식물병리학 - 이론

[협회일꾼(총무)]

식물병리학

1. 식물병리학

(1) 식물의 병적 현상을 대상으로 하는 학문

(2) 식물병리 증상이나 발병의 경과로 밝히며, 그 원인을 찾고 병든 식물의 형태적, 생리적 변화를 검토할 뿐만 아니라 예방, 치료의 원리 및 그 응용에 관해서 연구하는 학문

2. 식물 병의 뜻

(1) 부적당한 환경요건에서 병원과 기주가 서로 어울려 일어나는 상호반응

(2) Horsfall, dimond(1959)

◦ 끊임없는 자극에 의하여 식물의 영양, 생장 생식의 기능이 나빠지는 과정

(3) 상대병 : 대나무는 60～120년 주기로 개화하고 죽는다

ㅇ대나무 : 정상적인 생리 현상

ㅇ재배자 : 경제적 손실을 주는 이상한 현상 인간의 주관으로 는 병이다

(4) 절대병 : 식물체가 병들었음에도 재배상 이익을 주는 경우

바이러스에 걸려 꽃색이 무늬로 나타나는 튜울립

튜울립 : 바이러스 병에 걸린 병 증상,

카네이션 : 이형적색체

재배자 : 재배상 커다란 이익

3. 식물병의 피해 및 중요성

(1) 직접적 피해 : 농작물이 생산 감소의 원인이 되어 흉작을 초래하여 사회적으로 문제시 됨

◦ 아일랜드의 기근 : 1945～1851년까지 6년간의 감자역병으로 백만명 이상 아사, 백오십만병 미국으로 이민

◦ 인도의 흉작 : 1942년 뱅갈지방에서는 벼깨씨무늬병 발생 벼 의 감소율 70%이상, 200만명 아사

* 식물병리

◦ deBary(독일) : 감자역병균이 phytophthora infestans임을 입증

◦ Millardet(프랑스) : 보르도액을 포도노균병 방제약제로 개발

◦ Burrill (미국) : 배나무 불마름병(화상병)이 세균에 이해서 발 생함을 밝힘

◦ Ivanowski(소련) : 담배모자이크병에 걸린 병 여액이 여과성 임을 밝힘

◦ Doi(일본) : Mycoplasma 유사 미생물(MLO) 발견

뽕나무 위축병, 대추나무 빗자루병

4. 병원과 병원성

(1) 병원의 분류

가. 비생물성 병원 : 전염성이 없다. 비전염성 또는 비기생병,

생리병이라 한다.

1) 부적당한 토양조건

a. 토양의 물리적 작용 : 습도의 과부족, 보수력, 통기성

b. 토양의 화학적 작용 : 양분의 과부족, 유해염류, 토양반응

2) 부적당한 기상상태

광선, 기온, 습도, 바람, 비, 눈, 번개, 강하물

3) 농작업에 의한 해

4) 공업산물에 따르는 해

5) 식물의 대사산물에 의한 식물자체의 해

나. 생물성 병원

1) 동 물 : 곤충, 선충(nematodes), 응애류(mites), 고등동물

2) 식 물

b. 세균(bacteria) : 원핵생물, 단세포생물, 간상, 구상, 사상형, 그람염색으로 분리 Streptomyces균을 제외 모두 간상, 점질층으로 둘러싸임, 편모를 가짐 (단극모, 양극모, 총생모), 이분법으로 증식,

*종류 : Agrobacterium - 근두암종, 가지, 뿌리혹

Erwinia - 화상병, 시들음병, 무름병

Pseudomonas - 잎점무늬,

Xanthomonas - 흰잎마름병

*그람양성균

Clavibacter(Corynebacterium) : 감자둘레썩음병,

토마토궤양병

Streptomyces : 감자데덩이병, 고구마썩음병

c. 마이코플라즈마 및 스피로플라즈마(spiroplasma)

d. 사상균(fungi) : 진핵생물(=선충), 실모양의 균사, 포자, 세포 벽에 카이틴과 셀롤로오스 포함,

- 접합균 : 고구마무름병,

- 담자균 : 녹병, 감부기병, 목재무름병, 배적성병, 소나무뿌 리혹병, 버섯

- 유주자균 : 역병, - 불완전균 - 자낭균

e. 조균(algae)

3) 바이러스 성 병원체 : 바이러스, 비로이드(viroid)

- 바이러스 : 전자현미경 관찰, 봉입체 : 광학현미경 관찰, 효소, 독소 없다, 기주식물의 물질대사와 광합성저하, 호흡증가 등으로 피해를 나타냄, 핵산과 단백질로 구성 핵산만 감염능력, 즙액전염

- 형태 : 막대기, 실, 구형, 래브도바이러스형(세균형태)

- 생물성 또는 바이러스성 병원에 의한 병을 모두 전염성으로, 전염성병, 기생병이라 한다.

