인체 에너지 화폐 ATP(아데노신 삼인산)는 어떻게 에너지로 쓰이는가? 탐구!!

[문형철]

The body is a complex organism, and as such, it takes energy to maintain proper functioning. Adenosine triphosphate (ATP) is the source of energy for use and storage at the cellular level. The structure of ATP is a nucleoside triphosphate, consisting of a nitrogenous base (adenine), a ribose sugar, and three serially bonded phosphate groups. ATP is commonly referred to as the "energy currency" of the cell, as it provides readily releasable energy in the bond between the second and third phosphate groups. In addition to providing energy, the breakdown of ATP through hydrolysis serves a broad range of cell functions, including signaling and DNA/RNA synthesis. ATP synthesis utilizes energy obtained from multiple catabolic mechanisms, including cellular respiration, beta-oxidation, and ketosis.

The majority of ATP synthesis occurs in cellular respiration within the mitochondrial matrix: generating approximately thirty-two ATP molecules per molecule of glucose that is oxidized. ATP is consumed for energy in processes including ion transport, muscle contraction, nerve impulse propagation, substrate phosphorylation, and chemical synthesis. These processes, as well as others, create a high demand for ATP. As a result, cells within the human body depend upon the hydrolysis of 100 to 150 moles of ATP per day to ensure proper functioning. In the forthcoming sections, ATP will undergo further eval‎uation of its role as a crucial molecule in the daily functioning of the cell.

신체는

복잡한 유기체이므로

적절한 기능을 유지하려면 에너지가 필요합니다.

아데노신 삼인산(ATP)은 세

포 수준에서 사용 및 저장되는 에너지의 원천입니다.

ATP의 구조는

질소 염기(아데닌),

리보스 당,

세 개의 연속적으로 결합된 인산 그룹으로 구성된

뉴클레오사이드 삼인산염입니다.

ATP는

두 번째와 세 번째 인산기 사이의 결합에서

쉽게 방출 가능한 에너지를 제공하기 때문에

일반적으로 세포의 '에너지 화폐'라고 불립니다.

가수분해를 통한 ATP의 분해는

에너지를 제공할 뿐만 아니라

신호 전달 및 DNA/RNA 합성을 비롯한 광범위한 세포 기능에 사용됩니다.

ATP 합성은

세포 호흡, 베타 산화, 케토시스 등

여러 이화 작용 메커니즘에서 얻은 에너지를 활용합니다.

ATP 합성의 대부분은

미토콘드리아 매트릭스 내의 세포 호흡에서 발생하며,

산화되는 포도당 분자당 약 32개의 ATP 분자를 생성합니다.

ATP는

이온 수송, 근육 수축, 신경 자극 전파, 기질 인산화, 화학 합성 등의 과정에서

에너지로 소비됩니다.

ion transport,

muscle contraction,

nerve impulse propagation,

substrate phosphorylation, and

chemical synthesis

이러한 과정뿐만 아니라

다른 과정에서도 ATP에 대한 높은 수요가 발생합니다.

결과적으로

인체 내 세포는

적절한 기능을 유지하기 위해

하루에 100~150몰의 ATP 가수분해에 의존합니다.

atp 1몰에 507그램

그래서 하루 50kg~75kg의 ATP 생성

앞으로의 섹션에서는

세포의 일상적인 기능에 중요한 분자로서의

ATP의 역할에 대해 자세히 살펴보겠습니다.

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Cellular Level

ATP is an excellent energy storage molecule to use as "currency" due to the phosphate groups that link through phosphodiester bonds. These bonds are high energy because of the associated electronegative charges exerting a repelling force between the phosphate groups. A significant quantity of energy remains stored within the phosphate-phosphate bonds. Through metabolic processes, ATP becomes hydrolyzed into ADP, or further to AMP, and free inorganic phosphate groups. The process of ATP hydrolysis to ADP is energetically favorable, yielding Gibbs-free energy of -7.3 cal/mol.[1] ATP must continuously undergo replenishment to fuel the ever-working cell. The routine intracellular concentration of ATP is 1 to 10 uM.[2] Many feedback mechanisms are in place to ensure the maintenance of a consistent ATP level in the cell. The enhancement or inhibition of ATP synthase is a common regulatory mechanism. For example, ATP inhibits phosphofructokinase-1 (PFK1) and pyruvate kinase, two key enzymes in glycolysis, effectively acting as a negative feedback loop to inhibit glucose breakdown when there is sufficient cellular ATP.

