신경조직 - 세포돌기(Processes)

[류영석]

신경조직

세포돌기(Processes)

신경세포의 돌기에는 축삭(axon)과 수상돌기(dendrite)가 있다(표 2-2). 수상돌기는 일반적으로 세포체의 연장이라고 생각되고 있으며 축삭은 특수하게 분화된 독특한 구조라고 생각된다.

표 2-2. 신경세포의 구성 성분

신경세포체(nerve cell body)
	핵(nucleus)
	핵주위부(perikaryon, 페리카리온)
신경세포돌기(nerve cell process)
	축삭(axon)
	수상돌기(dendrite, 가지돌기)

수상돌기(가지돌기, dendrite)

수상돌기는 하나의 세포에 보통 여러개가 있으나 드물게는 하나만 있는 경우도 있고 전혀 없는 경우도 있다. 수상돌기가 세포체에서 바로 나오는 부분은 굵고 멀리 종말부 쪽으로 갈수록 점차 가늘어진다. 대부분의 신경원에 있어서 수상돌기는 비교적 짧고(<700 ?m) 세포체 근처에서 끝난다.

각각의 수상돌기는 여러가지 형태와 크기, 여러가지 유형으로 일차, 이차, 삼차 또는 그 이상으로 분지되기도 한다. 수상돌기의 길이와 수는 핵주위부의 크기와는 별로 상관이 없으나 분지하는 유형은 신경원의 종류에 따라 독특하여 소뇌의 푸르키니에세포(Purkinje cell)나 하올리브핵신경원(inferior olivary nucleus neuron)과 같은 세포는 수상돌기의 모양만 보아도 세포를 쉽게 식별할 수 있으며, 수상돌기의 유형만으로도 신경원을 분류할 수 있다('신경원의 분류' 참조). 수상돌기는 분지를 많이 하며, 특히 세포체 근처에서 많이 분지한다. 수상돌기와 분지가 이루는 각도는 보통 예각이다.

수상돌기의 첫 부분(주간 main trunk)에는 작은 니슬소체나 자유리보솜(free ribosome), 미토콘드리아 등 세포체에서 관찰되는 대부분의 막성세포소기관이 관찰된다. 또한 세포골격인 미세소관(microtubule)과 신경미세섬유(neurofilament)도 많이 함유되어 있다. 미세소관연합단백질(MAPs) 중에서 MAP-2는 있으나 tau MAPs는 없다. 수상돌기가시(dendritic spine) 부분에는 액틴미세섬유도 많다. 세포체에서 점차적으로 멀어질수록 수상돌기 세포질의 니슬소체나 자유리보솜은 점차 감소하며 미세소관과 신경미세섬유가 상대적으로 많아진다. 미토콘드리아의 수는 단위 길이당 거의 일정하여 오히려 가는 가지에서 상대적으로 많이 관찰된다.

신경세포 전체를 염색하는 골지방법(Golgi method)으로 염색한 경우 수상돌기는 항상 쉽게 염색된다. 이에 비해 축삭은 골지방법으로 잘 염색되지 않는다. 반면 환원은방법(reduced silver method)으로 염색한 경우에는, 수상돌기 신경미세섬유의 밀도가 축삭보다 상대적으로 낮으므로 축삭에 비해 옅게 염색된다.

수상돌기의 표면에는 작은 수상돌기가시(수상돌기소극, dendritic spine)가 있는 경우가 많으며 이 부분은 축삭종말과 시냅스(synapse)를 이루는 구조가 된다.

대체적으로 수상돌기는 다른 신경원에서 일어난 신경임펄스(nerve impulse)를 축삭종말(axon terminal)과의 시냅스(synapse)를 통해 받아들이는 수용기(receptor portion)의 역할을 한다. 대부분의 시냅스는 축삭종말과 수상돌기 사이에서 형성된다. 신경세포 중에는 수상돌기에 무수히 많은 시냅스가 있는 경우도 있다. 소뇌 피질에 있는 하나의 푸르키니에세포(Purkinje cell)의 수상돌기에는 수십만개의 축삭종말이 시냅스한다. 이와 같이 많은 수의 시냅스가 있으므로 수상돌기는 여러 입력부에서 들어온 정보를 종합하는 기능을 하는데 있어 결정적인 역할을 한다. 수상돌기에 도달된 신경임펄스는 수상돌기 세포막의 국소 부위에서 전기적 활성을 일어나게 하거나 억제하여, 결과적으로는 신경원 전체의 신호전달(signaling)을 위한 문턱값(역치 threshold)을 조절하는 역할을 한다. 드물지만 수상돌기는 임펄스를 받기만 하는 것이 아니라, 수상돌기간시냅스(dendrodendritic synapse)를 통해 인접한 수상돌기로 신경임펄스를 전달하기도 한다. 수상돌기와 같이 핵주위부의 세포막도 다른 신경원의 축삭종말에서 나온 흥분성 또는 억제성 입력을 받아 들이고 종합할 수 있는 전기흥분성 세포막(electrically excitable membrane)이 된다.