(3) 병원체의 기생성

a. 전기생균, 순활물기생균(holoparasite, obligate parasite) : 오직 살아있는 조직에서만 영양을 취하고, 그 조직이 죽으면 영양을 취할 수 없는 것 → 녹병균, 흰가루병균, 노균병균

(4) 병원성의 증명

◦ 코호의 원칙(Koch,s postulates)

① 그 미생물이 언제나 그 병의 병환부에 존재하고

② 미생물은 분리되어 배지위에서 순수 배양되어야 한다.

③ 순수 배양한 미생물을 접종하여 동일한 병이 발생되어야 함

④ 발병된 피해부위에서 접종에 썼던 미생물과 동일한 성질을 가진 미생물이 재 분리되어야 한다.

5. 식물병의 발생

가. 전염의 사슬과 전염원

◦ 병환 : 어떤 병이 다시 되풀이해서 발생하는 과정,

병원체가 기주식물에 병을 일으키는 일련의 과정

◦ 제1차전염 : 그 해의 최초의 감염을 말하며 전염원을 제1차전 염원 이라 한다

- 제 1차전염원은 병원체의 월동기관인 균핵, 난포자, 자낭포 자 등의 발아에 의해서 일어나는 일이 많으나, 식물의 조직 속에서 후면상태로 있는 균사에 의해서 일어나는 경우도 있다.

◦ 제 2차전염원 : 제 1차전염 이후 새로 발병된 부분에 형성된 전염원에 의해서 계속하여 병이 발생하는 것, 이때의 전염원 을 제 2차 전염원이라 한다.

나. 병원체의 전반

◦ 전반 : 병원체가 여러 가지 방법으로 다른 곳이나 다른 식물 체에 운반되는 것

(1) 바람에 의한 전반

- 풍매전반 또는 풍매분산이라 한다.

- 사상균의 가장 중요한 전반방법으로서, 공기전염이 일어남

*- 습풍일 때 포자의 이탈이 많다.(분생포자 형성균)

(2) 물에 의한 전반

- 수매분산 또는 수매분산이라 한다.

*- 조균류의 유주자가 자기 스스로 물 속을 이동하여 감수체 에 도달하는 경우와, 세균 또는 사상균의 포자가 빗물이나 냇물의 흐름과 더불어 분산하는 경우

- 포자의 주위에 끈끈한 물질을 갖는 포자 :

사과 탄저병균, 부란병균, 밤나무 줄기마름병균

*(3) 곤충에 의한 전반

- 곤충에 의해 옮겨지는 병을 충매전염병이라고 하며, 그 곤 충을 매개충(insect vector)라고 한다.

- 바이러스 매개충 : 빠는 입(흡수구)을 가진 곤충

- 보독곤충 : 바이러스를 전반할 수 있는 힘을 얻은 곤충

- 경란전염 : 벌레의 알을 통해서 바이러스가 대대로 전염

- 사과, 배나무의 화상병균 : 파리, 개미, 꿀벌 등의 곤충에 의하여 전반된다.

(4) 사람에 의한 전반 : 거의 모든 병원균

다. 병원체의 침입

- 포자에 의해서 공기전염하는 병의 대부분은 침입에 앞서서 포자가 발아 되어야 하며, 발아관이 자라서 침입한다.

(1) 각피침입

- 잎․줄기 등의 표면에 있는 각피나 뿌리의 표피를 병원체가 자기 힘으로 뚫고 침입

- 발아관의 끝부분에 부착기를 만들어 각피에 붙으며, 그 아래 쪽에서 가는 침입사를내어 각피를 뚫는다.

