스크랩 지렁이의 생리생태, Earthworms

[가배]

지렁이

 지렁이는 환형동물 문(phylum Annelida, 체절적 구조이다. 바다, 육상, 민물 등에 서식한다. 자유생활을 하는 것, 구멍을 파고 사는 것, 집을 짓고 사는 것 등이 있다. 갯지렁이 류, 거머리 류, 빈모 류 등이 이에 속한다. 이들 종들은 갯벌의 정화기능, 유기물 분해 등 생태계 내에서 중요한 기능을 한다. 세계적으로 9,000여종 이상이 알려져 있다.)에 있는 Oligochaeta(빈모 강, 저자에 따라서 강(class) 또는 아강(subclass)에 속한다. 전구엽에는 촉수와 안점이 없고, 각 체절에는 강모가 있으나 측각과 부속지는 없다. 암수 한 몸이고, 생식선은 몸의 앞 환대(citellum)가 있는 곳에 있다. 소화관은 잎, 인두, 사낭, 장을 지나 항문으로 끝난다. 장에는 맹관이 발달해 있으며 배복혈관이 있고 배 혈관의 일부가 심장이 된다. 배설기는 제1, 2체절을 제외하고 각 체절에 전부 있다. 난할은 나선형이고 직접 발생하며 유생은 없다. 흙 속, 민물에서 살며 외부기생 하는 것도 있고 드물게는 해변에도 산다. 생식선이 일정한 체절이 있기 때문에 거머리 류와 합하여 환대 강(Clitellata)이라고도 하고, 또 강모가 있기 때문에 다모 류와 합하여 모족 강(Chaetopoda)이라고도 한다. 세계적으로 2,700종 정도가 밝혀져 있다)의 가장 많은 일원의 일반적인 이름이다. 전통적인 체계에서 비록 내부 수생 체절(male segments)이 암생 체절(female segments)보다 앞에 놓여 있지만, 수생식공(male pores, 암수의 생식기관이 함께 존재하는 자웅동체 생물로서, 정소, 정낭, 정자를 생산하여 저장하고 방출하는 기관)이 암생식공(female pores, ovipores)보다 뒤에 열린다는 근거하에서, 그들은 후생식문 목(Opisthopora)에 놓인다. 이론적인 분지학(cladistic) 연구들은 그들을 Haplotaxida목의 Lumbricina 아목에 포함시키지만, 이것은 곧 다시 바뀔 것 같다. 지렁이의 민속적인 이름은 “이슬 벌레(dew-worm)”과 “비벌레(rainworm)”, “밤에 기어 다니는 동물(night crawler)” 그리고 “낚싯밥 벌레(angleworm)”(낚싯밥으로 사용하기 때문에)를 포함한다.

지렁이는 또한 실지렁이과(Tubificidae), Lumbriculidae과, 그리고 Enchytraeidae과와 다른 과들 중에서 microdriles(또는 작은 벌레)의 반대로서, megadriles(또는 큰 벌레)라도 불린다. Megadriles는 여러 겹의 환대(clitellum, 한 겹으로 된 환대를 가진 microdriles보다 훨씬 많다), 진짜 모세혈관을 가진 혈관체계를 가지며 암생식공(female pores) 뒤에 수생식공(male pores)을 가지는 특징이 있다.

해부학(Anatomy)

지렁이의 기본적인 몸 구조는 관(tube), 관 내부의 소화기관, 근육질의 끈적끈적하고 습한 외부 몸이다. 몸은 고리모양(annular)으로, 앞쪽에 가장 분화가 많이 된 체절(segments)를 형성한다. 지렁이는 단순한 순환계(circulatory system, 동물의 기관계 중 발생과정에서 가장 먼저 형성되는 것으로, 동물체내에서 혈액이나 림프액을 만들고, 그것을 순환시켜 호르몬과 항체, 영양분, 물, 이온 등을 수송하고 대사결과 생긴 노폐물을 제거하며 산소 및 이산화탄소를 교환하는 기능을 한다.)을 가지고 있다. 지렁이는 그들의 몸의 길이를 통하여 뻗어있는 2개의 주요한 혈관을 가지고 있다: 혈액을 뒤쪽 끝으로 유도하는 배 혈관(ventral blood), 그리고 앞쪽 끝으로 유도하는 등 혈관(dorsal blood). 등 혈관은 수축성이 있으며 혈액을 앞쪽으로 공급하며, 거기에서 다른 분류군(taxon)에 따라 다양한 일련의 “심장”(aortic arches, 대동맥 궁)에 의해 배 혈관으로 펌프질 된다. 전형적인 lumbricid과의 지렁이는 5개의 심장을 가진다. 혈액은 배 혈관으로부터 몸의 벽과 다른 기관에 있는 모세관과 내장 벽에 있는 혈관(vascular sinus)으로 분배되며, 거기에서 가스와 양분이 교환된다. 이러한 배열은 식도하선(suboesophageal), 식도상선(supraoesophageal), 체벽(parietal)과 신경관에 의해 다양한 군(groups)에서 복잡할 수 있지만, 기본적인 배열은 모든 지렁이에서 보인다. 이러한 단일한 세포로 된 지렁이는 하나의 방식으로 양분을 섭취한다: 그들의 입의 구멍은 중간의 과정이 없이 직접적으로 소화 관과 연결된다. 대부분의 지렁이들은 부패하지 않은 잎과 다른 식물체를 먹이로 사는 분해자들(decomposer)이며, 다른 것들은 더 식토성(geophagous, 동물이 다양한 유기물질이 포함된 토양을 먹는 식성)이다.

 지렁이의 내부해부 구조

지렁이의 내부 해부구조: 작고, 길며, 원통형의 동물로 다리나 단단한 몸 부분을 가지고 있지 않다.