Conversely, ADP and AMP can activate PFK1 and pyruvate kinase, serving to promote ATP synthesis in times of high-energy demand. Other systems regulate ATP, such as in the regulatory mechanisms involved in regulating ATP synthesis in the heart. Novel experiments have demonstrated that ten-second bursts called mitochondrial flashes can disrupt ATP production in the heart. During these mitochondrial flashes, the mitochondria release reactive oxygen species and effectively pause ATP synthesis. ATP production inhibition occurs during mitochondrial flashes. During low demand for energy, when heart muscle cells received sufficient building blocks needed to produce ATP, mitochondrial flashes were observed more frequently. Alternatively, when energy demand is high during rapid heart contraction, mitochondrial flashes occurred less often. These results suggested that during times when substantial amounts of ATP are needed, mitochondrial flashes occur less frequently to allow for continued ATP production. Conversely, during times of low energy output, mitochondrial flashes occurred more regularly and inhibited ATP production.[3]

세포 수준

ATP는

포스포디에스테르 결합을 통해 연결되는 인산염 그룹으로 인해

“통화”로 사용하기에 탁월한 에너지 저장 분자입니다.

이러한 결합은

인산기 사이에서 서로 밀어내는 힘을 발휘하는

관련 전기 음전하 때문에 에너지가 높습니다.

상당한 양의 에너지가

인산염-인산염 결합 내에 저장되어 있습니다.

대사 과정을 통해

ATP는 ADP로 가수분해되거나

더 나아가 AMP와 유리 무기 인산염 그룹으로 분해됩니다.

ATP가

ADP로 가수분해되는 과정은

에너지적으로 유리하여 -7.3 cal/mol의 깁스 자유 에너지를 생성합니다.[1]

ATP는

끊임없이 작동하는 세포에 연료를 공급하기 위해

지속적으로 보충되어야 합니다.

ATP의 일상적인 세포 내 농도는

1~10 uM입니다.[2]

세포에서

ATP 수준을 일정하게 유지하기 위해

많은 피드백 메커니즘이 존재합니다.

ATP 합성 효소의 강화 또는 억제는

일반적인 조절 메커니즘입니다.

예를 들어,

ATP는 해당 작용의 두 가지 핵심 효소인

포스포프락토키나제-1(PFK1)과

피루베이트 키나아제를 억제하여

세포 내 ATP가 충분할 때

포도당 분해를 억제하는 부정적인 피드백 루프로 효과적으로 작용합니다.

반대로

ADP와 AMP는

PFK1과 피루베이트 키나아제를 활성화하여

에너지 수요가 많을 때

ATP 합성을 촉진하는 역할을 할 수 있습니다.

심장에서

ATP 합성을 조절하는 조절 메커니즘과 같은

다른 시스템에서도 ATP를 조절합니다.

새로운 실험에 따르면

미토콘드리아 섬광이라고 하는

10초 동안의 폭발이 심장의 ATP 생성을 방해할 수 있다는 사실이 입증되었습니다.

이러한

미토콘드리아 섬광 동안

미토콘드리아는 활성 산소 종을 방출하고

ATP 합성을 효과적으로 중단합니다.

미토콘드리아 섬광 동안

ATP 생산 억제가 발생합니다.

