|
3) 시각체계
◉시각자극
-변환(transduction) : 한 가지 형태의 에너지를 다른 형태의 에너지로 전환시키는 과정
-빛-가시광선(visual light) : 약 400nm에서 700nm의 범위에 걸친 파들로 구성된 전자기 방사선 스펙
트럼(nm= 10-9 m)
◉빛
-전자기 방사선(electromagnetic radiation): 전기적으로 충전된 입자들에 의해 생성된 모든 형태의 파
(wave)
-파장(wavelength): 파가 한번 반복되는 동안(1주기) 빛이 이동한 거리
- 장파장 빨간색 /단파장 파란색
- 파장 범위에 따라 유기체의 민감도 차이
ex) 독사와 보아뱀: 가시광선보다 더 긴 적외선 감 → 먹이감에 대한 세밀한 열 감지
ex) 개미, 벌, 새: 가시광선보다 짧은 자외선 감 → 인간에겐 구별할 수 없는 단조로운 생김새의 암컷
새들이 그 종의 수컷 새들에게는 매우 다르게 보임
◉빛의 요소
(1) 파장과 색상(hue: 부분적으로 광파장에 의해 발생되는 색에 대한 관찰자의 심리적 반응)
(2) 순도와 채도(saturation: 단일파장 대 혼합파장의 구성 정도 채도: 순도와 관련(예: 밝은 빨간색 대
탁한 빨간색))
(3) 진폭과 밝기(brightness: 큰 진폭 더 밝고, 작은 진폭 더 어둡다)
-파장, 순도, 진폭→ 물리적 자극 기술
-색상, 채도, 밝기→ 지각적(심리적) 경험
-동일한 파장이라 하더라도 다른 색상으로 지각 가능
◉시각은 눈으로부터 시작
-빛은 시각을 위한 자극
- 대상으로부터 반사된 빛이 눈으로 들어올 때 그 대상을 볼 수 있다
- 수용하는 빛은 관찰자의 눈의 위치와 환경의 특성에 달려있다(예: 그림에서 영희가 일어서면 의자의
다리가 보이지 않게 됨)
- 시각 처리과정을 다룰 때, 환경 속 실제 자극은 물론 관찰자에게 전달되는 이 자극에 대한 정보까지
함께 고려
◉눈의 구조와 기능
-안구: 약24mm의 약간 납작한 구형
-공막, 각막: 동일한 콜라겐 섬유로 구성
서로 다르게 보이는 이유
공막: 두껍고 강도를 위해 서로 연결(투명하지 않음)
각막: 얇고 균일하게 분포
-공막: 액체로 채워져 있어 눈의 구형 유지
→눈을 움직이는 근육은 공막에 부착
-각막: 홍채의 전면 투명막 빛을 굴절시켜 망막에 초점이 맺히도록 함 → 눈으로 들어오는 광에너지의
2/3이상 각막에서 수렴
-난시: 각막이 기형적일 때 발생
빛의 일부에 대해 흐릿한 상 경험
난시는 신경이 비정상적으로 발달하는 원인이 될 수 있기에, 이른 연령단계에서 난시 확인이 중요
-기타 각막 이상: 각막이 눈의 전면에 있어 발생되는 손상(외상, 찰과상, 외부에서 유입된 해로운 입자)
및 질병에 의한 손상
심한 경우: 이식 수술(혈관이 적게 분포→이식 수월, 조직이식 거부위험 낮음)
-혈관이 적은 각막은 어떻게 영양분 공급? 수양액(혈장이 몇 단계의 여과를 거친 후; 그림 참조)을 통해
영양분과 산소 공급
-수양액은 유리체관(hyaloid canal)을 통해 동공을 거쳐 안구전방으로 빠져나감: 지속적으로 빠르게 교체
이때 안구전방으로 빠져나가는 통로가 막히는 경우, 안압 상승 중국적으로 시신경 유두 에 있는 신경
세포 손상 녹내장(glaucoma) 수시로 안압 측정 필요
-동공: 광정보가 통과하는 홍채 중앙의 개방구
-홍채: 안구전방 뒷부분에 위치해 있는 색소를 가진 근육환
(1) 수축(폐쇄): 동공을 작게 만드는 역할
(2) 확장(개방): 동공을 크게 만드는 역할
빛이 밝으면→ 홍채 수축
빛이 희미하면→ 홍채 확장
빛이 거의 가용적이지 않을 때
→ 확장된 동공
→ 가능한 많은 빛을 수용하게 해줌(해보기 3.1)
밝은 햇볕이 있는 상황에서는?