입 구멍(mouth cavity): 지렁이의 소화관으로 연결된 입구

인두(pharynx): 지렁이의 잎 바로 다음에 있는 소화기관의 부분

복면 신경색(central nerve cord): 지렁이의 배에 있는 신경 세트

수정낭(seminal receptacle): 지렁이의 정자와 관련된 주머니, 절지동물에서 교미에 의해 수컷 또는 암수한몸의 경우 상대 개체로부터 얻은 정자를 수정 때까지 저장하는 소낭

복면 혈관(ventral blood vessel): 지렁이의 앞 부분에 위치한 혈관

배설관(nephridium): 콩팥의 기능을 하는 지렁이의 기관

내장(gizzard): 지렁이의 위로 이용되는 주머니

등면 혈관(dorsal blood vessel): 지렁이의 뒤쪽에 위치한 혈관

소낭(crop): 지렁이의 식도(esophagous)부분의 불룩한 부분

정관(seminal vesicles): 지렁이의 정자를 운반하는 작은, 속이 빈 기관

측면 심장(lateral heart): 지렁이의 피를 펌프질 하는 기관

식도(esophagus): 인두와 소낭(crop)사이에 있는 지렁이의 소화기관의 부분

뇌(brain): 지렁이의 뇌

번식(reproduction)

지렁이는 자웅동체(hermaphrodites)이다: 그들은 전형적으로 2쌍의 정소(testes)를 가지고 있으며, 2쌍의 정소낭(testes sacs)에 둘러싸여 있다. 수생식공(male pores)을 통하여 정자를 생산하고, 저장하고 방출하는 2쌍 또는 4쌍의 정관(seminal vesicles)가 있으며 체절 14번에 있는 암색식공(female pores)를 통하여 난자를 방출하는 체절 13번에 난소와 오비포어(ovipores, 교미 동안에 수컷의 음경(aedeagus)에 의해 뿜어내는 정포(spermatophores)에 의해 수정되는 암컷의 구멍처럼 생긴 생식기관)를 가지고 있다. 그러나, 대부분은 또한 1 쌍 또는 더 많은 쌍의 수정낭(spermathecae)(종에 따라서 수가 다름)을 가지고 있으며, 이것은 교미 동안에 다른 지렁이로부터 온 정자를 받고 저장하는 내부 주머니이다. 일부 종들은 대신에 정자를 옮기기 위하여 외부 정포(spermatophores)를 사용한다.

지렁이에서 교미(copulation)와 생식(reproduction)은 분리된 과정이다. 짝짓기하는 쌍은 배쪽으로 앞과 끝이 겹쳐지며 각각은 서로 간에 정자를 교환한다. 환대(sitellum)는 색이 매우 붉은 색을 띠는 것(reddish)에서 분홍색을 띠게(pinkish) 된다. 고치(cocoon), 또는 알 주머니(egg case)는 지렁이의 앞쪽 가까이에 있으며 수정낭(spermathecae) 뒤에 있는 환대 띠에 의해 분비된다. 교미 후에 약간의 시간 후에, 지렁이가 분리된 후에 오래 동안, 환대는 지렁이를 둘러싸는 링(ring)을 형성하면서 고치를 분비한다. 그때 지렁이는 그 링으로부터 빠져 나오며, 그렇게 되는 동안에, 그의 자신의 알과 다른 지렁이의 정자를 고치 안으로 주입한다. 지렁이가 미끄러져 나오면서, 고치의 끝 부분은 배아 지렁이(embryonic worms)가 발달하는 곳에서 레몬 같은 형태의 배양기(고치, cocoon)를 형성하기 위하여 봉합된다. 그들은 작지만 성 구조가 없는 것을 제외하고 완전한 형태의 지렁이로 고치에서 나오며, 뒤에 약 60-90일간 발육한다. 그들은 약 1년 지나면 완전한 크기로 된다. 과학자들은 들판 조건에서 평균적인 수명이 4-8년이며, 대부분의 밭 품종은 단지 1년에서 2년 산다고 예언한다. 몇 종의 일반적인 지렁이는 대체로 처녀생식(parthenogenetic, 배아의 생육과 발달이 수컷의 수정 없이 일어나는 암컷에서 발견되는 무성생식 형태)으로, 복제를 만드는 무성생식을 한다.

재생(regeneration)

지렁이는 잃은 체절을 재생시키는 재주를 가지고 있지만, 이러한 능력은 종에 따라 다르며 손상의 크기에 따라 다르다. Stephenson (1930)은 그의 모노그래프(monograph, 동식물의 어떤 분류에 관한 기술)의 한 장을 이 주제에 쏟았으며, G.E. Gates는 다양한 종들에서 재생을 연구하면서 20년을 보냈지만, “거의 관심을 보여주지 않았기 때문에”, Gates (1972)는 그럼에도 불구하고, 어떤 종들에 있어서 두 개로 나누어진 표본으로부터 2개의 완전한 지렁이로 자라는 것이 이론적으로 가능하다는 것을 보여주는 그의 결과물의 일부만을 단지 발표하였다. Gates의 보고서는 다음을 포함하였다:

? Eisenia fetida (Savigny, 1826)는 머리 부분의 재생을 가지며, 앞쪽 방향으로, 23/24를 포함하여, 각각의 체절 간의 수준에서 되돌아 가는 것이 가능하였으며, 꼬리는 20/21 뒤에 어떤 수준에서 재생되었다.

? Lumbricus terrestris Linneus는 1872년에, 13/14와 16/17만큼 뒤로부터 앞 쪽으로 체절을 재생하였지만 꼬리 재생은 결코 발견되지 않았다.

? Perionyx excavatus perrier는 1872년에, 17/18 체절만큼 뒤쪽에서부터 앞 방향으로, 20/21만큼 앞쪽에서 뒤쪽으로 몸의 잃어버린 부분을 쉽게 재생하였다.

? Lampito mauritii Kinberg는 1867년에, 25/26 체절까지 뒤쪽으로, 모든 수준에서 앞 방향으로 재생하였으며 30/31 체절에서 꼬리부분 재생이 되었다; 머리부분 재생은 가끔은 쉬파리 속(Sarcophaga sp.)의 애벌레 감염으로 인하여 내부의 절단에 의해 유도될 수도 있는 것으로 믿어졌다.

? Criodrilus lacuum Hoffmeister는 1845년에, 40/41만큼 뒤쪽으로부터 머리 부분을 재생할 수 있는 놀랄만한 재생능력을 가지고 있었다.

2번째 머리부분을 발생시키는 것으로 보이는, 동정되지 않은 타스매니아(Tasmanian) 지렁이도 여기에 보고되어 있다.

