Re: 한약, 통곡물, 과일 등 발효 후 항산화 효과 증가연구 2021년

[문형철]

1. 발효의 일반적 역할

발효는 미생물 효소 작용을 통해 식물성 식품의 화학적 성분을 변화시킨다.
세포벽에 결합된 페놀 화합물(phenolics)을 방출하여 체내 이용 가능성을 높인다.
미생물이 새로운 생리활성 성분(예: 펩타이드, 유기산)을 생성하기도 한다.
결과적으로 대부분의 경우 항산화 성분 및 활성 증가, 다만 균주와 기질에 따라 다르다.

2. 미생물 종류별 효과

효모(yeast) 발효
총 페놀, 플라보노이드 및 라디칼 소거 활성(DPPH, ABTS 등) 증가.
예: Saccharomyces cerevisiae → 밀겨에서 p-쿠마르산, 페룰산 증가.

균주 차이: S. bayanus vs S. cerevisiae → 서로 다른 하이드록시신남산 프로파일 생성.
곰팡이(fungi) 발효
Aspergillus niger 등은 β-글루코시다아제로 페놀 방출.
해조류, 곡물, 대두 등에서 항산화 활성 증가.
하지만 항상 긍정적이지 않음 → Monascus purpureus는 이소플라본 ↑ but 총 페놀 변화 없음.

세균(LAB, 유산균) 발효
Lactobacillus plantarum, L. casei, Oenococcus oeni → 플라보놀, 이소플라본, 항산화 활성 증가.
작용 기전: 효소 가수분해, 산도(pH) 변화, 단백질 분해 → 항산화 펩타이드 방출.

단일 균주보다 혼합 균주 발효가 더 효과적인 경우 많음.

3. 식품 종류별 영향

곡물(밀, 보리, 쌀겨, 메밀, 호밀)
발효 시 결합 페놀 방출 → 항산화 활성 ↑ (특히 유산균 발효).

콩류(대두, 병아리콩, cowpea, 강낭콩 등)
발효 후 이소플라본 아글리콘 증가 → 더 생리활성 높음.
항영양인자 감소, 알레르기성 단백질 완화 효과도 있음.

채소(비트, 양배추, 쑥불)
조직 연화 → 베타라인, 안토시아닌 같은 색소 성분 방출 ↑.
그러나 장기 발효·저장은 항산화 성분 분해 위험 있음.

과일(자두, 포도, 구아바 잎, 엘더베리 등)
대체로 항산화 활성 ↑, 하지만 품종별 차이 있음.
적포도: ↑ / 백포도: ↓.
효소 처리 + 혼합 발효 → 퀘르세틴, 캠페롤 등 ↑.

4. 특정 항산화 물질 변화

페놀 화합물 – 주요 기여자, 발효 후 대부분 증가.
카로티노이드 – 유산균이 β-카로틴 보존, 용해성 ↑.
피토스테롤 – 기질·조건에 따라 ↑(locust bean) 또는 ↓(soy germ).
사포닌 – 발효 중 구조 변화, 일부 DDMP-결합 사포닌 감소.
항산화 펩타이드 – 단백질 분해 과정에서 생성 (우유, 콩류 발효에서 확인).

5. 종합 결론

발효는 식품의 영양적·기능적 가치를 높이는 바이오테크놀로지 도구로 활용 가능.
효과는 다음에 따라 달라짐:
미생물 균주 (효모, 곰팡이, LAB)
식품 기질 (곡물 vs 과일 vs 콩류)
발효 조건 (고상/액상, 시간, pH, 혼합 발효 여부)
대체로 발효는 항산화 성분 및 활성 강화 → 산화스트레스 관련 질환 위험 감소에 도움.

Antioxidants (Basel)

. 2021 Dec 16;10(12):2004. doi: 10.3390/antiox10122004

Fermentation Affects the Antioxidant Activity of Plant-Based Food Material through the Release and Production of Bioactive Components

Yan-Sheng Zhao 1,†, Aya Samy Eweys 1,2,†, Jia-Yan Zhang 1, Ying Zhu 1, Juan Bai 1, Osama M Darwesh 3, Hai-Bo Zhang 4, Xiang Xiao 1,*

Editor: Evangelos Zoidis

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PMCID: PMC8698425  PMID: 34943107

Abstract

This review reports on the effects of fermentation on the chemical constituents and antioxidant activity of plant-based food materials. Fermentation involves a series of reactions that modify the chemical components of the substrate. It could be considered a tool to increase the bioactive compounds and functional properties of food plant materials. Oxidative damage is key to the progression of many human diseases, and the production of antioxidant compounds by fermentation will be helpful to reduce the risk of these diseases. Fermentation also can improve antioxidant activity given its association with increased phytochemicals, antioxidant polysaccharides, and antioxidant peptides produced by microbial hydrolysis or biotransformation. Additionally, fermentation can encourage the breakdown of plant cell walls, which helps to liberate or produce various antioxidant compounds. Overall, results indicated that fermentation in many cases contributed to enhancing antioxidants’ content and antioxidant capacity, supporting the fermentation use in the production of value-added functional food. This review provides an overview of the factors that impact the effects of fermentation on bioactive compound composition and antioxidant activity. The impacts of fermentation are summarized as a reference to its effects on food plant material.

초록

본 리뷰는

발효가 식물성 식품 재료의 화학적 구성 성분과 항산화 활성에 미치는 영향에 대해 보고한다.

발효는

기질의 화학적 성분을 변화시키는 일련의 반응을 포함한다.

이는

식물성 식품 재료의 생리활성 화합물과

기능적 특성을 증가시키는 도구로 간주될 수 있다.

산화적 손상은 많은 인간 질병의 진행에 핵심적이며,

발효를 통한 항산화 화합물 생산은

이러한 질병의 위험을 줄이는 데 도움이 될 것이다.

발효는

또한 미생물 가수분해 또는 생체전환에 의해 생성되는 식물성 화합물,

항산화 다당류 및 항산화 펩타이드의 증가와 연관되어

항산화 활성을 향상시킬 수 있다.

또한 발효는

식물 세포벽 분해를 촉진하여

다양한 항산화 화합물의 방출 또는 생성을 돕습니다.

전반적으로, 많은 경우

발효가 항산화제 함량과 항산화 능력 향상에 기여하여

부가가치 기능성 식품 생산에 발효 활용을 뒷받침한다는 결과가 나타났습니다.

본 리뷰는

발효가 생리활성 화합물 구성과 항산화 활성에 미치는 영향에 관여하는 요인들을 개괄합니다.

발효의 영향은

식물성 식품 재료에 미치는 효과를 참고 자료로 요약합니다.

Keywords: plant-based food, fermentation, antioxidant activity, chemical composition, phytochemicals

1. Introduction

Today’s increased awareness of functional foods has resulted in attempts to modify available food to have higher health benefits. Plants, especially medicinal and edible plants that have high phenolic content and other bioactive compounds, can be used for the production of functional foods mainly because of the antioxidant capacity of its phytochemicals [1]. Natural antioxidants in foods are getting more and more attention due to their health and functional properties, and the expectation is that the development of natural antioxidants, such as proteins, flavonoids, and phenolic compounds inside plants, will enhance safety. For instance, phenolic compounds are naturally occurring compounds that consist of several groups, including phenols, flavonoids, tannins, and phenolic acids [2]. Much past research has focused on different methods to increase phenolic compounds in an effort to decrease or eliminate oxidative damage in the body. It has been recommended that some treatments induce levels of antioxidant activity and biologically active compounds [3]. The phenolics in food products could be affected by processing techniques, such as fermentation [4,5], enzymatic pretreatment [6], autoclaving pretreatment [7], pulsed electric fields (PEF) treatment [8], ultrasound-assisted extraction (UAE) [9], and sun-drying [10,11]. Fermentation is a biotechnological process that can improve the nutritional value and organoleptic characteristics of food by converting conjugated phenolic forms to free phenolic forms using enzymes produced by microorganisms [4]. It can also alter composition by changing protein fractions [12]. Thus, fermentation deserves attention due to its potential health benefits, such as lowering the risk of chronic diseases and cardiovascular diseases. This work provides an overview of the influence of fermentation on the antioxidant activity of different plant-based food items.

1. 서론

기능성 식품에 대한 인식이 높아짐에 따라

기존 식품을 수정하여

더 높은 건강상의 이점을 얻으려는 시도가 이루어지고 있습니다.

특히

페놀 성분 및 기타 생리활성 화합물이 풍부한 약용 및 식용 식물은

식물성 화합물의 항산화 능력 덕분에

기능성 식품 생산에 활용될 수 있습니다 [1].

식품 내 천연 항산화제는

건강 및 기능적 특성으로 인해 점점 더 주목받고 있으며,

식물 내 단백질, 플라보노이드, 페놀 화합물과 같은

천연 항산화제의 개발이 안전성을 향상시킬 것으로 기대된다.

예를 들어,

페놀성 화합물은

페놀, 플라보노이드, 탄닌, 페놀산 등 여러 그룹으로 구성된 천연 화합물이다[2].

과거 연구의 상당수는

체내 산화 손상을 감소시키거나 제거하기 위해

페놀성 화합물을 증가시키는 다양한 방법에 초점을 맞춰왔다.

일부 처리가

항산화 활성 및 생물학적 활성 화합물의 수준을 유도할 수 있다고 제안되었다[3].

붉은 비트에는 건강 증진 특성으로 인해 식품 착색제 및 식품 첨가물로 사용되는 고농도의 베타라인이 함유되어 있습니다. 붉은 비트는 일반적으로 섭취 전에 가공되며, 이는 베타라인의 안정성에 영향을 미쳐 수용성과 건강 특성에 영향을 줍니다. 본 연구의 목적은 전자레인지 가열, 삶기, 굽기, 진공 처리와 같은 가공 기술이 붉은 비트에 미치는 영향을 조사하는 것이었습니다. 가공의 영향은 가공 시료의 베타라인 함량과 항산화 활성을 기준으로 평가되었습니다. 분광광도계 분석 결과, 진공 처리 시 베타라인 함량이 최대 20%까지 증가했으며, 900W 및 1800W 마이크로웨이브 처리 30초 시 각각 최대 7%와 19%까지 증가한 반면, 삶기와 굽기 처리에서는 감소했습니다. HPLC 분석 결과, 450W 및 900W 마이크로웨이브 처리 시 베타닌 함량이 증가하는 것으로 보였으나 1800W 처리 시 감소했습니다. 항산화 활성의 경우, 대조군 대비 끓이기, 굽기 및 마이크로웨이브 처리 시 2~3배 증가했습니다.

식품 내 페놀성 화합물은

발효[4,5],

효소 전처리[6],

오토클레이브 전처리[7],

펄스 전기장(PEF) 처리[8],

초음파 보조 추출(UAE)[9],

햇볕 건조[10,11] 등의 가공 기술에 의해 영향을 받을 수 있습니다.

 fermentation [4,5],

enzymatic pretreatment [6],

autoclaving pretreatment [7],

pulsed electric fields (PEF) treatment [8],

ultrasound-assisted extraction (UAE) [9], and

sun-drying [10,11]

발효는

미생물이 생성한 효소를 이용해

결합형 페놀 화합물을 유리형 페놀 화합물로 전환함으로써

식품의 영양가와 관능 특성을 개선할 수 있는 생물공학적 공정이다[4].

또한 단백질 분획 변화를 통해 성분을 변형시킬 수도 있다[12].

Fermentation is a biotechnological process that can improve the

nutritional value and organoleptic characteristics of food by converting

conjugated phenolic forms to free phenolic forms

using enzymes produced by microorganisms [4]

콘쥬게이티드 페놀릭 폼과 프리 페놀릭 폼은 
구조와 작용 방식에 차이가 있으며, 
이로 인해 인체에 미치는 영향도 다를 수 있습니다.

​콘쥬게이티드 페놀릭 폼은 
페놀 분자들이 서로 연결되어 있는 형태

이러한 구조적 특징 때문에 항산화, 항염증 효과가 뛰어나며,
피부 노화 방지나 미백 화장품에 많이 사용.

하지만 일부 사람들에게는 피부 자극을 유발할 수 있다는 단점.

​반면, 프리 페놀릭 폼은 
페놀 분자들이 독립적으로 존재하는 형태.

