[원예자원학 및 실습] Introduction번역 122145 강무찬 Molecular genetics, physiology and biology of self-incompatibility in Brassicaceae

[122145 강무찬]

Introduction

대부분 식물종들의 꽃들은 암술과 수술이 같은 꽃에 있는 양성화 이다. 이러한 양성화 에서는 자가 수정이 쉽게 일어나고 자식열세와 유전적 다양성이 떨어진다. 그러므로 식물은 자가수정을 피하기 위한 여러 기작(mechanism)을 가지는 쪽으로 진화해 왔다. 자가불화합성(Self-incompatibility)은 자가수정후 접합체(zygote)가 만들었지만 종자를 만들수없는 것을 의미한다. 그리고 이러한 기작은 단연코 인데 가장 뛰어난 기작이다. 이 형질은 수분의 자세한 묘사와 진화과정속 꽃의 형성 논문 발표했던 Charle Darwin의 이목을 끌게 했다. 과거에는 자가불화합 형질은 인공수분 후 종자형성에 의해 평가 되었다. 그러나 자가 불화합과 불임은 서로 구분이 되지 않았다. 그러나 생물학적으로 봤을 때 자가 불화합과 불임은 엄연히 서로 다른 개념이다. 불임은 식물의 여성기관 이나 남성 기관이 제대로 기능을 하지 못하는 것 이고 반면 자가 불화합은 식물의 여성기관과 남성기관이 제대로 기능하지만 특정 여성,남성 기관 끼리 combination 해야 종자가 형성한다. 자가불화합 이랑 불임의 표현형이 매우 비슷하기 때문에 이러한 현상을 자가불임(self-sterility)라고 했다. Sterility의 앞글자를 따와서 자가불화합(SI)를 조절하는 유전자 자리(locus)를 S locus라 칭하기로 했고 아직도 locus name으로 쓰이고 있다.

  자가불화합은(SI) 형태학적으로 이형학적 자가불화합(heteromorphic SI)과 동형학적 자가불화합(homomorphic SI)으로 나뉜다. 이형학적 자가 불화합은 비교적 꽃의 형태가 다르다. 예를들어 pin 형태는 암술이 길고 수술은 짧다 그리고 thrum 형태는 암술이 짧고 수술은 길다. 이러한 형태들은 primrose(primula 종)와 buckwheat(Fagophyrum 종), Star fruit(Averrhoa 종)에서 나타난다. 다른 꽃종류 끼리 수분하는 것은 서로 양립(compatible) 하고 두 대립유전자 S,s(Fig.1)인 단일 locus에 의해 조절이 된다. pin은 ss homozygote 이고 thrum은 Ss로 hetero zygote 이다. 그러므로 다른 꽃들 간의 수분(cross-pollination)에서 pin과 thrum의 빈도는 자연상태에서 서로 50%를 차지한 상태로 유지되어야 한다. 흥미롭게도 S 유전자는 incompatibility phenotype과 꽃 형태(암술 수술 길이조절) 조절한다. S locus에 있는 유전자에 대해 연구는 여러번 시도 되었지만, S유전자와 유전자산물은 아직도 확인 되지 않았다.

반면에 동형학적 자가불화합은 꽃의 모양이 단일화 이고 S 유전자의 유전적 패턴에 의해 gametophytic SI와 sporophytic SI로 구분이 되었다. 이러한 SI의 현상은 단일 locus에 의해 조절되지만 대립유전자가 다양하다.(S1,S2,S3,...SN)(Fig.2) 자가불화합의 발현은 자가수정이나 타가수정일지라도 같은 S allele을 가지면 나타났다. allele을 표현하기 위해 일반적으로 유전학적 논문에서는 superscripts를 쓰지만 전통적으로 S 유전자의 대립유전자 표기 할때는 subscripts를 썻다. 우리의 대부분 논문이나 리뷰논문들은 allele의 종류를 표기할 때 대중적으로 쓰이는 superscript를 썻다. 그러므로 이 논문에서는 대립유전자의 종류를 표기할 때 superscript를 쓴다.

gametophytic SI(GSI)에서 꽃가루는 자신의 haploid S 유전자에 의해 결정이 된다. 대부분 GSI에서 자가수정은 암술의 암술대(style)의 pollen tube의 신장을 억제 한다. Fabaceae, Onagraceae, Poaceae, Rosaceae, Plantaginaceae 그리고 Solanaceae는 GSI 이다.(Fig3) 반면 sporophytic SI(SSI)는 부모의 diploid S 유전자 상호작용에 의해 결정이 된다. 그래서 S 대립유전자간 우열의 관계가 형성이된다.(Fig3B) S 대립유전자간 우열관계의 분자생물학적 기작은 다음에 설명할 것이다. 대부분 SSI의 식물종은 Asteraceae, Brassiaceae 그리고 Convol-vulaceae 인데 Pollen tube 신장방지는 암술대 위에서 일어난다. (Fig.4)

  SI는 두가지점이 흥미롭다. 첫 번째로 SI는 암술과 암술대의 세포간 communication 그러니까 꽃가루와 꽃가루 신장 tube 그리고 암술, 그리고 signal transduction 이고 두 번째는 SI는 Brassica rapa와 B.oleracea의 F1 잡종종자 생산에 중요하다. 우리는 생물학적 근본과 농업적인 기술적용이라는 관점에서 Brassica의 SI에 흥미가 있다. 그러므로 Brassica의 SI 분자생물학적 기작의 이해는 이 논문에서 중점적으로 다룬다. 이 리뷰논문 안에서 우리는 S 유전자의 결정요인의 분자적 cloning을 포함한 S 대립유전자간 우열의 관계의 후생적 조절 그리고 SI system의 진화에 대해 요약할 것 이다. 마침내 우리는 SI 연구를 위한 미래지향적인 측면에 대해 논의 할 것이다. 많은 리뷰 논문 발간 되었고 이쪽 업계의 이해에 도움이 된다.

출처 : http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3552045/