행동습성(behavior)

폭풍우(rainstorms)

지렁이는 그들의 피부 막을 통하여 공기의 확산이 가능하도록 습한 환경을 필요로 함에도, 토양이 물로 포화상태가 된 곳에서 그들은 익사하기 시작하기 때문에, 지렁이는 많은 비가 토양을 쓸고 간 후에, 토양 표면에 보인다. 그들 자신을 보호하기 위하여 그들은 표면으로 도망가지만, 만일 땅이 자연 상태가 아닌 상태로 딱딱하다면 그들은 아마도 뒤에 오도가도 못하게 되어 노출에 의해 죽는다. 이것은 그들이 폭풍 후에 자동차도로와 같은 곳에서 보여지는 이유이다. 그러나, 이러한 학설은 산소가 있는 물에서 며칠 동안 잠긴 상태로 생존할 수 있는 어떤 지렁이 종에는 적용되지 않는다. 이러한 행위와 관련된 대안적인 다른 학설은, 어떤 종(특별히 Lumbricus terrestris)이 짝짓기를 위하여 표면에 나올 때 그들은 오도가도 못하게 될 수도 있다는 것이다. 그러나 이러한 행위는 단지 몇 종에만 제한적이며, L. terrestris도, 있다 하더라도, 매우 드물게 스며들지 않는 표면에서 오도가도 못하고 있는 것이 발견되는 지렁이들 중의 하나이기 때문에, 이러한 학설은 매우 가능성 있는 설명으로 보이지는 않는다.

또 다른 학설은 지렁이들이 그들이 땅 속에서 할 수 있는 것보다 더 빠르게 이동할 수 있는 표면에서의 습한 조건을 이용할 수도 있으며, 그로 인해 새로운 지역을 더 빠르게 개척한다는 것이다. 비가 오는 동안이나 후에 상대습도가 높기 때문에, 그들은 탈수되지 않는다. 이것은 지렁이가 강한 자외선 농도를 가진 햇빛에 직접적으로 노출될 때 빠르게 죽고, 새와 같은 포식자들에게 더 쉽게 공격 당할 수 있기 때문에 낮 시간에는 위험한 활동이다.

더 나아간 학설은, 땅에는 다른 많은 생명체들이 있어서, 그들의 호흡이 이산화탄소를 증가시키기 때문에, 이 가스가 빗물에 용해되어서 탄산(carbonic acid)을 형성한다는 것이다. 토양이 지렁이에게 너무 강한 산성이 될 때, 그들은 토양 표면에서 더 중성인 환경을 찾는다.

토양에서의 이동과 중요성

지렁이는 몸을 교대로 줄이고 늘리는 근육 수축의 기복을 통하여 땅 속을 다닌다. 줄어든 부분은 지렁이의 분할된 길이 방향으로 작은 갈고리 발톱과 같은 강모(setae)를 주위의 토양에 붙는다. (첫 번째, 마지막 그리고 환대를 제외하고 모든 몸의 체절에는, S자 형태의 강모가 각각의 체절(perichaetine)의 표피의 구멍에 둘러싸여 있다.). 전체적인 굴 파는 과정(burrowing process)는 매끄러운 점액(lubricating mucus)의 분비로 도움을 받는다. 지렁이는 매끄러운 터널을 통하여 지렁이가 이동함으로써 흙을 교란시킬 때 땅 속에서 꼴꼴거리는 소리를 만들어 낼 수 있다. 그들은 또한 그들이 움직일 때 그 터널을 통하여 공기를 불어넣어주는 생물학적인 피스톤(biological piston)으로 작용한다. 그로 인해 지렁이의 활동은 토양에 산소를 넣어 주고 토양을 섞어 주며, 양분을 무기화시켜서 식물 성장에 의해 양분이 흡수되도록 한다. 어떤 지렁이 종들은 표면으로 나와서 거기에 존재하는 높은 농도의 유기물을 먹어서, 그것을 무기 토양과 섞어준다. 높은 수준의 유기물 혼합은 토양 비옥과 관련이 있기 때문에, 지렁이가 풍부한 것은 유기농민에게 이롭다. 실제로 1881년에 Charles Darwin은 다음과 같은 글을 남겼다: 세계의 역사에서 이러한 발달 정도가 낮은 생명체만큼 중요한 역할을 한 다른 많은 동물이 있는지 의심스럽다.

이점(benefits)

토양의 비옥도에 대한 지렁이 활동의 주요한 이점은 다음과 같이 요약될 수 있다:

? 생물학적. 많은 토양에서, 지렁이는 큰 유기물 조각(예를 들면, 죽은 낙엽)을 풍부한 부식으로 전환시켜서, 그로 인해 토양 비옥도를 향상시키는데 중요한 역할을 한다. 이것은 먹이로 사용하거나 또는 지렁이의 굴을 막기 위하여 낙엽이나 거름과 같이 건조한 흙에 떨어져 있는 어떤 유기물을 지렁이가 아래쪽으로 끌어내림으로써 가능하다. 지렁이 굴에 들어가기만 하면, 지렁이는 잎을 절단해서 부분적으로 소화하고, 그때 그것을 내장의 분비물로 포화시킴으로써 흙과 잎을 섞게 된다. 지렁이 변(분변 토, worm casts)은 지렁이가 살아가는 곳의 깊이 23cm의 흙보다 40% 더 많은 부식을 함유할 수 있다.

? 화학적. 죽은 유기물뿐 아니라, 지렁이는 또한 충분히 작은 다른 어떤 토양입자- 직경1.25mm까지 돌을 포함하여-를 모래주머니 안으로 소화하며, 그 안에서 거친 가루의 미세한 단편들이 위에서 소화될 수 있는 고운 반죽으로 모든 것을 잘게 부순다. 지렁이가 토양의 표면이나 더 깊은 곳에 있는 흙을 지렁이 변의 형태로 이것을 배설할 때, 무기물과 식물 양분들이 이용 가능한 형태로 만들어진다. 미국의 조사 연구에 따르면, 신선한 지렁이 분변은 주변의 150mm 깊이의 토양보다 유효 질소가 5배, 유효인산이 7배, 그리고 유효 칼리가 11배 더 풍부하였다. 이용 가능한 부식이 풍부한 조건에서, 생산되는 분변의 무게는 지렁이 한 마리당 연간 4.5kg 이상일 수 있으며, 이것 자체로 지렁이의 개체수를 높게 유지하는 정원사나 농민들에게 보상을 하고 있는 이유의 척도가 된다.