콘쥬게이티드 폼에 비해 항산화 효과는 다소 약하지만,
피부 자극이 적어 민감한 피부에도 비교적 안전하게 사용

페놀산은 인체 건강에 유익하며 채소의 건강 증진 특성에 기여하는 것으로 알려져 있다. 베이징, 항저우, 광저우 지역에서 생산된 강낭콩, 팥, 설탕콩, 히아신스콩, 녹두, 콩나물, 옥잠화 등 7가지 일반 채소의 유리, 공액 및 결합 페놀산을 초고성능 액체 크로마토그래피-연속 질량 분석법(UPLC-MS/MS)으로 동정 및 정량하였다. 베이징 지역에서 생산된 녹두, 콩나물, 옥잠화(Hemerocallis fulva L.) 세 가지 채소는 항저우 및 광저우 지역 제품보다 총 페놀산 함량이 높았다. 이 결과는 7가지 채소의 페놀산 함량이 종에 따라 달라질 수 있음을 시사한다. 페놀산 함량이 가장 높은 작물은 옥잠화였으며, 다음으로 녹두 순이 뒤를 이었고, 콩과 히아신스콩에서 가장 낮은 함량이 확인되었다. 일반적으로 페놀산은 주로 공액 형태로 존재한다. 주성분 분석(PCA)을 통해 일곱 가지 채소를 구분하는 주요 화합물들이 밝혀졌다. 녹두는 다른 6종 채소 대비 시링산, 페룰산, 바닐산, 시나픽산 함량이 높은 특징을 보였다. 반면 옥잠화에서는 특히 p-쿠마르산, 네오클로로겐산, 카페산 농도가 현저히 높게 나타났으며, 팥에서는 p-쿠마르산이 대표 성분으로 확인되었다. 본 연구 결과는 개발에 기여할 수 있을 것이다.

폴리페놀은 식물에서 발견되는 화합물 그룹으로, 
페놀릭 애시드는 폴리페놀의 하위 그룹.

폴리페놀은 항산화 효과가 뛰어나며,
심혈관 질환 예방, 항암 효과 등 다양한 효능.

페놀릭 애시드는 폴리페놀보다 분자 구조가 단순하며,
항산화, 항염증 효과.

폴리페놀은 녹차, 포도, 베리류 등에 풍부하고,
페놀릭 애시드는 커피, 사과, 양파 등에 많이 함유

따라서

발효는 만성 질환 및 심혈관 질환 위험 감소와 같은

잠재적 건강 이점으로 주목받을 만하다.

본 연구는 발효가

다양한 식물성 식품의 항산화 활성에 미치는 영향에 대한 개요를 제공한다.

2. Impact of Fermentation Strain on Antioxidant Activity of Plant-Based Food Material

2.1. Single Strain Fermentation

Single-strain fermentation has typically been used to explore how microorganisms affect food materials. A functional and effective single strain would be more suitable for industry fermentation. Meanwhile, the properties of different strains could be screened and compared during single-strain fermentation. Hur et al. noticed that fermentation could increase the phenolic content and antioxidant activity of different plants in a manner that depended on the starting microorganisms [13]. Moreover, Ricci et al. concluded that the metabolism of phenolics depends on strain features and species [14]. For example, fermentation with cerevisiae had no significant effect on the inhibitory influence of 2, 2-Diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH) in some cereal species, while fermentation with L. rhamnosus had a positive impact on the DPPH inhibitory effect in the same cereal species [15].

2. 발효 균주가 식물성 식품 재료의 항산화 활성에 미치는 영향

2.1. 단일 균주 발효 Single-strain fermentation

단일 균주 발효는

일반적으로 미생물이 식품 재료에 미치는 영향을 탐구하는 데 사용되어 왔다.

기능적이고 효과적인 단일 균주는

산업적 발효에 더 적합할 것이다.

한편, 단일 균주 발효 과정에서

다양한 균주의 특성을 선별하고 비교할 수 있습니다.

Hur 등은

발효가

시작 미생물에 따라 다양한 식물의 페놀 함량과 항산화 활성을 증가시킬 수 있음을 발견했습니다[13].

본 연구는 발효가 식물성 발효 식품의 항산화 활성에 미치는 영향과 항산화 활성을 증진시키는 메커니즘에 영향을 미치는 요인들에 대한 개요를 제공한다. 발효가 항산화 활성을 향상시키는 능력은 주로 발효 과정에서 미생물 가수분해 반응의 결과로 페놀성 화합물과 플라보노이드의 양이 증가하기 때문이다. 또한 발효는 식물 세포벽의 구조적 분해를 유도하여 다양한 항산화 화합물의 방출 또는 합성을 초래한다. 이러한 항산화 화합물은 자유 라디칼 종결제, 금속 킬레이트제, 일중항 산소 소거제 또는 라디칼에 대한 수소 공여체 역할을 할 수 있다. 프로테아제, α-아밀라아제 및 기타 일부 효소의 생산은 금속 이온 킬레이트 활성을 가질 수 있는 발효의 영향을 받을 수 있다. 발효 과정에서 항산화 활성에 영향을 미치는 메커니즘이 매우 다양하기 때문에, 이러한 과정의 정확한 메커니즘을 확립하기 위해서는 추가 연구가 필요하다.

또한 Ricci 등은

페놀 화합물의 대사가 균주 특성과 종에 따라 달라진다고 결론지었습니다[14].

예를 들어, cerevisiae를 이용한 발효는

일부 곡물 종에서 2,2-디페닐-1-피크릴하이드라졸(DPPH) 억제 효과에 유의미한 영향을 미치지 않았으나,

L. rhamnosus를 이용한 발효는 동일한 곡물 종에서 DPPH 억제 효과에 긍정적인 영향을 미쳤다[15].

2.1.1. Yeast Fermentation

Yeast has been one of the most widely-used microorganisms in food fermentation. The use of yeast is integral to processes such as dough fermentation and beer brewing, showing that antioxidant activity is positively correlated with yeast fermentation. For example, flavonoids, a subclass of phenolic compounds, were found to increase during the first 12 h of tea fermentation with yeast, followed by a gradual decrease. The total phenolic content increased during the first 24 h of fermentation, followed by a slight decrease after 48 h [16]. Further, yeast fermentation improved the radical scavenging activity of black tea, increasing metal chelating activities, DPPH, and ABTS (2,2′-azino-bis(3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonate diammonium) during the 24 h of fermentation. In addition, Ooi et al. investigated the DPPH free radical scavenging activity, total flavonoid content, and total polyphenols content after fermentation of cocoa beans with Hanseniaspora thailandica and Pichia kudriavzevii. The result showed that yeast fermentation increased antioxidant potential [17]. However, Laaksonen et al. [18] found that fermentation with commercial yeast had only a minor impact on the phenolic product contents. Authors used the commercial yeast strains Saccharomyces bayanus, Saccharomyces cerevisiae, and Torulaspora delbrueckii, and the results showed that fermentation with S. bayanus produced freer hydroxycinnamic acids (phenolic compounds) than fermentation with S. cerevisiae, indicating higher enzyme production for breaking the ester bonds between quinic acid and hydroxycinnamic acids. In summary, according to previous research, selected yeast strains impact fermentation results by increasing antioxidant activity, flavonoids, and metal chelating activity.

There are several different yeast strains for food fermentation, such as Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces bayanus, Torulaspora delbrueckii, Hanseniaspora thailandica, and Pichia kudriavzevii [19]. Kim et al. demonstrated that antioxidant activity has a positive correlation with the yeast fermentation time [20]. Polyphenols are the major natural antioxidants in food, as illustrated by Verni et al. [21]. Additionally, Reis et al. showed that fermentation of goji berries with Saccharomyces cerevisiae increased the total phenolic content [22]. Anson et al. fermented wheat bran with Saccharomyces cerevisiae and noticed an increase of p-coumaric, sinapic, and ferulic acids content three-fold higher than unfermented wheat bran [23].

2.1.1. 효모 발효

효모는

식품 발효에서 가장 널리 사용되는 미생물 중 하나이다.

효모 사용은

반죽 발효 및 맥주 양조와 같은 공정에 필수적이며,

이는 항산화 활성이 효모 발효와 양의 상관관계를 보임을 시사한다.

예를 들어,

페놀 화합물의 하위 분류인 플라보노이드는

효모를 이용한 차 발효 초기 12시간 동안 증가한 후 점차 감소하는 것으로 나타났다.

총 페놀 함량은

발효 첫 24시간 동안 증가한 후 48시간 이후 약간 감소하였다[16].

또한 효모 발효는

홍차의 라디칼 소거 활성을 향상시켜

금속 킬레이트 활성,

DPPH 및 ABTS(2,2′-아지노-비스(3-에틸벤조티아졸린-6-설포네이트 디암모늄))를

24시간 발효 기간 동안 증가시켰다.

또한 Ooi 등은 

Hanseniaspora thailandica 및 Pichia kudriavzevii로

코코아 콩을 발효시킨 후 DPPH 자유 라디칼 소거 활성,

총 플라보노이드 함량 및 총 폴리페놀 함량을 조사했다.

그 결과

효모 발효가 항산화 잠재력을 증가시킨 것으로 나타났다[17].

그러나 Laaksonen 등[18]은

상업용 효모로 발효했을 때

페놀성 제품 함량에 미미한 영향만 미친다는 사실을 발견했다.

저자들은 상업용 효모 균주인 

Saccharomyces bayanus, Saccharomyces cerevisiae, Torulaspora delbrueckii를 사용했으며, 

S. bayanus 발효가 S. cerevisiae 발효보다

더 많은 자유 하이드록시신남산(페놀성 화합물)을 생성함을 보여주었습니다.

이는

퀴닉산과 하이드록시신남산 사이의 에스터 결합을 분해하는 효소 생산이

더 높음을 시사합니다.

요약하면,

선행 연구에 따르면 선별된 효모 균주는

항산화 활성, 플라보노이드, 금속 킬레이트 활성을 증가시켜

발효 결과에 영향을 미친다.

식품 발효용 효모 균주로는 

Saccharomyces cerevisiae, 

Saccharomyces bayanus, 

Torulaspora delbrueckii, 

Hanseniaspora thailandica, 

Pichia kudriavzevii 등 여러 종류가 존재한다 [19].

김 등[20]은

항산화 활성이 효모 발효 시간과 양의 상관관계를 보인다는 것을 입증하였다.

폴리페놀은

식품 내 주요 천연 항산화제로, 베르니 등[21]이 이를 입증하였다.

또한, Reis 등은 

Saccharomyces cerevisiae로 구기자 열매를 발효시키면

총 페놀 함량이 증가함을 보여주었다[22].

Anson 등은 Saccharomyces cerevisiae로 밀기울을 발효시킨 결과,

발효되지 않은 밀기울에 비해

p-쿠마르산, 시나프산, 페룰산 함량이 3배 증가함을 관찰했다[23].

2.1.2. Fungal Fermentation

Similar to yeasts, fungi have been frequently used in the food, condiment, and brewing industry, as a starter to convert the starch in raw materials into fermentable sugars. Ajila et al. [24] found that carbohydrate-degrading enzymes produced by fungi during fermentation convert conjugated phenolic compounds to free form, which improves their ability to work as good antioxidants. They showed that an increase in phenolic amounts during fermentation might be attributed to the fungi β-glucosidases which can hydrolyze β-glucosidic linkages, then mobilize phenolic compounds to react with the Folin–Ciocalteau reagent. Accordingly, Aspergillus niger is the most used microorganism in solid-state fermentation because of its ability to produce a large number of enzymes [25]. Hifney et al., who used various fungal species to ferment the seaweed Cystoseira trinodis before extracting alginate and fucoidan, showed that all the fungal species chosen produced alginate lyase and fucoidanase, decreasing the molecular weight of alginate and fucoidan. This process led to the enhancement of the antioxidants’ ferric-reducing power (FRAP), hydroxyl radical scavenging activity (HRSA), and total antioxidant capacity (TAC) of fucoidan and alginate [26]. However, some studies indicated that not all fermentations play a positive role in antioxidation activity. For example, it was found that Aspergillus carbonarius fermentation increased the antioxidant activity of Cabernet Sauvignon grapes but did not affect the antioxidant activity of Moscato Italico grapes, demonstrating that fruit variety has an impact on fermentation results [27]. Additionally, Monascus purpureus fermentation of defatted soybean flour increased isoflavone content but caused almost no change in total phenolic content or antioxidant activity. Thus, the increase in isoflavone content could be attributed to the selective action of β-glucosidase, which may result in polyphenol aglycones having a lower capacity for reducing the Folin–Ciocalteu reagent, or alternatively, to the synthesis of β-glucosidases having low activity on other soybean flour phenolic glucosides [28]. On the other hand, the results from Lee et al. showed that the total isoflavone content of diseased soybeans decreased significantly due to Phomopsis longicolla and Cercospora kikuchii fungi [29], which suggests that the effects of different fungi on antioxidant compounds in plants may be selective.