→ 안구 주위에 반사되어 들어오는 빛의 양을 최소화시켜야 함
불투명한 공막
→ 빛의 대부분이 투명한 각막을 통해서만 들어오도록 해줌
불투명한 홍채
→ 들어오는 빛을 제한시키는 역할
갈색 눈 vs 파란색 눈: 어두운 눈 색깔이 빛을 더 효율적으로 제한
-동공 수축의 장점: 눈으로 들어오는 빛의 양을 최소화
→ 그러나 햇볕 조건에서 동공이 완전 수축했을 시에도 많은 빛이 그대로 눈으로 들어온다
-수축된 동공의 주요 장점: 밝은 빛으로 하여금 사물의 초점이 선명하게 맺히도록 직경 조절
-수정체: 동공 바로 뒤에 위치하며 투명 구조
조절과정을 통해 근거리와 원거리 사물의 초점을 맞춤
근거리 사물: 수정체가 두꺼워짐(모양근 수축-모양소대 이완) 이런 조절된 상태는 빛을 크게 굴절시켜
근거리 사물에 초점
원거리 사물: 수정체 편편해짐(모양근 이완-모양소대를 당김)
조절의 한계
- 다른 거리에 있는 두 대상 모두에 동시에 초점을 맞출 수 없다
- 대상이 너무 가까워도 그것을 분명히 볼 수 없다
더 이상 가까운 대상에 대해 수정체가 조절을 할 수 없는 거리: 근점(near point) 나이가 들수록 근점은
더 멀어진다(노안 [presbyopia]: 수정체 경직과 모양체근 약화)
-노안: 나이가 들어감에 따라 조절 능력 점차 상실(45세 이후부터 수정체가 두꺼워짐으로써 발생
→ 모양근 수축 문제(조절 능력 상실): 근거리 사물의 초점 문제
-백내장: 수정체가 빛을 통과시키려면 투명해야 한다
수정체 혼탁(외상이나 자외선 노출/특히 65세 이상 노인에게 주로 발생)
→ 초기: 검안경으로 검진 가능
→ 인공수정체 이식수술
-수정체:각막에서 수정체까지→ 상의 초점이 광수용체에 맺히도록 하는 역할
-망막 → 광에너지의 실제적 변환
-일단 대상에서 반사된 빛이 눈에 도달하면 초점을 맞출 필요가 있다
- 각막(cornea): 눈의 초점력의 80% 담당하지만 고정되어 있어 초점을 변화시킬 수 없다
- 수정체(lens): 나머지 20%의 초점력 설명, 거리에서 다른 대상에 초점을 맞추기 위해 그 모양을 조절
-망막: 광수용체(원추체와 간상체)와 여러 종류의 신경세포 포함 - 종이 한 장의 두께보다 작다
-광수용체: 빛을 흡수하고 전자기 정보를 뉴런이 전송할 수 있는 정보로 변환 → 망막에서 광에너지의
실제적인 변환
-중심와: 망막의 가장 선명한 시력을 일으키는 부분
→ 광수용체들이 가장 조밀하게 분포되어 있기 때문(해보기 3.2)
새들은 각 눈에 두 개의 중심와 (어떤 포유류는 중심와가 없다)
-중심와 중앙부위의 얇은 세포층
→ 빛이 그 층들을 쉽게 통과하여 중심와에 도달
→ 선명한 시각 제공
-시신경: 망막에서 나온 정보를 전송하는 뉴런 다발
-시신경유두: 광수용체가 없기 때문에 이 영역에 상이 맺히면 이미지를 볼 수 없음 → 맹점(blind spot)
형성
-안구후방: 망막과 수정체 사이에 위치 유리체액 포함
-유리체액: 안구모양 유지 망막에 영양분 공급
-맥락막: 동맥과 정맥 포함
어두운 색을 띠고 있어 여분의 빛을 흡수
(눈의 내부에서 굴절, 반사되는 미광을 제거해 줌으로써 더 선명한 시력) , 망막에 영양분과 산소 공급
◉망막의 구조와 기능
망막 : 빛 흡수(수직연결)
↓
-전자기 정보를 뉴런이 전송할 수 있는 정보로 변환
→원추체: 조명 수준이 높은 조건에서 색채지각 제공
→간상체: 조명수준이 낮은 조건에서 시력 제공(명암지각)
↓
양극세포
↓
신경절 세포
-아마크린세포와 수평세포: 망막 내에서 측면연결을 제공