? 물리적. 지렁이의 굴을 파는 행위에 의해, 지렁이는 토양 구조를 열려 있는 상태로 유지하여, 공기 유통과 배수 과정이 일어나도록 하는 많은 채널을 만들어 줌으로써 커다란 가치가 있다. 퍼머컬쳐(permaculture)의 공동 창시자인 Bill Mollison은 지렁이가 자기의 터널에서 미끄러져 움직임으로써, 지렁이는 “24시간 내내(밤에 더 빠르게) 토양으로 공기를 밀어 넣어주고 빼주는 셀 수 없는 피스톤 부대로 작용한다.” 그로 인해 지렁이는 공기와 물이 가로지를 수 있는 통로를 만들어 줄뿐 아니라, 그것 자체가 건강한 토양에 있는 살아있는 생물체계에서 살아있는 구성요소이다. 지렁이는 지렁이의 움직임을 더 수월하게 하기 위하여 윤활제로 작용하는 점액을 토양 속으로 분비하면서 토양을 통하여 계속 움직인다.

지렁이의 존재는 당연한 것으로 여겨져서는 안 된다. W.E. Shewell Cooper박사는 “이웃하는 밭 사이의 엄청난 수의 차이”(토양, 부식과 건강)를 관찰하였으며, 지렁이의 개체수는 많은 환경 요인들에 의해 영향을 받으며, 환경 요인들 중의 많은 것은 정원사나 농민들의 역할에서 좋은 관리 실천에 의해 영향을 받을 수 있다.

Darwin은 경작지는 ha당 132,500마리(13/m²)의 지렁이를 함유하고 있다고 추정하였으나, Rothamsted Experimental station으로부터 나온 더 최근의 연구는 심지어 불량한 토양도 ha당 625,000마리(62/m²)를 유지할 수 있으며, 풍부한 지력을 가진 농지는 ha당 4,375,000마리(432/m²)까지 가지고 있을 수도 있다고 제안하는 수치를 발표했는데, 그것은 농민의 토양 아래에 있는 지렁이의 무게가 그 토양의 표면에서 사는 가축의 무게보다 더 무거울 수도 있다는 것을 의미한다. 그러나, 한 가지는 확실하다: 관리인에 의해 유기농업으로 관리되고 양분이 잘 공급되고 관리되는, 풍부하고 비옥한 토양은 상당히 많은 지렁이 개체수에서 그것의 보상을 받게 될 것이며, 땅에 나무가 없고, 너무 지나치게 사용되고, 침식된 땅은 거의 확실히, 더 적고, 왜소하고, 영양 공급을 받지 못한 표본을 함유하게 될 것이다.

침입 종으로서 지렁이(Earthworms as invasive species)

대략 총 6,000종으로부터, 세계적으로 단지 약 120종들이 널리 분포되어 있다. 이러한 종들은 외래적(peregrine)이거나 국제적인(cosmopolitan) 지렁이들이다.

북아메리카

12과에 대략 총 182 지렁이 군(taxa)이 멕시코의 북쪽 아메리카, 즉 미국과 캐나다로부터 보고되었으며, 그것들 중의 60 군(약 33%)은 외국으로부터 온/도입되었다. 단지 낚시 지렁이 과(참지렁이 과, Lumbricid) 지렁이들의 단지 2 속(genera)은 북 아메리카에서 자생종이지만 도입된 속들은 지렁이 전에 존재하지 않았던, 특별히 삼림의 발달이 많은 양의 부패되지 않은 낙엽에 의존했던 북부지역으로 퍼져 나가고 있다. 지렁이들은 그러한 낙엽 층을 분해할 때, 생태계는 서식지를 어떤 종의 나무, 양치류(ferns)와 야생화들이 생존할 수 없도록 바꿀지 모른다. 더 많은 수의 지렁이에 의한 또 다른 가능성 있는 생태적인 충격: 더 큰 지렁이들(예를 들면, 큰 지렁이(night crawler, Lumbricus terrestris), 그리고 밭 지렁이(Alabama jumper, Amynthas agrestis))는 어른 도롱뇽(salamander)에 의해 먹일 수 있으며, 도롱뇽들이 지렁이들을 소비할 때, 그들은 번식에 더 성공적이다. 그러나, 그러한 지렁이들이 어린 도롱뇽들이 소비하기에 너무 커서, 도롱뇽 개체수에서 최종적으로 줄어들게 한다.

현재 숲에 있는 침입한 지렁이를 조절하기 위해 경제적으로 실행 가능한 방법은 없다. 지렁이들은 보통 느리게 퍼져 나가지만, 건설 토공작업이나, 낚시꾼들이 풀어놓는 미끼, 또는 다른 지역에서 온 식물을 심는 것과 같은 인간의 활동에 의해 빠르게 도입될 수 있다.

오스트레일리아

오스트레일리아는 환경에서 변화에 민감할 지도 모르는, 양분이 풍부한 조건과 부족한 조건에서 모두 생존하는 자생 지렁이들이 650 종이 알려져 있다. 도입 종들은 보통 지속된 토착종과 함께 농업 환경에서 발견된다. 약 75종의 외래종들의 대부분은 오스트레일리아에 우연히 도입되었다.

특별한 서식지(Special habitats)

지렁이(earthworm)라는 이름이 암시하는 것처럼, 지렁이의 주요 서식지는 흙이지만, 그러한 서식 장소는 그보다 더 복잡하다. 줄무늬 지렁이(참지렁이, brandling earthworm, Eisenia fetida)는 부패하고 있는 식물체와 거름에서 산다. 벤쿠버 섬과 올림픽 반도(서부 워싱턴)으로부터 온 Arctiostrofus vancouverensis는 일반적으로 부패하고 있는 침엽수나 강한 산성을 가진 부식에서 발견된다. Aporrectodea limicola와 Sparganophilus속과 다른 몇 종들은 강의 진흙에서 발견된다. 어떤 종들은 나무에 붙어서 산다. 심지어 토양에 사는 종에서, 지렁이 분포상을 스스로 가지는 사문석(serpentine)으로부터 유래된 토양과 같은 특별한 서식지도 있다.

생태학(Ecology)

지렁이는 3개의 주요 생태생리학적인 종류(ecophysiological categories)로 분류된다(1) 낙엽 부스러기/퇴비에서 사는 지렁이(epigeic), 예를 들면 붉은 줄무늬 지렁이(참지렁이, Eisenia fetida); (2) 표토/심토에서 사는 지렁이(endogeics); 그리고 (3) 잎과 같은 음식을 위한 식물 재료를 얻기 위하여 표면으로 올라올 수 있는 영구적이고 깊은 굴을 파는 지렁이(anecic), 예를 들면 이슬 지렁이(낙엽 지렁이, 텃밭 지렁이, night crawler, Lumbricus terrestris).

