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[랑이사랑]

최초 육식공룡들

공룡은 중생대(Mesozoic era) 트라이아스기(Triassic period) 후기에
지배파충류(Archosaurs)라고 불리우는
파충류(Reptilia)의 한 무리에서 진화한것으로 알려져 있습니다.

지배파충류 무리는 공룡과 익룡, 그리고 현생의 악어류의 공통 조상으로,
그 출현 시기는 논란의 여지는 있지만
고생대(Paleozoic era) 페름기(Permian)에서 중생대 트라이아스기 초기에 나타난것으로 여겨지고 있습니다.
 
공룡의 조상으로 여겨지는 지배파충류인 라고수쿠스(Lagosuchus)
몸길이 30cm 정도로 트라이아스기 중기에 살았다.

당시 지배파충류 무리는
역시 파충류의 한 종류였던 포유류형 파충류(mammal-like reptiles) 무리와 공존했었습니다.
특히 포유류형 파충류 중에서도
반룡류(Pelycosauria) 이후에 나타난 수궁류(Therapsida)와 경쟁관계였던 것으로 여겨집니다.
그런데 당시의 지구는 고생대 말까지
판게아(Pangaea)라는 거대한 하나의 초대륙으로 이루어져 있었는데,
지배파충류 무리는 포유류형 파충류 무리인 수궁류에 비해
판게아 대륙의 건조한 기후에 훨씬 더 잘 적응했었던 것으로 여겨집니다.
 
초대륙 판게아로 이루어진 약 2억만 년 전의 지구

 
포유류형 파충류 무리 중 수궁류인 리스트로사우루스(Lystrosaurus)
몸길이 1m 정도로 고생대 페름기 후기부터 중생대 쥐라기 초기까지 살았다.

트라이아스기 후기에 이르러서는 포유류형 파충류가 거의 자취를 감추게 되고,
그 자리를 지배파충류 무리가 채우게 됩니다.
이 지배파충류 무리중에서
오르니토디라(Ornithodira) 무리는 공룡류(dinosauromorpha)와 익룡류((pterosauromorpha)로,
크루로타르시(Crurotarsi) 무리는 악어류(croccodylomorpha)로 진화를 하게됩니다.
또한 이 시기에 포유류형 파충류에서 최초의 포유류가 진화하기 시작합니다.

중생대 트라이아스기 후기에 출현한 최초의 공룡 무리는 대부분 작은 몸집이었고
다양하게 분화하지 못했습니다.
그러나 날렵하고 빠른 몸놀림으로
다른 파충류 무리에 비해 먹이 경쟁에서 우위를 점할 수 있었기 때문에,
점점 다양한 형태로 분화되면서 널리 퍼질 수가 있었습니다.

여기에, 약 2억만 년 전에 지구에 거대운석이 충돌하여 지구상의 생물 약 30%가 멸종하는
트라이아스기-쥐라기 대멸종 사건이 발생하여
결정적으로 공룡이 번성하는데 도움을 주게됩니다.
이 대멸종 사건으로 인하여 많은 수의 지배파충류가 사라졌습니다만,
오르니토디라(Ornithodira) 무리에 속하는 공룡과 익룡,
그리고  크루로타르시(Crurotarsi) 무리에 속하는 악어의 선조인
스페노수키아(Sphenosuchia)와 프로토수키아(Protosuchia)는 무사히 살아남을 수 있었고,
이들이 다른 지배파충류가 사라진 자리를 메꾸기 시작했습니다.
마침내, 쥐라기(Jurassic period)에 들어서는 육지에는 공룡이 번성하게 되었고,
하늘에는 익룡이, 그리고 강과 늪지에는 악어들이 번성하게 되었습니다.

 
초기 육식공룡들의 분류상 위치

지금까지 발견된 공룡중에서 가장 초기 공룡으로 여겨지는것은
지금으로부터 약 2억 3,000만 년 전에서 2억 2500만 년 전인 트라이아스기 후기에 살았던
에오랍토르(Eoraptor)입니다.