→ 수직연결을 제공하는 세포들(광수용체, 양극세포, 신경절세포)의 활동에 영향을 줌
-광에너지: 간상체와 원추체에 있는 광색소를 와해시킴
-광색소(원추체): 옵신(큰 단백질) + 레티날(생체분자)
→ 광수용체 내 수평원판과 같은 구조에 있음(간상체 단백질 구조:로돕신)
-간상체와 원추체는 1,000~2,000개의 원판을 포함
→ 각 원판은 30억 개의 분자 포함
-간상체와 원추체는 디스크를 1,000~2,000개 포함: 각 디스크는 30억 개의 분자 포함
-광색소의 두 가지 성분: 옵신(큰 단백질)과 레티날(생체 분자: 비타민A 중요)
-레티날: 비타민A로부터 생성(비타민 결핍 시 야간시에 악영향)
-옵신: 광(혹은 시각)색소마다 형태 다름
→ 광색소마다 광에너지에 대한 민감도가 각각 다름(전자기 스펙트럼의 어느 한 부분에서 빛을 더 많이 흡수)
-야간에 중심와에 등록되는 작은 사물에 대해서 시각은 열악
-간상체와 원추체는 분포에 있어서 다를 뿐 아니라, 원추체의 세 가지 유형도 다르게 분포
- S 원추체는 숫자가 적고, M과 L원추체가 특히 중심와에 집중 분포
- M과 L원추체 비율도 큰 차이(개인차가 있다)
◉간상체와 원추체 수용체의 망막 내 분포 차이
- 황반변성(macular degeneration): 기능하는 수용체 세포가 망막의 어느 한 부위에서 누락 중심와와
그 주변 영역 손상(맹점 발생)
- 망막색소상피 변성증(retinitis pigmentosa): 유전성-주변 망막영역 간상체 파괴 주변 시야 손상 결국
중심와까지 공격
◉민감도와 시력차
- 민감도: 소량의 빛을 탐지할 수 있는 능력
- 간상체: 광에너지 받을 때 로돕신(광색소)이 쉽게 와해되어 매우 민감
→ 간상체는 1개의 빛 광자에 반응
→ 낮은 조명 조건에서 시력 제공
→ 무채색, 암소시(scotopic vision)
-빛 강도 증가
→ 간상체는 포화되고 무력해짐
→ 원추체가 힘 발휘
→ 유채색, 명소시(photopic vision)
-중간 정도의 빛→ 간상체와 원추체 모두 활동
→ 박명시
-정보의 수렴이 망막에서 발생 : 간상체에서 나오는 신호는 원추체에서 나오는 신호보다 더 많은 수렴
-1억 5백만 개 정도의 간상체/원추체 1백만 개의 신경절 세포
간상체(1억 개): 120개 간상체 1개 신경절세포
원추체(5백만 개): 6개 원추체 1개 신경절세포 중심와의 원추체 하나는 1개의 신경절 세포와 연결
(수렴이 없고, 개별적 연결 통로)
-간상체의 많은 수렴 결과
→간상체가 원추체보다 더 큰 민감도
→개별 연결 통로: 원추체가 간상체보다 더 좋은 시력
◉암순응 차이
-순응: 특정 광에너지에 대한 민감도 변화
-암순응: 어두운 곳에서 눈의 민감도 증가
-명순응: 빛에 대한 눈의 민감도 감소
암순응 실험(해보기 3.5)
→강한 빛(순응자극)을 몇 분 동안 노출
→완전히 어두운 조명조건 하에, 작은 광점(검사자극)에 대한 탐지역 측정
→검사 자극을 탐지했다고 보고한 역치 기록(오름차순)
→완전히 암순응 할 때까지 여러 시점에 걸쳐 역치 반복 측정⇒ 암순응 곡선
30분 경과→ 암순응 완료: 민감도는 높아지고, 역치는 낮아짐(관찰자 -낮은 강도의 빛을 탐지 가능)
눈은 밝은 빛에 노출되었을 때보다 약 100,000배 더 민감
암순응 곡선: 원추체와 간상체의 민감도와 역치 나타냄
전형적인 암순응 실험: 검사자극→원추체와 간상체 모두에 떨어지 는 망막 영역에 제시
어둠 속에서 5-10분 경과→곡선 꺾임
→곡선의 앞부분: 원추체 활동
→곡선의 뒷부분: 간상체 활동
원추체와 간상체의 차별적 암순응은 어떻게 측정?