중요성: 최근 미토콘드리아 연구의 획기적인 발전은 건강과 질병에서 미토콘드리아의 역할에 대한 우리의 관점을 발전시키고, 재구성하고, 혁신적으로 변화시켰습니다. 이러한 발견에는 미토콘드리아 생물학을 조사하는 새로운 도구의 개발, 미토콘드리아 기능 단백질의 분자적 규명, 미토콘드리아 기능 조절의 새로운 개념과 메커니즘의 출현이 포함됩니다. “미토콘드리아 플래시” 활동의 발견은 살아있는 세포에서 개별 미토콘드리아 산화 환원 및 pH 역학의 실시간 시각화뿐만 아니라 생체 내 미토콘드리아 기능의 흥분성, 자율성 및 통합에 대한 이해를 발전시키는 독특한 통찰력을 제공했습니다 . 최근의 발전: 미토콘드리아 섬광은 개별 미토콘드리아 내에 국한된 일시적이고 확률적인 사건으로, 식물부터 초파리, 포유류에 이르기까지 다양한 생물체에서 관찰됩니다. 플래시 이벤트는 미토콘드리아 내에서 여러 가지 일시적인 동시 변화(예: 슈퍼옥사이드, pH, 막 전위)를 수반하므로 다양한 미토콘드리아 표적 형광 지표로 플래시 활동을 감지할 수 있습니다. 축적된 증거에 따르면 플래시 이벤트는 미토콘드리아 투과성 전환 기공의 일시적인 개방과 관련된 미토콘드리아 호흡 사슬 활동으로 인해 발생하는 간헐적인 미토콘드리아 과정의 통합 스냅샷을 반영하는 것으로 나타났습니다. 중요한 문제: 섬광 발견의 역사를 검토하고, 섬광 생물학에 대한 현재의 이해를 요약하며, 섬광 발생 시 슈퍼옥사이드와 pH 신호의 상대적 역할에 관한 논쟁을 조명하고, 섬광 발생에서 두 신호의 통합을 이끌어냅니다. 향후 방향: 플래시를 바이오마커로 사용하고 세포 신호 전달 경로에서 플래시의 역할을 규명하는 연구는 이 분야를 발전시킬 것입니다. 항산화. 산화환원 신호. 25, 534-549.

에너지 수요가 적을 때

심장 근육 세포가 ATP를 생성하는 데 필요한 구성 요소를 충분히 공급받으면

미토콘드리아 섬광이 더 자주 관찰됩니다.

반대로

심장이 빠르게 수축하는 동안 에너지 수요가 많을 때는

미토콘드리아 섬광이

덜 자주 발생했습니다.

이러한 결과는

상당한 양의 ATP가 필요한 시기에는

미토콘드리아 섬광이 덜 자주 발생하여

지속적인 ATP 생성을 가능하게 한다는 것을 시사합니다.

반대로

에너지 생산량이 적은 시기에는

미토콘드리아 섬광이 더 자주 발생하여

ATP 생성을 억제했습니다.[3]

Function

ATP hydrolysis provides the energy needed for many essential processes in organisms and cells. These include intracellular signaling, DNA and RNA synthesis, Purinergic signaling, synaptic signaling, active transport, and muscle contraction. These topics are not an exhaustive list but include some of the vital roles ATP performs.

ATP 가수분해는

유기체와 세포의 여러 필수 과정에 필요한 에너지를 제공합니다.

여기에는

세포 내 신호,

DNA 및 RNA 합성,

퓨린성 신호,

시냅스 신호,

활성 수송 및 근육 수축이 포함됩니다.

이러한 주제는 전체 목록은 아니지만 ATP가 수행하는 중요한 역할 중 일부를 포함합니다.

ATP in Intracellular Signaling

Signal transduction heavily relies on ATP. ATP can serve as a substrate for kinases, the most numerous ATP- binding protein. When a kinase phosphorylates a protein, a signaling cascade can be activated, leading to the modulation of diverse intracellular signaling pathways.[4] Kinase activity is vital to the cell and, therefore, must be tightly regulated. The presence of the magnesium ion helps regulate kinase activity.[5] Regulation is through magnesium ions existing in the cell as a complex with ATP, bound at the phosphate oxygen centers. In addition to kinase activity, ATP can function as a ubiquitous trigger of intracellular messenger release.[6] These messengers include hormones, various-enzymes, lipid mediators, neurotransmitters, nitric oxide, growth factors, and reactive oxygen species.[6] An example of ATP utilization in intracellular signaling can be observed in ATP acting as a substrate for adenylate cyclase. This process mostly occurs in G-protein coupled receptor signaling pathways. Upon binding to adenylate cyclase, ATP converts to cyclic AMP, which assists in signaling the release of calcium from intracellular stores.[7] The cAMP has other roles, including secondary messengers in hormone signaling cascades, activation of protein kinases, and regulating the function of ion channels. 