- 각피의 관통 : 높은 압력의 기계적 힘, 각피를 분해효소를 분비

*(2) 자연개구부를 통한 침입

- 기공, 수공, 피목, 밀선

- 기공감염 : 녹병균의 여름포자․녹포자

- 수 공 : 양배추검은빛썩음병균, 벼흰잎마름병균, 배나무화상병, 오이세균성점무늬병

- 피 목 : 감자더뎅이병균, 뽕나무줄기마름병균

- 주두나 밀선 : 배나무화상병균

(3) 상처를 통한 침입

- 여러 가지 원인에 의해서 만들어진 상처의 괴사조직을 통해

서 병원체가 침입하여 감염이 일어났을 때를 상이감염

- 사과나무부란병균, 채소류의 무름병균, 토마토 풋마름병균

라. 병원균의 생활사와 기주교대

*(2) 기주교대

- 식물병원균 중에 녹병균은 그의 생활사를 완성하기 위해서 전 혀 다른 2종의 식물(군)을 기주로 하는 것이다. - 이종기생균

※ 동종기생균 : 같은 종의 기주에서만 생활사를 완성하는 것

- 이종기생을 하는 경우에 경을 가치가 적은 기주를 중간기생, 이와 같은 현상을 기주교대라 한다.

- 겨울포자는 마른 밀짚에서 월동하고 다음 해 봄에 발아하여 소생자를 형성 → 중간기주인 매자나무의 잎에서 녹병포자와 녹포자 형성 → 녹포자는 바람에 의해 밀잎을 침해하고 여름 포자를 형성 → 밀이 수확기에 임박하면 줄기나 잎집에 겨울 포자를 형성

- 반복형 : 중간 기주 없어도 여름포자의 형태로 월동하여 다음 해에 다시 밀을 침해할 수 있다.

- 배나무붉은별무늬병균 : 중간 기주인 향나무

- 소나무혹녹병 : 졸참, 떡갈나무

- 맥류줄기녹병 : 매자나무 - 밀붉은녹병 : 좀꿩의 다리

5. 발병과 환경

ㅇ 어떤병의 발생에 특히 관계가 깊은 환경인자를 유인이라 한다

ㅇ 병의 발생에 관여하는 환경조건은

① 기상조건 ② 토양조건 ③ 생육조건

가. 공기전염병의 발생과 환경

(1) 공기의 습도

- 병원균의 성숙, 포자의 분산, 기주체에 대한 침입 등은 습도 와 밀접한 관계가 있다.

- 병원균의 포자가 발아하거나 발아관이 자라는데는 100%에 가까운 습도조건이 있어야 하는 경우가 많다.

*- 도열병균의 기주체에 대한 침입에는 100%의 공기습도가 필요.

(2) 바람

- 바람은 포자의 분산전파에 밀접한 관계.

- 작물의 상처를 통해서 벼흰잎마름병, 감귤나무궤양병, 복숭 아나무세균성구멍병 등과 같은 세균병은 태풍이나 폭풍이 지 나간 다음 또는 바람맞이에 포장이 있을 때에 심하게 발생.

(3) 토양의 조건

(b) 추락답과 벼깨씨무늬병의 발생

- 노령화답 혹은 추락답에서는 벼 뿌리의 주위가 환원상태로 되며, 황화수소가 발생하여 뿌리는 검게 썩고, 거름의 흡수 가 나빠진다. 이것이 원인이 되어 깨씨무늬병의 발생

- 마른 상태에서는 자란 벼의 표피세포는 규산의 집적이 적고, 균의 침입을 쉽게하기 때문

- 이삭이 여물기 전에 논에서 일찍 물을 빼면 도열병의 발생 이 조장되는 것도 이와 같은 이유

(d) 거름

- 특정요소가 너무 많거나 적기 때문에 기주체의 정상적인 생 리 상태가 흩어지게 되고, 병원균의 조직 내 진전에 대한 저 항력이 떨어진다.

