6장 계속. 신경계의 구조(brain, spinal cord, nerve)

[문형철]

신경계의 구조

이제 우리는 중추신경계와 말초신경계 주요 구조물의 폭넓은 기능과 해부에 대해서 알아보자. 

pathway, tract - 중추신경게에는 신경이 없다. 대신에 중추신경계에서는 같이 뻗어나간 축삭집단을 pathway, tract라고 부른다. 

comissure(횡연합) - 중추신경계의 오른쪽과 왼쪽 반구를 연결

ganglia, necleus

1. 중추신경계 - 뇌

대뇌, 간뇌(diencephalon), 뇌줄기(brainstem), 소뇌(cerebellum) 

대뇌와 간뇌는 함께 전뇌(forebrain)을 구성

뇌줄기(brainstem)은 중뇌(midbrain), 뇌교(pons), 연수(medulla oblongata)로 구성

뇌는 또한 서로 연결된 4개의 공간인 뇌실(cerebral ventricle)을 가지는데, 이것은 액체로 가득차 있음. 

전뇌

대뇌반구는 주로 세포체로 구성된 회색으로 보이는 회백질(gray matter)의 바깥껍질인 대뇌피질(cerebral cortex)과 주로 미엘린으로 싸여 있는 섬유신경로로 구성된 내측의 백질(white matter)로 구성

피질하 핵(subcortical nucleus)

뇌량(corpus collosum)

각 대뇌반구의 피질은 4개의 엽(lobe)으로 나누어지는데, 전두엽, 두정엽, 후두엽, 측두엽이라 함. 

sulcus

gyrus

pyramidal cell(추형세포)

인간 대뇌피질의 세포는 6개의 분명한 층으로 조직되어 있으며, 이들은 크기 및 숫자가 다양한 2개의 기본 유형인 추형세포와 비추형 세포로 구성된다. 추형세포는 피질의 주요 출력세포를 형성하며 자신의 축삭을 피질의 다른 부위와 중추신경계의 다른 부위에 보내고 있다. 비추형 세포(extrapyramidal tract)는 대부분 피질로 입력을 받거나 국부적으로 정보를 처리하는데 관여하고 있다. 

basal ganglia

피질하 핵(subcortical nucleus)은 대뇌반구 내부에 깊숙하게 위치하고 있는 회백성의 이질성 그룹이다. 이들중에서 두드러진 것이 기저핵(basal ganglia)인데, 이것은 움직임과 자세를 조절하고 행동의 더 복잡한 측면을 조절하는데 중요한 역할을 한다. 

thalamus(시상)

시상은 시냅스 중계역으로 작용하면서 피질로 들어가는 대부분의 입력에 대한 중요한 통합중추로 작용하는 몇개의 거대한 핵들의 집합체인데 이들은 일반적 각성에 핵심적인 역할을 한다. 시상은 또한 집중하는 주의력에도 관여한다. 예를들어 북적대고 시끄러운 파티에서 사적대화에 집중하려고 할때 일어나는 것과 같은 관계없는 감각 정보를 걸러내는 역할을 한다.

hypothalamus(시상하부)

시상하부는 시상밑에 자리하고 있으며 뇌의 바닥표면에 위치한다. 비록 뇌 무게의 1%미만에 해당하는 작은 부위지만 시상하부는 신경과 내분비 통합조절에 대한 주 명령중추를 형성하는 다른 세포 그룹 및 경로를 포함하고 있다. 사실상 시상하부는 내부환경의 항상성 조절에 가장 중요한 단일 조절부위이다. 개체의 보존과 관련된 행위 및 종족보존과 관련된 행위 등이 시상하부 여러기능중의 하나이다. 

pituitary gland(뇌하수체)

뇌하수체는 시상하부가 조절하는 중요한 내분비 기관이다.

epithalamus

pineal gland

limbic system(대뇌 변연계)