세포 내 신호 전달에서의 ATP

신호 전달은

ATP에 크게 의존합니다.

ATP는

가장 많은 ATP 결합 단백질인 키나아제의 기질 역할을 할 수 있습니다.

키나아제가 단백질을 인산화하면

신호 캐스케이드가 활성화되어

다양한 세포 내 신호 경로가 조절될 수 있습니다.[4]

키나아제 활동은

세포에 필수적이므로

엄격하게 조절되어야 합니다.

마그네슘 이온의 존재는

키나아제 활성을 조절하는 데 도움이 됩니다.[5]

세포에 인산 산소 센터에 결합된 ATP와 복합체 형태로 존재하는

마그네슘 이온을 통해 조절됩니다.

키나아제 활성 외에도 ATP는

세포 내 메신저 방출의 유비쿼터스 트리거로 기능할 수 있습니다.[6]

이러한 메신저에는

호르몬, 다양한 효소, 지질 매개체, 신경 전달 물질, 산화질소, 성장 인자 및 활성 산소 종이 포함됩니다.[6]

세포 내 신호 전달에서 ATP 활용의 예는

아데닐산염 시클라제의 기질로 작용하는

ATP에서 관찰할 수 있습니다.

이 과정은 주로

G 단백질 결합 수용체 신호 전달 경로에서 발생합니다.

아데닐레이트 사이클레이즈에 결합하면

ATP는 세포 내 저장고에서 칼슘이 방출되도록

신호를 보내는 데 도움이 되는 순환 AMP로 전환됩니다.[7]

cAMP는

호르몬 신호 캐스케이드의 보조 메신저, 단백질 키나제 활성화, 이온 채널 기능 조절 등의 다른 역할도 수행합니다.

DNA/RNA Synthesis

DNA and RNA synthesis requires ATP.  ATP is one of four nucleotide-triphosphate monomers that is necessary during RNA synthesis. DNA synthesis uses a similar mechanism, except in DNA synthesis, the ATP first becomes transformed by removing an oxygen atom from the sugar to yield deoxyribonucleotide, dATP.[8]

DNA/RNA 합성

DNA와 RNA 합성에는

ATP가 필요합니다.

ATP는

RNA 합성에 필요한

네 가지 뉴클레오티드-삼인산 단량체 중 하나입니다.

DNA 합성과 유사한 메커니즘을 사용하지만,

DNA 합성에서는

먼저 당에서 산소 원자를 제거하여

데옥시리보뉴클레오티드인 dATP를 생성함으로써

ATP가 변형된다는 점을 제외하면[8].

Purinergic Signaling

Purinergic signaling is a form of extracellular paracrine signaling that is mediated by purine nucleotides, including ATP. This process commonly entails the activation of purinergic receptors on cells within proximity, thereby transducing signals to regulate intracellular processes. ATP is released from vesicular stores and is regulated by IP3 and other common exocytotic regulatory mechanisms. ATP is co-stored and co-released among neurotransmitters, further supporting the notion that ATP is a necessary mediator of purinergic neurotransmission in both sympathetic and parasympathetic nerves. ATP can induce several purinergic responses, including control of autonomic functions, neural glia interactions, pain, and control of vessel tone.[9][10][11][12] 

퓨린성 신호

퓨린성 신호는

ATP를 포함한 퓨린 뉴클레오타이드에 의해 매개되는

세포 외 파라크린 신호의 한 형태입니다.

이 과정은

일반적으로 근접한 세포의 퓨린성 수용체를 활성화하여

세포 내 과정을 조절하는 신호를 전달하는 과정을 수반합니다.

ATP는

소포 저장소에서 방출되며

IP3 및 기타 일반적인 세포 외 조절 메커니즘에 의해 조절됩니다.

ATP는

신경전달물질 간에 공동 저장 및 공동 방출되어

교감신경과 부교감신경 모두에서 퓨린성 신경전달의 필수 매개체라는 개념을 더욱 뒷받침합니다.

