품 매트릭스(체다 치즈와 발효 우유)에 내장된 Lacticaseibacillus paracasei 및 Lacticaseibacillus rhamnosus 균주의 생존을 조사했습니다 [164]. 세균 균주는 제조 과정에서 두 유제품에 추가되어 자연적으로 분포, 내포, 보호되었습니다. 치즈는 발효 우유보다 두 균주에 대해 더 큰 보호 효과를 보여주었으며, INFOGEST 2.0 처리 후 log 감소 값은 0.88–1.93 범위였으며, 발효 우유는 2.36–3.00이었습니다. 그러나 두 유제품 매트릭스에서 시험 세균의 5.38–6.85 log CFU/g가 처리 후 생존했다는 점은 주목할 만합니다. 이는 두 유제품이 유산균 균주를 장으로 전달하는 잠재적 적합한 운반 식품으로 활용될 수 있음을 시사합니다. Limosilactobacillus reuteri LR92는 알려진 프로바이오틱스 잠재성을 가진 균주로, 발효된 채소/과일 혼합 음료를 매트릭스로 사용하여 위장 통과 생존 능력을 테스트했습니다 [165]. Sharp 등(2008)의 연구[163]와 달리, 이 연구에서는 혼합물을 산 노출 및 담즙 염 내성 시험을 병행하여 수행했을 때 프로바이오틱스 생존율이 다양하게 나타났습니다[165]. 초기 수준은 두 경우 모두 약 10 log CFU/mL이었으나, pH 1.5에서 2시간 노출 시 약 5 log 사이클 감소했으며, pH 7.4에서 담즙 염에 150분 노출 시 약 1 log 사이클 감소했습니다 [92]. 따라서 발효 주스 혼합물은 위장 내 스트레스 요인에 비해 소장 내 스트레스 요인에 대해 더 우수한 보호 효과를 보이는 것으로 나타났습니다 [165]. 발효 채소/과일 음료는 채식주의자 및 유당 불내증 환자에게 매력적인 추가 장점을 가지고 있습니다 [166]. 따라서 발효 식품은 소화 과정에서 프로바이오틱스 세균의 높은 수치를 유지하여 장 미생물군과 건강에 영향을 미치기 위한 매개체로 성공적으로 활용될 수 있습니다.

발효 식품 섭취의 미생물학적 영향을 조사한 연구는 문헌에 거의 보고되지 않았으며, 기존 연구는 일반적으로 특정 식이(예: 치즈)와 함께 그룹화되거나, 이미 존재하거나 높은 세포 수로 추가된 관심 프로바이오틱스에 초점을 맞추며, 발효 식품은 해당 균주의 운반체로 작용하는 경우입니다. 특정 영양소가 풍부하고 다른 영양소가 부족한 식단이 장내 미생물군집의 구성에 영향을 미친다는 것은 이미 알려져 있으며, 이러한 식습관이 장기화될 경우 장내 미생물군집의 지배적인 세균군을 기반으로 정의되는 '엔테로타입'이 형성됩니다 [167,168]. 일반적으로 동물성 단백질 함량이 높은 식단은 동물 지방 소화를 위해 분비되는 담즙 농도가 높아 인간 호스트의 장내에 Bacteroides와 다른 담즙 내성 그룹의 수가 증가하며, 탄수화물 함량이 높은 식단은 Prevotella 장내 미생물군집과 연관되어 있습니다 [167,169]. 장 미생물에 의한 단백질 발효는 독성 물질 및 일부 경우 발암성 물질의 전구체 생산과 연관되어 있으며, 염증성 장 질환과 같은 면역 증후군과 관련된 물질의 생산과도 관련이 있습니다 [168]. 일본에서 Odamaki 등 연구진은 동물성 식단을 5일간 섭취한 후 14일간의 ‘회복’ 균형 식단을 섭취한 자원자 집단에서 프로바이오틱스 Bifidobacterium longum을 강화한 요거트 음료의 효과를 관찰하는 연구를 수행했습니다 [170]. 세 개의 다른 그룹이 설정되었습니다. 실험 기간 동안 강화된 요거트를 섭취한 그룹(YAB 그룹), 14일간의 ‘회복’ 기간 동안만 요거트를 섭취한 그룹(YB), 요거트를 전혀 섭취하지 않은 그룹(CTR)입니다 [170]. 동물성 식이요법 후 YB 그룹과 CTR 그룹의 장내 미생물군집에서 Bilophila, Odoribacter, Dorea, Ruminococcus 속의 미생물 수가 증가했으며, 이 미생물들은 대사 장애(대사증후군, 염증성 장질환, 크론병) 또는 대장암 등 다른 질환과 연관되어 있습니다 [171,172,173,174]. 또한 이 두 그룹에서 Bifidobacterium의 상대적 풍부도가 감소했습니다 [170]. 그러나 YAB 그룹의 장 미생물군은 앞서 언급된 세균 그룹(Dorea 그룹을 제외하고)과 동일한 풍부도 변화가 관찰되지 않았습니다. 이는 프로바이오틱 요거트가 장 미생물군에 안정화 효과를 가질 수 있음을 시사하지만, 저자들은 이는 YAB 그룹에서 섭취된 탄수화물 수준이 높기 때문일 수 있다고 언급했습니다 [170]. 이 연구에서 사용된 Bifidobacteria 균주는 담즙산 가수분해 효소를 생성하는 것으로 알려져 있어, 이는 담즙 대사 그룹인 Bilophila와 Odoribacter의 성장을 제한할 수 있다는 제안이 제기되었습니다 [170,175,176]. 이 연구는 발효 식품에서 유래한 균주와 장내 미생물군집 간의 일정 수준의 상호작용을 보여주었지만, 요거트에 존재하는 다른 스타터 균주나 잠재적 우발적 균주는 기여 요인으로 언급되지 않았습니다.