2.1.2. 곰팡이 발효

효모와 마찬가지로 곰팡이는

식품, 조미료 및 양조 산업에서 원료의 전분을 발효 가능한 당으로 전환하는

시동균으로 자주 사용되어 왔다.

Ajila 등[24]은

발효 과정에서 곰팡이가 생성하는 탄수화물 분해 효소가 결합된

페놀 화합물을 유리 형태로 전환하여

우수한 항산화제로서의 기능을 향상시킨다는 사실을 발견했다.

그들은 발효 중 페놀 함량의 증가가 결합된 페놀 화합 [24]은

발효 과정에서 균류가 생성하는 탄수화물 분해 효소가

공액 페놀 화합물을 유리 형태로 전환하여

우수한 항산화제로서의 기능을 향상시킨다는 사실을 발견했습니다.

그들은 발효 중 페놀 함량 증가가

β-글루코사이드 결합을 가수분해한 후 페놀 화합물을 동원하여

폴린-시오칼테우 시약과 반응하게 하는

균류 β-글루코시다아제에 기인할 수 있음을 보여주었습니다.

이에 따라 Aspergillus niger는

다량의 효소를 생산할 수 있는 능력으로 인해

고체 발효에서 가장 많이 사용되는 미생물이다[25].

해조류 Cystoseira trinodis를 발효시킨 후

알긴산과 후코이단을 추출하기 위해 다양한 균종을 사용한 Hifney 등은

선택된 모든 균종이 알긴산 리아제와 후코이단아제를 생성하여

알긴산과 후코이단의 분자량을 감소시킨다는 것을 보여주었다.

이 과정은

후코이단과 알긴산의 항산화제 철(III) 환원 능력(FRAP), 하이드록실 라디칼 소거 활성(HRSA),

총 항산화 능력(TAC)을 향상시켰다 [26].

그러나

일부 연구에서는 모든 발효가

항산화 활성에 긍정적인 역할을 하는 것은 아니라고 지적했다.

예를 들어, 

Aspergillus carbonarius 발효가 

Cabernet Sauvignon 포도의 항산화 활성을 증가시켰으나 

Moscato Italico 포도의 항산화 활성에는 영향을 미치지 않았다는 사실이 발견되어,

과일 품종이 발효 결과에 영향을 미친다는 점을 보여주었다 [27].

또한,

탈지 대두 가루의 Monascus purpureus 발효는

이소플라본 함량을 증가시켰지만

총 페놀 함량이나 항산화 활성에는 거의 변화를 일으키지 않았다.

따라서

이소플라본 함량의 증가는

폴리페놀 아글리콘이 폴린-시오칼테우 시약을 환원하는 능력이 낮아지는 결과를 초래할 수 있는

β-글루코시다아제의 선택적 작용 또는

다른 대두 가루 페놀 글루코사이드에 대한 활성이

낮은 β-글루코시다아제의 합성에 기인할 수 있다 [28].

반면,

Lee 등의 연구 결과에 따르면 

Phomopsis longicolla 및 Cercospora kikuchii 균류로 인해

병든 대두의 총 이소플라본 함량이 현저히 감소한 것으로 나타났습니다[29].

이는 서로 다른 균류가

식물의 항산화 화합물에 미치는 영향이 선택적일 수 있음을 시사합니다.

2.1.3. Bacterial Fermentation

It is well known that lactic acid bacteria have been applied in fermented dairy, fermented vegetables, and fermented meat products in the food industry. The potential of lactic acid bacteria for enhancing the antioxidant activity of plant materials may be due to a decrease in pH and the enzymolysis effect during fermentation. Tkace et al. studied the effect of fermentation by using the Oenococcus oeni, Lactobacillus plantarum, and Lactobacillus plantarum subsp. argentoratensis strains on 100% Sea buckthorn (Hippophaë rhamnoides L.) berries mixed with apple (1:1) juices [30]. It was found that Lactobacillus plantarum strains were effective in increasing flavonols and enhancing the antioxidant activity of sea buckthorn–apple juices. Additionally, fermentation of quinoa flour by lactic acid bacteria achieved higher antioxidant activity than spontaneous fermentation, especially with Lactobacillus plantarum T0A10, through proteolysis of native quinoa proteins during fermentation [31]. Additionally, fermentation by Lactobacillus casei increased the isoflavone aglycone and phenolic content of whole soybeans [32]. All the results above indicate that bacterial fermentation plays an important role in the improvement of antioxidant activity.

2.1.3. 세균 발효

유산균은

식품 산업에서 발효 유제품, 발효 채소, 발효 육류 제품에 적용되어 왔음이 잘 알려져 있다.

유산균이 식물 재료의 항산화 활성을 향상시키는 잠재력은

발효 과정 중 pH 감소와 효소 분해 효과 때문일 수 있다.

Tkace 등은 

Oenococcus oeni, 

Lactobacillus plantarum 및 Lactobacillus plantarum subsp. 

argentoratensis 균주를 이용한 발효가

사과(1:1) 주스와 혼합된 100% 바다사과(Hippophaë rhamnoides L.) 열매 주스에

미치는 영향을 연구하였다 [30].

연구 결과, Lactobacillus

plantarum 균주가

플라보놀 함량을 증가시키고

해바라기-사과 주스의 항산화 활성을 향상시키는 데 효과적인 것으로 나타났다.

또한,

유산균에 의한 퀴노아 가루 발효는

자연 발효보다 높은 항산화 활성을 보였으며,

특히 Lactobacillus plantarum T0A10 균주는

발효 과정 중 천연 퀴노아 단백질의 단백질 분해를 통해 이러한 효과를 나타냈다 [31].

또한, Lactobacillus casei에 의한 발효는

통대두의 이소플라본 아글리콘 및 페놀 성분 함량을 증가시켰다 [32].

상기 모든 결과는

박테리아 발효가 항산화 활성 개선에 중요한 역할을 함을 시사한다.

2.2. Mixed Strain Fermentation

Some past research has suggested that fermentation using a complex of strains was better than a single strain [15]. It was found that mixed cultures enhanced the growth of L. plantarum strains, which may relate to the production of nutrients, such as vitamins, by other strains [33]. The pure and mixed cultures of L. plantarum LP3, L. plantarum AF1, and L. plantarum subsp. plantarum PTCC 1896 were used to ferment bergamot juice. Mixed ternary cultures had the highest radical-scavenging effect and DPPH scavenging ability. Wang et al. fermented guava leaf tea with Monascus anka and Saccharomyces cerevisiae and then hydrolyzed the mixture with complex enzymes. Fermentation resulted in an increase in the reducing power of soluble phenolics, an increase in antioxidant activity, and inhibitory efficacy towards α-glucosidase, and the hydrolyzing enzymes increased the positive effect of fermentation [34]. They reported that antioxidant activity increased due to an increase in the solubility of phenolic compounds in the guava leaf tea extract and due to the production of more phenolic compounds with higher bioactivities, such as kaempferol and quercetin.

2.2. 혼합 균주 발효

일부 기존 연구에서는

단일 균주보다 복합 균주를 이용한 발효가 더 우수하다고 제안한 바 있다[15].

혼합 배양은

L. plantarum 균주의 성장을 촉진하는 것으로 밝혀졌으며,

이는 다른 균주에 의한 비타민 등의 영양소 생산과 관련이 있을 수 있다[33].

L. plantarum LP3, L. plantarum AF1, L. plantarum subsp. plantarum PTCC 1896의

순수 및 혼합 배양액을 사용하여

베르가못 주스를 발효시켰다.

삼원 혼합 배양액이

가장 높은 라디칼 소거 효과와 DPPH 소거 능력을 보였다.

왕 등은 구아바 잎 차를

Monascus anka와 Saccharomyces cerevisiae로 발효시킨 후

복합 효소로 혼합물을 가수분해하였다.

발효는

수용성 페놀류의 환원력 증가, 항산화 활성 증가, α-글루코시다아제 억제 효능을 가져왔으며,

가수분해 효소는 발효의 긍정적 효과를 증대시켰다 [34].

그들은 구아바 잎 차 추출물 내

페놀성 화합물의 용해도 증가와 카엠페롤,

케르세틴과 같은 생물학적 활성이 높은 페놀성 화합물의 생산 증가로 인해

항산화 활성이 증가했다고 보고했다.

3. Impact of Fermentation on Antioxidant Activity of Various Plant-Based Food Materials

3.1. Cereals

Cereals exhibit good antioxidant capacity due to the phenolic compounds distributed in the outer layer of the grain, and since most phenolics exist in the bound state [35]. Fermented cereal samples (including buckwheat, wheat germ, barley, and rye) with L. rhamnosus had higher antioxidant activity than those fermented with S. cerevisiae [15]. This indicated that fermentation with S. cerevisiae did not significantly influence lipid peroxidation inhibition in cereals, while fermentation with L. rhamnosus did have such influence. Therefore, the increase in antioxidant activity depended on the selected microorganism species. Additionally, fermentation of rice bran with lactic acid bacteria increased antioxidant activity due to an increase of free and soluble conjugated phenolic compounds and the bioavailability of free hydroxyl groups [36]. Fermenting Radix Puerariae combined with red yeast rice led to an increase in total phenolic content and pigment intensity and to enhanced antioxidant activity [37]. By contrast, fermentation with L. rhamnosus and S. cerevisiae did not show any significant influence on the ferric-reducing antioxidant power of buckwheat, wheat germ, barley, and rye [15]. Zhao et al. fermented barley with Lactobacillus plantarum for one day, and it was found that saccharides, amino acids, nucleosides, and some organic acids decreased, while lipids and bioactive molecules in barley were released and metabolites were accumulated during fermentation. Moreover, characteristic components in fermented barley were revealed, including functional molecules such as indole-3-lactic acid, phenyllactic acid, homovanillic acid, cafestol, among others. [38].

3. 발효가 다양한 식물성 식품 재료의 항산화 활성에 미치는 영향

3.1. 곡물

곡물은

곡물 외층에 분포하는 페놀성 화합물과 대부분의 페놀성 화합물이

결합 상태로 존재하기 때문에 우수한 항산화 능력을 나타낸다 [35]. 

L. rhamnosus로 발효된 곡물 시료(메밀, 밀 배아, 보리, 호밀 포함)는 

S. cerevisiae로 발효된 시료보다 항산화 활성이 더 높았다[15].

이는 S. cerevisiae 발효가

곡물의 지질 과산화 억제에 유의미한 영향을 미치지 않은 반면, 

L. rhamnosus 발효는 그러한 영향을 미쳤음을 시사한다.

따라서

항산화 활성 증가는 선택된 미생물 종에 따라 달라졌다.

또한 쌀겨를 유산균으로 발효시키면

자유 및 용해성 공액 페놀 화합물의 증가와 자유 하이드록실기의 생체 이용률 향상으로 인해

항산화 활성이 증가하였다[36]. 

Radix Puerariae를 홍국과 함께 발효시키면

총 페놀 함량과 색소 농도가 증가하고 항산화 활성이 향상되었다[37].

반면, 

L. rhamnosus 및 S. cerevisiae를 이용한 발효는

메밀, 밀 배아, 보리, 호밀의 철(III) 환원 항산화 능력에 유의미한 영향을 미치지 않았다 [15].

Zhao 등은

보리를 Lactobacillus plantarum으로 1일간 발효시켰으며,

이 과정에서 당류, 아미노산, 뉴클레오사이드 및 일부 유기산은 감소한 반면,

보리의 지질과 생리활성 분자가 방출되고

대사산물이 축적되는 것이 확인되었다.