원추체의 암순응: 원추체만 분포되어 있는 망막의 한 지점(중심와의 중앙)에 검사자극
→ 대안: 간상체는 흥분시키지 않으면서 원추체만 흥분시키는 광 자극(700nm) 사용
처음 몇 분간 역치는 빠르게 낮아짐
→ 민감도 낮아지고,
역치는 비교적 높게 유지
(10분 후 더 이상 민감도 증가가 없음)
간상체의 암순응: 간상체만 있는 사람(단색형 색각자)을 찾아 검사
→ 대안: 망막의 주변영역(간상체가 많이 분포되어 있고, 원추체는 거의 없는 중심와에서 20도 떨어진
지점)에 검사자극
역치 약 5분간 비교적 높은 수준 유지
↓
이후 급격히 낮아져
↓
약 25-30분 후
매우 낮은 수준의 역치 유지
일반적으로 암순응 완료까지 약 30분 소요
→검사자극의 크기와 모양, 검사자극의 제시 패턴(연속적 대 간헐적),동공크기, 순응자극의 강도, 색 및
제시시간 등에 따라 암순응 속도에 영향
예) 강한 순응자극은 암순응 과정을 40분까지 연장
따라서 암순응 과정: 두 단계로 진행
초기 단계
원추체: 조명 조건의 변화에 신속하게 순응,
But, 간상체만큼 민감 X→약한 빛 자극 탐지 X
간상체: 조명 조건의 변화에 순응하기 시작하지만,
원추체보다 느리게 진행
후기 단계
간상체: 원추체보다 민감
→비교적 낮은 조명 수준에서도 기능
간상체: 무채색시 제공
예) "밤에 모든 고양이들이 회색으로 보인다"
→암순응 후 야간에는 단지 간상체만 기능
→모든 대상이 회색으로 보임
지각이 시각(광) 색소의 속성에 의해 결정된다는 것을 보여주는 또 다른 방법은 원추체와 간상체의 스펙
트럼 민감도를 비교하는 것
- 가시 스펙트럼의 각 파장의 빛에 대한 관찰자의 민감도
암순응 실험에서는 백색 검사 불빛(모든 파장이 포함)을 사용/ 그러나 스펙트럼 민감도 실험에서는
단색광(단일 파장만을 포함) 사용
예) 정신물리학적 방법을 사용하여 420nm, 440nm 등등의 식으로 빛에 대한 역치 결정(그림)
스펙트럼 중간 파장대의 빛이 가장 낮은 역치
- 중간 파장대 빛은 단파장과 장파장의 빛보다 약한 빛이라도 더 잘 볼 수 있다
원추체와 간상체의 스펙트럼 민감도
간상체: 장파장(빨간색)에 민감하지 않음
암순응 후, 이를 지속시키기를 원할 경우
빨간색 등 켜기
예) 천문가가 빨간색 조명에서 별 관찰
빨간색 빛→원추체를 발화시킴
But, 간상체에 영향주지 못함
암순응 유지
눈은 어떻게 어둠 속에서 시간이 지나면서 빛에 더 민감해지나?