지렁이의 개체수는 이용 가능한 양분뿐 아니라, 토양 온도, 습도, 산도, 염, 통기성과 토성(soil texture)와 같은 토양의 물리, 화학적인 특성과 생식(reproduction)하고 퍼져나갈 수 있는 지렁이 종들의 능력에 의존한다. 가장 중요한 환경적인 요인들 중의 하나는 산도이지만, 지렁이들은 그들이 선호하는 산도범위가 다양하다. 대부분의 지렁이들은 중성에서 약산성의 토양을 좋아한다. 그러나, Lumbricus terrestris는 5.4의 산도에서, Dendrobaena octaedra는 4.3의 산도에서 여전히 존재하며, 그리고 어떤 Megascolecidae과(지렁이 과) 지렁이는 강산성의 부식산 토양에서도 여전히 존재한다. 토양 산도는 휴면상태로 들어가는 지렁이의 수에도 영향을 줄 수 있다. 토양이 더 산성일수록, 지렁이는 떠 빨리 휴면상태로 들어가며, 6.4의 산도에서 가장 긴 시간 동안 휴면상태로 있다. 지렁이는 많은 먹이사슬의 기초를 형성한다. 그들은 많은 종의 새, 예를 들면 찌르레기(starling), 개똥지빠귀(thrush), 갈매기(gull), 까마귀(crow), 그리고 유럽 울새(European Robin)와 아메리카 울새(American Robin)에 의해 잡아 먹힌다. 어떤 뱀들은 지렁이를 먹고 살며 곰, 여우, 고슴도치(hedgehog)와 두더지(mole)도 또한 지렁이를 먹는다. 지렁이는 또한 딱정벌레와 다른 곤충, 달팽이, 민달팽이와 같은 많은 무척추동물에 의해 잡아 먹힌다. 지렁이는 원생동물 문(protozoa), 편형동물 문(platyhelminthes), 선충(nematodes)를 포함한 많은 내부 기생충들을 가지고 있다. 그들은 지렁이의 혈액, 정관(seminal vesicles), 체강(coelom), 내장과 같은 지렁이의 몸의 많은 부분이나, 지렁이꼬치(cocoons)에서 발견된다. 화학비료, 액체농약과 농약 가루의 시용은 지렁이 개체군에 있어서 재앙적인 영향을 줄 수 있다. 질소질 비료는 산성 상태를 만드는 경향이 있어서, 지렁이에게 치명적이며, 종종 DDT, 석회유황합제(lime sulfur)와 비산 납(lead arsenate)과 같은 물질을 시용한 후에 표면에 죽은 지렁이 표본이 발견될 것이다. 오스트레일리아에서, 목초지에 과인산비료의 시용은 왕 지렁이(giant Gippsland earthworm)을 거의 완전히 없애 버렸다.

그러므로, 토양에서 지렁이 수준을 유지하거나 증가시키기 위하여 가장 믿을만한 방법은 합성 화학물질의 시용을 피하는 것이다. 규칙적으로, 유기물을, 우선적으로 표면 멀치로 첨가해 주는 것은 지렁이에게 그들의 먹이와 필요 양분들을 제공해 주며, 또한 지렁이의 활성을 촉진시킬 수 있는 최적의 온도 조건(여름에는 더 시원하고 겨울에는 더 따뜻하게)과 수분을 만들어준다.

영국에서 지렁이 개체수에 대한 최근의 위험은 뉴질랜드 편형동물(New Zealand Flatworm, Artiposthia triangulate)인데, 그것은 지렁이를 먹이로 살아가지만, 영국에서 그것 자체는 자연 포식자(천적)를 가지고 있지 않다. 현재 뉴질랜드 편형동물을 관찰하는 것은 특정 지역에 제한되어 있지만, 오염된 토양과 화분을 통하여 1960년 그 동물이 도입된 후에 광범위하게 퍼져나갔기 때문에 안일하게 생각해서는 안 된다. 뉴질랜드 편형동물의 관찰이 스코틀랜드 작물연구소(Scottish Crop Research Institute)에서 보고되었음이 틀림없으며, 그 연구소는 뉴질랜드 편형동물의 확산을 조사하고 있다.

경제적인 영향(Economic impact)

다양한 종의 지렁이들이 지렁이 양식(vermiculture)- 유기물 쓰레기를 분해(소화)하도록 먹이는 실천 방식으로 지렁이를 이용한 퇴비화의 한 형태- 에 사용되고 있다. 이러한 지렁이는 보통 줄무늬 지렁이(Eisenia fedita) 또는 그 지렁이의 가까운 친척인 붉은 줄무늬 지렁이(Eisenia Andrei), 또는 호랑이 지렁이(Tiger worm)나 빨간 꿈틀이(Red Wiggler)로도 알려진 브랜들링 지렁이(Brandling worms, 줄무늬 지렁이와 동일하거나 유사 종)이며, 토양에 사는 지렁이(soil-dwelling earthworms)와 구별된다.

지렁이는 전세계적으로 판매된다. 지렁이 시장은 상당히 크다. Doug Collicut에 따르면, “1980년, 3억 7천만 마리의 지렁이가 캐나다에서 수출되었으며, 1,300만 달러의 캐나다 수출가와 5,400만 달러의 아메리카 소매가를 가진다.”

지렁이는 또한 사람의 소비를 위한 음식으로도 판매된다. Noke는 뉴질랜드의 마오리족에 의해 사용되는 요리 용어로 맛있는 것으로 간주되는 지렁이를 언급한다.

2008년 5월에 아일랜드 정부에 의해 발행된 생물다양성에 대한 보고서는 지렁이의 활동은 아일랜드 농업에서 연간 최소 7억 2,300만 유로의 가치를 가지는 것으로 추정하였다.

Earthworm

From Wikipedia, the free encyclopedia 

 

 

Earthworm (Lumbricus terrestris)

Lumbricus terrestris, the Common European Earthworm

Scientific classification

Kingdom:	Animalia
Phylum:	Annelida
Class:	Clitellata
Order:	Haplotaxida
Suborder:	Lumbricina

Families

  Acanthodrilidae
  Criodrilidae
  Eudrilidae
  Glossoscolecidae
  Lumbricidae
  Megascolecidae

Earthworm is the common name for the largest members of Oligochaeta (which is either a class or subclass depending on the author) in the phylum Annelida. In classical systems they were placed in the order Opisthopora, on the basis of the male pores opening posterior to the female pores, even though the internal male segments are anterior to the female. Theoretical cladistic studies have placed them instead in the suborder Lumbricina of the order Haplotaxida, but this may again soon change. Folk names for the earthworm include "dew-worm", "rainworm", "night crawler" and "angleworm" (due to its use as fishing bait).

