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인체의 감각
신경기전은 우리 몸 내부의 상태와 외부의 세계에 대한 구심성 정보를 수집하고 처리한다. 이런 정보는 피부, 근육, 내장뿐 아니라특수감각인 시각, 청각, 평형감각, 화학감각게로부터 중추신경계로 들어간다. 이 장에서 감각 뉴런들로부터 척수와 뇌로의 정보 입력이 어떻게 우리 주위의 세계와 우리 자신간의 상호작용과 우리몸 내부의 항상성 유지에 필수적인지 배우게 된다.
일반원리
sensory system
sensory information
sensation
perception
1 감각 수용기(sensory receptor)
외부세계에 대한 정보나 신체 내부환경에 대한 정보는 서로 다른 형태의 압력, 온도, 빛, 냄새, 음파, 화학물의 농도 등의 형태로 존재한다. 구심성 뉴런의 말초끝에 있는 감각수용기는 이러한 정보들을 차등전위로 바꾸고 차등전위는 활동전위를 발생시키고, 활동전위는 중추신경계로 전달된다.
수용기는 1차 구심성 뉴런 자체의 끝이 특수하게 변형되거나(a), 또는 별개의 수용기세포로서 신경전달물질을 분비하여 1차구심성 뉴런을 자극하는 경우도 있다(b).
감각 수용체(receptor)
자극(stimulus) - 감각 수용체를 활성화시키는 에너지 또는 화학물질을 자극이라 함.
자극변환(stimulus transduction) - 자극이 전기반응으로 변형되는 과정을 자극변환이라고 함.
적합자극(adequate stimulus) - 수용기의 적합 자극원 중에서도 특정한 수용기는 자극 에너지의 제한된 에너지 범위내에서만 가장 민감하게 반응함.
대부분의 수용기들은 그들의 특별한 자극형태에만 정교하게 반응한다. 예를들어 어떤 후각수용기들은 흡입하는 공기에 들어있는 3-4종류의 냄새 분자들에만 반응하고, 시각 수용기들은 단 1개의 광자에 대해 반응할 수 있다. 그러나 실제로 모든 감각 수용기들은자극의 강도가 충분히 크면 다른 형태의 에너지에 의해 활성화될 수 있다. 예를들어 안구의 수용기는 빛에 반응하지만 눈을 때리는강력한 기계적 자극에 의해서도 활성화될 수 있다. 그러나 눈에 가해지는 타격은 빛의 감각으로 지각된다는 사실에 주목하자. 수용기가 어떻게 자극되건 간에 주어진 수용기는 한가지의 감각만을 불러일으킨다.
기계적 수용기(mechanoreceptor) - 압력과 늘어남과 같은 기계적 자극에 반응하며 촉각, 혈압, 근육긴장 등을 포착
온도 수용기(thermoreceptor) - 냉, 온의 감각을 탐지
광 수용기(photoreceptor) - 특정한 광선의 파장영역에 반응
화학수용기(chemoreceptor) - 수용이 막에 결합하는 특정한 화학물질에 반응
통각수용기(nociceptor) - 열이나 조직손상 등과 같은 다양한 고통스렁누 자극에 반응하는 특수화된 뉴런의 말단
수용기 전위(receptor potential)
모든 감각수용기의 자극변환과정에는 이온채널의 개폐가 관여되어 있다. 이온채널은 내, 외부의 세계로부터 정보를 직접 또는 2차전달자를 통해 받는다. 이온채널은 세포의 단일 축삭의 맨 끝부위에 위치한 특수화된 수용기 막에 또는 특수화된 감각세포에 존재한다. 이들 이온채널이 열릴때마다 수용기 막을 통한 이온의 흐름에 변화가 생기고 결국 막전위의 변화를 만들어낸다. 이런 막전위변화는 차등전위로서 수용기 전위라고 한다.
.. 시냅스 전위와 마찬가지로 수용기 전위는 자극의 강도에 따라 차등적인 반응을 보이며 막을 따라 전파되면서 점차 사라진다. .. 모든 차등전위가 그러하듯이 수용기 전위의 크기는 발생장소에서 멀어질수록 감소한다. . 수용기전위의 크기를 조절하는 인자는 자극의 강도, 자극강도가 변하는 속도, 연속적인 수용기 전위의 시간적 가중, 적응 등이 포함된다.