ATP는

자율 기능 조절, 신경 아교세포 상호 작용, 통증, 혈관 긴장도 조절 등

여러 가지 퓨린성 반응을 유도할 수 있습니다.[9][10][11][12]

Neurotransmission

The brain is the highest consumer of ATP in the body, consuming approximately twenty-five percent of the total energy available.[13] A large amount of energy is spent on maintaining ion concentrations for proper neuronal signaling and synaptic transmission.[14] Synaptic transmission is an energy-demanding process. At the presynaptic terminal, ATP is required for establishing ion gradients that shuttle neurotransmitters into vesicles and for priming the vesicles for release through exocytosis.[14]Neuronal signaling depends on the action potential reaching the presynaptic terminal, signaling the release of the loaded vesicles. This process depends on ATP restoring the ion concentration in the axon after each action potential, allowing another signal to occur. Active transport is responsible for resetting the sodium and potassium ion concentrations to baseline values after an action potential occurs through the Na/K ATPase. During this process, one molecule of ATP is hydrolyzed, three sodium ions are transported out of the cell, and two potassium ions are transported back into the cell, both of which move against their concentration gradients.

Action potentials traveling down the axon initiate vesicular release upon reaching the presynaptic terminal. After establishing the ion gradients, the action potentials then propagate down the axon through the depolarization of the axon, sending a signal towards the terminal. Approximately one billion sodium ions are necessary to propagate a single action potential. Neurons will need to hydrolyze nearly one billion ATP molecules to restore the sodium/potassium ion concentration after each cell depolarization.[13]Excitatory synapses largely dominate the grey matter of the brain. Vesicles containing glutamate will be released into the synaptic cleft to activate postsynaptic excitatory glutaminergic receptors. Loading these molecules requires large amounts of ATP due to nearly four thousand glutamate molecules stored into a single vesicle.[13] Significant stores of energy are necessary to initiate the release of the vesicle, drive the glutamatergic postsynaptic processes, and recycle the vesicle as well as the left-over glutamate.[13] Therefore, due to the large amounts of energy required for glutamate packing, mitochondria are close to glutamatergic vesicles.[15]

신경 전달

뇌는

신체에서 ATP를 가장 많이 소비하는 기관으로,

전체 에너지의 약 25%를 소비합니다.[13]

적절한 신경 신호와 시냅스 전달을 위해

이온 농도를 유지하는 데

많은 양의 에너지가 소비됩니다.[14]

시냅스 전달은

에너지가 많이 필요한 과정입니다.

시냅스 전단부에서 ATP는

신경전달물질을 소포 내로 이동시키는 이온 구배를 설정하고

소포가 세포외로 방출되도록 준비시키는 데 필요합니다.[14]

신경 신호는 시냅스 전단부에 도달하는 활동 전위에 의존하여 로드된 소포의 방출을 신호합니다. 이 과정은 각 활동 전위 후 축삭의 이온 농도를 회복시켜 다른 신호가 발생할 수 있도록 하는 ATP에 의존합니다. 활성 수송은 Na/K ATPase를 통해 활동 전위가 발생한 후 나트륨 및 칼륨 이온 농도를 기준값으로 재설정하는 역할을 담당합니다. 이 과정에서 ATP 분자 하나가 가수분해되고, 나트륨 이온 3개가 세포 밖으로 운반되고, 칼륨 이온 2개가 세포 안으로 다시 운반되며, 이 두 이온은 농도 구배에 따라 이동합니다.