대뇌 변연계는 학습, 감정적 경험 및 행동 아주 다양한 내장 및 내분비 기능에 연관되어 있다. 8장 참조

소뇌

소뇌는수의적 운동을 시작시키는 않지만 움직임을 조절하고 자세와 균형을 조절하는 중요한 중심

뇌줄기

전뇌, 소뇌, 척수 사이에서 신호를 중계하는 모든 신경섬유는 뇌줄기를 통과

뇌줄기의 중심을 관통하면서 느슨하게 배열된 뉴런의 세포체와 축삭다발이 혼재되어 있는 것을 망상체(reticular formation)이라 하는데 이 부분이 생명을 위해서 절대적으로 필수적인 뇌의 한부분이다. 망상체는 중추신경계 모든 부위로부터 입력을 받고 통합하며 상당히 많은 양의 신경정보를 처리한다. 망상체는 운동기능, 심혈관 및 호흡조절, 수면과 깨어있음을 조절하는 기작, 주의 집중에 관여되어 있다. 

12쌍의 뇌신경

뇌줄기는 12쌍의 뇌신경 중 10쌍의 정보를 처리하는데 관여하는 핵을 포함하고 있다. 이들은 뇌와 직접적으로 연결되어 있는 말초신경으로 흉곽과 복강에 있는 많은 장기들뿐만 아니라 뇌의 근육, 분비선, 감각수용기에 직접적으로 신경을 분포시킨다. 

2. 중추신경계 -척수

척수는 뼈로 구성된 척주내부에 자리하고 있다. 

dorsal horn and ventral horn

dorsal root and ventral root

3. 말초신경계

말초신경계 뉴런은 중추신경계와 인체의 다른 모든 부위에 있는 수용기와 효과기 사이에서 신호를 전달한다. 

말초신경은 구심성 뉴런, 원심성 뉴런 혹은 이들 모두의 축삭으로 이루어진 신경섬유를 포함하고 있을 수 있다. 그러므로 신경에 포함되어 있는 섬유는 afferent division and efferent division에 속하는 것으로 분류할 수 있다. 

구심성뉴런은 정보를 말초말단에 존재하는 감각수용기로부터 중추신경계로 전달한다. 이들의 긴 축삭은 중추신경계 밖에 있으며 말초신경계의 일부이다. 구심성 뉴런은 시냅스로 연겨로디어 입력되는 정보를 다루는 뉴런의 사슬에서 중추신경계로 들어가는 첫번째 세포이기 때문에 종종 "1차 구십원 혹은 첫째 열 뉴런"이라고 부른다. 

원심성 뉴런은 중추신경계로부터 근육이나 분비선으로 정보를 운반한다. 말초신경게에서 원심성 집단은 구심성 집단보다 더 복잡한데, 원심성 집단은 체신경계( somatic nerveous system)와 자율신경계( and autonomic nervous system)로 세분된다. 

체성신경계와 자율신경계 간의 가장 간단한 구분은 체신경계 소속 뉴런은 골격근에 신경은 내고 있는 반면, 자율신경계 소속뉴런은 평활근, 심장근, 분비선, 소화기 뉴런에 신경을 분포시키고 있다는 것이다. 

motor neuron(운동뉴런)

운동뉴런의 흥분은 골격근 세포의 수축으로만 유도된다. 골격근을 억제하는 체신경계 뉴런은 없다. 근육이완은 척수에 있는 운동뉴런의 억제로 나타난다. 

4. 자율신경계

골격근을 제외한 다른 조직에 대한 원심성 신경의 지배는 자율신경계를 통해서 이루어짐. 특별한 경우가 소화기에서 일어나는데 이곳에서는 자율신경계 뉴런이 소화기벾에 분보된 신경망에 자신들을 접속시킨다. 이러한 구성의 신경망을 장내신경계(enteric nervous system)라고 부른다. 그리고 비록 장내 신경계가 종종 원심성 자율신경계의 세부긃으로 분류되기는 하지만 이 신경계는 감각 뉴런 및 연합뉴런도 포함하고 있다. 

자율신경계는 체신경계와는 상반되게 중추신경계와 수용기 세포를 연결하는 것을 직렬로 연결된 2개의 뉴런으로 구성되어 있다. 첫번째 뉴런은 중추신경계에 위치시키고 있다. 2개의 뉴런간의 시냅스는 중추신경계 밖에 있는 자율신경절(autonomic ganglion)이라고 하는 세포덩어리에서 이루어진다. 중추신경계와 자율신경절 사이를 지나는 뉴런을 절전뉴런(preganglionic neuron)이라고 하고, 자율신경절과 효과기 세포사이를 지나는 뉴런을 절후뉴런(postganglionic neuron)이라고 부른다. 