1) 동공의 확장(16배 민감도 증가)→더 많은 빛이 들어와 눈의 민감도 증가(그러나 미미함)
2) 암순응된 눈: 더 고농도의 로돕신
→로돕신: 강한 빛에서 와해
→빛이 꺼지면 다시 로돕신 농도수준 증가
3) 뇌의 연결 방식: 상대적 밝기(사물과 주변의 밝기차 비교)에 반응하도록 상이하게 연결(사물의 밝기가
감소될 때 반응의 절대적 수준은 상대적 반응보다 덜 중요)
→암순응된 눈의 민감도에 기여
4) 일주기 생체리듬: 수면과 섭식을 포함한 많은 행동에 영향을
미치는 24시간 동안의 생리적 변화 주기
어떤 종들은 야간에 빛에 더 민감
망막에서 멜라토닌 호르몬 합성
→간상체 민감도 증가시킴
→암순응 도움
* 요약: 원추체는 간상체보다 더 빠르게 순응하지만, 간상체보다 훨씬 덜 민감/ 간상체는 원추체보다
느리게 순응하지만 낮은 조명 조건에서 더 나은 시각 제공
어두운 곳에서 밝은 외부로 나오면 눈은 매우 부시게 된다
명순응을 통해 눈은 빠르게 햇볕에 순응(원추체와 간상체 차이를 확실히 보여줌)
명순응 1분 정도면 완료(암순응이 완료되기까지는 약 30분 소요)
명순응 동안→동공 반사적으로 축소→빛이 덜 들어오게 함
어두운 조명에서 밝은 조명으로 변화직후
→간상체 탈색(로돕신 포화), 더 이상 기능하지 않게 됨
→But, 이후부터 빛은 원추체가 기능할 수 있게 해줌
명순응 동안 빛에 덜 민감
→한 낮에 받는 조명 수준에서 빛에 민감할 필요 없음
→대신 사물을 선명하게 볼 수 있고, 원추체는 그것을 위해 기능
빛 → 광수용체 → 양극세포 → 신경절세포
↕ ↕
수평세포 아마크린세포
(광수용체간 신호전달) (양극세포간 신호전달)
1) 원추체 수직연결→수렴과정
M과 L원추체 흥분성(on)소형양극세포(빛 강도 증가에 반응) ,
억제성(off)소형양극세포(빛 강도 감소에 반응)와 접속
이런 배열은 시스템이 빛의 강도 변화에 반응하도록 설계
각 소형양극세포는 하나의 소형신경절세포와 접속
여러 S원추체 억제성, 흥분성 양극세포 두발 갈라진 작은 신경절세포 S와 M∙L간 입력비교
시각체계의 여러 수렴과정 : '산재성' 양극세포류에서 발생
산재성 원추체 양극세포→ 파라솔 신경절세포
(최대10개의 원추체와 접속)
간상체 양극세포: 최대50개의 간상체와 접속
정보를 아마크린세포로 보냄
종국적으로 원추체로부터 신호를 받는
신경절세포로 전송
신경절세포의 간상체, 원추체 신호 공유
박명시 조건을 제외하고 원추체들은 간상체가
활성화되지 않을 때 신경절세포에 정보 전송
(혹은 그 반대)
신경절세포의 두 수용체 사용 효율적
활동전위(action potential) : 음의 안정기상태(-70mV)에서 양전기상태(+40mV)로 변화 탈분극(극성의
변화)
자극을 받은 신경절세포→활동전위 생성→불응기(휴식상태)
- 불응기 동안 안정전위 회복
- 시각 자극이 없는 경우 안정 전위: -70mV
자발적(유지) 활성: 자극이 없을 때도 비교적 낮은 발화율
유지(뉴런이 어느 정도 활성화)
양극세포에서 나온 정보→신경절세포의 흥분 or 억제 초래
- 흥분: 유입된 정보가 신경절세포의 발화율을 증가시킬 때 발생
- 억제: 유입된 정보가 신경절세포의 발화율을 감소시킬 때 발생
시각 수용장 확인
신경절세포에서의 단일세포기록법 :
→실험동물의 시각체계 내 정확한 지점(시신경)에 미세전극 삽입
예) 신경절세포를 연구하기 위해 미세전극을 눈을 빠져나가는 시신경에 삽입 작은 광점을 동물의 정면
스크린에 제시 이 자극에 대한 신경절세포의 반응 기록
자극을 받을 때 신경절세포의 활성화 변화를 일으키는 망막의 지점을 수용장(receptive field)신경절
세포의 수용장 :
1)중심흥분-주변억제
2)중심억제-주변흥분
→길항적 주변 :
중심과 주변은 반대가 되는(길항적) 방식으로 반응
흥분-중심, 주변-억제 수용장: 작은 빛이 수용장의 중심에 제시되면 신경세포는 흥분하게 되고, 그 흥분
정도는 이 빛 자극의 크기가 중심 크기에 정확히 맞을 때까지 발화율은 증가(그림)
빛 자극의 크기가 더 증가하면 길항작용으로, 억제성 영역에 의한 작용으로 신경세포의 반응은 감소
망막에서의 중심-주변 수용장 구조는 시각정보 처리에서 첫 단계이다
시각정보는 망막에서 대뇌피질에 이르기까지 다른 정보처리 단계를 거치며, 대뇌피질에 이르러서도 계속
된 정보 처리가 이루어짐
신경절세포가 자극을 감지한다면, 그 발화 속도는 극적으로 빨라진다. 시각 자극에 대한 유용한 정보를
뇌로 전달하기 위해, 신경절세포의 발화율은 자발적 발화율보다 더 커야한다.