축삭을 따라 이동하는 활동 전위는 시냅스 전단부에 도달하면 소포체 방출을 시작합니다. 이온 구배가 형성된 후 활동 전위는 축삭의 탈분극을 통해 축삭을 따라 아래로 전파되어 말단 쪽으로 신호를 보냅니다. 하나의 활동 전위를 전파하는 데 약 10억 개의 나트륨 이온이 필요합니다. 뉴런은 각 세포의 탈분극 후 나트륨/칼륨 이온 농도를 회복하기 위해 약 10억 개의 ATP 분자를 가수분해해야 합니다.[13]흥분성 시냅스는 주로 뇌의 회백질을 지배합니다. 글루타메이트를 함유한 소포는 시냅스 틈새로 방출되어 시냅스 후 흥분성 글루타민성 수용체를 활성화합니다. 하나의 소포에 약 4천 개의 글루타메이트 분자가 저장되기 때문에 이러한 분자를 로드하려면 많은 양의 ATP가 필요합니다.[13] 소포의 방출을 시작하고 글루타머성 시냅스 후 과정을 구동하며 소포와 남은 글루타메이트를 재활용하려면 상당한 양의 에너지가 필요합니다.[13] 따라서 글루타메이트 포장에 필요한 많은 양의 에너지로 인해 미토콘드리아는 글루타머성 소포에 가깝습니다.[15] 따라서 미토콘드리아는 글루타머성 소포에 가깝습니다.

ATP in Muscle Contraction

Muscle contraction is a necessary function of everyday life and could not occur without ATP. There are three primary roles that ATP performs in the action of muscle contraction. The first is through the generation of force against adjoining actin filaments through the cycling of myosin cross-bridges. The second is the pumping of calcium ions from the myoplasm across the sarcoplasmic reticulum against their concentration gradients using active transport. The third function performed by ATP is the active transport of sodium and potassium ions across the sarcolemma so that calcium ions may be released when the input is received. The hydrolysis of ATP drives each of these processes.[16]

Mechanism

Many processes are capable of producing ATP in the body, depending on the current metabolic conditions. ATP production can occur in the presence of oxygen from cellular respiration, beta-oxidation, ketosis, lipid, and protein catabolism, as well as under anaerobic conditions.

근육 수축의 ATP

근육 수축은

일상 생활에 필수적인 기능이며

ATP 없이는 일어날 수 없습니다.

ATP는

근육 수축 작용에서 세 가지 주요 역할을 수행합니다.

첫 번째는

미오신 크로스 브리지의 순환을 통해

인접한 액틴 필라멘트에 힘을 생성하는 것입니다.

두 번째는

활성 수송을 통해 근질질에서 근소체 망막을 가로질러

농도 구배에 따라 칼슘 이온을 펌핑하는 것입니다. A

TP가 수행하는 세 번째 기능은

나트륨과 칼륨 이온을 능동 수송하여 칼슘 이온이 입력될 때 방출될 수 있도록

소포체를 가로질러 나트륨과 칼륨 이온을 능동 수송하는 것입니다.

ATP의 가수분해는 이러한 각 과정을 주도합니다[16].

메커니즘

현재 대사 조건에 따라 신체에서 ATP를 생성할 수 있는 과정은 여러 가지가 있습니다. ATP 생성은 세포 호흡, 베타 산화, 케톤증, 지질 및 단백질 이화 작용뿐만 아니라 혐기성 조건에서 산소가 있을 때에도 발생할 수 있습니다.

Cellular Respiration

Cellular respiration is the process of catabolizing glucose into acetyl-CoA, producing high-energy electron carriers that will be oxidized during oxidative phosphorylation, yielding ATP. During glycolysis, the first step of cellular respiration, one molecule of glucose breaks down into two pyruvate molecules. During this process, two ATP are produced through substrate phosphorylation by the enzymes PFK1 and pyruvate kinase. There is also the production of two reduced NADH electron carrier molecules. The pyruvate molecules are then oxidized by the pyruvate dehydrogenase complex, forming an acetyl-CoA molecule. The acetyl-CoA molecule is then fully oxidized to yield carbon dioxide and reduced electron carriers in the citric acid cycle. Upon completing the citric acid cycle, the total yield is two molecules of carbon dioxide, one equivalent of ATP, three molecules of NADH, and one molecule of FADH2. These high-energy electron carriers then transfer the electrons to the electron transport chain in which hydrogen ions (protons) are transferred against their gradient into the inner membrane space from the mitochondrial matrix. ATP molecules are then synthesized as protons moving down the electrochemical gradient power ATP synthase.[9] The quantity of ATP produced varies depending on which electron carrier donated the protons. One NADH molecule produces two and a half ATP, whereas one FADH2 molecule produces one and a half ATP molecules.[17]

세포 호흡

세포 호흡은

포도당을 아세틸-CoA로 이화시켜

산화 인산화 과정에서 산화될 고에너지 전자 운반체를 생성하여 ATP를 생성하는 과정입니다.