2011년 McNulty와 동료들은 특정 5종의 Lactobacillaceae 과에 속하는 Bifidobacteria, Lactococcus, Streptococcus 속의 세균이 7쌍의 여성 일란성 쌍둥이의 미생물군집에 미치는 영향을 확인하기 위해 통제된 조건을 사용했습니다. 동시에 병행 연구에서 유전자 서열이 알려진 모델 인간 장 미생물군집으로 접종된 gnotobiotic 마우스가 사용되었습니다 [177]. 이러한 모델을 사용한 목적은 유전적 구성, 환경, 식이 요인에 따른 잠재적 변동성을 줄이기 위함이었습니다. 인간 실험에서는 일란성 쌍둥이가 사용되었는데, 이는 그들의 유전적 구성과 초기 식이 및 환경 경험이 서로 매우 유사하기 때문입니다. 또한, 일란성 쌍둥이에서 유사한 환경 요인에 장기간 노출되어 발생한 고유한 미생물 하위 집합이 식별되었으며, 이는 식품 미생물이 기존 장내 미생물 군집에 미치는 영향을 연구할 때의 유용성을 강화합니다 [178]. 관심 대상인 5종의 세균은 발효 우유 음료를 생산하기 위한 스타터 배양체로 사용되었으며, 이 음료를 섭취한 참가자들은 분석을 위해 분변 샘플을 제공했습니다 [177]. 마우스에게는 발효 우유 음료가 제공되지 않았으며, 대신 해당 음료를 배양하는 데 사용된 5종의 균주가 경구 투여되었습니다. 이는 발효 식품이 미생물에 제공했을 수 있는 보호 효과를 배제하기 위함이었습니다 [177]. 어쨌든 음료는 인간 장내 미생물군집을 유의미하게 변화시키지 않았으나, 분변 샘플에서 동반된 스타터 균주에 비해 Bifidobacterium 균주가 가장 높은 양으로 검출되었습니다 [177]. 저자들은 발효 음료 섭취 중단 후 5개 균주가 더 이상 검출되지 않았다고 보고했으며, 이는 해당 기간 동안 검출된 관심 균주가 음료에 기인한 것이며 장 내 자생 균주와 관련이 없음을 의미합니다 [177]. 그러나 가장 흥미로운 결과는 쥐와 인간 대상자 모두에서 발생한 메타트랜스크립톰 프로파일 변화로, 이 중 대부분은 식물 다당류 대사 관련 유전자 발현이 증가한 것으로 나타났습니다 [177]. 이는 발효 우유 미생물이 음료 섭취 중단 후에도 장내 미생물에 영향을 미쳤을 가능성을 시사합니다. 따라서 식품과 장내 미생물 사이에는 유전자 발현 변화를 유발할 수 있는 상호작용이 존재했습니다.