적응(adaptation)
적응이란 수용기 감도가 떨어지는 과정으로 자극의 강도가 일정하게 유지되는 상태에서도 활동전위 발포빈도가 감소하게 된다. 적응이 일어나는 정도는 감각수용기에 따라 큰 차이를 보인다. 완만적응수용기(slowly adapting receptors)와 신속적응수용기(rapidlyadapting receptor)가 있다. 신속적응 수용기들은 빠르게 변하거나 이동하는 감각자극들을 검출하거나, 지속되지만 민감하게 검출할 필요가 없는 자극들(의자에 닿은 것을 느끼게 해주는 수용기)을 처리하는데 중요하다.
2. 일차감각 암호화
암호화(coding)이란 관련 감각정보를 CNS로 보내기 위해 감각수용기 전위를 활동전위 패턴으로 바꾸는 것을 말한다. 자극의 형태,강도, 지속시간, 발생장소 등과 같은 정보들은 흥분성 세포의 발포패턴으로 암호화된다. 이 암호화는 말초신경계의 각 뉴런에서 시작된다.
수용기 말단들을 가지고 있는 1개의 구심성 뉴런이 하나의 감각단위(sensory unit)를 형성한다. .. 자극에 대하여 특정한 구심성 뉴런의 활성을 유도하는 신체의 부위를 그 뉴런의 수용장(receptor field)이라고 한다. 이웃하는 구심성 뉴런들은 수용장을 일부 중복하여 공유하기 때문에 단 한지점을 자극하더라도 여러개의 감각단위들이 흥분한다. 따라서 1개의 감각뉴런만 흥분시키는 일은 일어나기 어렵다. 수용장이 중복되는 정도는 신체의 부위에 따라 다르다
1) 자극의 형태
자극의 형태(열, 냉, 소리, 압력 등)를 다른 말로 자극형식이라고 한다. .. 하나의 구심성 뉴런에 속한 수용기들은 동일한 형태의 자극에 민감하다. 예를들어 그들은 차가운 것에 모두 민감하거나 아니면 압력에 모두 민감하다. 그러나 주위의 다른 감각들은 다른종류의 자극에 민감할 수 있다. 서로 다른 자극형식에 대한 수용장이 중첩될 수 있으므로 하나의 자극, 예를들어 피부에 올려놓은 얼음조각은 냉각과 촉각을 동시에 일으킨다.
2) 자극의 강도
똑같은 크기의 활동전위에 의해 자극에 대한 정보가 전달된다면 약한 자극과 강한 자극을 어떻게 구분할 수 있을까? 하나의 구심성뉴런에서 발생하는 활동전위의 빈도가 그 한 방법인데 자극이 강할수록 더 큰 수용기전위가 만들어지므로 활동전위 발포가 더욱 빈번하게 된다.
손가락으로 피부를 건드릴때 피부 바로 밑에 있는 수용기들만이 흥분한다. 그러나 피부를 세게 누르면 자극 받는 피부의 영역이 넓어진다. 이렇게 여러 구심성 뉴런들을 추가로 불러모으는 과정을 recruitment라고 한다.
3) 자극의 위치
자극의 위치는 어디인가?
입술에 주어지는 2개의 자극은 쉽게 구별되는데 감각단위들이 작으며 상당히 중복되어 있다. 등에서는 그 구별이 어려운데 감각단위들이 크고 넓게 벌어져 있기 때문이다.
측면억제(lateral inhibition)
측면억제 현상은 일부 감각계에서 자극의 위치를 알려주는 중요한 역할을 한다. .. 측면억제는 정확한 위치 파악이 필요할때 가장 크게 사용된다.
4) 구심성 정보에 대한 중추조절
모든 감각 신호들은 중추신경계의 고위 수준에 도달하기 전에 거치는 감각경로상에 존재하는데 여러시냅스에서 광범위하게 변형된다. 측면억제처럼 다른 상행 뉴런과 인접함으로 인해 억제되기도 하고, 뇌의 고위 중추에서 내려오는 하행경로에 의하여 입수되는 정보의 상당부분이 감소되거나 제거된다. 특히 망상체와 대뇌피질은 하행경로를 통하여 구심성 정보의 입력을 조절한다. 억제성 조절은 일차 구심성 뉴런의 축삭말단에 직접 작용하거나(시냅스 전 억제), 또는 간접적으로 연합뉴런을 통해 감각경로의 뉴런에 영향을 줄 수 있다.