에오랍토르(Eoraptor)
 
가장 초기 공룡인 에오랍토르(Eoraptor)의 복원 이미지

'새벽의 약탈자'라는 뜻의 에오랍토르(Eoraptor)라는 이름이 주는 의미대로
모든 공룡의 공통 조상과 닮았을 것으로 추측되는 가장 초기의 공룡입니다.
1991년에 아르헨티나에서 그 화석이 발견되었습니다.
트라이아스기 후기에 살았으며,
용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda)으로 분류되는데,
너무 초기의 공룡인 관계로 '아목(suborder)' 밑으로의 계통은 분류되지 못하고 있습니다.
몸길이 1m에 몸무게 10kg 정도로 호리호리한 몸집이며,
두 발로 빠르게 걷거나 뛰었을 것으로 여겨집니다.
앞발에는 5개의 발가락이 있는데,
첫번째 발가락부터 세번째 발가락까지 3개는
그 길이도 길고 큰 발톱이 있어서 먹이를 움켜쥐는데 적합했으리라 여겨집니다.
그러나, 나머지 네번째와 다섯번째 발가락은 너무 짧아서
특별한 사용 용도가 없었으리라 추정됩니다.
에오랍토르는 후에 나타나는 전형적인 육식 공룡의 특징이 없고,
턱의 앞쪽에는 초식 공룡의 것과 비슷한 나뭇잎 모양의 이빨이 나 있어서
잡식을 했던 것으로 추측됩니다.
이러한 이유로 에오랍토르를 가장 원시적인 공룡으로 취급하고 있습니다.

에오랍토르가 발견되기 전까지 가장 초기 공룡으로 알려진 공룡은
헤레라사우루스(Herrerasaurus)였습니다.


헤레라사우루스과(Herrerasauridae)

헤레라사우루스(Herrerasaurus)를 비롯한 헤레라사우루스과(Herrerasauridae)의 공룡들은
공룡이 최초로 출현한 시기인 트라이아스기 후기에 살았던 초기 공룡이면서,
최초의 육식공룡들입니다.

헤레라사우루스(Herrerasaurus)
 
초기 육식공룡인 헤레라사우루스(Herrerasaurus)의 복원 이미지

1959년 아르헨티나의 산후안(San Juan) 인근 지역에서 발견된 이 공룡은,
최초 발견자였던 그 지역의 농부 빅토리노 헤레라(Victorino Herrera)의 이름을 따서
'헤레라의 도마뱀'이란 뜻의 헤레라사우루스(Herrerasaurus)로 명명되었습니다.
몸길이는 3m에 몸무게는 40~80kg 정도였을 것으로 추정되며,
트라이아스기 후기에 살았던 초기 육식공룡입니다.
에오랍토르가 발견되기 전까지는 가장 초기 공룡으로 알려졌었으나,
최근에는 에오랍토르가 헤레라사우루스보다 더 원시적인 특징을 가지고 있어서
더 초기의 공룡으로 생각하고 있으며,
최소한 두 종류가 동일한 시대에 살았을것으로 추정하고 있습니다.
강한 뒷다리로 이족보행을 하며 꽤나 민첩하게 움직였을것으로 보입니다.

이스치사우루스(Ischisaurus)
 
초기 육식공룡인 이스치사우루스(Ischisaurus)의 복원 이미지

1963년에 역시 아르헨티나에서 헤레라사우루스(Herrerasaurus)와 아주 흡사한
몸길이 2m 가량의 초기공룡이 발굴되어
이스치사우루스(Ischisaurus)라고 명명되었습니다.
헤레라사우루스와 마찬가지로 트라이아스기 후기에 살았던 초기 육식공룡입니다.
최근의 연구 결과
이 이스치사우루스를 헤레라사우루스와 동일한 공룡으로 보는 견해가 지배적입니다.