또한 발효 보리에서

인돌-3-젖산, 페닐젖산, 호모바닐산, 카페스톨 등

기능성 분자를 포함한 특징적 성분들이 확인되었다 [38].

3.2. Legumes

The functional properties of legumes and their products have been the focus of research in recent years, and their antioxidant activity has received increased attention. In this regard, Limón et al. concluded that the fermentation technology encouraged obtaining bioactive compounds from kidney beans, which led to their useful utilization in added-value functional foods [39]. Dueñas et al. reported that Lactobacillus plantarum for fermentation of cowpeas could enhance the antioxidant activity [40]. Starzyńska–Janiszewska et al. suggested that fermentation of legumes decreases their allergenicity and lowes the non-nutritional factors [41], and Crujeiras et al. indicated that fermented legumes exhibited protective effects against cardiovascular disease [42]. Xiao et al. found that the solid-state fermentation of chickpeas with Cordyceps militaris SN-18 possessed higher total phenolic content and antioxidant activity compared with unfermented samples [43]. During fermentation, phenolic compounds such as chlorogenic acid, shikimic acid, biochanin A, daidzein, and rutin. They used 80% methanol, 80% ethanol, and water for extraction and demonstrated that methanolic extracts exhibited the highest scavenging DPPH radical ability compared with other solvent extracts. Thus, solvent selection may lead to variation in DPPH radical scavenging ability. Therefore, a strong correlation has been found between specific phenolic compounds and the antioxidant activity of some fermented legumes [39]. Marazza et al. reported that the isoflavone aglycones produced by fermentation are more active antiradical compounds [44]. In addition, higher reducing power was obtained from soybean fermented with Streptomyces sp., Acetobacter sp., Saccharomyces sp., and Lactobacillus sp., which might be related to the hydrogen-donating ability of the contained reductones [45,46].

3.2. 콩과 식물

콩과 식물 및 그 제품의 기능성 특성은

최근 연구의 초점이 되어 왔으며,

특히 항산화 활성에 대한 관심이 증가하고 있다.

이와 관련하여 Limón 등은 발효 기술이

강낭콩으로부터 생리활성 화합물 추출을 촉진하여

부가가치 기능성 식품에 유용하게 활용될 수 있음을 결론지었다 [39].

Dueñas 등은 검은콩 발효에 사용된 Lactobacillus plantarum이 항산화 활성을 향상시킬 수 있다고 보고하였다 [40]. Starzyńska–Janiszewska 등은 콩류 발효가 알레르기 유발성을 감소시키고 비영양적 요인을 낮춘다고 제안하였으며[41], Crujeiras 등은 발효 콩류가 심혈관 질환에 대한 보호 효과를 나타낸다고 제시하였다[42]. 샤오(Xiao) 등은 병아리콩을 Cordyceps militaris SN-18과 고체 발효시킨 경우, 발효되지 않은 시료에 비해 총 페놀 함량과 항산화 활성이 더 높다는 것을 발견했습니다[43]. 발효 과정에서 클로로겐산, 시키믹산, 바이오카닌 A, 다이제인, 루틴과 같은 페놀 화합물이 생성되었습니다. 연구진은 80% 메탄올, 80% 에탄올 및 물을 추출 용매로 사용했으며, 메탄올 추출물이 다른 용매 추출물 대비 가장 높은 DPPH 라디칼 소거 능력을 보인다는 사실을 입증했습니다. 따라서 용매 선택에 따라 DPPH 라디칼 소거 능력이 달라질 수 있습니다. 이처럼 특정 페놀 화합물과 일부 발효 콩류의 항산화 활성 간에는 강한 상관관계가 확인되었습니다[39]. Marazza 등은 발효로 생성된 이소플라본 아글리콘이 더 활성적인 항라디칼 화합물이라고 보고하였다[44]. 또한 Streptomyces sp., Acetobacter sp., Saccharomyces sp., Lactobacillus sp.로 발효된 대두에서 더 높은 환원력이 얻어졌는데, 이는 함유된 환원성 화합물의 수소 기증 능력과 관련이 있을 수 있다[45,46].

3.3. Vegetables

Vegetables are considered to be rich in antioxidants. Sawicki et al. investigated the effect of boiling and spontaneous fermentation on the betalains of red beetroot. It was found that matrix softening and microbial activity increased the release of betalains during fermentation [47]. Firstly, an increase in betalains content by 99% within the first seven days of the fermentation process was observed, followed by a decrease by 17% during days 8–12. Afterwards, the fermentation process of the inner tissue of red beet slices could not overcome the degradation processes. Degradation continued during the next or 13th day of fermentation, and finally, the degradation processes began to prevail in the fermented juice. The authors reported that 14-day fermented red beets had the lowest value in antioxidant activity. Although prior research has shown that storage affects the antioxidant activity of fermented products, the opposite was observed by Wiczkowski et al., who studied the effect of fermentation on the antioxidant capacity of red cabbage. Lower antioxidant capacity was found in fermented red cabbage than fresh red cabbage due to decreased anthocyanin content, contributing to antioxidant capacity [48]. However, they noted that fermented red cabbage is still rich in anthocyanin content. Olennikov et al. pointed that novel melanoidin is an essential antioxidant found in the fermented leaves of willowherb with a content of 145.31 ± 4.35 mg per gram dry plant weight, and it is worth further investigation as potential food and medical antioxidant [49].

3.3. 채소

채소는 항산화 물질이 풍부한 것으로 알려져 있다.

Sawicki 등은

붉은 비트 뿌리의 베타라인에 대한 가열 및 자연 발효의 영향을 조사하였다.

발효 과정에서 매트릭스 연화와 미생물 활동이

베타라인 방출을 증가시키는 것으로 확인되었다 [47].

발효 과정 초기 7일 동안 베타라인 함량이 99% 증가한 후,

8~12일차에 17% 감소하는 양상이 관찰되었다.

이후 적색 비트 슬라이스 내부 조직의 발효 과정은

분해 과정을 극복하지 못하였다.

분해는

발효 13일차까지 지속되었으며,

결국 발효 주스에서 분해 과정이 우세해지기 시작했다.

저자들은 14일 발효된 적색 비트에서 항산화 활성도가

가장 낮은 값을 보였다고 보고하였다.

기존 연구에서는 저장 조건이 발효 제품의 항산화 활성에 영향을 미친다는 결과가 있었으나,

Wiczkowski 등은 발효가 적양배추의 항산화 능력에 미치는 영향을 연구한 결과

반대 현상을 관찰했다.

항산화 능력에 기여하는 안토시아닌 함량 감소로 인해 발효 적양배추는

생 적양배추보다 낮은 항산화 능력을 보였다[48].

그러나 그들은

발효 적양배추 역시 여전히 풍부한 안토시아닌 함량을 유지한다고 언급했다.

Olennikov 등은

버들개지 발효 잎에서

건조 식물 중량 1g당 145.31 ± 4.35 mg 함량의 새로운 멜라노이딘이 필수 항산화제로 확인되었으며,

이는 잠재적 식품 및 의약용 항산화제로 추가 연구 가치가 있다고 지적했다[49].

3.4. Fruits

Fruits are a great source of natural antioxidants in the human diet. Dulf et al. investigated the effect of solid-state fermentation (SSF) by Rhizopus oligosporus and Aspergillus niger on the antioxidant activity of plum pomaces and noticed greater free-radical scavenging activities leading to an increase in the antioxidant activity of plum pomaces [25]., Dachery et al. also eval‎uated the effect of Aspergillus carbonarius on the antioxidant activity of Cabernet Sauvignon (CS, red) grapes and Moscato Italico (MI, white) grapes. It was found that an increase in antioxidant activity for red grapes, but a decrease in antioxidant activity for white grapes [27]. However, Jiménez-López et al. noticed only a slight increase in antioxidant activity during the fermentation of caper berries (Capparis spinosa L.) [1]. They mentioned that glucosinolate glucocapparin was fully degraded after the fermentation process of berries, producing methyl isothiocyanate as the main degradation product. They also observed that most phenolic compounds remained unaltered during the fermentation of caper berries except in the case of hydrolysis of quercetin glycosides and degradation of glucosinolates, which was probably due to pH changes during the fermentation process. Besides this, a decrease in epicatechin concentration was also observed.

3.4. 과일

과일은

인간 식단에서 천연 항산화제의 훌륭한 공급원이다.

Dulf 등은 

Rhizopus oligosporus와 Aspergillus niger에 의한 고체 상태 발효(SSF)가

자두 찌꺼기의 항산화 활성에 미치는 영향을 조사했으며,

자유 라디칼 소거 활성이 증가하여 자두 찌꺼기의 항산화 활성이 향상되는 것을 확인했다[25]. ,

Dachery 등은 또한 Aspergillus carbonarius가 

Cabernet Sauvignon(CS, 적포도)과 Moscato Italico(MI, 백포도) 포도의

항산화 활성에 미치는 영향을 평가했다.

적포도에서는 항산화 활성이 증가한 반면,

백포도에서는 항산화 활성이 감소한 것으로 나타났다 [27].

그러나

Jiménez-López 등은

케이퍼 열매(Capparis spinosa L.) 발효 과정에서

항산화 활성이 약간 증가하는 것만 관찰했다[1].

그들은

베리 발효 과정 후 글루코시놀레이트 글루코카파린이 완전히 분해되어

메틸 이소티오시아네이트를 주요 분해 생성물로 생성한다고 언급했다.

또한 케퍼 베리 발효 중

대부분의 페놀성 화합물은 변화 없이 유지되었으나,

케르세틴 글리코사이드의 가수분해와 글루코시놀레이트의 분해는

발효 과정 중 pH 변화로 인해 발생한 것으로 추정된다고 관찰했다.

이 외에도

에피카테킨 농도의 감소도 관찰되었다.

4. Changes of Antioxidant Constituents in Plant-Based Food Material during Fermentation4.1. Phytochemicals

Microorganisms can modify antioxidant constituents during the fermentation process. Fermentation can lead to the structural breakdown of plant cell walls, leading to the synthesis and liberation of various bioactive compounds, as shown in Table 1.

Table 1.

Effect of fermentation on antioxidant activity of plant-based food material.

Food MaterialThe Used MicroorganismEffect on Bioactive Compounds of Plant-Based Food MaterialFermentation TypeLiterature