경우에 따라서(통각) 구심성 입력이 지속적으로 어느정도 억제되기도 한다. 이것은 감각조절의 유연성을 제공하는데, 억제를 제거하여 신호전달을 더 강화시킬 수 있고 아니면 추가적인 억제에 의해 신호를 완전히 차단시킬 수도 있다.
3. 감각계에서의 신경경로
구심성 감각뉴런은 3개 또는 그 이상의 뉴런들과 끝과 끝끼리 시냅스를 통해 일렬로 연결된다. 이를 감각경로(sensory pathway)라한다. . 감각경로는 뇌로 투사되기 때문에 다른 말로 상행경로(ascending pathway)라고 한다. 구심성 뉴런은 뇌와 척수 즉 중추신경계로 들어간 후 연합뉴런과 시냅스를 형성한다. 중추신경계로 들어온 구심성 뉴런의 신경돌기들은 갈라지면서 여러개의 연합뉴런과 시냅스를 형성하거나 또는 여러 구심성 뉴런의 돌기들이 하나의 연합뉴런에 수렴되기도 한다.
특정 상행경로(specific ascending pathway)
불특정 상행경로(nonspecific ascending pathway)
4. 연합피질과 지각처리
지각에 미치는 요인들
1) 구심성 뉴런은 감각수용기 메커니즘(적응현상 등) 및 구심성 경로에서 일어나는 처리과정에 영향을 받는다
2) 감정, 개성, 경험, 사회적 배경 등은 지각에 영향을 준다
3) 중추신경계로 들어오는 모든 정보는 지각, 감각되지 않는다.
4) 우리는 다른 여러 에너지 형태에 대한 적절한 수용기를 갖고 있지 못하고 있다. 방사능, 라디오 전자파 등
5) 손상된 신경 네트워크에 의해 환상지로 알려진 기이한 지각현상이 있다
6) 약물에 의해 지각이 변형된다.
특정한 감각계들
1. 체성감각
피부, 근육, 뼈, 힘줄, 관절 등에서 유래되는 감각을 체성감각이라고 하며, 체성수용기라고 통칭하는 감각피부 수용기들에 의해 시작된다.
촉각과 압각
피부에 있는 여러종류의 기계적 감각수용기들을 자극하면 광범위한 촉각과 압각을 경험할 수 있다.
신체자세와 움직임
신체자세와 움지임을 감각하는 것은 복잡하다. 이러한 감각에 주로 관여하는 수용기들은 근방추 신장수용기와 골지힘줄기관이다. 이 기계적 수용기들은 골격근과 뼈를 연결하는 섬유성 힘줄에 의존한다.
근방추 신장수용기는 근육이 늘어난 길이에 대한 절대값과 늘어나는 속도에 반응하며 골지힘줄기관은 근 장력을 알아낸다. 10장에서 자세히 설명. 신체자세와 움직임에 대한 감각은 시각과 전정기관(평형기관)에 의해 도움을 받는다. 관절, 힘줄, 인대, 피부에 있는 기계적 감각수용기들도 역할을 맡는다. 운동감각(kinesthesia)이라는 용어는 관절의 움직임에 대한 감각을 뜻한다.
온도
온도에 대한 정보는 미엘린이 없거나 거의 작은 직경의 구심성 뉴런을 통해 전달된다. 이 뉴런들은 조직내에서 노출된 뉴런말단을 가진다. 즉 촉각 수용기에서 보이는 특수한 캡슐 형태의 말단을 가지지 않는다. 실제 온도를 감지하는 것은 축삭말단의 세포막에 있는 이온채널들이며, 이들은 일시적 수용기전위 단백질(transient receptor poatential protein, TRP 단백질)이라 불리는 계보에 속한다. TRP채널의 종류에 따라 다른 온도 영역에서 채널의 개폐가 일어난다.
