뿌리에 공생하는 미생물들!|

[계수나무]

뿌리에 공생하는 미생물

1.균근균

균근(마이코라이자)이란 곰팡이와 공생 관계를 영위하고 있는 뿌리라는 뜻이며 균근균이란 공생하고 있는 곰팡이를 말한다. 전에 식물이 수중에서 육지로 상륙할 때 육지에는 바위와 자갈, 모래 뿐이었고 양분의 축적도 적고 뿌리가 종행으로 뻗을 수 있는 상태가 아니었다. 그러한 상황하에서 식물을 도운 것이 곰팡이라고 생각되고 있다. 곰팡이는 건조에도 강하므로 뿌리에 공생하여 뿌리에서 균사를 종횡으로 늘려 토양에 산재하고 있는 인 등의 양분과 물을 모아 뿌리에 공급한다.

곰팡이도 유기물이 결핍된 세계에서는 뿌리로부터 유기물을 받을 수 밖에 없다. 이리하여 곰팡이와 식물이 상호 의존하면서 함께 진화해 왔다고 생각된다. 균근에는 여러 가지 유형이 있다. 하나는 외생균근이다. 이것은 주로 담자균과 자낭균이라는 고등한 곰팡이가 수목의 뿌리에 공생한 것이다. 이 가운데는 송이버섯 등과 같이 버섯을 만드는 것도 있다. 균사는 뿌리 바깥쪽에 몸을 감고 토양 속으로 신장하는 한편 뿌리 내부에도 침입하는데 피층의 세포 간극에만 들어가고 세포 안으로는 들어가지 않는다. 균근으로 된뿌리는 엄지손가락과 같이 굵고 짧아지는데 종행으로 자란 균사가 세근 역할을 대신한다.

두 번째 유형은 내생균근이다. 난과, 철쭉과, 용담과의 뿌리에 담자균과 자낭균이라는 고등한 곰팡이가 공생한 것이다. 균사가 뿌리의 표면을 감지는 않는다. 균사는 피층 세포 안에 들어가고 코일형을 하고 있으며 때로는 바깥쪽으로 연결된 균사가 잘려 코일형의 균사가 세포 안에 공생하는 경우도 있다. 어느 균근균이나 균사를 몇 센치 늘려 뿌리가 흡수할 수 없는 떨어진 장소의 인을 뿌리에 공급하고 메마른 땅에서 식물 생육을 왕성하게 한다.

2.VA균근균

세 번째는 VA균근균이다. VA균근균은 조균류라는 하등한 곰팡이 종류이다. 수생식물의 뿌리에는 공생할 수 없으나 십자화과, 여뀌과, 명아주과, 금방동사니과의 식물을 제외한 거의 모든 야생 초본식물과 수목에 공생하고 있다. 토양내 포자에서 발아한 균사는 외생균근균과 달리 뿌리 표면을 감싸는 일 없이 뿌리에 침입하여 피층의 세포간극에 침입한다. 균사의 일단은 피층세포의 세포벽을 안쪽으로 밀고 들어가 균사의 선단을 나무 가지처럼 분지시킨 수지상체(Arbuscule)를 만든다. 수지상체의 균사는 들어간 세포벽의 바깥쪽에 있으므로 내생균근균은 아니다. 균사의 다른 끝은 세포간극에서 부풀어 낭상(소포)체(Vesicle)를 형성한다. 낭상체와 수지상체를 형성하는 특징을 가지므로 영어의 머리문자를 따서 VA균근균이라고 한다.

뿌리 표면에서 다수의 균사가 토양으로 7-8센치 신장하고 뿌리 1센치당 균사의 총연장은 1미터나 된다. 뿌리 주위에 형선된 인산의 결핍 지대를 가로질러 뿌리에서 떨어진 장소에 저농도로 존재하는 가급태 인산을 다수의 균사가 모아 온다. 균사 가운데를 통하여 운반된 인산은 수지상체에서 식물에 양도되고 식물에서 당 등의 유기물을 받는다. 균사 가운데 모인 유기물은 지방 덩어리가 되는데 균사의 양분 축적이 충분히 되면 낭상체를 만들어 그가운데 지방을 축적한다.

VA균근균은 대부분의 농작물에 공생할 수 있다. 특히 가급태 인산 레벨이 낮은 토양에서는 VA균근균이 공생하고 있는 경우와 하지 않은 경우에 작물 생육이 2배 이상이나 차이나는 것도 진기한 일은 아니다. 단 주의할 것은 VA균근균이 수집할 수 있는 인산은 가급태 인산, 즉 식물 뿌리 자체에서도 흡수할 수 있는 인산이고 난용화된 인산은 VA균근균이 수집할 수 없다는 점이다. 그 때문에 VA균근균이 작용하는데는 어느 정도 가급태 인산이 토양에 존재하지 않으면 안된다.