축삭(axon)

축삭은 여러가지 면에서 수상돌기와 대조적인 돌기이다(표 2-3). 하나의 신경원에는 여러개의 수상돌기가 있을 수 있는데 반해, 축삭은 단 하나밖에 없으며 아주 드물게는 하나도 없는 경우도 있다(망막의 무축삭세포 amacrine cell of retina, 후각망울의 과립세포 granule cell of olfactory bulb). 축삭은 매우 긴 돌기로 그 길이가 거의 1 m 에 이르는 경우도 있으며, 짧은 경우에도 200 ?m가 넘는다. 축삭이 긴 신경원은 체적으로 보아 우리 몸에서 가장 큰 세포이며 세포체 체적의 몇백배에서 몇천배에 이를 수도 있다. 첫부분이 굵고 점차 가늘어지는 수상돌기와는 달리 축삭은 첫부분에서 종말부에 이르기까지 거의 직경이 일정하다. 오히려 축삭의 종말부는 팽대되어 종말팽대(boutons terminaux)를 형성한다.

축삭은 세포체 가까이에서는 잘 분지하지 않으며, 예각을 이루며 분지하는 수상돌기와는 달리 거의 직각으로 분지하는 경향을 보인다. 일부 신경원에는 그 하나 하나가 다시 미세한 가지로 분지되는 대단히 많은 곁가지(collateral)가 있는 경우도 있다. 여러 신경원에서 나오는 축삭의 곁가지는 다른 신경세포의 핵주위부를 감싸는 매우 복잡한 신경얼기(nerve plexus)를 형성하기도 한다. 축삭의 종말가지(terminal arborization)는 일차, 이차, 삼차 또는 그 이상으로 분지되며, 수와 모양, 그리고 분포 양상이 다양하다. 단순한 경우에는 한두개의 종말가지가 다른 세포의 세포체나 수상돌기의 표면에 바로 시냅스하기도 하지만, 복잡한 경우에는 분지된 가지들이 그물모양으로 배열되어 시냅스이후신경원(postsynaptic neuron)의 세포체를 바구니 모양으로 둘러싸거나, 수상돌기를 포도넝쿨과 같이 나선상으로 둘러싸는 경우도 있다.

축삭의 세포질, 즉 축삭형질(axoplasm)에는 니슬소체와 자유리보솜 등 수상돌기에서 나타나는 세포소기관이 없으며 단지 미토콘드리아와 세포골격(미세소관과 신경미세섬유)만이 존재한다. 축삭 뿐만이 아니라 축삭이 시작하는 핵주위부인 축삭소구(axon hillock)에도 니슬소체가 없다. 다만 시냅스(synapse)의 시냅스이전부분(presynaptic portion)을 이루는 축삭의 종말부에는 신경전달물질을 함유한 시냅스소포(synaptic vesicle)가 있는 것이 특징적이다. 축삭종말에는 미토콘드리아도 풍부하다.

많은 신경세포의 축삭은 마이엘린(myelin)에 의해 싸여 있다. 마이엘린은 희소돌기아교세포(oligodendrocyte)와 슈반세포(Schwann cell)의 세포막이 변형되어 형성된 구조로, 축삭을 둘러싸는 마이엘린을 수초(myelin sheath)라고 한다. 수상돌기는 수초에 싸여있지 않다. 모든 축삭이 수초에 싸여 있지는 않으며 수초에 싸여 있는 축삭을 유수축삭(수초축삭 myelinated axon), 수초에 의해 싸여 있지 않은 축삭을 무수축삭(무수초축삭 unmyelinated axon)이라고 한다. 수초는 축삭에만 동반되기 때문에 수초의 유무가 축삭을 수상돌기나 신경아교세포의 돌기와 구별하는 기준이 되기도 한다. 그러나 수초가 없는 무수축삭도 있기 때문에 이 점이 축삭을 구별하는 절대적인 기준이 될 수는 없다. 전자현미경에서 축삭, 특히 큰 축삭 내에는 수상돌기에 비해 신경미세섬유가 많기 때문에 직경이 큰 무수축삭과 수상돌기를 구별하기는 쉽다. 그렇지만, 작은 축삭에는 신경미세섬유가 적어 작은 축삭과 작은 수상돌기를 구별하기는 쉽지 않다.

골지방법으로 염색하면 축삭은 잘 염색되지 않으며 신속골지변법(rapid Golgi method)에 의해서만 그래도 어느 정도 염색이 되는 편이다. 수상돌기에 비해서는 신경미세섬유가 많기 때문에 환원은방법(reduced silver method)으로 염색하면 더 짙게 염색된다.