세포 호흡의 첫 번째 단계인 해당 과정에서 포도당 한 분자가 두 개의 피루브산 분자로 분해됩니다. 이 과정에서 PFK1 및 피루베이트 키나아제 효소에 의한 기질 인산화를 통해 두 개의 ATP가 생성됩니다. 또한 두 개의 환원된 NADH 전자 운반체 분자가 생성됩니다. 그런 다음 피루베이트 분자는 피루베이트 탈수소효소 복합체에 의해 산화되어 아세틸-CoA 분자를 형성합니다. 그런 다음 아세틸-CoA 분자가 완전히 산화되어 구연산 순환에서 이산화탄소와 환원된 전자 운반체를 생성합니다. 구연산 순환이 완료되면 총 산출물은 이산화탄소 2분자, ATP 1등분, NADH 3분자, FADH2 1분자입니다. 그런 다음 이러한 고에너지 전자 운반체는 전자를 전자 수송 사슬로 전달하여 수소 이온(양성자)이 미토콘드리아 매트릭스에서 내부 막 공간으로 구배에 따라 전달됩니다. 그런 다음 ATP 분자는 전기 화학적 구배를 따라 이동하는 양성자로 ATP 합성 효소에 의해 합성됩니다.[9] 생성되는 ATP의 양은 양성자를 기증한 전자 운반체에 따라 달라집니다. 하나의 NADH 분자는 2.5개의 ATP를 생성하는 반면, 하나의 FADH2 분자는 1.5개의 ATP 분자를 생성합니다[17].

Beta-Oxidation

Beta-oxidation is another mechanism for ATP synthesis in organisms. During beta-oxidation, fatty acid chains are permanently shortened, yielding Acetyl-CoA molecules. Throughout each cycle of beta-oxidation, the fatty acid is reduced by two carbon lengths, producing one molecule of acetyl-CoA, which can be oxidized in the citric acid cycle, and one molecule each of NADH and FADH2, which transfer their high energy electron to the transport chain.[18]

베타 산화

베타 산화는 유기체에서 ATP 합성을 위한 또 다른 메커니즘입니다. 베타 산화가 진행되는 동안 지방산 사슬은 영구적으로 짧아져 아세틸-CoA 분자가 생성됩니다. 베타 산화의 각 주기 동안 지방산은 두 개의 탄소 길이만큼 감소하여 구연산 순환에서 산화될 수 있는 아세틸-CoA 분자 1개와 고에너지 전자를 수송 사슬로 전달하는 NADH 및 FADH2 분자 각 1개를 생성합니다[18].

Ketosis

Ketosis is a reaction that yields ATP through the catabolism of ketone bodies. During ketosis, ketone bodies undergo catabolism to produce energy, generating twenty-two ATP molecules and two GTP molecules per acetoacetate molecule that becomes oxidized in the mitochondria.

케토시스

케톤증은 케톤체의 이화 작용을 통해 ATP를 생성하는 반응입니다.

케토시스 동안 케톤체는

에너지를 생성하기 위해

이화 작용을 거쳐 미토콘드리아에서 산화되는

아세토아세테이트 분자당 22개의 ATP 분자와 2개의 GTP 분자를 생성합니다.

Anaerobic Respiration

When oxygen is scarce or unavailable during cellular respiration, cells can undergo anaerobic respiration. During anaerobic conditions, there is a buildup of NADH molecules due to the inability to oxidize NADH to NAD+, limiting the actions of GAPDH and glucose consumption. To maintain homeostatic levels of NADH, pyruvate is reduced to lactate, yielding the oxidation of one NADH molecule in a process known as lactic fermentation. In lactic fermentation, the two molecules of NADH created in glycolysis are oxidized to maintain the NAD+ reservoir. This reaction produces only two molecules of ATP per molecule of glucose. 