또 다른 연구에서는 심해수(DSW, 식품 보조제)를 함유한 요거트가 임상 대상자의 장 미생물군집에 미치는 영향을 보고했습니다 [179]. 이 실험은 세 그룹으로 구성되었습니다: DSW 강화 요거트를 섭취한 그룹, 강화되지 않은 요거트를 섭취한 그룹, 그리고 일반 물만 섭취한 대조군 [179]. 미생물군집 교란 측면에서, 쥐의 장을 조사한 결과 두 요거트 그룹에서 LAB 및 총 세균 수가 물만 섭취한 대조군보다 유의미하게 높게 나타났습니다 [179]. 이 결과는 발효 식품이 장내 미생물군집에 영향을 미쳤음을 시사하지만, 요거트에 사용된 스타터 배양균주(Lactiplantibacillus pentosus 균주와 Pediococcus pentosaceus 균주)가 실험 과정에서 추적되지 않았으며, 이 특정 균주가 LAB 수에 기여했는지 또는 초기 위장 통과 과정에서 생존했는지 여부가 불분명합니다 [179]. 또한, 미발효 우유 대조군을 추가했다면 미생물군집 변화가 우유에 이미 존재하는 영양소 때문이 아니라는 점을 확인하는 데 유용했을 것입니다.

발효 식품 미생물군집의 상대적 풍부도는 일관되지 않지만, 장 미생물군집은 섭취 후 일시적으로 또는 장기적으로 이러한 외래 세균과 노출되고 상호작용합니다 [180,181]. 위 연구들은 발효 식품의 미생물군이 호스트 장 미생물군에 다양한 영향을 미칠 수 있음을 시사하며, 식품 미생물군에 존재하는 많은 거주 세균이 장 내 유익한 반응과 연관되어 있으며 잠재적으로 프로바이오틱 미생물을 포함할 수 있음을 보여줍니다. 그러나 발효 식품의 미생물군이 위장 통과를 생존할 수 있다는 것을 더 확신하기 위해서는, INFOGEST 2.0 모델과 같은 인간 위장관 모델의 일관되고 표준화된 모델을 적용하고 인간 섭취 연구에서 결과를 확인해야 합니다.

7. Conclusions

Fermented foods have an important place in human history, and while their primary function was originally shelf life extension of seasonal foods, health benefits associated with their consumption have long been recognized [6]. Almost all the primary foodstuffs consumed by humans can be subjected to fermentation [182]. Many of these have regional origins linked to the prominent foods produced in different localities. Local modification and adaptation of the fermentation process has greatly added to the diversity of fermented foods, as in the case of cheese; while cheese is made using milk from a limited number of mammal species, variations in fermentation technology have resulted in >1000 cheese varieties [15]. As described above and summarized in Table 1, there are six primary food fermentation pathways, and the starter microorganisms responsible for these are well characterized. However, a diverse range of non-starter microbes are associated with most fermented foods, the full extent of which is only now becoming apparent with the application of high-throughput DNA sequencing technologies [4]. Recently, a freely accessible online database has been established that functions as an archive for the annotated genomic, metagenomic, transcriptomic, and metataxonomic information of microbes associated with fermented foods, enabling eval‎uation of individual strains as potential starter cultures [183]. This tool has the potential to reveal the full diversity of fermented food-associated microbes, and has useful practical applications in the fermented food industry.

As originally documented by Metchnikoff, fermented foods are being investigated for their ability to exert health benefits. There is growing scientific evidence to support this contention, including data demonstrating that fermented foods can be more easily digested due to partial protein digestion during fermentation as well as indications that they can be enriched in certain vitamins and antioxidants. It has been demonstrated that fermentation can result in the release of bioactive peptides, for example the well documented ACE inhibitory peptides and the production of bacterial EPS, which can help to reduce cholesterol. Controlled human clinical trials are the gold standard used to confirm‎ benefits associated with foods or pharmaceuticals; however, while a number of studies have demonstrated health benefits associated with fermented foods (for a detailed review, see Marco et al., 2017 [57]), more such studies are required.