-각 신경절세포는 수용장(receptive field)으로 알려진 세계와 접촉하는 소형창문 흥분성이거나 억제성
수용장(receptor field): 세포의 활동이 영향을 받을 수 있는 망막상의 영역
- 중심-주변 수용장
흥분성-중심/억제성-주변 수용장
억제성-중심/흥분성-주변 수용장
수용장의 중심과 주변이
반대로 작용하기에
중심-주변 길항작용
외측 억제
수평세포 : 수용장의 길항적 주변을 생성하는 데 중요
ex)외측억제 →빛 강도의 공간적 차이에 반응
아마크린 세포 : 양극세포간 신호전달
- 망막에서의 움직임 탐지
: 다축색 아마크린 세포가 망막에서의 움직임 변별에 중요한 역할
→눈 자체의 움직임에 기인하는 신경절세포의 발화를 억제
4.시각의 기본기능
1)정상시각을 위한 필요조건
○모서리가 중요하다
모서리(edge) 혹은 윤곽(contour)은 색, 명도 혹은 밝기에서 급작스런 변화가 일어나는 공간 내 한
위치로 고려 될 수 있음
휘도: 표면이 반사하거나 흡수하는 빛의 양의 차이
조도: 대상의 표면에 가해지는 에너지의 양
lightness: 백색 면과 비교해서 무채색의 척도를 나타냄
-어두운 것에서 밝은 것에 이르는 표면의 지각된 반사도(reflectance)
◉전체장 -주위를 들러보면, 많은 모서리를 볼 수 있다
- 책에 있는 각 글자도 모서리를 가지고 있다
모서리의 중요성을 확인하기 위해 모서리가 없는 장면을 고려해보자: 전체장(Ganzfeld)
◉외측억제
망막의 한 지점에 빛이 도달할 때 마다, 다른 인접 지점들의 신경활동은 억제
- 광원이 더 커질수록(자극이 강해질수록) 인접 지점들의 억제는 더 커짐
우리의 시각 체계는 어두운 면과 밝은 면의 대비를 확대시킴으로 망막에 도달하는 정보를 개선
대상은 통상적으로 명확한 경계나 모서리에 의해 적절히 정의 될 수 있음
시각 체계는 외측 억제를 통해 유입되는 모서리 정보를 고양
◉마하의 띠(Mach Band)에서 사람들은 빛의 물리적 분포가 변하지 않음에도 단일 띠 내에서 밝은 띠와
어두운 띠를 지각
이미 존재해 있는 물리적 대비가 더 확대되는 것은 외측억제의 산물
- 어두운 부분은 더 어둡게, 밝은 부분은 약간 더 밝게(어두운 부분에서 밝은 부분으로 변하는 모서리)
○변화가 중요하다
◉대상을보려면
1. 충분한 광에너지
2. 하나 이상의 모서리
3. 시간에 따른 변화
◉불수의적 안구 운동(involuntary eye movements)이 변화발생을 보장(지속적 변화)
- 세상을 볼 때 발생하는 자발적이고, 무의식적이며,
피할 수 없는 미세한 눈의 움직임과 떨림(진전)
1.매우 미세한 일정한 떨림
2. 느린표류
3.미세안구도약운동
-모서리를 광수용체들의 앞과 뒤로 움직여 일정한 변화를 일으키는 것
-방향, 곡률, 이동 거리가 무선적임을 고려해 보면, 시각장의 어느 한 지점을 계속 응시하더라도 불수의적
안구 운동을 통해 계속해서 변화가 일어나게 됨
◉변화가 시각을 위해 중요하다는 것을 어떻게 확인?
- 불수의적인 안구 운동에 기인하는 변화를 제거하는 것
- 어떻게? 고정된 망막상(stabilized retinal image)
◉고정된 망막상을 생성시키는 방법
- 초기 방법: 각막 위에 일종의 콘텍트렌즈 착용.
- 최근 방법: 안구 운동 탐지기을 사용해서 컴퓨터가 디스플레이를 제어할 수 있도록 함으로 이미지를
망막의 동일 위치에 고정 시킬 수 있다.