통증
조직손상을 일으키거나 일으키려는 자극은 통증감각을 유발한다. 이런 자극들에 대한 수용기들을 통각수용기라 한다. 통각 수용기는 온동수용기처럼 미엘린이 없거나 거의 없는 작은 직경의 구심성 뉴런의 노출된 축삭말단에 해당한다. 이들은 과도한 물리적 변형, 극단적인 온도, 많은 화학물질들에 반응한다. 화학물질에는 H+, 신경펩티드, 브래디키닌, 히스타민, 사이토카인, 프로스타글란딘이 포함되며, 이들 중 몇몇은 파괴된 세포로부터 방출된다. 이들 화학물질들은 상처난 장소로 이동해온 일부 면역세포에서 분비되기도 한다. 이들 물질들은 통각수용기의 세포막에 있는 리간드 개폐형 이온채널에 특이적으로 결합하여 작용을 나타낸다.
통각수용기 말단을 갖는 일차 구심성 뉴런은 중추신경계에 들어온 상행뉴런과 시냅스를 이룬다. 글루탐산, 신경펩티드, 물질 P는 이런 시냅스에서 방출되는 신경전달물질이다. 통각 구심성 뉴런에 의해 연합뉴런이 활성화 될때 연관통 현상이 일어나기도 한다.
Referred pain(연관통)이란 손상당한 장소가 아닌 곳에서 통증을 느끼는 현상이다. 예를들어 심장마비가 일어날때 왼팔이 아프다는 것을 느끼게 된다. 연관통은 내장 구심성 뉴런과 체성 구심성 뉴런이 종종 척수에 잇는같은 뉴런에 수렴되는데서 그 이유를 찾을 수 있다. 체성감각섬유가 흥분되는 것이 보다 통상적이 구심성 발포이므로 내장통증이 일어나도 통증의 발원지를 체성 발원지와 연관시키게 된다.
통증은 다른 체성감각 종류와 매우 다르다. 첫번째 해로운 자극을 활동전위로 전도시킨 후에 통각수용기에 있는 이논채널을 포함하여 통각경로에는 일련의 변화가 일어난다. 이러한 변화는 다음 자극에 반응하는 방식에 영향을 준다. 더 민감해지는 변화를 통각과민(Hyperalgesia)이라 하고 첫통증 자극이 끝난 후 몇시간 정도 지속될 수 있다. 따라서 짧은 시간동안 일어났던 초기 통증에 비해 더 강력한 통증을 나중에 경험하게 된다. 더 나아가 다른 감각에 비해 통증은 과거 경험, 제안, 감정(특히 걱정), 다른 감각과의 동시 활성 등에 의해 변화될 수 있다. 따라서 느껴지는 통증의 수위는 자극의 물리적 속성과 꼭 일치하지는 않는다.
진통(analgesia)은 의식이나 다른 감각 과정에 영향을 주지 않으면서 통증을 선택적으로 억제하는 현상을 말한다. 중추신경계의 특정한 영역을 전기적으로 자극하면 통각경로를 억제하여 통증이 급격하게 감소되는데, 이를 자극성 진통(stimulation-produced analgesia)이라 한다. 이런 현상은 뇌에서 내려오는 하행경로가 통각수용기로부터의 정보전달을 선택적으로 억제하기 때문이다.
침의 진통기전
TENS의 진통기전
체성감각계의 신경경로
상행로는 전측경로(anterolateral pathway)와 배주경로(dorsal column pathway)가 있음.
2. 시각
빛
전자파 에너지는 파장과 주파수로 표현된다. 파장(Wavelength)은 전자파의 인접하는 파장 꼭지간의 거리를 말한다. 파장은 수킬로미터 장파장에서 나노미터 크기의 감마선에 이르기까지 다양하다. 전자파 주파수는 파장과 역비례 관계이다. 눈에 있는 수용기를 자극하는 가시광선 파장(visible spectrum)은 대략 400-750nm사이에 있다. 파장에 따라 다른 색으로 지각된다.
눈의 구조
공막(sclera) - 안구의 앞부분에 있는 각막이 있는 곳을 제외하고 전체 안구를 둘러싸는 한얀 껍질. 질긴 섬유로 되어있는 공막은 안와속에서 안구를 움직이게 해주는 외안근이 삽입되어 있는 지점
각막(cornea)
맥락막(choroid) - 공막 밑에 있는 맥락막층의 일부에는 검은 색소가 들어있어 안구의 뒷면에서 빛을 흡수
홍채(iris) - 안구의 앞부분에서 맥락막은 홍채, 섬모체근 , 모양체근, 소대섬유로 분화한다.