- 질소질 거름 과잉에 의해 벼가 연약하게 자라 도열병유발

- 규산을 준 벼는 일반적으로 병에 대한 저항성를 높인다

- 붕소결핍 : 사과 배 축과병, 포도세눈무늬병

*- 토양의 pH

산성토양 : 무사마귀, 감자검은점박이병

알칼리성토양 : 감자더뎅이병, 가지과 풋마름병, 침엽수모 잘록병(산도5.2 이하 조절로 방제)

나. 시설재배와 병의 발생

*- 토마토잎곰팡이병이 가장 많이 발생

*- 저온다습 : 노균, 잿빛, 흑성, 만고, 탄저병

*- 고온건조 : 시들음(만할병)병

*- 고온다습 : 무름, 탄저, 흰잎마름, 풋마름병

*- 건 조 : 흰가루병

*a) 분화형 : 기주의 벙위가 다른 형태, 같은종에 속하는 병원 균 중에서 종이 다른 식물을 침해하는 것

ex) 맥류줄기녹병균은 기주의 범위에 따라 6가지로 분화형

f. sp. secalis, avenae, poae, phleipratensois,

agrostidis, tritici

- 레이스(race) : 한 분화형 또는 변종(variety) 중에서 지주의 품종에 대한 기생성이 다른 것

(2) 병원성과 효소

(b) 세포벽 물질의 분해효소

① 큐틴분해효소 : 규틴의 분해로 기계적 압력과 cutin 분해효 소의 협력작용에 의해 이루어진다.

cutinesterase, carboxycutin peroxidase의 2종류가 있다.

② 펙틴분해효소(pectinase)

- 펙틴분해 효소의 작용 : ․세포벽 중층부의 열개

․ 조직의 연화 ․ 시듦에 의한 물관분의 폐색

③ 셀룰로스분해효소(cellulare) :

목재를 갈색으로 썩이는 균류에 의해 분비

④ 헤미셀룰로스의 분해효소

⑤ 리그린 분해 : 목재의 흰빛 썩음 병균

*(3) 병원성과 유독대사물질(toxin : 독소)

(a) 기주특이성 독소(pathotoxin : 병원독소) : 병원체가 병원 성을 나타내는데 필요한 물질, 감수성 식물에만 해작용

- 식물체가 병원균에 의해서 감염되어 병징을 나타낼때와 똑 같이 작용하는 독소

- 병원체가 병원성을 나타내는데 필요한 물질, 감수성식물에 서만 해작용

① 빅토린 : 귀리외 vitoria blight 의 병원균인

Helminthospori victorias가 분비하는 강력한 기주 선택성 독소 감수성인 victria 계통의 품종에 대해서는 독소의 25 만배 희석액으로도 뿌리생육 저해

② AK-toxin : 배나무검은무늬병균가 분해하는 독소

AM독소, T독소 등

(b) 비특이적 독소(non-specific toxin)

- 식물병원균이 생산하는 대사산물이 기주는 물론, 기주 이 외의 식물에 대해서도 해작용을 나타내는 독소

- 병원성을 일차적으로 결정하는 것이 아니나, 병징발현이나 병원균의 침입균사의 조직 내 확대 등에 작용

ex) 벼 키다리병의 병원균가 생성하는 gibberellin

*(c) 특이적 저항성과 비특이적 저항성

① 특이적 저항성(수직저항성 : vertical resistance)

- 병원균의 어떤 특정 레이스에 대해서만 반응

- 특정 지역에서 고도의 저항성을 나타내도 다른 레이스가 발 생되고 있는 지역에 재배하거나, 변이에 의해서 새로운 병원 성을 나타내는 레이스가 발생되었을 때에는 발병된다.

- 이병화의 위험성 내포

- 고도의 저항성, 과민성반응에 의한 경우가 많다.

- 환경요인에 대해서 안정한 것이 특징

- 단인자 또는 소수인자에 의해 지배되는 경우가 많으므로 단 인자저항성이라고도 함.

② 비특이적 저항성(수평저항성 : horizontal resistance)

- 모든 레이스에 대해서 저항성을 나타냄

- 일반적으로 그 병원균의 작용에 길항하여 진정을 저해하거 나 기주를 강하게 하여 병원균의 피해를 가볍게 하는 저항성

*(2) 병 저항성의 기작

(a) 수동적 저항성(감염전 저항성)에 의한 병원체의 제어

① 기주의 수동적 및 구조적 요인에 의한 병원체 침입의 제어

- 각피나 표피세포의 외측막의 두께, 벼의 규질화

- 기공의 개폐

② 감염 전부터 존재하는 식물성분에 의한 병원체의 제어

- 항균성 성분이 함유되어 있어서 병원미생물의 감염. 생 육 및 증식 등을 억제

(i) 페놀성 성분 : 양파

(ii) 유기황화합물 : 파속의 식물 (iii) 사포닌

(b) 능동적 저항성(감염후 저항성)에 의한 병원체의 제어

① 막벽의 형태변화와 병원체의 제어

- 곰팡이가 식물의 표피에 접촉하여 침입하려고 할 때, 세포벽 의 안 쪽이 두꺼워지면서 돌기물로 변하며, 다시 확대되면서 침입균사를 둘러싼다.