- 또 다른 접근법: 근육마비제를 주사하여 불수의적 안구 운동을 할 수 없도록 만드는 것
이 방법은 눈을 움직일 수 없게 만들기 때문에 전체 시각장을 고정시킬 수 있다
◉모서리가 망막에 고정될 때 어떤 일이 벌어질까?
- 우리는 아무것도 볼 수 없다
- 이것은 전체장과 유사한 상황
- 일시적 맹시 초래
○상위처리과정과 경험이 중요하다
◉지각은 능동적인 경험 기반 과정
지각은 외부에 있는 것들을 수동적으로 받아들이는 과정이 아닌 ‘시각적 의식의 역치 이하에서도 지속적
으로 작동하는 유기적(organic) 장치’임을 강조
이러한 무의식적 과정은 지각을 위해 필수적임(즉 지각은 매우 능동적인 경험 기반 과정)
◉회복된 시각의 실제 사례
초년기에 시력을 상실했다가 오랜 세월 뒤에 시력을 회복
공통점: 기본적인 시각 능력(색채, 시력 등)은 수술 후 빠르게 회복 .그러나 얼굴 지각과 같은 좀 더
복잡한 시각 과제들은 도전적(자신감 상실, 시각적 혼란)
또 다른 사례
- 대상과 얼굴 지각에서 어려움/움직임 지각(어디 경로)은 매우 유능
- 그러나 시각적 운동 지각은 혼동을 주기도 함
예) 수술 전: 스키를 타기도 했으나
수술 후: 스키 탈 때는 시력이 회복 되었음에도 불구하고 시각 정보의 혼란스러움 때문에 종종 눈을
감기도 함
◉시력 회복 후 보는 법에 대한 학습 필요
앞을 보지 못한 시점부터 내내 눈에서부터 시각 피질까지의 입력 정보 전송이 없었기 때문에 정보가
없는 상태가 되면 뇌는 스스로 재조직화 하는 경험이 있음
이런 이유로 재조직화는 시각 능력을 완전하게 복구 시키기 어렵게 만듦
2)광에너지 지각
○광에너지와 밝기 지각
에너지 수준에 대한 우리의 심리적 반응
- 밝기(lightness)로 고려 될 수 있음(즉 광 에너지가 많을수록 더 밝다고 지각)
- 밝기: 표면의 무채색 특성에 대한 지각
알베도(반사율, albedo)
- 밝기와 가장 밀접하게 대응되는 물체의 물리적 속성은
표면에서 반사된 빛의 백분율
- 높은 알베도를 가진 물체(예: 달, 흰 종이 등):
그것에 떨어지는 광 에너지의 상당량 반사
- 달, 흰 종이가 그림자 속에 있을 때도 여전히 동일한 백분율을 반사시킴 / 다만 반사시킬 양이 적어서 빛을 덜 반사 - 낮은 알베도를 가진 물체(예: 종이 위의 글자, 검은색 양복): 광 에너지의 적은 양을 반사
- 시각 체계는 표면의 알베도를 직접 평가 할 수 없음
○밝기항등성
◉항등성: 대상을 다른 식으로 보더라도 그 대상의 특성이 동일하게 유지되는 경향성
보는 조건이 다를 때마다 시각 체계가 대상의 특성을 다르게 지각한다면 혼란스런 삶이 될 것이다
◉망막에 등록되는 대상과 달리, ‘외부’대상들을 언급하기 위해 다른 용어 사용 필요
원격 자극(distal stimulus)
근접 자극(proximal stimulus)
◉항등성의 유지: 원격 자극에 대한 우리의 지각이 근접 자극의 변화에도 동일하게 유지
밝기 지각과 밝기 항등성은 밀접
즉 밝기를 어떻게 지각하는지에 대한 설명은 표면이 어떻게 조명의 변화와 무관하게 동일한 밝기를
가지는 것으로 보이는지에 대한 설명도 된다
빛이 떨어지는 표면의 알베도가 중요
눈에 반사되는 빛의 양도 중요
그러나 이런 유형의 정보는 밝기 지각을 설명하기에 불충분
○밝기지각에 대한 설명
◉Hermann von Helmholtz(1866)
- 밝기 지각에 대한 초기 이론: 우리는 밝기를 지각할 때 조명 수준에 대해 무의식적 추론