친데사우루스(Chindesaurus)
 
초기 육식공룡인 친데사우루스(Chindesaurus)의 복원 이미지

친데사우루스(Chindesaurus)는 1995년 미국 애리조나에서 그 화석이 발굴된 공룡인데,
몸길이 2m에 몸무게 30kg 정도로
크기와 모양 면에서 이스치사우루스(Ischisaurus)와 아주 흡사하게 생겼습니다.
역시 트라이아스기 후기에 살았던 초기 육식공룡으로 추정됩니다.
페트리필드 포레스트(Petrified Forest)층이라는 지층의 친데 포인트(Chinde Point)라고 부르는 부분에서 발견이 되어
그 학명이 명명되었습니다.
초기의 공룡들이 대부분 남미에서 발견된데 반해
북미에서 발견된 최초의 초기 공룡이라는 의의를 가지고 있습니다.


코일로피시스류(코일로피시스상과(Coelophysoidea))

코일로피시스(Coelophysis)류의 공룡들은 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기에 번성한 육식공룡 무리로,
에오랍토르(Eoraptor)나 헤레라사우루스(Herrerasaurus) 등의 초기 육식공룡 무리들과
거의 비슷한 시기에 출현했습니다.
비교적 작은 체구에 날렵한 몸을 하고 있었기 때문에
당시의 다른 파충류 무리들에 비해 먹이 경쟁에서 우위를 점할 수 있었습니다.
분류상 수각아목(Theropoda) 케라토사우리아하목(Ceratosauria) 코일로피시스상과(Coelophysoidea)에 속하며,
코일로피시스과(Coelophysidae)와 딜로포사우루스과(Dilophosauridae)가 있습니다.

고지라사우루스(Gojirasaurus)
 
초기 육식공룡중 하나인 고지라사우루스(Gojirasaurus)의 복원 이미지와 사람과의 크기 비교

일본의 괴수 영화에 등장하는 '고질라'의 이름을 따서 명명된 이 공룡은
트라이아스기 후기 중에서도 약 2억 1,600만 년 전부터 2억 300만 년 전 사이인 노리안(Norian) 시기에 살았던
초기 육식공룡 중 하나입니다.
몸길이는 5.5~6m에 몸무게는 150~200kg 정도로
다른 초기 육식공룡들에 비해 큰 몸집을 가지고 있어서
비교적 큰 동물을 먹잇감을 했을것으로 여겨집니다.

사르코사우루스(Sarcosaurus)
 
사르코사우루스(Sarcosaurus)의 복원 이미지

'고기 도마뱀'이라는 뜻의 사르코사우루스(Sarcosaurus)는
약 2억만 년 전인 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기에 살았던 작고 민첩한 초기 육식공룡입니다.
1921년에 영국에서 골반뼈 화석 일부와 대퇴골, 그리고 척추 화석 몇 점이 발견되었습니다.
충분한 화석이 발견되지 않아서 많은 정보를 알 수는 없지만
몸길이 4m 정도로 다른 코일로피시스과의 공룡처럼 민첩했을것으로 추정됩니다.

코일로피시스과(Coelophysidae)

코일로피시스류의 대표적인 공룡인 코일로피시스(Coelophysis)를 비롯하여
프로콤프소그나투스(Procompsognathus), 세기사우루스(Segisaurus) 등이
이 코일로피시스과(Coelophysidae)로 분류됩니다.
특히 코일로피시스와 신타르수스(Syntarsus) 등은 코일로피시스아과(Coelophysinae)로 세분하여 분류합니다.
코일로피시스과(Coelophysidae)를 과거에는 포도케사우루스과(Podokesauridae)라고 하기도 했습니다.