Earthworms are also called megadriles (or big worms), as opposed to the microdriles (or small worms) in the families Tubificidae, Lumbriculidae, and Enchytraeidae, among others. The megadriles are characterized by having a multilayered clitellum (which is much more obvious than the single-layered one of the microdriles), a vascular system with true capillaries, and male pores behind the female pores.

Anatomy

The basic body plan of an earthworm is a tube, the digestive system, within a tube, the muscular slimy, moist outer body. The body is annular, formed of segments that are most specialized in the anterior. Earthworms have a simple circulatory system. They have two main blood vessels that extend through the length of their body: a ventral blood vessel which leads the blood to the posterior end, and a dorsal blood vessel which leads to the anterior end. The dorsal vessel is contractile and pumps blood forward, where it is pumped into the ventral vessel by a series of "hearts" (aortic arches) which vary in number in the different taxa. A typical lumbricid will have 5 hearts. The blood is distributed from the ventral vessel into capillaries on the body wall and other organs and into a vascular sinus in the gut wall, where gases and nutrients are exchanged. This arrangement may be complicated in the various groups by suboesophageal, supraoesophageal, parietal and neural vessels, but the basic arrangement holds in all earthworms. These single celled earthworms eat in a unique way: their mouth cavity connects directly into the digestive tract without any intermediate processes. Most earthworms are decomposers feeding on undecayed leaf and other plant matter, others are more geophagous.

Internal anatomy of an earthworm (lateral section): small, long, cylindrical animal without legs or hard body parts.
Mouth cavity: entrance to the digestive tract of an earthworm.
Pharynx: part of the digestive tract of an earthworm just after its mouth.
Ventral nerve cord: set of nerves in the abdomen of an earthworm.
Seminal receptacle: pocket related to the semen of an earthworm.
Ventral blood vessel: blood vessel situated in the front part of an earthworm.
Nephridium: organ of an earthworm that performs the functions of kidneys.
Gizzard: pocket used as the stomach of an earthworm.
Dorsal blood vessel: blood vessel situated in the rear part of an earthworm.
Crop: bulge of the esophagus of an earthworm.
Seminal vesicles: small hollow organs that carry the semen of an earthworm.
Lateral heart: blood-pumping organ of an earthworm.
Esophagus: part of the digestive tract of an earthworm between the pharynx and the crop.
Brain: brain of an earthworm.

Reproduction 

Earthworm reproduction

Earthworms are hermaphrodites: They typically have 2 pairs of testes, surrounded by 2 pairs of testes sacs. There are 2 or 4 pairs of seminal vesicles which produce, store and release the sperm via the male pores, and ovaries and ovipores in segment 13 that release eggs via female pores on segment 14. However, most also have one or more pairs of spermathecae (depending on the species) that are internal sacs which receive and store sperm from the other worm in copulation. Some species use external spermatophores for transfer instead.

Earthworm cocoons

Copulation and reproduction are separate processes in earthworms. The mating pair overlap front ends ventrally and each exchanges sperm with the other. The clitellum becomes very reddish to pinkish in color. The cocoon, or egg case, is secreted by the clitellum band which is near the front of the worm, but behind the spermathecae. Some time after copulation, long after the worms have separated, the clitellum secretes the cocoon which forms a ring around the worm. The worm then backs out of the ring, and as it does so, injects its own eggs and the other worm's sperm into it. As the worm slips out, the ends of the cocoon seal to form a vaguely lemon-shaped incubator (cocoon) in which the embryonic worms develop. They emerge as small, but fully formed earthworms, except for a lack of the sex structures, which develop later in about 60 to 90 days. They attain full size in about one year. Scientists predict that the average lifespan under field conditions is 4-8 years, still most garden varieties live only one to two years. Several common earthworm species are mostly parthenogenetic, that is, with asexual reproduction resulting in clones.

Regeneration

Earthworms have the facility to regenerate lost segments, but this ability varies between species and depends on the extent of the damage. Stephenson (1930) devoted a chapter of his monograph to this topic, while G.E. Gates spent 20 years studying regeneration in a variety of species, but “because little interest was shown”, Gates (1972) only published a few of his findings that, nevertheless, show it is theoretically possible to grow two whole worms from a bisected specimen in certain species. Gates’s reports included:

• Eisenia fetida (Savigny, 1826) with head regeneration, in an anterior direction, possible at each intersegmental level back to and including 23/24, while tails were regenerated at any levels behind 20/21 [3].
• Lumbricus terrestris Linneus, 1758 replacing anterior segments from as far back as 13/14 and 16/17 but tail regeneration was never found.
• Perionyx excavatus Perrier, 1872 readily regenerated lost parts of the body, in an anterior direction from as far back as 17/18, and in a posterior direction as far forward as 20/21.
• Lampito mauritii Kinberg, 1867 with regeneration in anterior direction at all levels back to 25/26 and tail regeneration from 30/31; head regeneration was sometimes believed to be caused by internal amputation resulting from Sarcophaga sp. larval infestation.
• Criodrilus lacuum Hoffmeister, 1845 also has prodigious regenerative capacity with ‘head’ regeneration from as far back as 40/41.[4]

An unidentified Tasmanian earthworm shown growing a second head is reported here: [5].

Behavior

Rainstorms

Earthworms are seen on the surface after heavy rain storms flood the soil because, despite needing a moist environment to allow the diffusion of gases across their skin membrane, where the soil becomes saturated they begin to drown. To protect themselves they escape to the surface, but if the ground is un-naturally hard they may later become stranded and die from exposure. This is why they are seen in places like driveways after a storm. However, this theory is not applicable to certain earthworm species that can survive immersion for several days in oxygenated water.

An earthworm being eaten by an American Robin.

An alternative theory concerning this behavior is that as some species (notably Lumbricus terrestris) come to the surface to mate they may become stranded. However, as this behaviour is limited to only a few species and L. terrestris is rarely, if ever, one of those found stranded on impermeable surfaces, this theory does not seem a very likely explanation.

Another theory is that the worms may be using the moist conditions on the surface to travel more quickly than they can underground, thus colonizing new areas more quickly. Since the relative humidity is higher during and after rain, they do not become dehydrated. This is a dangerous activity in the daytime, since earthworms die quickly when exposed to direct sunlight with its strong UV content, and are more vulnerable to predators such as birds.