자율신경계 내에서 해부학 및 생리학적 차이가 교감신경 영역과 부교감신경 영역으로 더 세분화하는 근거를 제공한다. 교감신경 영역과 부교감 신경영역의 뉴런은 서로 다른 위치에서 중추신경계를 빠져나온다. 교감신경 섬유는 척수의 흉수와 요수로부터 빠져나오고 부교감신경섬유는 뇌줄기와 척수의 천수로부터 빠져나온다. 그러므로 교감신경 영역을 흉요수 영역이라고 부르고, 부교감신경 영역을 뇌천수 영역이라고 부른다. 

이 두영역은 신경절의 위치에 있어서도 차이를 보인다. 대부분의 교감신경 신경절은 척수 가깝게 위치하며 교감신경간(sympathetic trunk)이라 알려진 신경절의 두사슬을 척수 양쪽에 하나씩 형성한다. 측부 신경절이라고 불리는 또 다른 교감신경 신경절로, 복강신경절(celiac ganglia), 장간막 신경절(mesenteric ganglia), 하부장간막 신경절(inferior mesenteric ganglia)은 복강에 있으면서 신경이 분포된 장기 쪽에 더 가깝게 존재한다. 

절전 교감신경뉴런은 첫번째 흉수와 두번째 요수사이에서만 척수로부터 빠져나오는 반면 교감신경간은 위로는 목부위의 경수로부터 아래로는 척수부위에 이르기까지 척수전체길이에 뻗어있다. 교감신경간의 길이 밖에 잇는 신경절은 흉요수 영역으로부터 절전뉴런을 받는데 이는 일부 절전뉴런이 일단 교감신경간 내부에서 있으면서 몇마디 위아래로 이동하여 절후뉴런과 시냅스를 형성하기 때문이다. 

이들의 일부 해부학적 차이때문에 교감신경계와 부교감신경계 내부의 전반적인 활성화 양상이 다르게 나타나는 경향이 있다. 교감신경 신경절과 시냅스전 교감신경 뉴런의 두드러진 발산간의 밀접한 해부학적 연관은 이 영역이 하나의 단위로 반응하게 만드는 경향이 있다. 그러므로 비록 작은 부위가 간혹 단독적으로 활성화되기도 하지만 여건이 활성화를 보장할때 몸 전체에서 교감신경 활성이 증진되는 것이 더 전형적인 현상이다. 반면에 부교감신경게는 발산현상을 덜 보인다. 그러므로 부교감신경계는 특정 장기를 주어진 각 생리학적 요건에 세밀하게 재단된 양상으로 활성화시키는 경향이 있다. 

교감신경 영역과 부교감신경 영역 모두에서 아세틸콜린이 자율신경절에 있는 절전뉴런과 절후 뉴런 사이에서 방출되는 신경전달물질이며 절후 뉴런은 압도적으로 니코틴성 아세틸콜린 수용체를 가지고 있다. 

Figure 6.46 Transmitters used in the various components of the peripheral efferent nervous system. Notice that the first neuron exiting the CNS—whether in the somatic or the autonomic nervous system—releases acetylcholine. In a very

few cases, postganglionic sympathetic neurons may release a transmitter other than norepinephrine. (ACh, acetylcholine; NE, norepinephrine; Epi, epinephrine; N-AChR, nicotinic acetylcholine receptor; M-AChR, muscarinic acetylcholine receptor)

부교감신경영역에서 아세틸콜린은 절후뉴런과 효과기 세포사이에서 방출되는 신경전달물질이다. 교감신경계에서는 노르에피네프린이 일반적으로 절후뉴런과 효과기 세포사이에서 방출되는 신경전달물질이다. 여기서 우리는 일반적으로 라는 표현을 썼는데 이는 일부 교감신경 절후뉴런 말단이 아세틸콜린을 방출하기 때문이다. 많은 자율신경계 시냅스에서는 하나나 그 이상의 공동전달물질이 저장되어 있다가 주 신경전달물질과 같이 방출된다. 공동전달물질에는 ATP, 도파민, 몇몇 신경펩티드 등이 포함되는데 이들 모두는 비교적 역할이 작은 것처럼 보인다. 