Wheat	Lactobacillus fermentum (MR13), L. rhamnosus (C249, C1272), L. plantarum (LB102, LB124, LB126, LB245, 29DAN, 83DAN, 6BHI, 98A) and L. brevis (3BHI)	-The ferulic, p-coumaric, cinnamic, caffeic, sinapic, p-hydroxybenzoic, and gallic acids were found in the fermented dough. -Lactobacillus plantarum (29DAN, 83DAN) fermentation increased the carotenoid content in the Wheat dough.	Liquid and solid	[50]
Oats	Monascus anka GIM 3.592	-The fermented oat contained a higher content of soluble and insoluble phenolics than raw oat.	Liquid and solid	[51]
Goat milk	Lactobacillus plantarum 60	-The fermented milk contained antioxidative peptides such as VGINYWLAHK and DLLER.	Liquid	[52]
Buckwheat, wheat germ, barley, and rye	Lactobacillus rhamnosus, and Saccharomyces cerevisiae	-Fermentation with L. rhamnosus had a positive effect on DPPH inhibitory effect in some cereals but with cerevisiae had no significant effect on DPPH inhibitory influence in some cereals.	Liquid and solid	[15]
Defatted soybean flour	Monascus purpureus or Aspergillus oryzae	-Almost no change in the total phenolic content or antioxidant activity was found.	Solid	[28]
Bergamot juice	Pure and mixed cultures of L. plantarum subsp. plantarum PTCC 1896, L. plantarum AF1 and L. plantarum LP3	-Fermented samples contained higher radical scavenging activity than nonfermented samples. -The ternary fermented bergamot juices had a higher radical-scavenging effect than the control sample.	Liquid	[33]
Whole soybean flour	Lactobacillus casei	-The fermentation increased hydroxyl radical scavenging and DPPH scavenging activities.	Liquid and solid	[32]
Kidney beans	Solid-state fermentation was carried out by Bacillus subtilis, whilst liquid state fermentation was performed either by natural fermentation (NF) or by Lactobacillus plantarum strain (LPF)	-It was demonstrated that fermentation of kidney beans exhibited high soluble phenolic compound content and antioxidant activity. -It was concluded that solid-state fermentation showed more soluble phenolic content than liquid state fermentation.	Liquid and solid	[39]
Rice bran	It steamed with α-amylase, fermented with lactic acid bacteria, and hydrolyzed with complex enzymes	-Fermentation increased total phenolic content, total flavonoids, total FRAP, and ORAC values leading to higher antioxidant activity. -Twelve phenolic compounds were found after the fermentation of rice bran.	Liquid and solid	[36]
Cocoa beans	13 naturally existing yeast strains	-Yeast starter culture fermentation enhanced the total polyphenols and flavonoid content. -The Pichia kudriavzevii and Hanseniaspora thailandica fermentation were characterized with higher antioxidant potential compared with natural fermentation.	Liquid and solid	[17]
Elderberry juices	Ten strains of Lactobacillus	-Fermentation increased anthocyanins and flavanol glycosides and produced phenyllactic acids. -Lactobacillus rhamnosus and Lactobacillus plantarum induced the increase of total polyphenols.	Liquid	[14]
Sea buckthornberries	Lactobacillus plantarum, Lactobacillus plantarum subsp. argentoratensis and Oenococcus oeni strains	-It was proved that Lactobacillus plantarum strains are the most effective because they increase the flavonols and the antioxidant activity of sea buckthorn–apple juices.	Liquid	[30]
Guava leaves tea	It first fermented with Monascus anka and Saccharomyces cerevisiae and then hydrolyzed with complex enzymes	-It was found that fermentation increased the total flavonoids, total phenolics, quercetin, kaempferol, reducing the power of the soluble phenolics, and antioxidant activity. -Quercetin was the dominant phenolic compound among different phenolics.	Liquid and solid	[34]
Chickpeas	Cordyceps militaris SN-18	-Solid-state fermentation possessed higher total phenolic content and antioxidant activity.	Solid	[43]
Buckwheat flours	Selected lactic acid bacteria (LAB) and Rhizopus oligosporus fungi	-It was indicated that liquid-state fermentation with selected lactic acid bacteria (LAB) and Rhizopus oligosporus fungi could improve the antioxidant activity of buckwheat flours.	Liquid	[53]

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밀 Lactobacillus fermentum (MR13), L. rhamnosus (C249, C1272), L. plantarum (LB102, LB124, LB126, LB245, 29DAN, 83DAN, 6BHI, 98A) 및 L. brevis (3BHI)

• - 발효 반죽에서 페룰산, p-쿠마르산, 시나믹산, 카페산, 시나픽산, p-하이드록시벤조산 및 갈산이 검출되었다.
• - Lactobacillus plantarum (29DAN, 83DAN) 발효는 밀 반죽의 카로티노이드 함량을 증가시켰다.

액체 및 고체 [50]

귀리 Monascus anka GIM 3.592

• -발효 귀리는 생귀리보다 수용성 및 불용성 페놀성 화합물 함량이 높았다.

액상 및 고체 [51]

염소 우유 Lactobacillus plantarum 60

• -발효 우유에는 VGINYWLAHK 및 DLLER와 같은 항산화 펩타이드가 함유되었다.

액상 [52]

메밀, 밀 배아, 보리, 호밀 Lactobacillus rhamnosus 및 Saccharomyces cerevisiae

• -L. rhamnosus 발효는 일부 곡물에서 DPPH 억제 효과에 긍정적 영향을 미쳤으나, cerevisiae 발효는 일부 곡물에서 DPPH 억제 영향에 유의미한 효과가 없었다.

액상 및 고체 [15]

탈지 대두 가루 Monascus purpureus 또는 Aspergillus oryzae

• -총 페놀 함량이나 항산화 활성에 거의 변화가 관찰되지 않았다.

고체 [28]

베르가못 주스 L. plantarum subsp. plantarum PTCC 1896, L. plantarum AF1 및 L. plantarum LP3의 순수 및 혼합 배양

• -발효 시료는 비발효 시료보다 높은 라디칼 소거 활성을 나타냄.
• -삼원 발효 베르가못 주스는 대조군 시료보다 높은 라디칼 소거 효과를 보임.

액상 [33]

전두분 Lactobacillus casei

• -발효는 하이드록실 라디칼 소거 및 DPPH 소거 활성을 증가시킴.

액상 및 고체 [32]

강낭콩 고체 발효는 Bacillus subtilis로 수행되었으며, 액체 발효는 자연 발효(NF) 또는 Lactobacillus plantarum 균주(LPF)로 수행됨

• -강낭콩 발효 시 높은 수용성 페놀 화합물 함량과 항산화 활성을 나타냄이 입증됨.
• -고체 발효가 액체 발효보다 더 많은 수용성 페놀 성분을 나타낸다는 결론이 도출됨.

액체 및 고체 [39]

쌀겨 α-아밀라아제로 찐 후 유산균으로 발효시키고 복합 효소로 가수분해

• -발효는 총 페놀 함량, 총 플라보노이드, 총 FRAP 및 ORAC 값을 증가시켜 항산화 활성을 높임.
• -쌀겨 발효 후 12종의 페놀 화합물이 확인되었다.

액상 및 고체 [36]

코코아 콩 13종의 자연 존재 효모 균주

• -효모 스타터 배양 발효는 총 폴리페놀 및 플라보노이드 함량을 증가시켰다.
• -Pichia kudriavzevii 및 Hanseniaspora thailandica 발효는 자연 발효에 비해 더 높은 항산화 잠재력을 보였다.

액상 및 고체 [17]

엘더베리 주스 락토바실러스 10개 균주

• -발효는 안토시아닌과 플라바놀 글리코사이드를 증가시키고 페닐젖산을 생성했습니다.
• -락토바실러스 람노서스 및 락토바실러스 플란타룸은 총 폴리페놀 증가를 유도했습니다.

액상 [14]

바다사과 열매 Lactobacillus plantarum, Lactobacillus plantarum subsp. argentoratensis 및 Oenococcus oeni 균주

• - Lactobacillus plantarum 균주가 플라보놀과 바다사과-사과 주스의 항산화 활성을 증가시켜 가장 효과적인 것으로 입증됨.

액상 [30]

구아바 잎 차 Monascus anka 및 Saccharomyces cerevisiae로 1차 발효 후 복합 효소로 가수분해

• -발효가 총 플라보노이드, 총 페놀류, 케르세틴, 캠페롤을 증가시키고 용해성 페놀류의 환원력 및 항산화 활성을 감소시킨 것으로 확인됨.
• -다양한 페놀성 화합물 중 케르세틴이 우세한 페놀성 화합물이었다.

액상 및 고체 [34]

병아리콩 Cordyceps militaris SN-18

• -고체 발효가 총 페놀 함량과 항산화 활성이 더 높았다.

고체 [43]

메밀가루 선별된 유산균(LAB) 및 Rhizopus oligosporus 균류

• -선별된 유산균(LAB) 및 Rhizopus oligosporus 균류를 이용한 액상 발효가 메밀가루의 항산화 활성을 향상시킬 수 있음을 시사하였다.

액상 [53]

4.1.1. Phenolic Compounds

Phenolic compounds are important phytochemicals found widely in plants, and they are well-known antioxidants because of the high reactivity of hydroxyl substitution and their ability to scavenge free radicals. Đorđević et al. used the yeast Saccharomyces cerevisiae and bacteria Lactobacillus rhamnosus to ferment four kinds of cereal, including wheat germ, buckwheat, rye, and barley. It was found that total phenolic content (TPC) was enhanced after fermentation. Moreover, rye had the lowest total phenolic content with 13.3 mg of gallic acid equivalents (GAE) per gram of dried extract (d.e.) in the unfermented sample, 16.2 mg GAE/g d.e. in S. cerevisiae-fermented extract, and 18.4 mg GAE/g d.e. in L. rhamnosus-fermented extract [15]. Chung et al. showed that the total phenolic contents in 12-h and 24-h fermented ginseng extracts with Lactococcus lactis KC24 increased by 6.1% and 4.1%, respectively, and were greater than in nonfermented extracts [54]. Moreover, Antognoni et al. used different lactic acid bacteria strains to ferment wheat (Triticum aestivum L.) and detected ferulic, p-coumaric, cinnamic, caffeic, sinapic, p-hydroxybenzoic, and gallic acids in the fermented dough [50]. Liu et al. also detected 12 phenolic compounds after fermentation of rice bran: ferulic acid, protocatechuic acid, isoferulic acid, gallic acid, caffeic acid, chlorogenic acid, coumaric acid, syringic acid, kaempferol, vanillic acid, catechin, and (−)-epicatechin [36]. Ricci et al. noticed that fermentation was able to increase flavanol glycosides and anthocyanins, produce phenyllactic acids, and modify hydroxycinnamic acids [14]. It was also found that catechol and dihydrocaffeic acid were produced during the fermentation of elderberry juice, but protocatechuic acid and caffeic acid were consumed by lactic acid bacteria.

4.1.1. 페놀성 화합물

페놀 화합물은

식물에서 널리 발견되는 중요한 식물성 화학물질이며,

하이드록실 치환의 높은 반응성과 자유 라디칼을 제거하는 능력으로 인해

잘 알려진 항산화제이다.

Đorđević 등은

효모 Saccharomyces cerevisiae와 박테리아 Lactobacillus rhamnosus를 사용하여

밀 배아, 메밀, 호밀, 보리를 포함한 네 종류의 곡물을 발효시켰다.

발효 후 총 페놀 함량(TPC)이 증가한 것으로 확인되었습니다.

또한 발효되지 않은 시료에서 호밀은

건조 추출물(d.e.) 1g당 갈산 등가물(GAE) 13.3mg으로 총 페놀 함량이 가장 낮았으나, 

S. cerevisiae 발효 추출물에서는 16.2mg GAE/g d.e., L. rhamnosus 발효 추출물에서는

18.4mg GAE/g d.e.로 증가하였다 [15].

정 등(Chung et al.)은 

Lactococcus lactis KC24로 12시간 및 24시간 발효한

인삼 추출물의 총 페놀 함량이 각각 6.1%, 4.1% 증가하여 비발효 추출물보다 높음을 보여주었다[54].

또한 Antognoni 등은

다양한 유산균 균주를 사용하여 밀(Triticum aestivum L.)을 발효시켰고,

발효 반죽에서 페룰산, p-쿠마르산, 신남산, 카페인산, 시나피산, p-하이드록시벤조산 및 갈산을 검출하였다[50].

Liu 등은 쌀겨 발효 후

12종의 페놀 화합물(페룰산, 프로토카테츄산, 이소페룰산, 갈산,

카페인산, 클로로겐산, 쿠마르산, 시링산, 캠페롤, 바닐산, 카테킨, (−)-에피카테킨)을 검출하였다 [36].

리치(Ricci) 등은 발효가

플라바놀 글리코사이드와 안토시아닌을 증가시키고,

페닐젖산을 생성하며, 하이드록시신남산을 변형시킬 수 있음을 관찰했다[14].

또한 엘더베리 주스 발효 과정에서 카테콜과 디하이드로카페인산이 생성되는 반면,

프로토카테츄산과 카페인산은 유산균에 의해 소비된다는 사실도 밝혀졌다.

The fermented elderberry juice was characterized by flavonols, flavonol glycosides, anthocyanins, hydroxybenzoic acid, phenyllactic acids, and hydroxycinnamic acids [14]. The increase in hydroxycinnamic acids could be attributed to the increase of 5-O-caffeoylquinic acid in Lactobacillus plantarum 285, Lactobacillus rhamnosus 1019, 1473, 2360, and Lactobacillus casei 2107, which was used to ferment the juice [14]. Phenyllactic acids can derive from amino acid metabolism, such as converting phenylalanine to phenylpyruvic acid by a transamination reaction, followed by metabolizing into phenyllactic acid by hydroxyl acid dehydrogenase [14]. Additionally, solid-state fermentation of kidney beans exhibited high soluble phenolic compound content and antioxidant activity due to the production of β-glucosidases by Bacillus subtilis [39]. Liu et al. noted that antioxidant activity increased due to a release of antioxidative phenolics and an increased bioavailability of free hydroxyl groups during fermentation [36]. However, Dulf et al. reported a slight decrease in the free phenolic content of plum by-products after fermentation, perhaps attributable to oxidative enzymes that polymerize released phenolics [25]. Further, most phenolic compounds remained without alteration during the fermentation of caper berries (Capparis spinosa L.), although there were some changes, such as a decrease in epicatechin concentration and the hydrolysis of quercetin glycosides, which may be due to pH changes during the fermentation process [1]. Even though glucosinolates were fully degraded upon fermentation, antioxidant activity slightly increased upon the fermentation process.