표 2-3. 축삭(axon)과 수상돌기(dendrite)의 차이점

			축 삭 (axon)	수상돌기 (dendrite)
형 태 학 적 차 이	수		한 세포에 하나	하나 이상 대부분 여러개
	길 이		짧은 축삭(200 Ռm 이하)도 있으나 긴 축삭은 사람에서는 거의 1 m 에 이른다.	비교적 짧으며 700 Ռm 를 넘는 것은 거의 없다.
	직 경		직경은 처음부터 끝까지 직경이 거의 일정한 원통형이며, 근위부인 기시분절(initial segment)은 오히려 직경이 작고 원위단인 종말팽대는 직경이 더 크다.	세포체에서 가까운 부위의 직경은 크고 원위부로 갈수록 감소한다.
	분 지 형 태	분지각	곁가지(collateral branch)와 줄기(trunk)가 이루는 각이 직각(right angle)에 가깝다.	곁가지와 줄기가 이루는 각이 예각(acute angle)이다.
		분지장소	세포체로부터 먼 쪽에서 가지를 내는 경향이 있다.	대부분 세포체 가까이에서 분지된다.
	니슬소체		축삭소구(axon hillock) 및 축삭형질(axoplasm)에는 니슬소체가 없다.	주간(main trunk) 또는 근위부의 수상돌기형질(dendroplasm)에는 니슬소체가 있다.
	수상돌기소극		없다	있는 경우가 많다.
	수 초		수초에 의해 싸여있는 경우가 있다(유수축삭).	수초에 의해 싸여있지 않다.
	염 색 성	골지방법	신속골지(rapid Golgi) 방법에 의해서만 잘 나타난다.	모든 골지방법의 변법에 쉽게 나타난다.
		환원은방법	수상돌기보다 은에대한 친화력이 강하다.	축삭보다 옅게 염색된다.
생화학 적차이	신경소관연합단백질		tau MAPs	MAP-2
기능상 의차이	전도방향		축삭종말 쪽 (원심성 efferent)	세포체 쪽 (구심성 afferent)

축삭소구(axon hillock)와 기시분절(initial segment)

축삭이 시작되는 부분의 핵주위부(perikaryon)는 바깥쪽으로 약간 돌출되어 있으며 이 부분을 축삭소구(축삭둔덕 axon hillock)라고 한다(그림 2-1,그림 2-3,그림 2-6). 드물게는 축삭이 세포체에서 나오지 않고 큰 수상돌기에서 나오는 경우도 있다. 축삭과 같이 축삭소구에는 니슬소체(Nissl substance)가 없으며 축삭으로 이어지는 미세소관(microtubule)과 신경미세섬유(neurofilament)의 다발이 관찰된다. 축삭이 처음 시작되는 부분은 기시분절(initial segment)이라고 하며, 유수축삭에서는 수초가 싸기 바로 전까지의 부분을 말한다.

	1. 핵(nucleus)
	2. 핵주위부(perikaryon)
	3. 신경세포체(cell body)
	4. 축삭(axon)
	5. 수상돌기(dendrite)
	6. 니슬소체(Nissl body)
	7. 축삭소구(axon hillock)
	8. 수초(myelin sheath)
	9. 희소돌기아교세포(oligodendrocyte)
	10. 슈반세포(Schwann cell)
	11. 골격근세포(skeletal muscle cell)
	12. 신경근연접(neuromuscular junction)
	CNS: 중추신경계
	PNS: 말초신경계

그림 2-1. 신경원의 일반적 형태. 전형적인 운동신경원(motor neuron)으로 핵과 대부분의 세포소기관이 있는 신경세포체(cell body)와 근세포에 임펄스를 전도하는 긴 세포돌기인 축삭(axon)이 뚜렷하다. 신경세포체에는 다른 세포에서 오는 임펄스를 받아들이는 세포돌기인 가지돌기(dendrite)가 여러개 있으며, 세포체 내에 있는 세포소기관인 니슬소체(nissl substance)가 이 돌기의 근위부에까지 뻗어 있다. 세포체에서 축삭이 시작되는 부분은 축삭소구(axon hillock)라고 하며, 니슬소체가 없다. 축삭의 대부분은 수초(myelin)에 의해 싸여있으며, 수초는 중추신경계에서는 희소돌기아교세포(oligodendrocyte)의 돌기에서 형성되며, 말초신경계에서는 슈반세포(Schwann cell)에 의해 형성된다. 축삭의 종말부로 가면 수초는 없어진다. 축삭의 종말부는 팽대되어 다른 신경원과 시냅스(synapse)를 형성하거나 근세포와 신경근연접(neuromuscular junction)을 형성한다.
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	뇌간(brain stem) 신경원
	척수(spinal cord) 전각신경원(anterior horn cell)
	대뇌피질(cerebral cortex) 피라미드세포(pyramidal cell)
	1. 핵(nucleus)
	2. 핵소체(nucleolus)
	3. 니슬소체(Nissl substance)
	4. 축삭소구(axon hillock)