A further theory is that, as there are many other organisms in the ground as well, and their respiration increases carbon dioxide, this gas may dissolve into the rainwater to form carbonic acid. As the soil becomes too acidic for the worms, they seek a more neutral environment on the surface.

Locomotion and importance to soil

Close up of an earthworm in garden soil

Earthworms travel underground by the means of waves of muscular contractions which alternately shorten and lengthen the body. The shortened part is anchored to the surrounding soil by tiny claw-like bristles (setae) set along its segmented length. (In all the body segments except the first, last and clitellum, there is a ring of S- shaped setae, embedded in the epidermal pit of each segment,perichaetine) The whole burrowing process is aided by the secretion of lubricating mucus. Worms can make gurgling noises underground when disturbed as a result of the worm moving through its lubricated tunnels. They also work as biological "pistons' forcing air through the tunnels as they move. Thus earthworm activity aerates and mixes the soil, and is constructive to mineralization and nutrient uptake by vegetation. Certain species of earthworm come to the surface and graze on the higher concentrations of organic matter present there, mixing it with the mineral soil. Because a high level of organic matter mixing is associated with soil fertility, an abundance of earthworms is beneficial to the organic gardener. In fact as long ago as 1881 Charles Darwin wrote: It may be doubted whether there are many other animals which have played so important a part in the history of the world, as have these lowly organized creatures ^[1]

Benefits

The major benefits of earthworm activities to soil fertility can be summarized as:

  

Faeces in form of casts

• Biological. In many soils, earthworms play a major role in converting large pieces of organic matter (e.g. dead leaves) into rich humus, and thus improving soil fertility. This is achieved by the worm's actions of pulling down below any organic matter deposited on the dried dirt, such as leaf fall or manure, either for food or when it needs to plug its burrow. Once in the burrow, the worm will shred the leaf and partially digest it, then mingle it with the earth by saturating it with intestinal secretions. Worm casts (see below) can contain 40% more humus than the top 9" of soil in which the worm is living.

• Chemical. As well as dead organic matter, the earthworm also ingests any other soil particles that are small enough?including stones up to 1/20 of an inch (1.25mm) across?into its gizzard wherein minute fragments of grit grind everything into a fine paste which is then digested in the stomach. When the worm excretes this in the form of casts which are deposited on the surface or deeper in the soil, minerals and plant nutrients are made available in an accessible form. Investigations in the US show that fresh earthworm casts are 5 times richer in available nitrogen, 7 times richer in available phosphates and 11 times richer in available potash than the surrounding upper 6 inches (150 mm) of soil. In conditions where there is plenty of available humus, the weight of casts produced may be greater than 4.5 kg (10 lb) per worm per year, in itself an indicator of why it pays the gardener or farmer to keep worm populations high.
• Physical. By its burrowing actions, the earthworm is of great value in keeping the soil structure open, creating a multitude of channels which allow the processes of both aeration and drainage to occur. Permaculture co-founder Bill Mollison points out that by sliding in their tunnels, earthworms "act as an innumerable army of pistons pumping air in and out of the soils on a 24 hour cycle (more rapidly at night)" ^[2]. Thus the earthworm not only creates passages for air and water to traverse, but is itself a vital component in the living biosystem that is healthy soil. Earthworms continue to move through the soil due to the excretion of mucus into the soil that acts as a lubricant for easier movement of the worm.

See Bioturbation. The earthworm's existence cannot be taken for granted. Dr. W. E. Shewell Cooper observed "tremendous numerical differences between adjacent gardens" (Soil, Humus And Health), and worm populations are affected by a host of environmental factors, many of which can be influenced by good management practices on the part of the gardener or farmer.

Darwin estimated that arable land contains up to 53,000 worms per acre (13/m²), but more recent research from Rothamsted Experimental Station has produced figures suggesting that even poor soil may support 250,000/acre (62/m²), whilst rich fertile farmland may have up to 1,750,000/acre (432/m²), meaning that the weight of earthworms beneath the farmer's soil could be greater than that of his livestock upon its surface. One thing is certain however: rich, fertile soil that is cared for organically and well-fed and husbanded by its steward will reap its reward in a healthy worm population, whilst denuded, overworked, and eroded land will almost certainly contain fewer, scrawny, undernourished specimens.

Earthworms as invasive species

From a total of around 6,000 species, only about 120 species are widely distributed around the world. These are the peregrine or cosmopolitan earthworms.^[3]

North America

A total of approximately 182 earthworm taxa in 12 families are reported from America north of Mexico, i.e., USA & Canada, of which 60 (ca. 33%) are exotic/introduced. Only two genera of Lumbricid earthworms are indigenous to North America while introduced genera have spread to areas where earthworms did not formerly exist, especially in the north where forest development relies on a large amount of undecayed leaf matter. When worms decompose that leaf layer, the ecology may shift making the habitat unsurvivable for certain species of trees, ferns and wildflowers. Another possible ecologic impact of greater earthworm numbers: larger earthworms (e.g. the night crawler, Lumbricus terrestris, and the Alabama jumper, Amynthas agrestis) can be eaten by adult salamanders, and when the salamanders do consume the earthworms they are more successful at reproduction. However, those earthworms are too large for juvenile salamanders to consume, which leads to a net loss in salamander population.^[4]

Currently there is no economically feasible method for controlling invasive earthworms in forests. Earthworms normally spread slowly, but can be quickly introduced by human activities such as construction earthmoving, or by fishermen releasing bait, or by plantings from other areas. ^[5]

Australia

Australia has 650 known species of native earthworm that survive in both rich and in nutrient-poor conditions where they may be sensitive to changes in the environment. Introduced species are commonly found in agricultural environments along with persistent natives. Most of the 75 or so exotics have been accidentally introduced into Australia. The total species numbers are predicted to exceed 2,000. ^[6]

Special habitats

While, as the name earthworm suggests, the main habitat of earthworms is in soil, the situation is more complicated than that. The brandling worm Eisenia fetida lives in decaying plant matter and manure. Arctiostrotus vancouverensis from Vancouver Island and the Olympic Peninsula is generally found in decaying conifer logs or in extremely acidic humus. Aporrectodea limicola and Sparganophilus and several others are found in mud in streams. Some species are arboreal. Even in the soil species, there are special habitats, such as soils derived from serpentine which have an earthworm fauna of their own.