방금 기술한 고전적인 자율신경계 신경전달물질 이외에도 아주 넓게 퍼진 절후뉴런 신경망에는 비아드레날린성 및 비콜린성으로 인식되는 뉴런들이 존재한다. 이러한 뉴런들은 산화질소와 다른 신경전달물질을 사용하여 일부 형태의 혈관확장을 매개하는 한편 다양한 소화기, 호흡기, 배설기, 생식기의 기능을 조절한다. 

자율신경계의 다양한 인자를 자극하거나 억제하는 많은 약물은 아세틸콜린과 노르에피네프린 수용체에 영향을 미친다. 각 신경전달물질들에 대한 수용체에는 여러 유형이 있었음을 환기하라. 자율신경계에 있는 거의 대부분의 아세틸콜린 수용체는 니코틴성 수용체이다. 반면에 평활근, 심장근, 분비성세포에 있는 아세틸콜린 수용체는 무스카린성이다. 골격근 섬유에 있는 콜린성 수용체는 니코틴성 수용체이며 자율신경계 뉴런이 아니고 체신경계 운동뉴런이 이곳에 신경을 분포시키고 있다. 

교감신경 영역에 있는 한세트의 절후뉴런은 절대로 축삭을 만들지 않는다. 대신에 이 뉴런은 내분비선인 부신수질을 형성한다. 교감신경 절전뉴런 축삭에 의해서 활성화가 일어나면 부신수질의 세포는 약 80%가 에피네프린이고 20%가 노르에피네프린인 혼합물을 혈중으로 방출한다. 이런 상황에 있어서 신경전달물질보다 호르몬이라고 불리는 것이 더 적절한 카테콜아민은 혈액을 통해 자신들에게 민감하게 반응하는 수용체를 가지고 있는 효과기 세포로 전달된다. 수용체는 교감신경절 절후뉴런의 방출부위 근처에 위치하면서 이 뉴런들로부터 방출되는 노르에피네프린에 의해서 일반적으로 활성화가 일어나는 같은 아드레날린성 수용체일 수도 있다. 

이러한 카테콜아민의 전반적인 효과는 조금 다르게 나타날 수 있는데, 이는 아드레날린성 수용체의 일부 하위그룹이 에피네프린에 더 높은 친화력을 가지는 반면 다른 일부 하위그룹은 노르에피네프린에 도 높은 친화력을 가지기 때문이다. 표 6-11은 자율신경계 활성화가 일으키는 효과..

여기서 심장 및 여러 분비선과 평활근은 교감신경섬유와 부교감신경섬유 모두에 의해 지배받고 있음에 주목하라. 즉 이들은 이중신경지배(dual innervation)를 받고 있다. 하나의 영역이 효과기 세포에 어떤 영향을 미치든지 간에 다른 영역은 일반적으로 반대효과를 미친다. 더구나 2개의 영역은 일반적으로 역으로 활성화가 일어난다. 즉 한 영역의 활성이 증가하면 다른 영역의 활성은 감소한다. 이것을 운전자가 한쪽 발은 가속페달에 올려놓고, 다른 쪽 발은 브레이크에 올려놓은 것으로 생각해보라. 브레이크를 밟거나(부교감신경) 가속페달에서 발을 떼는 것(교감신경)은 자동차의 속도를 떨어뜨릴 것이다. 서로 상반되는 효과를 야기하는 뉴런에 의한 이중 신경지배는 효과기 장기에 대한 매우 세밀한 조절을 제공한다. 