발효 엘더베리 주스는

플라보놀, 플라보놀 글리코사이드, 안토시아닌, 하이드록시벤조산, 페닐젖산, 하이드록시신남산으로

특징지어졌다 [14].

하이드록시신남산의 증가는

주스 발효에 사용된 Lactobacillus plantarum 285, Lactobacillus rhamnosus 1019, 1473, 2360 및 Lactobacillus casei 2107에서 5-O-카페인산퀴닉산의 증가에 기인할 수 있다 [14].

페닐젖산은 아미노산 대사 과정에서 유래할 수 있는데, 예를 들어 트랜스아미노화 반응을 통해 페닐알라닌이 페닐피루브산으로 전환된 후, 하이드록실산 탈수소효소에 의해 페닐젖산으로 대사될 수 있다[14]. 또한, Bacillus subtilis에 의한 β-글루코시다아제 생산으로 인해 강낭콩의 고체 발효는 높은 수용성 페놀성 화합물 함량과 항산화 활성을 나타냈다[39]. Liu 등은 발효 과정에서 항산화 페놀성 물질의 방출과 자유 하이드록실기의 생체 이용률 증가로 인해 항산화 활성이 증가한다고 보고하였다[36]. 그러나 Dulf 등은 발효 후 자두 부산물의 자유 페놀성 함량이 약간 감소했다고 보고했는데, 이는 방출된 페놀성 물질을 중합시키는 산화 효소 때문일 수 있다[25]. 또한, 케이퍼 열매(Capparis spinosa L.) 발효 과정에서 대부분의 페놀성 화합물은 변화 없이 유지되었으나, 에피카테킨 농도 감소 및 케르세틴 글리코사이드 가수분해와 같은 일부 변화가 관찰되었으며, 이는 발효 과정 중 pH 변화 때문일 수 있다[1]. 글루코시놀레이트는 발효 시 완전히 분해되었음에도 불구하고, 발효 과정 후 항산화 활성은 약간 증가하였다

4.1.2. Carotenoids

Carotenoids are vital compounds because of their antioxidant mechanisms [55]. Fermentation can increase the release of carotenoids [55]. For example, lactic acid fermentation can preserve β-carotene more than other processing techniques, such as deep-frying, blanching, and drying [56]. In addition, Lactobacillus plantarum (29DAN, 83DAN) was able to increase the carotenoid content in wheat dough due to the higher solubility of these antioxidant compounds [50]. The effect of fermentation on carotenoid concentration depends on the plant material, the carotenoid involved, the fermentation conditions, and the enzyme activity of strains because some enzymes favour carotenoid extractions [55].

.

4.1.2. 카로티노이드

카로티노이드는

항산화 작용 메커니즘으로 인해 중요한 화합물이다[55].

발효는

카로티노이드의 방출을 증가시킬 수 있다[55].

예를 들어,

유산 발효는

튀김, 데치기, 건조와 같은 다른 가공 기술보다 β-카로틴을 더 잘 보존할 수 있다[56].

또한, Lactobacillus plantarum (29DAN, 83DAN)은

이러한 항산화 화합물의 용해도가 높아

밀 반죽 내 카로티노이드 함량을 증가시킬 수 있었다[50].

발효가 카로티노이드 농도에 미치는 영향은

식물 재료, 관련된 카로티노이드, 발효 조건 및 균주의 효소 활성에 따라 달라지는데,

일부 효소는 카로티노이드 추출을 촉진하기 때문이다[55].

4.1.3. Phytosterols

Phytosterols are naturally occurring potential antioxidants that contribute to the antioxidant capacity of soy germ [57]. Stigmasterol, D-7-avenasterol, campesterol, β-sitosterol, and 5-avenasterol are examples of phytosterols [57,58]. Adeyeye compared the changes of phytosterol content in African locust bean seeds by fermentation, and the result showed a higher value in the fermented samples than the unfermented samples [58]. However, Hubert et al. used lactic acid bacteria to ferment soy germ and studied the effect of fermentation on its phytochemical composition. A reduction in phytosterol content in soy germ was observed upon the fermentation for 48 h. This could be attributed to dehydration or oxidation that occurs in an oxygen environment when substrates are exposed to heat or ultraviolet light. Additionally, it was found that phytosterols were poorly active in scavenging the superoxide anion radical in soy germ. However, it was noted that the relative distribution of the individual phytosterols remained constant during all the fermentation stages. A 6-h incubation period is the best time to obtain conserved amounts of phytosterols in fermented soy germ, perhaps due to the low pH value. Thus, controlling incubation time can help preserve the phytosterol levels [57].

4.1.3. 식물 스테롤

식물 스테롤은

대두 배아의 항산화 능력에 기여하는 천연 발생 잠재적 항산화제이다 [57].

스티그마스테롤, D-7-아베나스테롤, 캄페스테롤, β-시토스테롤, 5-아베나스테롤 등이

식물 스테롤의 예시이다 [57,58].

식물 스테롤과 콜레스테롤은 화학 구조가 비슷하지만, 
인체에 미치는 영향은 다릅니다. 

콜레스테롤은 동물성 식품에 들어 있는 지방 성분으로, 
우리 몸에 필요한 호르몬이나 세포막을 만드는 데 사용되지만, 
과도하게 섭취하면 혈관에 쌓여 심혈관 질환을 일으킬 수 있습니다. 

반면, 식물 스테롤은 식물성 식품에 들어 있으며, 
콜레스테롤과 유사한 구조를 가져 콜레스테롤의 흡수를 방해하고 
혈중 콜레스테롤 수치를 낮추는 데 도움

Adeyeye는 발효에 따른 아프리카 로커스트 콩 종자의 식물 스테롤 함량 변화를 비교했으며, 결과는 발효 시료가 비발효 시료보다 더 높은 값을 보였음을 보여주었다 [58]. 그러나 Hubert 등은 유산균을 이용해 대두 배아를 발효시키고 발효가 식물성 화학 성분에 미치는 영향을 연구했다. 48시간 발효 후 대두 배아의 식물스테롤 함량이 감소하는 것이 관찰되었다. 이는 기질이 열이나 자외선에 노출될 때 산소 환경에서 발생하는 탈수 또는 산화에 기인할 수 있다. 또한 식물스테롤은 대두 배아 내 슈퍼옥사이드 음이온 라디칼을 제거하는 데 활성이 낮은 것으로 나타났다. 그러나 개별 식물 스테롤의 상대적 분포는 모든 발효 단계에서 일정하게 유지되었다는 점이 주목할 만하다.

발효된 콩 배아에서 식물 스테롤 함량을 보존하기 위한 최적 배양 시간은

6시간으로, 이는 낮은 pH 값 때문일 수 있다.

따라서

배양 시간을 조절하면

식물 스테롤 수준을 유지하는 데 도움이 될 수 있다 [57].

4.1.4. Saponins

Saponins are chemical compounds composed of a triterpenoid or steroid sapogenin nucleus with one or more carbohydrate branches [59]. The triterpenoid saponins could be classified into major groups A and B, each containing a glycone fraction attached to one or more oligosaccharide chains [57]. Saponins are natural glycosides that contribute to the antioxidant capacity of soy germ [57]. However, the soyasaponins were poorly active in scavenging the superoxide anion radical O−2. It was found that considerable changes in the conjugation profile of soyasaponins during the fermentation of soy germ by lactic acid bacteria. Moreover, it was reported that during the incubation period, the conjugation profile of soyasaponins B was modified, and 2,3-dihydro-2,5-dihydroxy-6-methyl-4H-pyran-4-one (DDMP)-conjugated saponin significantly decreased after the fermentation of soy germ with lactic acid bacteria for 10 h. This could be attributed to the loss of their terminal sugar through enzymatic hydrolysis, followed by conversion into other unidentified structures. Hubert et al. discussed that (DDMP)-conjugated soyasaponins were converted into their DDMP-moieties with the release of maltol molecules during fermentation. After a 10-h to 48-h incubation, soyasaponins B remained unchanged [57].

4.1.4. 사포닌

사포닌은

트리테르페노이드 또는 스테로이드 사포게닌 골격에

하나 이상의 탄수화물 분지가 결합된 화합물이다 [59].

트리테르페노이드 사포닌은

주요 A군과 B군으로 분류되며,

각각 하나 이상의 올리고당 사슬이 결합된 글리콘 분획을 포함한다 [57].

사포닌은

대두 배아의 항산화 능력에 기여하는 천연 글리코사이드이다 [57].

그러나

대두 사포닌은 과산화수소 음이온 라디칼 O−2를 제거하는 데

활성이 낮았다.

대두 배아를 유산균으로 발효시키는 동안

대두 사포닌의 공액 프로필에 상당한 변화가 발생하는 것으로 밝혀졌다.

또한 배양 기간 동안 대두 사포닌 B의 공액 프로파일이 변형되었으며,

유산균으로 대두 배아를 10시간 발효시킨 후

2,3-디하이드로-2,5-디하이드록시-6-메틸-4H-피란-4-온(DDMP) 공액 사포닌이

현저히 감소한 것으로 보고되었다.

이는 효소 가수분해를 통한

말단 당의 손실과 이어지는 미확인 구조로의 전환에 기인할 수 있다.

Hubert 등은 발효 과정에서

(DDMP)-접합 대두사포닌이 말톨 분자를 방출하며

DDMP 부분으로 전환된다고 논의했다.

10시간에서 48시간 배양 후,

대두사포닌 B는 변화 없이 유지되었다 [57].

4.2. Antioxidant Peptides

Antioxidant peptides are the peptides with the function of inhibiting peroxidation and scavenging free radicals. Generally, the antioxidant activity of peptides is related to the molecular weight, amino acid sequence, and amino acid side chain group. It was reported that the addition of purified peptides to goat milk powder increased antioxidant capacities [52]. Rapeseed and bitter bean peptides exhibited high scavenging free radical activities but low ferrous ion-chelating activity [60,61]. Additionally, peptides that chelate metal ions could be used as an indirect antioxidant agent [62]. Concerning the fermentation process, Muhialdin et al. noticed that the fermentation process of bitter beans produced higher peptides content with lower molecular weight than the boiling process. Furthermore, they concluded that the increased antioxidant activity in Lactobacillus fermentum ATCC9338 fermented bitter beans was due to an increase in low-molecular-weight peptides [60]. Additionally, fermentation can decrease glucosinolate content, increasing the nutritional value of the hydrolyzed peptide products, while the fermentation of different food items increases peptides via protein hydrolysis through microbial proteolytic enzymes [62]. Chen et al. mentioned that the release of antioxidant peptides was affected by selected lactic acid bacteria species. Three antioxidative peptides were obtained after fermentation of goat milk with Lactobacillus plantarum 60 [52]. They explained that the radical scavenging activity of the antioxidant peptides depends on certain proteolytic enzymes inside bacterial strains rather than the high proteolytic state of fermented products.

4.2. 항산화 펩타이드

항산화 펩타이드는

과산화 억제 및 자유 라디칼 소거 기능을 가진 펩타이드이다.

일반적으로

펩타이드의 항산화 활성은

분자량, 아미노산 서열 및 아미노산 측쇄 그룹과 관련이 있다.

정제된 펩타이드를 염소 분유에 첨가하면 항산화 능력이 증가한다는 보고가 있다 [52].

유채 및 쓴콩 펩타이드들은 높은 자유 라디칼 소거 활성을 보였으나

낮은 철 이온 킬레이트 활성을 나타냈다[60,61].