② 감염식물조직의 목화와 병원체의 제어

- 코르크층의 형성, 도관부 안의 진충체 형성, 고무물질이나 나무진 분비,

칼로스 조직의 형성 → 병원균이 진전이 저지, 병원균이 분 비하는 독성 물질의 확산 방지

③ 과민성감염과 감염의 제어

- 병원체가 침입하였을 때, 기주세포가 급속히 반응을 일으켜 급사하는 동시에, 이에 따라 병원체의 생육도 저지되거나 불 활성화 되는 현상을 말한다.

- 과민성반응의 특징

(i) 반드시 살아 있는 미생물이나 활성 있는 바이러스에 의해 서만 반응이 유도

(ii) 기주와 병원체 사이에 불친화성을 이루고 있을 때

(iii) 감염초기에는 저항성 품종 내에서나 감수성 품종 내에서 병원체가 똑같은 비율로 증식하며

(iv) 감수성 품종이 특이한 병징을 나타내는 데 반해서, 저항 성 품종은 감염초기에 반응

④ Phytoalexin에 의한 감염의 제어

- 병원체가 기주체에 침입한 다음, 양자의 상호작용의 결과로 병원체의 발육을 저지하는 물질이 기주 측에서 생겼을 때

- 감염에 대한 반응으로 기주의 조직에 축적되어, 기생체의 발육을 저해하는 것

⑤ 감염에 의한 페놀성분의 증가

- 페놀화합물은 산성에서 안정하며, 알카리성 quinone형이 되어 길항작용

- 페놀물질의 증가와 그의 산화에 의한 갈변반응은 저항반응 으로 병원균의 침입을 받은 조직 주변의 국부적인 것이다.

6. 식물병의 진단

*가. 병징과 표징

◦ 병징 : 식물체가 어떤 원인에 의하여 그 식물체의 세포, 조

직, 기관에 이상이 생겨서 외부 형태에 어떤 변화가 나타났 을 때

◦ 표징(sign) : 병원체가 병든 식물의 표면에 나타나서 눈으로 가려낼 수 있을 때, 비전염성 병이나 바이러스병에 있어서는 표징이 나타나지 않는다.

(1) 병징

- 국부병징, 전신병징과 1차병징, 2차병징으로 나눈다.

ex) 시들음병 : 뿌리의 갈변은 1차병징, 시듧은 2차병징

- 기본형 병징

∙ 괴사 : 세포나 조직이 썩거나 죽음

∙ 감생 : 발육이 불충분함 ∙ 비대 : 발육이 잘됨

- 색의 이상 : 황화, 은색화, 갈색화, 괴사, 청변

- 외형의 이상 : 시듦(위조), 위축, 탈엽, 비대,

빗자루 모양, 분비, 부패, 대화

(a) 전신적 병징

① 시들음병(위조병:) : 뿌리, 줄기의 땅가 부분의 물관부가 침 해 되어 물이 올라가지 못하므로 잎, 줄기가 시듬

② 오갈병(위축병) : 초장이 짧고, 가지수가 많아지며, 때로는 잎에 무늬 마디사이가 짧아지고 잔 잎이 많이 생기는 것을 로젯(rosette)이라 함

③ 황화병(chlorosis)

- 위황병(yellows) : 오갈현상이 겹쳐서 나타날 경우

(b) 부분적 병징

① 혹이 만들어 지는병

② 빗자루병 : 가늘고 잔가지가 밀집해서 빗자루 뭉치와 같이 보임(대추, 오동나무, 벗나무)

③ 가지마름병

④ 줄기마름병 : 줄기 또는 가지의 겉껍질이 죽어서 코르크층 이 솟아오르며 식물전체가 쇠약하여 말라죽음

⑤ 불마름병 : 꽃, 줄기, 잎이 갈색으로 변하고 아주 빨리 마름

⑥ 미이라병 : 열매나 다른 기관이 마르고 축소된다.