통상적인 일반화에 의하면 교감신경계는 육체적 혹은 신경적 스트레스를 받는 상태에서 활성의 증가가 일어난다. 사실상 교감신경계의 일반적인 활성화를 알림반응(fight or flight respons)이라 부르는데, 이는 동물 자신을 공격하는 것에 도전을 하도록 강요당하거나 아니면 도망가도록 만드는 상황을 말한다. 육체적으로 힘을 만들어 낼 수 잇는 모든 재원이 활성화되는데 심박수와 혈압은 증가하고, 골격근 심장 뇌로의 혈류량은 증가하며 간은 포도당을 방출하고 동공은 확장된다. 동시에 소화기관의 활동과 피부로의 혈류는 교감신경계의 발포에 의해 억제된다. 반대로 교감신경계가 활성화되면 이 사람은 항상성 기능에 확연하게 우세한 휴식 혹은 소화상태(rest or digest)에 있게 된다. 

자율신경계의 두 영역이 독립적으로 작용하는 일은 거의 없으며 자율신경계의 반응은 일반적으로 두 영역의 조절된 상호작용의 표출이다. 자율신경계의 반응은 일반적으로 마치 이들이 실제로 자율적으로 일어나는 것처럼 의식적 조절이나 자각없이 일어난다. 사실상 자율신경계는 불수의 신경계라 불려왔다. 그러나 이것이 항상 그럴 것이라고 가정하는 것은 잘못된 것이다. 왜냐하면 일부 내장 혹은 내분비선의 반응은 학습될 수 있으며 이렇기 때문에 이는 어느 정도 수의적으로 조절된다. 

자율신경절에서의 니코틴성 아세틸콜린 수용체가 보이는 복잡한 자극 및 탈민감 양상은 니코틴의 많은 생리학적 효과에 기초하고 있다. 니코틴은 낮은 농도에서 자율신경절을 활성화시키고 부신수질로부터 카테콜아민의 방출을 촉진시킨다. 이런 상황하에서 이 경로의 교감신경계 요소가 심혈관계조절에 우세하며 심박률과 혈압이 증가한다. 지속되는 고혈압과 심장에 가해지는 증가된 하중이 만성적인 니코틴 사용이 심혈관 질환에 기여한다고 하는 이유중의 일부분이다. 소화게에서는 부교감신경계 효과가 우세한 경향이 있어서 이것이 장의 평활근 운동활성을 활성화시킨다. 높은 농도의 니코틴에서는 소화기 기능을 조절하는 뇌줄기 조절중추에 과활성이 일어날 수 있어 종종 구토나 설사를 일으킬 수 있는데 특히 이것은 전에 니코틴에 노출된 적이 없는 사람에게 더 민감할 수 있다. 니코틴성 아세틸콜린 수용체는 초기 활성화이우에 높은 농도의 니코틴에 의해 궁극적으로 탈민감화가 일어나 모든 자율신경계 신호전달경로를 약화시키는 결과를 초래한다.

5. 혈액공급 혈액-뇌장벽, 뇌척수액

뇌측수막은 세종류의 막

dura mater

arachnoid mater

pia mater

뇌척수액, choroid plexus(맥락총)

뇌실막세포는 맥락총이라 불리는 특화된 상피세포 구조를 만들어 이곳으로부터 뇌척수액이 이 용액전체를 하루에 세번 완벽하게 다시 채울 수 있는 속도로 만들어진다..

그러므로 중추신경계는 사실상 척수액 완충물 상에 떠있는 것이다. 뇌와 척수는 부드럽고 섬세한 조직이기 때문에 이들이 쇼크를 흡수해주는 액체에 의해 급작스럽고 진동하는 운동으로부터 어느정도 보호를 받고 있다. 만일 뇌척수액의 방출이 막혀버리면 뇌척수액의 축적이 일어나는 수두증을 일으킨다. ..

정상적인 상황에서 포도당만이 뇌의 에너지 요구에 부응하기 위하여 대사가 되는 기질인데 포도당의 산화적 대사를 통해 얻어진 대부분의 에너지는 ATP로 전달된다. 뇌의 글리코겐 저장은 무시할 정도이기 때문에 뇌는 지속적인 혈액공급을 통한 산소와 포도당 공급에 의존한다. 사실상 가장 흔한 형태의 뇌손상은 뇌 영역으로 혈액공급이 줄어들기 때문에 야기된다. 만일 어느 영역이라도 뉴런이 혈액공급을 받지 못하여 산소와 영양분이 단 몇분이라도 결핍되면 이들은 기능을 멈추고 죽는다. 뇌졸중..