The human gut microbiome has received much attention in recent years, with increasing evidence that it impacts both physical and mental health [184,185] and that many metabolic disorders are associated with disruption to the gut microbiome [186,187]. Lifestyle, including diet, can impact the gut microbiome, and there is increasing interest in the potential of exploiting foods to positively modulate it [187,188,189,190]. Fermented foods offer an opportunity to positively impact the gut microbiome by either (I) providing nutrients to promote or inhibit members of the gut microbiome, or (II) members of the food microbiome establishing residence in the gut and/or interacting with the resident gut microbiome. However, few studies to date have specifically investigated the impact of fermented food consumption on the gut microbiome. Certain bioactive compounds produced by the microbes within food, including polyphenols and SCFAs, can have beneficial effects when consumed. Certain microbial strains found in food are capable of surviving digestion, and fermented foods can act as useful vehicles to carry probiotic strains safely into the gut. However, there are very few studies which focus on the potential of microbiota from fermented foods to impact the gut microbiome; one study investigating the consequences of yoghurt consumption observed higher levels of LAB associated with the gut contents [179]. In addition, most studies of the gut microbiome focus on the microbiota of the large intestine, due primarily to ease of sampling; however, it is likely that fermented foods have more influence on the microbiome in the small intestine, as this location exhibits a higher proportion of LAB and other more aerotolerant bacteria often associated with fermented foods. The possibility that fermented foods impact the gut microbiome is intriguing, and merits more study and additional efforts to include investigations of the small intestine.

7. 결론

발효 식품은 인류 역사에서 중요한 위치를 차지하며, 원래 기능은 계절 식품의 유통 기한 연장でしたが, 그 섭취와 관련된 건강 혜택은 오래전부터 인정되어 왔습니다 [6]. 인간이 소비하는 거의 모든 주요 식품은 발효 과정을 거칠 수 있습니다 [182]. 이 중 많은 식품은 지역별 특산품과 연관된 지역적 기원을 가지고 있습니다. 발효 과정의 지역별 수정과 적응은 발효 식품의 다양성을 크게 증대시켰으며, 치즈의 경우를 예로 들 수 있습니다. 치즈는 제한된 수의 포유류 종의 우유를 원료로 하지만, 발효 기술의 차이로 인해 1,000종 이상의 치즈가 존재합니다[15]. 위에서 설명된 바와 같이 표 1에 요약된 대로, 주요 식품 발효 경로는 여섯 가지이며, 이를 담당하는 스타터 미생물은 잘 특성화되어 있습니다. 그러나 대부분의 발효 식품에는 스타터 미생물이 아닌 다양한 미생물이 연관되어 있으며, 이들의 전체 범위는 고성능 DNA 시퀀싱 기술의 적용을 통해 이제야 점차 밝혀지고 있습니다 [4]. 최근에 무료로 접근 가능한 온라인 데이터베이스가 구축되었습니다. 이 데이터베이스는 발효 식품과 관련된 미생물의 주석이 달린 유전체, 메타게놈, 트랜스크립트옴, 메타택소노믹 정보의 아카이브 역할을 하며, 개별 균주를 잠재적 스타터 문화로 평가하는 데 활용될 수 있습니다 [183]. 이 도구는 발효 식품과 관련된 미생물의 전체 다양성을 밝혀내는 데 잠재력을 가지고 있으며, 발효 식품 산업에서 유용한 실용적 응용 가능성을 가지고 있습니다.

메트니코프가 처음 기록한 대로, 발효 식품은 건강에 미치는 긍정적 효과를 연구 대상으로 주목받고 있습니다. 이 주장을 뒷받침하는 과학적 증거가 증가하고 있으며, 발효 과정에서 단백질의 부분적 분해로 인해 발효 식품이 더 쉽게 소화될 수 있다는 데이터와 특정 비타민 및 항산화 물질이 풍부해질 수 있다는 증거가 포함됩니다. 발효는 생물활성 펩타이드의 방출을 유발할 수 있으며, 예를 들어 잘 알려진 ACE 억제 펩타이드와 콜레스테롤 감소에 도움을 줄 수 있는 세균성 EPS의 생산이 포함됩니다. 식품이나 의약품과 관련된 혜택을 확인하기 위한 금본위제는 통제된 인간 임상 시험입니다. 그러나 발효 식품과 관련된 건강 혜택을 입증한 연구가 여러 건 존재함에도 불구하고(자세한 검토는 Marco et al., 2017 [57]), 더 많은 연구가 필요합니다.