⑦ 썩음병 ⑧ 잎말림병

(c) 국부적 병징

① 더뎅이병 : 과실덩이, 줄기 등에 생기며, 병든 조직이의 둘 레는 코르크화 되어 거칠어진다.

② 궤양병 : 병든 조직이 파괴되어 곰보와 같이 된다.

③ 구멍병 ④ 점무늬병

⑤ 오반병 : 병반이 불규칙하게 퍼지며 더러워지는 병

⑥ 모자이크병 ⑦ 줄무늬병

(2) 표징

(a) 가루 (b) 곰팡이 (c) 흑색소립자

(d) 균핵 : 병환부의 내외부에 형성되는 균사가 모여서 형성된 덩어리, 여러식물의 균핵병

(e) 돌기 (f) 버섯 (g) 끈끈한 물질 (h) 냄새

*나. 병의 진단법

◦ 진단 : 병든 식물체를 정밀하게 검사하여 비슷한 병과 구별하

고, 바른병 이름을 정하는 것

(1) 눈에 의한 진단

- 병징이나 표징을 보고 병 이름을 판단하는 방법

- 육안적 진단에서 표징은 절대적이며, 진단에 결정적인 역할을 한다.

(2) 해부적 진단

- 병든 부분을 해부하여 조직속의 이상현상이나 병원체의 존재를 밝히는 방법

- 참깨세균성 시들음병 : 유관속 갈변

- Fusarium에 의한 참깨시들음병 : 유관속 폐쇄

(3) 병원적 진단

- 병원체를 현미경 혹은 전자현미경으로 관찰하거나, 병원체를 분리․ 배양․접종해서 병원성을 확인하는 방법

→ 코호의 원칙

(4) 이화학적 진단

- 병든 식물의 이화학적 변화를 조사하여 병의 종류를 진단

- 식물의 체질을 조사하여 발생 예찰 등에 이용

ex) 감자둘레썩음병은 자외선조사시 병환부 형광반응, 플로롤글루신황산법, Nazi반응

(5) 혈청학적 진단

- 이미 알고 있는 병원세균이나 병원바이러스의 항혈청을 만들고, 여기에 진단하려는 병든 식물의 즙액이나 분리된 병원체를 반응시켜서 병원체 조사

(a) 슬라이드법 : 슬라이드 위에서 항혈청과 병원체를 혼합 응집반응 조사

(b) 한천겔 확산법 (c) 형광항체법 (d) 적혈구응집반응

(e) 라텍스 응집반응 (f) 효소결합항체법(ELISA test)

(6) 생물학적 진단

(a) 지표식물에 의한 진단 : 특정의 병원체에 대하여 고도의 감수성이거나 특이한 병징을 나타내는 지표식물을 병의 진단에 이용한 진단법,

(b) 최아법에 의한 진단 : 싹을 틔워서 병징을 발현시켜

발병유무를 진단, 감자 바이러스병 진단

(c) 박테리오파지에 의한 진단 (d) 병든 식물 즙액접종법

(e) 혐촉반응에 의한 진단 : 대치배양

(f) 유전자에 의한 진단 : 뉴클레오티드의 GC함량, DNA-DNA상동성 및 리보솜 RNA의 염기배열

7. 식물병의 방제

가. 위생

(1) 환경위생 : (a) 포장위생 (b) 저장 및 수송중의 위생

(2) 재배적 예방법

(a) 건전종묘의 이용 (b) 파종기의 조절

(c) 거름주기의 합리화와 토양개선 (d) 윤작

(e) 접목 (f) 광질 이용

(g) 은백색 멀칭에 의한 바이러스병 예방 (h) 복토

(3) 생물적 방제법

- 생물적 방제법 - 획득저항성, 간섭효과

(a) 길항미생물에 의한 병원미생물의 제어

(b) 획득저항성, 간섭작용에 의한 방제법

(4) 소독

(a) 물리적 방법 : ① 토양소독 ② 종묘소독

(b) 화학적 방법 : ① 토양소독 ② 종묘소독

나. 화학적 방제법

다. 치료

(2) 외과적 요법

(a) 가지에 대한 처치 (b) 줄기에 대한 처치

(c) 뿌리에 대한 처치