그림 2-3. 신경세포는 한 종류의 염색방법으로만 염색해서는 그 전체의 형태를 완전하게 관찰할 수 없다. 왼쪽의 세포는 골지염색방법으로 염색한 신경세포로서 돌기와 세포체 전체의 형태를 관찰할 수 있으나 세포체의 핵과 세포소기관 등은 관찰할 수 없다. 오른쪽의 그림은 왼쪽의 세포를 니슬염색(Nissl substance)한 것으로 세포체의 핵과 핵주위부의 니슬소체가 뚜렷하게 관찰된다. 옅게 염색되는 축삭소구(axon hillock)를 구별할 수 있는 경우도 있다.
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	1. 핵(nucleus)
	2. 핵공(nuclear pore)
	3. 세포골격(cytoskeleton)
	4. 니슬소체(Nissl substance)
	5. 신경원섬유(neurofibril)
	6. 축삭(axon)
	7. 수상돌기(dendrite)
	8. 축삭소구(axon hillock)

그림 2-6. 신경세포의 세포골격(cytoskeleton). 니슬소체 사이의 공간에는 많은 양의 세포골격이 있다. 신경세포의 세포골격에는 신경소관(neurotubule)과 신경미세섬유(neurofilament) 그리고 미세섬유(microfilament)가 있으며, 이 중에서 신경소관과 신경미세섬유가 대부분을 차지하고 있다(그림 왼쪽). 신경미세섬유는 일종의 중간미세섬유로 환원은염색(reduced silver method)을 하면 다발을 이루어 광학현미경에서 최대 직경이 2 Ռm 정도인 신경원섬유(neurofibril)를 형성한다. 신경원섬유는 니슬소체(그림 오른쪽 위) 사이 공간에 매우 많이 존재한다. 그림 오른쪽 아래에 나타난 표본은 환원은염색한 소견으로 세포체와 돌기 내의 세포골격은 신경원섬유이다.
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이 부위의 세포막 바로 아래에는 전자현미경에서 짙게 염색되는 구조(세포막하치밀질 membrane density)가 있고, 평행하게 배열된 미세소관을 잇는 사다리의 가로대와 같은 형태의 구조가 나타난다. 축삭소구와 기시분절은 신경세포 전체 중에서 흥분의 문턱값이 가장 낮아 신경임펄스가 쉽게 생성되는 부분으로 수상돌기와 세포체의 시냅스를 통해 전달되는 여러 신경임펄스의 총합이 이 부분에서 활동전위(action potential)의 문턱값에 도달하면 축삭을 통해 다른 세포로 임펄스가 전달된다. 또한 이 부분에 억제성시냅스가 있는 경우에는 전체 신경세포로 들어온 임펄스를 억제하는 매우 중요한 부분이 될 수 있다. 이와 같이 축삭소구와 기시분절은 임펄스의 전달에 가장 중요한 역할을 하므로 방아쇠 구역(trigger zone)이라고도 불리운다.

수상돌기나 세포체에서 생성된 신경임펄스는 축삭 종말을 통해 다른 신경원 또는 근세포(muscle cell)와 선세포(gland cell)로 전달된다. 근세포나 선세포와 같은 효과기(effector)에 미치는 반응은 항상 효과기를 활성화하는 방향이지만, 신경원에 미치는 반응은 흥분반응일수도 있고 억제반응일 수도 있다. 축삭도 항상 임펄스를 종말쪽으로만 전달하는 것은 아니고, 드물긴 하지만 축삭간시냅스(axoaxonic synapse)를 통해 임펄스를 받는 경우도 있다.

축삭의 종말부는 팽대되어 있으며 대부분 시냅스(synapse)를 형성하여 시냅스의 시냅스이전부분(presynaptic portion)이 된다. 일부 축삭의 종말부는 말초부위에서 골격근(skeletal muscle)과 특수한 연접구조(junction)를 이루며 이를 신경근연접(neuromuscular junction) 또는 운동종말판(motor end plate)이라고 한다. 일부 축삭은 평활근(smooth muscle)이나 선상피(gland epithelium)에서 끝나기도 한다. 척수신경절(spinal ganglion)의 신경원과 같은 특수한 신경원의 축삭종말은 말초에서 수용기(receptor)를 형성하기도 한다(수용기의 구조에 대해서는 제4장 척수 '감각성분과 수용기' 참조).