그러나 예를 들면 100그람 토양당 50미리그람 이상 가급태 인산이 축적된 토양에서는 VA균근균의 작용도 억제되어 버린다. 가급태 인산이 충분히 존재하는 토양에서는 뿌리에서도 충분히 인산을 흡수할 수 있으므로 VA균근균이 수집한 인산은 식물 생육을 촉진하지 않는다. 오히려 유기물을 균이 취하는 만큼 수량이 저하된다. 모든 균근균에 공통된 것이지만 가급태 인산이 적은 토양에서는 균근균에 의한 생육 촉진이 현저해진다.

3. VA균근균의 이용

VA균근균을 대량 배양할 수 있으면 근류균과 마찬가지로 인공접종하여 인산 비료를 대폭 절감할 수 있게 된다. 표면 살균한 VA균근균의 포자를 한천 배지에 올리면 쉽게 발아하여 균사를 신장한다. 그런데 바로 생장을 중지하여 버려 배지에서 포자가 만들어지지 않아 균사 대량 배양도 아직 성공하지 못하고 있다. 그래서 목초를 포트에서 재배하고 표면 살균하여 병원균을 제외한 VA균근균의 포자를 접종하고 2개월 정도 재배한 후 그 뿌리와 토양을 풀어 전체를 접종원으로 하는 방법이있다. 그러나 포장에 접종하려면 헥타당 5000분의 1 아르 포트로 최저 800개의 접종원을 만들어야 하기 때문에 사실상 불가능하다.

현재 미국에서는 수목의 묘상에서 이용하기 시작하는데 병해 예방을 위하여 소독한 토양에 VA균근균을 접종하여 비료 코스트를 절감하고 있다. 인공 접종을 하면 인산 비료는 70% 절감할 수 있다고 한다. 또 VA균근균에 의해 뿌리의 신장이 촉진되어 뿌리 자체에 의한 비료의 흡수 효율도 향상되어 질소나 칼리 비료도 30% 절감할 수 있다고 한다. 채소 육묘에도 응용할 수 있을 것이다.

VA균근균을 접종하여 토양 병해를 억제할 수 없을까 하는 생각도 있다. 수목에 공생하는 외생균근균에서는 성공한 예가 있다. 외생균근균의 경우는 뿌리의 표면을 균이 감싸서 병원균의 침입에 대해서 물리적 장벽이 되거나, 균근 주위에 길항균을 포함한 다량의 미생물이 집적하는 등, 성공적인 사례도 많다. 그러나 VA균근균의 경우는 뿌리 표면을 균사가 감싸거나 미생물을 다량으로 집적시키는 것은 아니다. VA균근균에 의한 병해 억제는 성공적인 사례도 있지만 역으로 조장하는 사례도 있다. 기본적으로는 가급태 인산이 적은 토양에서 VA균근균이 인산 흡수를 촉진하여 뿌리 생육을 촉진 하므로써 식물을 건전하게 생육시켜 병해가 경감된다고 볼 수 있다. 현 단계에서는 병해억제에 대해서 VA균근균에 과도한 기대를 갖는 것은 위험할 것이다.

VA균근균의 작용을 높이는 방법으로서 목탄의 이용이 있다. VA균근균은 양분이 축적되지 않는 토양(담수토양을 제외한)에서는 토착되어 있다. 여기에 파쇄된 목탄을 시용하면 유기물을 뿌리에서 받으면서 유기물이 없는 목탄의 구멍을 거처로 하여 균사를 더욱 멀리 신장시키므로 인산의 수집, 나아가 질소 고정도 증진된다.

4.근류균

근류균은 콩과 식물의 뿌리에 공생하여 공중 질소가스를 암모니아태 질소로 고정하는 세균이다. 인공 배지에서 대량 배양하여 인공 접종이 이루어지고 있는 것에서 알 수 있듯이 먹이가 되는 유기물이 있으면 뿌리가 없어도 단독으로 생활할 수 있고 뿌리에 공생하여 생활할 수 있다. 질소 가스를 고정하는 것은 뿌리에 공생하고 있을 때이고 단독생활할 때에는 질소 가스를 고정하지 않는다. 콩과 작물의 근모에 근류균이 부착하면 뿌리가 구부러지고 신장하여 엷어진뿌리의 표면으로부터 균이 안으로 침입한다. 균의 침입에 대응하여 근모에는 감염사라고 불리는 셀룰로즈제의 가는 관이 만들어 진다. 균이 증식하면서 그 가운데를 통하여 피층 세포 안으로 침입한다. 침입을 받은 피층 세포는 바로 분열을 개시하여 부풀어 오르고 수 밀리에서 큰 것은 1센치나 된다. 혹 모양의 균류가 만들어 진다. 뿌리혹 가운데의 근류균은 보통의 것과는 달리 외측의 단단한 세포벽을 갖지 않고 일찍 증식능력을 잃는다. 이 상태의 근류균을 박테로이드라고 한다.