동공(pupil) - 홍채의 환상근과 방사근은 눈으로 빛을 통과시키는 구멍인 동공의 직경을 결정한다. 섬모체근(ciliary muscle)의 활동과 이로 인해 발생하는 소대섬유의 장력에 의해 홍채 바로 뒤에 있는 투명한 렌즈의 모양이 결정되며 초점 맞추는 일이 가능해진다.
망막(retina) - 망막은 태아에서 발생중인 뇌조직의 연장이다. 눈의 뒷면에서 안쪽으로 펼쳐있는데 눈의 광수용기를 포함하여 많은 뉴런들이 들어있다.
황반(macula lutea) : 망막중심에 있으며 혈관분포가 비교적 적다
중심와(fovea centralis) : 황반내의 중심, 작은 함몰지역으로 고밀도의 원추세포들이 밀집되어 있는 반면, 빛을 가로막는 신경절세포는 상대적으로 적게 분포한다. 가장 높은 시각 선명도를 만드는 장소이다.
시신경 유두(optic disc) : 망막에서 코에 가까운 위치에 있는데, 뚜렷이 구별되는 원형의 지역으로 광수용기로부터 정보가 전달된 시신경(optic nerve)이 뇌로 지나가는 장소이다.
눈은 액체로 채워진 2개의 공간으로 나뉜다. 눈의 앞부분에 있는 공간(홍채와 각막사이)은 수양액(aqueous humor)으로 부르는 투명한 액체가 있다. 눈의 뒷부분에 있는 공간(렌즈와 망막사이)에는 점성이 높고 젤리같은 물질인 유리체액(vitreous humor)이 들어있다.
시각의 광학
광선의 파장이 진행하는 방향에 따라 선으로 나타낼 수 있다. 광선은 빛을 발하는 사물로부터 온 사방으로 전파된다. 광선이 공기에서 밀도가 높은 매질(물)로 들어갈때 광선은 일정한 각도로 꺾이는데, 매질의 밀도와 표면에 부딪히는 각도에 의해 굽는 정도가 정해진다. 광선의 이러한 굽힘을 굴절이라 하고, 망막위에 사물의 영상에 대해 정확하게 초점을 맞추게 해주는 매커니즘이다.
..물체로부터 광선중에 눈과 가까운 것은 각막과 큰 각도를 이루면서 입사하므로 망막에 맺히기 위해서는 더 많이 굴절되어야 한다. 앞에서 보았듯이 망막에 상이 맺히는데 각막이 더 큰 역할을 하지만, 거리에 대한 보정은 렌즈의 모양 변화에 의해서 이루어진다. 이와같은 볂돠는 순응조절이라는 과정의 한부분이다.
렌즈의 모양은 섬모체근과 소대섬유의 장력에 의해서 조절되며, 소대섬유는 섬모체근을 렌즈에 연결시켜준다. 부교감신경에 의해 소대섬유가 자극을 ㅂ다으면 환상근인 섬모체근은 렌즈 주위를 죄어준다. 이러한 괄약근 운동은 동공수축시 일어나는 홍채의 움직임과 유사하다. 근육이 수축하면서 소대섬유에 걸리는 장력이 감소한다. 반대로 섬모체근이 이완하면 소대섬유에 걸리는 장력은 증가한다. 따라서 렌즈의 모양은 섬모체근의 수축과 이완에 의해서 결정된다. 먼물체에 초점을 맞추려면 섬모체근이 이완하고 렌즈를 당겨 납작한 계란형의 렌즈를 만든다. 가까운 물체를 볼때는 섬모체근이 수축하면서 렌즈의 자연 탄력성에 의해 공모양에 가까운 형태가 만들어진다.
노안 - 사람은 나이가 들면서 렌즈의 탄성이 줄어드는 형상때문에 렌즈를 공모양으로 둥글게 만드는 능력이 떨어진다. 결과적으로 원근조절이 안되어 가까운 물체를 보기 어렵게 된다. 이러한 현상을 노안이라고 하며, 정상적인 노화과정에 속하면 나이가 45세 정도되면 책을 보기 위해 돋보기 안경이 필요하다.