또한 금속 이온을 킬레이트하는 펩타이드들은 간접적 항산화제로 활용될 수 있다[62]. 발효 과정과 관련하여, Muhialdin 등은 쓴콩의 발효 과정이 가열 과정보다 낮은 분자량의 펩타이드 함량을 더 많이 생성한다는 점을 관찰했다. 또한 그들은 Lactobacillus fermentum ATCC9338로 발효된 쓴콩에서 증가된 항산화 활성이 저분자량 펩타이드의 증가 때문이라고 결론지었다[60]. 또한 발효는 글루코시놀레이트 함량을 감소시켜 가수분해 펩타이드 제품의 영양가를 높일 수 있으며, 다양한 식품의 발효는 미생물 단백질 분해 효소를 통한 단백질 가수분해를 통해 펩타이드를 증가시킨다[62]. Chen 등은 항산화 펩타이드 방출이 선택된 유산균 종에 의해 영향을 받는다고 언급했다. 염소 우유를 Lactobacillus plantarum 60으로 발효시킨 후 세 가지 항산화 펩타이드를 얻었다[52]. 그들은 항산화 펩타이드의 라디칼 소거 활성이 발효 제품의 높은 단백질 분해 상태보다는 박테리아 균주 내 특정 단백질 분해 효소에 의존한다고 설명했다.

4.3. Antioxidant Polysaccharides

Polysaccharides are important compounds that exhibit many biological activities, such as antioxidants related to the structure of polysaccharides and their molecular mass [36]. It was reported that fermentation is a good way to improve the antioxidant activities of Auricularia auricula polysaccharides [61]. Fermentation degraded the pyran type polysaccharide to furan type polysaccharide with improved antioxidant activity. In addition, Liu et al. noticed that the antioxidant activity of rice bran polysaccharides increased by fermentation with the Grifola frondosa fungus [36]. After nine days of fermentation, it was noticed that a decrease in molecular weight of the polysaccharides from the range of approximately 103–104 Da to the range of about 102 and 103 Da, with a 2.9% increase between 103 and 104 Da. The changes in molecular weight distribution may be due to extracellular enzymes secreted from Grifola frondose [36]. In other research, Liu et al. prepared a polysaccharide from Inonotus hispidus by fermentation and isolated two types of polysaccharide fractions and studied the characteristics of the fractions that had the higher antioxidant activity [63]. They described how fungal polysaccharides produced by solid-state fermentation were characterized by a shorter production cycle and high conductivity to biological circulation. They also showed that the polysaccharides produced by fermentation had higher antioxidant activity than unfermented polysaccharides from the fruiting body of Inonotus hispidus. Fermented polysaccharides reduced H2O2-induced cellular damage and improved the cell survival rate.

4.3. 항산화 다당류

다당류는

다당류의 구조 및 분자량과 관련된 항산화제 등

다양한 생물학적 활성을 나타내는 중요한 화합물이다[36].

발효가 

Auricularia auricula 다당류의 항산화 활성을 향상시키는

좋은 방법이라는 보고가 있다[61].

발효는 피란형 다당류를 항산화 활성이 향상된 푸란형 다당류로 분해하였다. 또한 Liu 등은 Grifola frondosa 균으로 발효 시 쌀겨 다당류의 항산화 활성이 증가함을 관찰하였다 [36]. 9일간의 발효 후, 다당류의 분자량이 약 103–104 Da 범위에서 약 102 및 103 Da 범위로 감소했으며, 103과 104 Da 사이에서는 2.9% 증가한 것으로 관찰되었다. 분자량 분포의 변화는 Grifola frondose에서 분비된 세포외 효소 때문일 수 있다[36]. 다른 연구에서 Liu 등은 발효를 통해 Inonotus hispidus로부터 다당류를 제조하고 두 종류의 다당류 분획을 분리하여 항산화 활성이 더 높은 분획의 특성을 연구하였다 [63]. 그들은 고체 발효로 생산된 균류 다당류가 생산 주기가 짧고 생물학적 순환에 대한 높은 전도성을 특징으로 한다고 기술했다. 또한 발효로 생산된 다당류가 Inonotus hispidus 자실체에서 추출한 비발효 다당류보다 항산화 활성이 더 높음을 보여주었다.

발효 다당류는

H2O2에 의한 세포 손상을 감소시키고

세포 생존율을 향상시켰다.

4.4. Conversion Effect of Fermentation on Antioxidant Components

As already mentioned, the antioxidant peptides and polysaccharides could be degraded or synthesized by microorganisms, usually accompanied by the conversion from large to smaller molecules. For the phytochemicals, there are not only changes in content but also to their metabolism and other biotransformation effect during fermentation. Cho et al. investigated phytochemical contents in soybean paste fermented with Bacillus subtilis CS90. It was found that the levels of isoflavone aglycones, flavanols, and gallic acid increased, while the β-glucosidase and esterase activities, isoflavone glycosides and flavanol gallates contents decreased [64]. Koistinen et al. processed rye bran with the combination of enzymatic processing and yeast fermentation. Different from sourdough fermentation, a significant increase of free phenolic acids in bran was observed, some of the hexose moieties were released from benzoxazinoids, and alkylresorcinols experienced moderate degradation [65]. It indicated that the conversion of phytochemicals was variance attributed to the bioprocessing type and conditions. Sheih et al. considered that the novel antioxidants could be produced from the soy germ materials fermented with A. niger M46. Moreover, the fermentation altered the composition of isoflavones, and the isoflavones were further converted into other microbial-induced metabolites [66]. Rodríguez et al. pointed that L. plantarum was able to degrade some food phenolic compounds and metabolize some of the hydroxycinnamic and hydroxybenzoic acids [67,68]. Thus, further studies are needed to investigate the fermentation characteristics of strains, the role of enzymes, and their relationship with antioxidants’ release, synthesis, and metabolism.

4.4. 발효가 항산화 성분에 미치는 전환 효과

앞서 언급한 바와 같이,

항산화 펩타이드와 다당류는 미생물에 의해 분해되거나 합성될 수 있으며,

이는 일반적으로 큰 분자가 작은 분자로 전환되는 과정을 동반한다.

식물성 화합물의 경우,

발효 과정에서 함량 변화뿐만 아니라

대사 및 기타 생체전환 효과도 발생한다.

조 등은 Bacillus subtilis CS90으로 발효시킨 된장의 식물성 화합물 함량을 조사하였다. 이소플라본 아글리콘, 플라바놀, 갈산 함량은 증가한 반면, β-글루코시다아제 및 에스테라아제 활성, 이소플라본 글리코사이드 및 플라바놀 갈레이트 함량은 감소한 것으로 나타났다 [64]. Koistinen 등은 효소 처리와 효모 발효를 병행하여 호밀 밀기울을 가공하였다. 사워도우 발효와 달리 밀기울 내 유리 페놀산 함량이 현저히 증가했으며, 벤조옥사지노이드에서 일부 헥소스 모이어티가 방출되고 알킬레조르시놀은 중간 정도의 분해를 보였다[65]. 이는 식물성 화합물의 전환이 생물학적 처리 유형과 조건에 따라 달라진다는 점을 시사한다. Sheih 등은 A. niger M46으로 발효된 대두 배아 재료로부터 새로운 항산화제가 생산될 수 있다고 보고하였다. 또한 발효는 이소플라본의 구성을 변화시켰으며, 이소플라본은 미생물 유도 대사산물로 추가 전환되었다 [66]. Rodríguez 등은 L. plantarum이 일부 식품 페놀 화합물을 분해하고 일부 하이드록시신남산 및 하이드록시벤조산을 대사할 수 있음을 지적하였다[67,68]. 따라서 균주의 발효 특성, 효소의 역할, 그리고 항산화 물질의 방출, 합성 및 대사와의 관계를 조사하기 위한 추가 연구가 필요하다.

5. Effects of Various Factors on Changes to Antioxidant Components and Activities during Fermentation

5.1. Effect of Enzyme on Fermentation Results

An enzyme is one of the key factors to promote the release and production of bioactive components in the fermentation process of microbial growth and metabolism. There are some enzymes, such as cellulase, amylase, esterase, tannase, and glucosidase, that can break down plant cell walls, liberating or producing bioactive compounds such as flavonoids, phenolic acids, etc. [13]. Aspergillus niger can produce more than 19 types of enzymes, including cellulase and pectinase. As reported, increases in phenolic content in the early stages of solid-state fermentation were attributable to glycosidases and lignin-degrading enzymes, which can help release cell wall-bound phenolic compounds. However, after nine days of fermentation, a slight decrease in free phenolics of plum by-products was noticed. This may be attributed to oxidative enzymes that polymerize released phenolics [25]. Hur et al. also reported that grain constituents exposed to bacterial and endogenous enzymes caused the solubility of some components and the production of new nutritionally active molecules [13]. Phospho-β-glucosidases plays a significant role during the fermentation of plant-based foods related to the release of phenolic compounds. Acin-Albiac et al. characterized the metabolism of Lactiplantibacillus plantarum and Leuconostoc pseudomesenteroides during their fermentation with brewers’ spent grain and noted an increased metabolic activity for gentiobiose, cellobiose and β-glucoside conjugates of phenolic compounds during fermentation [69]. In addition, de Araújo et al. investigated the hydrolytic potential of the enzymes of filamentous fungi isolated from the natural cocoa fermentation. Nineteen different species of fungi were isolated, and most of them exhibited the ability to secrete enzymes, including amylase, pectinase, cellulase, and xylanase [70].

Therefore, the addition of hydrolases helped convert bound bioactive compounds into a free state, whether exogenous or endogenous. Hydrolysis can enhance the liberation of phytochemicals in food items. Solid-state fermentation was employed by Costa et al. to produce feruloyl esterase and xylanase, and the addition of fermented wheat bran and brewer’s spent grain led to an increase in soluble ferulic acid of 159% and 198% in the bioprocessing bread, respectively [71]. Moreover, Bei et al. pointed that additional time added to cellulase resulted in significant variance in phenolic content during the solid-state fermentation of oats, but there was no significant difference if cellulase was added during inoculation [51]. In summary, the addition of specific enzymes could enhance the effect of fermentation by increasing the content of bioactive substances.

5. 발효 과정 중 항산화 성분 및 활성 변화에 미치는 다양한 요인의 영향

5.1. 발효 결과에 대한 효소의 영향

효소는 미생물 성장 및 대사 발효 과정에서 생리활성 성분의 방출과 생성을 촉진하는 핵심 요소 중 하나이다. 셀룰라아제, 아밀라아제, 에스테라아제, 타나아제, 글루코시다아제 등의 효소는 식물 세포벽을 분해하여 플라보노이드, 페놀산 등의 생리활성 화합물을 방출하거나 생성할 수 있다[13]. Aspergillus niger는 셀룰라아제와 펙티나아제를 포함하여 19종 이상의 효소를 생산할 수 있다. 보고된 바에 따르면, 고체 발효 초기 단계에서 페놀 함량이 증가한 것은 글리코시다아제와 리그닌 분해 효소 때문으로, 이들은 세포벽에 결합된 페놀 화합물의 방출을 돕는다. 그러나 9일간의 발효 후에는 자두 부산물의 유리 페놀 함량이 약간 감소하는 것이 관찰되었다. 이는 방출된 페놀류를 중합시키는 산화 효소 때문일 수 있다[25]. Hur 등도 곡물 성분이 박테리아 및 내인성 효소에 노출되면 일부 성분의 용해성과 영양 활성 분자의 생성이 유발된다고 보고했다[13]. 인산-β-글루코시다아제는 식물성 식품 발효 과정에서 페놀성 화합물 방출과 관련된 중요한 역할을 한다. Acin-Albiac 등은 맥주 부산 곡물 발효 시 Lactiplantibacillus plantarum 및 Leuconostoc pseudomesenteroides의 대사 특성을 규명했으며, 발효 과정에서 젠티오비오스, 셀로비오스 및 페놀성 화합물의 β-글루코사이드 접합체에 대한 대사 활성 증가를 관찰하였다[69]. 또한, de Araújo 등은 천연 코코아 발효에서 분리된 균사균 효소의 가수분해 잠재력을 조사했습니다. 19종의 서로 다른 균종이 분리되었으며, 그 중 대부분은 아밀라제, 펙티나제, 셀룰라제, 자일라나제 등 효소를 분비하는 능력을 나타냈습니다 [70].