Related Testing

Many methods can calculate intracellular ATP levels. A commonly accepted protocol involves using the firefly luciferase, an enzyme that brings about the oxidation of luciferin.[19] This reaction is quantifiable due to the energy output of this reaction, releasing a photon of light, known as bioluminescence, which is quantifiable.

혐기성 호흡

세포 호흡 중에 산소가 부족하거나 사용할 수 없는 경우 세포는 혐기성 호흡을 할 수 있습니다. 혐기성 상태에서는 NADH가 NAD+로 산화되지 못하기 때문에 NADH 분자가 축적되어 GAPDH의 작용과 포도당 소비가 제한됩니다. NADH의 항상성 수준을 유지하기 위해 피루브산은 젖산으로 환원되어 젖산 발효로 알려진 과정에서 하나의 NADH 분자가 산화됩니다. 젖산 발효에서는 해당 작용에서 생성된 두 개의 NADH 분자가 산화되어 NAD+ 저장소를 유지합니다. 이 반응은 포도당 분자당 두 개의 ATP 분자만 생성합니다.

관련 테스트

많은 방법으로 세포 내 ATP 수치를 계산할 수 있습니다. 일반적으로 사용되는 프로토콜은 루시페린의 산화를 일으키는 효소인 반딧불이 루시페라아제를 사용하는 것입니다.[19] 이 반응의 에너지 출력으로 인해 정량화가 가능한 생체 발광이라고 하는 빛의 광자를 방출하기 때문에 이 반응은 정량화할 수 있습니다.

Clinical Significance

ATPs Role in Pain Control

ATP demonstrates a reduction in acute perioperative pain in clinical studies.[20] In these studies, patients received intravenous ATP. The intravenous adenosine infusion acts on the A1 adenosine receptor, initiating a signaling cascade that ultimately aids the pain-relieving effects observed in inflammation. Studies have shown that adenosine compounds decrease allodynia and hyperalgesia when administered in moderate doses.[20] A1 adenosine receptor activation renders effective pain intervention due to delivering a slow onset and a long duration of action, potentially lasting for weeks in some cases.[20]

Anesthesia

ATP supplementation produced positive outcomes during anesthesia. Evidence shows that low doses of adenosine reduce neuropathic pain, ischemic pain, and hyperalgesia to a level comparable to morphine.[21] Adenosine also decreased postoperative opioid usage, suggesting a potential long-lasting A1 adenosine receptor activation.

Cardiology and Surgery

ATP has been demonstrated to be a safe and practical pulmonary vasodilator in patients affected by pulmonary hypertension.[21] Similarly, adenosine and ATP can be employed during surgery to induce hypotension in patients.[21]

임상적 중요성

통증 조절에서 ATP의 역할

ATP는 임상 연구에서 급성 수술 전후 통증을 감소시키는 것으로 나타났습니다.[20] 이 연구에서 환자들은 정맥 내 ATP를 투여받았습니다. 정맥 내 아데노신 주입은 A1 아데노신 수용체에 작용하여 염증에서 관찰되는 통증 완화 효과를 궁극적으로 돕는 신호 캐스케이드를 시작합니다. 연구에 따르면 아데노신 화합물은 적당량을 투여하면 이질통과 통각 과민을 감소시키는 것으로 나타났습니다.[20] A1 아데노신 수용체 활성화는 느린 시작과 긴 작용 지속 시간으로 인해 효과적인 통증 개입이 가능하며, 경우에 따라 몇 주 동안 지속될 수 있습니다[20].

마취

ATP 보충제는 마취 중에 긍정적인 결과를 가져왔습니다. 증거에 따르면 저용량의 아데노신은 신경병증성 통증, 허혈성 통증, 통각 과민증을 모르핀과 비슷한 수준으로 감소시킵니다.[21] 또한 아데노신은 수술 후 오피오이드 사용을 감소시켜 A1 아데노신 수용체 활성화가 오래 지속될 가능성이 있음을 시사합니다.

심장학 및 수술

ATP는 폐 고혈압 환자에게 안전하고 실용적인 폐 혈관 확장제임이 입증되었습니다.[21] 마찬가지로, 아데노신과 ATP는 수술 중에 환자의 저혈압을 유도하는 데 사용될 수 있습니다.[21]