비록 성인의 뇌는 몸무게의 2%밖에 차지하지 않지만 전체 혈액의 12-15%를 공급받는데, 이는 뇌가 산소 소모를 많이 하고 있음을 뒷받침하여 주는 사실이다. 만일 뇌의 어느 영역으로 혈류량이 정상수준보다 10-25% 감소되면 에너지에 의존하는 막 이온 펌프들이 작동을 멈추고 막의 이온기울기가 줄어들어 세포외 K+농도가 증가하면서 막은 탈분극된다. 혈액과 중추신경계의 세포외액 사이의 물질교환은 몸의 다른 장기에서 보이는 혈액으로부터 세포외액으로의 비단백질성 물질의 일종의 무제한적 확산과는 다르다. 복잡한 그룹의 혈액-뇌 장벽 기전이 세포외액으로 유입되는 물질의 종류와 이들이 유입되는 속도 둘 모두를 아주 밀접하게 조절한다. 이러한 기전은 많은 해로운 물질이 뉴런에 도달할 수 있는 능력을 최소화시키거나 이 기전은 또한 일부 잠정적으로 도움을 줄 수 있는 유익한 치료용 의약품의 접근도 제한한다. 

뇌에 있는 작은 혈관의 내부를 형성하는 세포들로 구성된 혈액-뇌 장벽은 밀착연접과 같은 해부학적 구조와 다른 유형의 물질을 다른 방식으로 다루는 생리학적 수송시스템을 모두 가지고 있다. 세포막의 지질성분에 잘 녹는 물질은 뇌로 빠르게 침투한다. 그러므로 뇌와 척수의 세포외액은 화학적으로는 조성이 다른 혈액의 산물이다. 

혈액-뇌 장벽은 ..

모르핀은 헤로인과 화학적으로 아주 약간 다르다. 모르핀은 2개의 수산기를 가지고 있는 반면 헤로인은 2개의 아세틸기를 가지고 있다. 이러한 작은 차이로 인해 헤로인이 지질에 더 잘 용해되기 때문에 모르핀보다 혈액-뇌 장벽을 더 쉽게 통과할 수 있다. 그러나 헤로인은 뇌에 유입되지 마자 효소가 아세틸기를 제거하여 모르핀으로 전환된다. 지질에 대한 용해성이적은 모르핀은 이제 효과적으로 뇌에 갖히게 되어 장시간 효과를 미칠수도 있다. 큰 지질 용해성 때문에 중추신경계에 빠르게 효과를 미칠 수 있는 다른 약물에는 바르비투르산염, 니코틴, 카페인, 알코올 등이 있다.

그럼에도 불구하고 포도당이나 뇌의 대사에 중요한 다른 물질등과 같이 지방에 잘 용해되지 않는 물질들도 가장 작은 뇌혈관의 내부를 형성하는 세포들의 막 수송단백질과 결합하여 빠르게 뇌로 유입이 일어난다. 이와 유사한 소송계들이 물질들을 뇌에서 혈액으로 이동시키기도 하여 뇌기능을 방해할 수 있는 물질들의 축적을 방지한다. 

맥락총 모세혈관에 있는 혈액과 뇌척수액 사이에도 장벽은 존재하며 뇌척수액은 선택적 분비물이다. 예를들어 K+과 Ca2+의 농도는 뇌척수액이 혈장보다 약간 낮은 반면 Na+와 Cl- 의 농도는 뇌척수액이 혈장보다 약간 높다. 맥락총은 또한 납과 같은 독성있는 중금속 물질도 가두어 두어서 뇌에 어느정도의 보호를 제공한다. 뇌척수액과 중추신경계의 세포외액은 시간을 두고 보면 확산 평형에 있다. 그러므로 모세혈관과 맥락총의 선택적, 제한적 장벽 기전은 뇌와 척수 뉴런의 세포외부환경을 조절한다. 

[정혜]

감사합니다

[참마음]

고맙습니다