- 지금 읽고 있는 글자는 실외에서는 햇빛이 매우 밝다는 사실에 민감하기 때문에 검은 색으로 보임/
흰 여백은 우리가 실내의 빛이 훨씬 덜 강하다는 사실에 민감하기 때문에 실내에서 흰색을 유지함
⇒ 밝기 지각과 밝기 항등성을 모두 잘 설명하고 있음
◉Wallach의 비율원리(ratio principle)
- 대상의 밝기를 결정하는 중요한 요인은 장면 속 다른 대상의 명도와 비교되는 해당 대상의 명도 ⇒
흰 지면은(넓은 범위의 조명 조건에서) 글자보다 훨씬 더 많은 광 에너지를 반사시키기 때문에 흰색
으로 보임
- 자극의 절대적 강도보다는 상대적 강도에 주의
◉비율원리의 문제점
- 비율원리는 표면이 더 밝거나 어둡게 보이는 이유를 예측해주지만, 세상을 볼 때 더 밝거나 어두운
것으로 보지는 않음
-다만 우리는 흰색과 검은색을 볼 뿐이다
예) 1/3씩 밝아지는 4개의 표면을 보고 있다면, 어느 표면이 더 밝고 어두운지 명확
그러나 비율원리는 우리가 실제로 어떤 표면을 흰색이나 검은색으로 명명할지 알려주지 못함(표면을
특정 무채색으로 지각하게 만드는지를 이해시키지 못함)
○지각조직화는 밝기지각에 선행한다
◉장면 속 대상의 밝기를 지각하기 전에 먼저 시각 장면을 조직
- 대상들의 밝기를 판단하기에 앞서 어느 대상들이 함께 묶이는 지를 결정
- 밝기 자체가 조직화 단서로 작용할 수 있다는 사실 때문에 더 복잡해짐(조직화 원리는 나중에 논의)
◉동시 밝기 대비(simultaneous lightness contrast): 맥락의 중요성
- 표면은 밝은 배경 상에서 더 어둡게, 어두운 배경 상에서는 더 밝게 보인다는 단순한 규칙이 추출가능
하며, 이 효과를 외측억제라는 개념으로 설명할지 모르겠다
- 과연 이렇게 밝기 지각이 단순할까?
◉Braton Anderson이 개발한 맥락을 역할을 보여주는 그림
왼쪽, 오른쪽 달들의 밝기 동일.
- 작은 뭉게구름 뒤쪽에 달이 있는 것으로 조직화
왼쪽 달들은 검게 보임/오른쪽 달들은 흰색으로 보임
○밝기지각의 복잡성에 대한 추가논의
밝기 판단은 이웃하는 망막 자극의 단순한 대비 이상을 수반 밝기 지각이 단순하지 않음을 알았다
이제 밝기 지각의 완벽한 이론을 위해 얼마나 정교해야 하는지를 보여주는 또 다른 예를 살펴보자
표면의 밝기 판단 전에 장면의 조직화가 필요함을 알았다
◉Gelb(1929)조도의 성질과 관련, 시각 피질을 속이는 고전적인 밝기 지각 연구
관찰자가 방에는 별도의 조명이 없다고 가정하고 보이지 않는 곳에 프로젝터를 숨겨 놓음
→ 프로젝터에서 나온 빛은 회전하는 벨벳 원반에만 투사
(원반을 흰색이라 보고함)
→ 흰 종이 조각을 숨겨진 프로젝터에서 나오는 빛의 경로에 붙이기 (원반을 검은색으로, 흰 종이 조각을
흰색으로 보고함)
→ 흰 종이 조각 제거 (다시 원반을 흰색으로 보고함)
◉실험결과
숨겨진 광원의 존재를 탐지할 수 없었기 때문에, 조명이 방 전체에 걸쳐 일정하다고 가정
조명을 받은 검은색 원반은 방에 있는 다른 대상보다 훨씬 더 많은 빛을 반사시킴
- 관찰자들은 매우 높은 알베도를 가진 것으로 추론
원판 앞에 흰 종이 조각 빛은 검은색 원반과 흰 종이 조각에 투사 검은색 원반의 반사된 빛< 흰 종이
조각의 반사된 빛(원반이 사실 검은색 임을 알았더라도, 종이 조각을 떼면 다시 흰 원반으로 보고)
결국 사람들은 알베도를 직접 지각하지 않음
(keith)