프로콤프소그나투스(Procompsognathus)
 
프로콤프소그나투스(Procompsognathus)의 복원 모형

몸길이 1.2m에 몸무게 1~2.5kg 정도밖에 되지않는 이 작은 공룡은
트라이아스 후기에 살았던 민첩한 육식공룡으로,
곤충이나 작은 도마뱀 등을 잡아먹고 살았을것으로 여겨집니다.
이 공룡은 콤프소그나투스과(Compsognathidae)의 콤프소그나투스(Compsognathus)와
형태나 습성이 비슷한것으로 여겨져서
'이전의 콤프소그나투스'라는 뜻의 프로콤프소그나투스(Procompsognathus)로 명명되었습니다.
(콤프소그나투스는 '우아한 턱'이라는 뜻입니다.)
초기 공룡인 관계로 분류상에 논란의 여지가 많은데,
과거에는 뒤에 설명되는 세기사우루스(Segisaurus)와 함께
세기사우루스과(Segisauridae)로 따로 분류되기도 했습니다만,
최근에는 함께 코일로피시스과로 분류되고 있습니다.

포도케사우루스(Podokesaurus)
 
초기 육식공룡 포도케사우루스(Podokesaurus)의 복원 이미지
실제로는 미성숙한 코엘로피시스(Coelophysis)일 가능성이 많다.

'빠른 발을 가진 도마뱀'이라는 뜻의 이 공룡은
트라이아스기 후기에서 쥐라기 초기에 살았던 초기 육식공룡으로,
몸길이 90cm~1m에 불과한 작은 공룡입니다.
1911년 미국에서 지질학자였던 탈보트(M. Talbot)에 의해 부분적인 화석이 발견되어
포도케사우루스(Podokesaurus)라는 학명이 부여되었습니다.
이족보행을 했으며 시속 15~20km로 달릴 수 있었던것으로 추정됩니다.
최근에는 포도케사우루스를 미성숙한 코일로피시스(Coelophysis)로 보는 견해가 지배적입니다만,
안타깝게도 원래의 화석은 화재로 인하여 소실되고
현재는 그 석고본만 남아있어서 정확한 정보를 알 수는 없습니다.

릴리엔스터누스(Liliensternus)
 
초기 육식공룡중 하나인 릴리엔스터누스(Liliensternus)의 복원 이미지

1934년에 독일에서 화석이 발견된 이 공룡은
독일의 과학자 릴리엔스테른(H. R. von Lilienstern) 박사의 이름을 따서 명명되었습니다.
트라이아스기 후기인 약 2억 1,500만 년 전부터 2억만 년 전에 살았던 초기 육식공룡입니다.
다른 초기 육식공룡들이 비교적 작은 몸집이었더것에 반해
릴리엔스터누스(Liliensternus)는 몸길이 6m에 몸무게는 200~400kg 정도로
상당히 컸던것으로 추정됩니다.
코엘로피시스과(Coelophysidae)로 코일로피시스(Coelophysis)와도 닮았지만,
딜로포사우루스과(Dilophosauridae)로 따로 분류되는 딜로포사우루스(Dilophosaurus)와도 많이 닮아서
그 중간 형태의 공룡이 아닌가 생각되고 있습니다.

세기사우루스(Segisaurus)
 
세기사우루스(Segisaurus)의 복원 이미지

몸길이 1m에 몸무게 4~7kg으로 추정되는 이 작은 공룡은
프로콤프소그나투스(Procompsognathus)와 아주 가까운 관계인 공룡입니다.
1936년 미국 애리조나에서 두개골 일부와 척추, 골반, 다리뼈 등의 화석이 발견되었는데,
다른 코엘로피시스류와는 달리 뼈 속이 꽉 차있어서 처음에는 다른 종류로 여겼습니다.
그래서, 과거에는 프로콤프소그나투스와 함께
세기사우루스과(Segisauridae)로 따로 분류하기도 했습니다만,
최근에는 모두 코엘로피시스과로 분류하고 있습니다.
약 2억 600만 년 전에서 2억 년 전의 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기에 살았으며
호리호리한 몸에 길고 강한 다리를 가지고 있어서 몸놀림이 날렵했을것으로 생각됩니다.
작은 도마뱀이나 포유류를 잡아먹고 살았을것으로 여겨집니다.