따라서 가수분해 효소의 첨가는 외인성 또는 내인성에 상관없이 결합된 생리활성 화합물을 자유 상태로 전환하는 데 도움이 되었다. 가수분해는 식품 내 식물성 화합물의 방출을 촉진할 수 있습니다. Costa 등은 고체 발효를 통해 페룰로일 에스테라제와 자일라나제를 생산했으며, 발효 밀기울과 맥주 부산물을 첨가함으로써 생물공정 빵에서 각각 159%와 198%의 수용성 페룰산 증가를 이끌어냈습니다 [71]. 또한 Bei 등은 오트밀의 고체 발효 과정에서 셀룰라아제 추가 시간이 페놀성 함량에 유의한 차이를 보였으나, 접종 시 셀룰라아제를 첨가할 경우 유의한 차이가 없었다고 지적하였다[51]. 요약하면 특정 효소 첨가는 생리활성 물질 함량을 증가시켜 발효 효과를 증진시킬 수 있다.

5.2. Effect of Fermentation Conditions on Fermentation Results

As mentioned, fermentation does not always play a positive role in the release and production of bioactive components. In addition to the selection of strains, fermentation conditions are significant factors in this process. Hur et al. reported that changes in temperature during the fermentation of plant-based foods influence the resulting antioxidant activity, including, for instance, those of phenolic compounds [13]. Optimum temperature led to enhanced microbial growth and enzymatic activity that resulted in improved fermentation. Extremely low or high temperatures negatively affected antioxidant activity during fermentation. Yao et al. eval‎uated the antioxidant activities of Eurotium cristatum-fermented loose tea at different fermentation temperatures, and it was found that higher temperature increased antioxidant activity in the loose tea [72]. The effects of different fermentation temperatures were eval‎uated, and 37 °C was considered the optimum temperature to produce better ferric reducing ability, which was also favourable for increasing DPPH scavenging ability in fermented tea. However, they noticed that the increase in fermentation temperature decreased the hydroxyl radical scavenging ability in fermented tea, for which 28 °C was the optimum temperature. Thus, increasing fermentation temperature had varying effects on ferric reducing, hydroxyl radical scavenging, and DPPH scavenging in fermented tea. It is important to monitor how quickly the process will reach a pH value lower than 4.0 since this can inhibit the growth of most food-borne pathogens [73]. Some microorganisms can increase or decrease pH value. For example, at the beginning of the fermentation of caper berries, lactic acid bacteria growth rapidly lowers the pH value of the medium, displacing other microbial groups such as enterobacteria [1]. Meanwhile, the release and production of some compounds can also increase or decrease pH value.

5.2. 발효 조건이 발효 결과에 미치는 영향

앞서 언급한 바와 같이, 발효가 항상 생리활성 성분의 방출 및 생산에 긍정적인 역할을 하는 것은 아니다. 균주 선택 외에도 발효 조건은 이 과정에서 중요한 요소이다. Hur 등은 식물성 식품 발효 과정 중 온도 변화가 페놀성 화합물을 포함한 항산화 활성에 영향을 미친다고 보고하였다 [13]. 최적 온도는 미생물 증식과 효소 활성을 촉진하여 발효를 개선시켰다. 극히 낮은 온도나 높은 온도는 발효 과정 중 항산화 활성에 부정적인 영향을 미쳤다. Yao 등은 Eurotium cristatum으로 발효시킨 잎차의 항산화 활성을 다양한 발효 온도에서 평가한 결과, 온도가 높을수록 잎차의 항산화 활성이 증가함을 발견했다[72]. 다양한 발효 온도의 효과를 평가한 결과, 37°C가 발효차의 철(III) 환원 능력 향상에 최적 온도로 간주되었으며, 이는 DPPH 소거 능력 증가에도 유리했다. 그러나 발효 온도 상승이 발효차의 하이드록실 라디칼 소거 능력을 감소시킨다는 점을 발견했으며, 이에 대한 최적 온도는 28°C였다. 따라서 발효 온도 상승은 발효차의 철(III) 환원 능력, 하이드록실 라디칼 소거 능력, DPPH 소거 능력에 서로 다른 영향을 미쳤다. 대부분의 식품 매개 병원균의 성장을 억제할 수 있으므로, 공정에서 pH 값이 4.0 미만으로 얼마나 빨리 도달하는지 모니터링하는 것이 중요하다[73]. 일부 미생물은 pH 값을 증가시키거나 감소시킬 수 있다. 예를 들어, 케이퍼 열매 발효 초기에는 유산균의 급속한 증식으로 배지 pH가 낮아져 장내 세균군과 같은 다른 미생물 군집이 밀려난다[1]. 한편, 일부 화합물의 방출 및 생성 역시 pH를 상승 또는 하강시킬 수 있다.

5.3. Selection of Liquid Fermentation and Solid-State Fermentation

The fermentation type was also important for the fermentation effect. As is known, the vital change between solid-state fermentation (SSF) and liquid fermentation (LF) is the water content, which would affect the interactions between microorganisms, enzymes, liquids, air, and fermentation matrix. Slightly different from traditional SSF, the plant-based food substrates should supply enough nutrients such as carbon and nitrogen for microbial utilization, which put forward higher requirements for the fermentation features of strains and the control of fermentation conditions [74]. While the LF needs a larger scale fermentation vessel to provide controlled conditions such as optimum temperature, pH value, and others. It occurs in a liquid media with high water content, and all nutrients are present in the liquid medium for microbial growth, which might be a challenge for the enrichment of products. It is shown in their advantages and limitations in Table 2 for microorganism growing [75].

5.3. 액체 발효와 고체 발효의 선택

발효 방식 역시 발효 효과에 중요한 요소였다. 잘 알려진 바와 같이, 고체 발효(SSF)와 액체 발효(LF)의 핵심적인 차이는 수분 함량으로, 이는 미생물, 효소, 액체, 공기 및 발효 매트릭스 간의 상호 작용에 영향을 미칩니다. 기존의 SSF와 약간 다른 점은 식물성 식품 기질이 미생물 이용을 위해 탄소 및 질소와 같은 충분한 영양분을 공급해야 한다는 점으로, 이는 균주의 발효 특성과 발효 조건 제어에 더 높은 요구 사항을 제시합니다 [74]. 반면 LF는 최적 온도, pH 값 등 제어된 조건을 제공하기 위해 더 큰 규모의 발효 용기가 필요하다. 고수분 함량의 액체 배지에서 발생하며, 미생물 생장을 위한 모든 영양소가 액체 배지에 존재하므로 제품 농축에 어려움이 있을 수 있다. 미생물 생장 측면에서의 장단점은 표 2에 정리되어 있다[75].

Table 2.

Comparison between solid-state fermentation and liquid fermentation.

Factor for ComparisonSolid-State FermentationLiquid Fermentation

Advantages	The medium is simple, inexpensive and easily available No more pretreatments of substrates Low contaminations Forced aeration is often easier Simplified and minimized downstream process and waste disposal Simple equipment for fermentation High volumetric productivity	Easiness of measuring process parameters Smooth distribution of nutrients and microorganisms Ability to control growth parameters and conditions Availability of high-water content for the growth of microbes
Limitations	Low moisture level may restrict the microbial growth Not removing metabolic heat in a large scale Difficulties in monitoring the process parameters	Use of expensive media and expensive equipment Complex and expensive downstream process and difficulty in the waste disposal High power consumption

비교 요소 고체 발효 액체 발효

장점

• 배지가 단순하고 저렴하며 쉽게 구할 수 있음
• 기질의 전처리 불필요
• 낮은 오염률
• 강제 통풍이 종종 용이함
• 간소화되고 최소화된 다운스트림 공정 및 폐기물 처리
• 발효를 위한 간단한 장비
• 높은 부피 생산성

• 공정 매개변수 측정 용이성
• 영양분과 미생물의 균일한 분포
• 성장 매개변수 및 조건 제어 가능
• 미생물 성장에 적합한 높은 수분 함량 확보

제한점

• 낮은 수분 수준으로 미생물 성장 제한 가능
• 대규모에서 대사열 제거 어려움
• 공정 매개변수 모니터링의 어려움

• 고가의 배지 및 장비 사용
• 복잡하고 고비용인 다운스트림 공정 및 폐기물 처리의 어려움
• 높은 전력 소비

6. Conclusions

In this work, we described microbial bioconversion in the chemical composition of various food items. Fermented food is a good source of bioactive compounds compared to most nonfermented food. Fermentation can increase amino acids and isoflavone content, and it helps to improve the ratio of nutritive to antinutritive components in plants, which encourages the production of new functional foods (Figure 1). Microorganisms such as L. rhamnosus, L. plantarum, Rhizopus oligosporus, Aspergillus niger, Saccharomyces cerevisiae, etc., lead to a series of reactions that result in higher antioxidant activity. This activity is linked to increases in antioxidant compounds, such as phenolic compounds, which have been converted from conjugated form to free form by enzymes produced by microorganisms. With the continuous development of fermentation technology, more studies are needed to discuss this topic. Fermentation’s ability to increase bioactive components, especially antioxidants in plant-based food materials, could be used to design new functional food.

6. 결론

본 연구에서는 다양한 식품의 화학적 조성에 대한 미생물 생물학적 전환을 기술하였다. 발효 식품은 대부분의 비발효 식품에 비해 생리활성 화합물의 좋은 공급원이다. 발효는 아미노산과 이소플라본 함량을 증가시킬 수 있으며, 식물 내 영양성분과 항영양성분의 비율을 개선하여 새로운 기능성 식품 생산을 촉진한다(그림 1). L. rhamnosus, L. plantarum, Rhizopus oligosporus, Aspergillus niger, Saccharomyces cerevisiae 등의 미생물은 일련의 반응을 유도하여 항산화 활성을 높입니다. 이 활성은 페놀 화합물과 같은 항산화 화합물의 증가와 관련이 있으며, 이러한 화합물은 미생물이 생성한 효소에 의해 공액 형태에서 자유 형태로 전환됩니다. 발효 기술의 지속적인 발전에 따라 이 주제를 논의하기 위한 더 많은 연구가 필요하다. 발효가 식물성 식품 원료의 생리활성 성분, 특히 항산화제를 증가시키는 능력은 새로운 기능성 식품 설계에 활용될 수 있다.

Figure 1.

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The process by which antioxidants are released and produced by fermentation.

Several factors influence the effect of fermentation on the liberation and production of antioxidants from plant-based food materials, including starting microorganisms, pH value, fermentation time, fermentation type, and enzymes. More studies are needed on the activities of relevant enzymes and their interactions with food during fermentation. Research has suggested that the type of food and food composition influence fermentation results. For example, it has been found that gelatinization of cereals affects the behaviour of microorganisms. Overall, fermentation can enhance the functional properties of food. This review has provided helpful information on the effect of the fermentation process on the bioactive substances and antioxidant activity of different plant-based food items.

발효를 통해 항산화제가 방출되고 생성되는 과정.

식물성 식품 원료에서 항산화제의 방출 및 생산에 대한 발효의 효과에는 시작 미생물, pH 값, 발효 시간, 발효 유형, 효소 등 여러 요인이 영향을 미칩니다. 발효 과정에서 관련 효소의 활성과 식품과의 상호작용에 대한 추가 연구가 필요합니다. 연구에 따르면 식품의 종류와 식품 구성은 발효 결과에 영향을 미칩니다. 예를 들어, 곡물의 젤라틴화가 미생물의 행동에 영향을 미친다는 사실이 밝혀졌습니다. 종합적으로 발효는 식품의 기능적 특성을 향상시킬 수 있다. 본 리뷰는 다양한 식물성 식품의 생리활성 물질 및 항산화 활성에 대한 발효 과정의 영향에 관한 유용한 정보를 제공하였다.

Author Contributions

Conceptualization, Y.-S.Z.; writing—original draft preparation, A.S.E. and Y.-S.Z.; writing—review and editing, Y.-S.Z., J.-Y.Z., Y.Z., J.B., H.-B.Z., O.M.D., and X.X.; supervision, X.X.; funding acquisition, X.X. All authors have read and agreed to the published version of the manuscript.

Funding

This work was jointly supported by the Natural Science Foundation of China (Grant No. 32072200), Jiangsu Agriculture Science and Technology Innovation Fund (Grant No. CX(20)2036) and the Key Research and Development Project of Yangzhou (Grant No. YZ2020043). The funders played no roles in the study design; data collection and analysis; or the decision to publish the study.

Data Availability Statement

The data presented in this study are available are included in the article.

Conflicts of Interest

The authors declare no conflict of interest.

Footnotes

Publisher’s Note: MDPI stays neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.

References

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