인간의 장내 미생물 군집은 최근 몇 년 동안 많은 관심을 받고 있으며, 신체 및 정신 건강에 영향을 미친다는 증거가 점점 더 많아지고 있습니다 [184,185] 그리고 많은 대사 장애가 장내 미생물 군집의 파괴와 관련이 있다는 것이 밝혀지고 있습니다 [186,187]. 생활 방식, 특히 식단은 장내 미생물군집에 영향을 미칠 수 있으며, 식품을 통해 이를 긍정적으로 조절하는 잠재력에 대한 관심이 증가하고 있습니다[187,188,189,190]. 발효 식품은 장내 미생물군집에 긍정적인 영향을 미칠 수 있는 기회를 제공합니다. 이는 (I) 장내 미생물군집의 특정 구성원을 촉진하거나 억제하는 영양소를 제공하거나, (II) 식품 미생물군집의 구성원이 장내에 정착하거나 거주하는 장내 미생물군집과 상호작용하는 방식으로 이루어집니다. 그러나 현재까지 발효 식품 섭취가 장내 미생물군집에 미치는 영향을 구체적으로 조사한 연구는 많지 않습니다. 식품 내 미생물이 생성하는 특정 생물활성 화합물(폴리페놀 및 SCFAs 등)은 섭취 시 유익한 효과를 나타낼 수 있습니다. 식품에 존재하는 특정 미생물 균주는 소화 과정을 견뎌낼 수 있으며, 발효 식품은 프로바이오틱스 균주를 안전하게 장으로 운반하는 유용한 매개체로 작용할 수 있습니다. 그러나 발효 식품의 미생물이 장내 미생물군집에 미치는 잠재적 영향을 집중적으로 연구한 연구는 매우 적습니다. 한 연구에서는 요거트 섭취의 영향을 조사한 결과, 장 내용물과 연관된 LAB(젖산균) 수치가 높게 관찰되었습니다 [179]. 또한 대부분의 장 미생물군 연구는 채취의 용이성 때문에 대장 미생물군에 초점을 맞추고 있습니다. 그러나 발효 식품은 소장에서 더 큰 영향을 미칠 가능성이 높습니다. 이는 소장이 LAB 및 발효 식품과 연관된 다른 산소 내성 세균의 비율이 더 높기 때문입니다. 발효 식품이 장내 미생물군집에 영향을 미칠 수 있다는 가능성은 흥미로운 주제로, 추가 연구와 소장 연구를 포함하는 노력이 필요합니다.

Acknowledgments

N. Leeuwendaal was in receipt of a Teagasc Walsh Fellowship (2014073). The work was supported by Teagasc Research Project (MDBY6555). The Graphical Abstract was created using BioRender.com (https://app.biorender.com/illustrations/61f6f573524a7e00a0f2c748, accessed on 1 February 2022).

Author Contributions

Conceptualization, N.K.L., C.S., P.W.O. and T.P.B.; Preparation of the first draft of the manuscript, N.K.L.; Review and editing, C.S., P.W.O. and T.P.B.; Secured resources and project administration, T.P.B. All authors have read and agreed to the published version of the manuscript.

Funding

The research was funded by Teagasc Research Project MDBY6555 and Teagasc Walsh Fellowship 2014073.

Institutional Review Board Statement

No ethical approval was required.

Informed Consent Statement

Not applicable.

Data Availability Statement

Not applicable.

Conflicts of Interest

The authors declare no conflict of interest.

Footnotes

Publisher’s Note: MDPI stays neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.

References

• 1.McGovern P.E., Zhang J., Tang J., Zhang Z., Hall G.R., Moreau R.A., Nunez A., Butrym E.D., Richards M.P., Wang C.-S., et al. Fermented beverages of pre- and proto-historic China. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004;101:17593–17598. doi: 10.1073/pnas.0407921102. [DOI] [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]
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