코일로피시스아과(Coelophysinae)

코일로피시스(Coelophysis)
 
육식공룡들의 조상과 유사했을것으로 여겨지는 코일로피시스(Coelophysis)의 복원 이미지

1881년 아마추어 화석 수집가인 데이비드 발드윈(David Baldwin)에 의해
미국에서 최초로 발견된 이 공룡은,
1889년에 들어서야 유명한 공룡학자인 에드워드 코프(Edward D. Cope)에 의해
'속이 빈 뼈의 형태'라는 의미의 코일로피시스(Coelophysis)라는 학명을 부여받았습니다.
그러나, 당시에는 발견된 화석이 얼마 되지않아서
그 형태나 습성에 대해서는 잘 파악되지 않았었습니다.
그러다가 1947년에 역시 미국 뉴멕시코 지방에서 엄청난 양의 코일로피시스의 화석이 발견되면서
거의 완전한 복원이 가능하게 되었습니다.
코일로피시스는 몸길이는 1.5~3m에 몸무게는 30kg 정도로 추정되며,
 트라이아스기 후기에 살았던 초기 육식공룡입니다.
그러나, 코일로피시스가 초기의 공룡이긴 하지만,
에오랍토르(Eoraptor)나 헤레라사우루스(Herrerasaurus)와 같은 공룡들보다는
훨씬 더 진보한 수각류(Theropoda)의 특징을 가지고 있기 때문에,
조금 더 늦게 등장했을 것으로 생각하고 있으며,
뒤에 나타나는 수각류인 육식공룡들의 조상과 유사했을 것으로 여겨집니다.
코일로피시스는 긴 주둥이가 특징인데,
턱에는 뒤로 휘어진 칼날같은 이빨로 차있습니다.
이 이빨의 가장자리에는 톱니같이 미세한 홈들이 있어서,
고기를 찢기에 적합했을것으로 여겨집니다.
두개골에는 그 무게를 줄일 수 있도록 큰 구멍이 나있고,
목은 S자 모양으로 휘어져 있으며,
꼬리는 길고 약간 경직된 형태로 되어있습니다.
앞발에는 4개의 발가락이 있는데,
그중 세개만 제 기능을 하고 나머지 한개는 퇴화되어 살속에 묻혀있습니다.
튼튼한 뒷다리로 이족보행을 했으며,
상당히 날렵하고 민첩하게 움직일 수 있어서
기회를 포착하여 재빠르게 먹잇감을 사냥했을것으로 여겨집니다.
하지만 죽은 동물도 먹었을 것으로 여겨지고,
심지어는 어떤 코일로피시스의 화석에서는
위가 있는 자리에서 다른 코일로피시스의 화석이 발견되었던 점으로 미루어 볼 때
동족을 잡아먹기도 했었던 것으로 생각됩니다.
 
코일로피시스 무리의 복원 이미지

메가프노사우루스(Megapnosaurus)
(=신타르수스(Syntarsus))
 
코일로피시스(Coelophysis)와 흡사한 형태를 하고있는
메가프노사우루스(Megapnosaurus, 신타르수스(Syntarsus))의 복원 이미지

1869년에 미국 애리조나에서 처음으로 화석이 발견된 이 공룡은
발목 관절 부분의 뼈가 융합되어 있다고 해서
처음에는 '융합된 발목 뼈'라는 의미의 신타르수스(Syntarsus)라고 명명되었습니다.
최근에 아프리카 짐바브웨(Zimbabwe)에서 약 30구의 화석이 발굴되면서
이 공룡에 대한 비교적 정확한 복원이 가능해지면서,
'큰 죽은 도마뱀'이라는 뜻의 메가프노사우루스(Megapnosaurus)로 다시 명명되었습니다.
몸길이 3m에 몸무게 30kg 정도로
약 2억만 년 전에서 1억 9,400만 년 전의 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기에 살았던 육식공룡입니다.
호리호리한 몸에 S자형으로 휘어진 목과 짧은 앞다리에 긴 뒷다리를 가지고 있어서
코일로피시스(Coelophysis)와 아주 많이 닮았으며 상당히 가까운 관계인것으로 여겨집니다.
다른 종류가 아니라 실제로 코일로피시스일 가능성도 제기되고 있습니다.