Ecology

Earthworms are classified into three main ecophysiological categories: (1) leaf litter/compost dwelling worms (epigeic) e.g. Eisenia fetida; (2) topsoil or subsoil dwelling worms (endogeics); and (3) worms that construct permanent deep burrows through which they visit the surface to obtain plant material for food, such as leaves (anecic), e.g. Lumbricus terrestris. ^[7]

Permanent vertical burrow

Earthworm populations depend on both physical and chemical properties of the soil, such as soil temperature, moisture, pH, salts, aeration and texture, as well as available food, and the ability of the species to reproduce and disperse. One of the most important environmental factors is pH, but earthworms vary in their preferences. Most earthworms favor neutral to slightly acidic soil. However, Lumbricus terrestris are still present in a pH of 5.4 and Dendrobaena octaedra at a pH of 4.3 and some Megascolecidae are present in extremely acid humic soils. Soil pH may also influence the numbers of worms that go into diapause. The more acid the soil, the sooner worms go into diapause, and remain in diapause the longest time at a pH of 6.4.

Earthworms form the base of many food chains. They are preyed upon by many species of birds, e.g. starlings, thrushes, gulls, crows, and both European Robins and American Robins. Some snakes feed on them and mammals such as bears, foxes, hedgehogs and moles eat many earthworms as well. Earthworms are also eaten by many invertebrates such as ground beetles and other beetles, snails, slugs. Earthworms have many internal parasites including Protozoa, Platyhelminthes, Nematodes. They are found in many parts of earthworms' bodies such as blood, seminal vesicles, coelom, intestine, or in the cocoons.

The application of chemical fertilizers, sprays and dusts can have a disastrous effect on earthworm populations. Nitrogenous fertilizers tend to create acid conditions, which are fatal to the worms, and often dead specimens are to be found on the surface following the application of substances like DDT, lime sulphur and lead arsenate. In Australia, the use of superphosphate on pastures almost completely wiped out the giant Gippsland earthworm.

Therefore, the most reliable way to maintain or increase the levels of worm population in the soil is to avoid the application of artificial chemicals. Adding organic matter, preferably as a surface mulch, on a regular basis will provide them with their food and nutrient requirements, and also creates the optimum conditions of heat (cooler in summer and warmer in winter) and moisture to stimulate their activity.

A recent threat to earthworm populations in the UK is the New Zealand Flatworm (Artiposthia triangulata), which feeds upon the earthworm, but in the UK has no natural predator itself. At present sightings of the New Zealand flatworm have been mainly localised, but this is no reason for complacency as it has spread extensively since its introduction in 1960 through contaminated soil and plant pots. Any sightings of the flatworm should be reported to the Scottish Crop Research Institute, which is monitoring its spread.

Economic impact

Various species of worms are used in vermiculture, the practice of feeding organic waste to earthworms to decompose (digest) it, a form of composting by the use of worms. These are usually Eisenia fetida (or its close relative Eisenia andrei) or the Brandling worm, also known as the Tiger worm or Red Wiggler, and are distinct from soil-dwelling earthworms.

Earthworms are sold all over the world. The earthworm market is sizable. According to Doug Collicut (see "Nightcrawler" link below), "In 1980, 370 million worms were exported from Canada, with a Canadian export value of $13 million and an American retail value of $54 million."

Earthworms are also sold as food for human consumption. Noke is a culinary term used by the M?ori of New Zealand to refer to earthworms which are considered delicacies.

A report on biodiversity published by the Irish Government in May 2008 estimated the activities of the earthworm to be worth a minimum of ?723 millon per annum to Irish agriculture

Taxonomy and distribution

Main families:

• Lumbricidae: Temperate Northern Hemisphere from Vancouver Island, Canada to Japan, mostly Eurasia.
• Hormogastridae: Europe.
• Sparganophilidae: North America.
• Almidae: Africa, South America.
• Ocnerodrilidae: Central and South America, Africa.
• Acanthodrilidae: Africa, midland and southeastern North America, Central and South America, Australia and Oceania.
• Octochaetidae: Central/South America, western Africa, India, New Zealand, Australia.
• Exxidae: Central America/Caribbean.
• Megascolecidae: South East Asia, Australasia and Oceania, northwestern North America.
• Glossoscolecidae: Central and northern South America.
• Eudrilidae: Tropical Africa.

References

  1. Charles Darwin, The formation of vegetable mould through the action of worms, with observations on their habits. Found at Project Gutenberg Etext Formation of Vegetable Mould, by Darwin

  2. Mollison, Bill, Permaculture- A Designer's Manual, Tagari Press, 1988

  3. Cosmopolitan Earthworms [1]

  4. Crawling to Oblivion, Scientific American, 300, 3 (March 2009), p. 22

  5. North American Earthworms [2]

  6. Blakemore, Rob, Diversity of exotic earthworms in Australia - a status report. Transactions of the Royal Zoological Society of New South Wales, 1999

  7. Earthworms: Renewers of Agroecosystems (SA Fall, 1990 (v3n1))

Further reading

• Edwards, Clive A., Bohlen, P.J. (Eds.) Biology and Ecology of Earthworms. Springer, 2005. 3rd edition.
• Edwards, Clive A. (Ed.) Earthworm Ecology. Boca Raton: CRC Press, 2004. Second revised edition. ISBN 084931819X
• Lee, Keneth E. Earthworms: Their Ecology and Relationships with Soils and Land Use. Academic Press. Sydney, 1985. ISBN 0-12-440860-5
• Stewart, Amy. The Earth Moved: On the Remarkable Achievements of Earthworms. Chapel Hill, N.C.: Algonquin Books, 2004. ISBN 1-56512-337-9

External links

• Earthworm Digest A great informational website and magazine
• Infography about Earthworms
• How to Make a Worm Farm Good for Composting and Fishing
• Kids Discovery
• Earthworm Information (UC Davis)
• Biology of the Night Crawler (Lumbricus terrestris)
• WormWatch - Field guide to earthworms
• New Zealand flatworm page (UK Govt.)
• New Zealand flatworm page (HDRA)
• Worm Watch Canadian worm awareness and appreciation site, with detailed worm anatomy.
• Minnesota Invasive Earthworms Minnesota DNR information on the negative impacts of earthworms
• Lumbricidae keys and Dichogastrid checklist
• web-book: Earthworms of Hungary
• Opuscula Zoologica Budapest, online papers on earthworm taxonomy
• A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World
• Earthworms as pests and otherwise hosted by the UNT Government Documents Department
• Third International Oligochaete Taxonomy Meeting, Platres, Cyprus, April 2nd to 6th, 2007
• Short comments on the Levant earthworm fauna