뿌리혹과 중심주의 사이는 관으로 연결되어 있다. 중심주에서 보내온 광합성 산물인 당을 에너지원으로하여 박테로이드는 질소가스를 암모니움 이온으로 바꾸고 이것을 글루타민산으로 변환하여 중심주로 보낸다. 이리하여 근류균은 식물에서 당을 받고 식물은 질소화합물을 받아 양자 모두 득을 얻는 공생관계가 이루어진다. 근류균에는 몇 가지의 종이 있고 감염할 수 있는 콩과식물의 종류가 한정되어 있다. 한 종류의 근류균이 어떤 콩과 작물에나 유효한 것은 아니다. 통상 파종후 1개월 까지는 뿌리혹가 아직 작고 뿌리혹에 의한 질소 가스의 고정도 적다. 이 때문에 콩과 작물의 초기 생육을 확보하는데는 소량의 질소비료(대두라면 10아르에서 2-3킬로 정도의 질소)가 필요하다. 대두의 경우 개화기가 끝날 무렵부터 뿌리혹 활성이 급속하게 저하하는 경우가 많다. 이 시기는 자실형성에 아직 질소가 필요한 시기이다. 생육 후기에 토양으로부터의 질소 공급이 충분하다면 문제없으나 질소 비옥도가 낮은 토양에서는 후기 추비의 효과가 높다.

5.근류균의 활용

콩과 식물의 뿌리에 공생하는 근류균을 활용하는데는 몇 가지의 포인트가 있다. 첫째는 뿌리혹에 의한 질소가스의 고정에는 다량의 산소가 필요하다. 이것은 뿌리혹이 붙은 대두의 뿌리는 다량의 산소를 흡수하는데 뿌리혹을 제외하면 산소의 흡수량이 적다는 사실에서도 알 수 있다. 논에서는 물빠짐이 나쁘거나 지하수위가 높거나 하여 물 때문에 통기성이 억제된다. 이러한 토양에서는 통기성이 제한되어 뿌리혹 활성이나 나아가서는 대두의 수량이 제한되어 버린다. 초지에서도 소가 밟아 단단해진 길에서부터 클로버가 사라진다는 이야기를 듣는데 이것도 통기성의 저하가 원인이라 할 수 있다. 콩과작물의 뿌리를 파보면 알 수 있듯이 뿌리혹은 의외로 얕은 부분에만 붙어 있는데 이것은 산소 공급이 제한 요인이라는 것을 나타낸다.

둘째는 무기태 질소농도가 높으면 뿌리혹 활성이 저하된다는 점이다. 벼과와 콩과의 혼파 초지에 질소 비료를 다량 시용하면 벼과 목초의 생육이 촉진되어 키가 낮은 콩과는 광을 받지 못하고 콩과의 뿌리혹 활성도 질소 때문에 억제되어 점점 벼과가 우점한다. 전환답에서는 논시대에 축적된 토양 유기물의 분해가 촉진되어 토양에서 무기태 질소가 공급된다. 이 경우 조금씩 방출되므로 토양중의 무기태 질소 농도는 뿌리혹 활성을 억제할 정도로 높지 않다. 그 때문에 배수와 통기가 좋은 전환답에서는 대두 뿌리혹에 의한 질소 고정량은 1작에 10아르당 20킬로나 되어 보통 밭의 배나 된다.

셋째로 인산을 충분히 시용해야 한다. 뿌리혹의 질소고정에는 인산이 불가결하다. 인산 레벨이 낮은 토양에서 VA균근균을 활용하여 인사 공급능력을 높이면 인산의 흡수증가량에 비례하여 질소 고정량도 높아진다. 벼과와 콩과의 혼파조지에서 인산을 충분히 시용하지 않으면 콩과가 소실되는 것은 인산 부족에 의한 뿌리혹 활성의 저하에 기인한다.

넷째로 인공접종할 때 토착근류균과의 경쟁에 이기는 것이다. 콩과작물의 기재배지에는 토착 근류균이 있다. 이것은 질소 고정량은 낮지만 토양중에서의 생활에 적응된 근류균이다. 최근에는 전처럼 접종효과가 나타나지 않게 되었다고 하는데 그 주된 원인은 접종균보다도 토착균이 뿌리에 감염되어 버리기 때문이라고 생각되고 있다. 우량 균주가 많아지도록 접종하는 연구가 필요하다.