딜로포사우루스과(Dilophosauridae)

딜로포사우루스과(Dilophosauridae)에 속하는 대표적인 공룡인 딜로포사우루스(Dilophosaurus)는
과거에는 코일로피시스(Coelophysis)와 함께 포도케사우루스과(Podokesauridae)로 분류하였습니다.
그런데, 코일로피시스와 그 근연의 공룡들을 코일로피시스과(Coelophysidae)로 분류하면서,
딜로포사우루스와 그 근연으로 생각되는 주파이사우루스(Zupaysaurus)와 드라코베나토르(Dracovenator)를 포함시켜
 1990년에 딜로포사우루스과를 새로 만들어 분류하게 되었습니다.
딜로포사우루스과의 공룡들도
코일로피시스과의 공룡들과 마찬가지로 초기 육식공룡들로
두 과에는 상당한 유사점이 있습니다.
때문에, 딜로포사우르스과는 코일로피시스과와 함께
동일한 상과(上科, superfamily)인 코일로피시스상과(Coelophysoidea)에 속합니다.

딜로포사우루스(Dilophosaurus)
 
딜로포사우루스(Dilophosaurus)의 복원 이미지

1993년 개봉된 영화 '쥬라기 공원'에 등장하여 널리 알려지게된 딜로포사우루스(Dilophosaurus)는
1954년 미국에서 처음으로 그 화석이 발견되었습니다.
그러나 영화에 등장했던것처럼
작은 크기의 목도리도마뱀과 같은 모습으로 독을 뿜어대는 공룡은 아닙니다.
몸길이 6m에 몸무게 500kg 정도로 상당히 큰 육식공룡으로
쥐라기 초기에 살았습니다.
영화에서는 주연급인 티라노사우루스(Tyrannosaurus)를 부각시키기 위한 설정이었다고 합니다.
딜로포사우루스는 '두 개의 볏을 가진 도마뱀'이라는 이름의 뜻대로
두개골 위에 난 한 쌍의 둥그런 볏이 특징적입니다.
이 골질의 볏은 길이 30cm으로 주둥이 위에서부터 눈 위까지 이어져 있는데
특별한 용도는 없고 수컷의 우월성을 나타내기위한 장식용으로 여겨집니다.
턱이 약하고 육식공룡치고는 이빨이 얌전(?)한 편이어서
부패한 동물을 먹고 살았을 가능성이 높습니다.
이때문에 어쩌면 독을 주 무기로 삼았을지 모른다는 가설이 설득력을 갖게 된 것입니다.
 
딜로포사우루스(Dilophosaurus)의 복원 이미지

주파이사우루스(Zupaysaurus)
 
주파이사우루스(Zupaysaurus)의 복원 이미지

비교적 최근인 2003년에 남미 아르헨티나에서 발견된 주파이사우루스(Zupaysaurus)는
몸길이 5.5m에 몸무게 200kg 정도로
트라이아스기 후기에 살았던 초기 육식공룡입니다.
비교적 완벽한 형태의 두개골 화석이 발견되어
코에서부터 둥그스름하게 솟아올라온 특징적인 한쌍의 얇은 볏을 확인할 수 있었습니다.
학명의 의미는 '악마 도마뱀'입니다.

드라코베나토르(Dracovenator)
 
드라코베나토르(Dracovenator)의 복원 이미지

'용 사냥꾼'이라는 뜻의 드라코베나토르(Dracovenator)는
최근인 2006년에 남아프리카에서 두개골 일부가 발견되었습니다.
딜로포사우루스(Dilophosaurus)와 근연으로 여겨져서 딜로포사우루스과로 분류되었으며,
쥐라기 전기에 살았던 육식공룡으로
몸길이 5.5~6.5m 정도였을것으로 추정되고 있습니다.