백내장 -노화와 더불어 나타나는 렌즈색의 변화에 의해 백내장이 나타나는데, 가장 흔한 안구질환의 하나로서 렌즈가 혼탁해지는 증상을 말한다. 백내장은 흡연, 당뇨, 자외선 노출과 연관되어 있다.
근시 - 각막과 렌즈모양, 안구 길이에 의해 광선이 수렴하는 지점이 결정된다. 안구가 렌즈의 초점능력에 비해 너무 길면 시각장애가 일어난다. 이 경우 가까운 물체는 망막에 맺히나 먼거리 물체는 막막 전 지점에서 초점이 형성된다. 이런 눈을 근시라고 하고 먼 물체를 뚜렷하게 볼 수 없게 된다.
원시 - 안구가 렌즈에 비해 너무 짧으면 먼거리는 잘 보이나 가까운 물체의 상은 망막의 뒤에 맺힌다. 이런 눈을 원시라고 하며 가까운 것을 잘 못본다. 이런 시력 결함들은 눈으로 들어오는 광성의 굴절을 조절하여 교정이 가능하다. 근시 및 원시안을 교정하는 안경은 그림 7-26에 설명. 최근에는 레이저를 이용하여 각막의 모양을 변형시켜 굴절도를 변화시킨으로써 시력교정을 하기도 한다.
난시 - 시각장애는 렌즈나 각막이 매끈한 표면을 갖지 못해도 발생하는데 이를 난시라고 한다. 각막 표면이 불완전한 것도 교정렌즈에 의해 대체적으로 보정된다.
녹내장 - 안구의 크기와 형태는 부분적으로 수양액과 유리체액의 양에 의존한다. 이 두 액체는 무색이며 눈의 전면에서 광선이 들어와 망막에 다다르기까지 거쳐가는 매질이다. 수양액은 섬모체근을 덮고 있는 특수 혈관조직에서 지속적으로 생성되고 각막 모서리에서 홍채의 앞에 있는 관을 통해 빠져나간다. 어떤 경우에는 이 수용액이 제거되는 속도보다 만들어지는 속도가 빨라서 안압이 높아지는 현상이 발생한다. 이를 녹내장이라 하고 안압의 증가에 의해 망막세포들이 죽는다.
광수용기세포와 광전환
- 명적응과 암적응
시각의 신경경로
시각영상을 구성하는 시각요소들은 다중적인 평행경로들을 거쳐 시각계로 들어간다. 시각의 신경경로는 간상세포와 원추세포로부터 시작된다. .. 광신호들은 광수용기가 양극세포(bipolar cell)와 시신경절세포(ganglion cell)와 연결되어 활동전위들로 전환된다.
시신경 교차(optic chiasm)
시로(optic tract)
외슬핵
색시각
색맹
안구운동
중심와에 있는 망막의 황반은 시력을 높이기 위한 여러가지 특징들을 갖는다. 고밀도로 밀집되어 있는 원추세포들은 양극세포와 신경절세포에 최소한의수렴을 하고 있다. 또한 광성이 이들 원추세포의 외절에 도달하는 과정에서 망막의 타영역에서 보다 덜 분산되는데, 이는 연합뉴런 층과 혈관들이 주변으로 밀려나 있기 때문이다.
6개의 골격근이 각 안구의 표면에 붙어 있으면서 안구운동을 조절한다. 이 근육들은 빠르고 느린 두가지 기본운동을 수행한다.
3. 청각
청각을 이해하기 위해서 음향 물리와 외이, 중이, 내이, 청신경, 청각정보처리인 뇌기관의 생리를 이해해야 한다.
소리
사람청력의 한계를 0데시벨로 설정하고 30데시벨의 증가는 소리강도가 1000배 증가한다는 뜻이다. 진동이 빠르면 고음 느리면 저음이다. 사람의 귀를 통해 들을 수 있는 소리는 1000~4000Hz(Hz는 초당 주파수)의 주파수로 진동하는 소리이다. . 우리는 대략 10만개의 소리를 구별할 수 있다.
귀에서 소리전달
외이도 - 고막 - 중이...
코리티 기관의 유모세포
청각의 신경경로
4. 전정계
반고리관
통낭과 소낭
전정정보와 경로들
5. 화학적 감각
맛
냄새
첫댓글 감사합니다