제 10장. 신체운동의 조절 control of body movement

[문형철]

움직임의 조절

움직임 진단(movement assessment)

움직임 치료(movement therapy)

3일 몰입을 끝내고

신체운동의 조절 탐구 

그리고 근육의 병리, 노화, 재생 등에 대한 탐구로

조화로운 운동을 한다는 것은 신경, 근육, 뼈 등이 관여되는 매우 복잡한 과정이다. 손을 뻗어 물체를 꽉 움켜쥐는 경우를 생각해보자. 첫째, 손가락은 물체 가까이 다가가기 위해 쭉 벋어야 하며, 그 다음 손가락 관절을 구부려 물체를 잡는다.  뻗음(신장) 단계는 물체의 크기에 따라 달라지고(골프공 또는 축구공 크기), 구부리는 힘은 물체의 무게와 경도(볼링공 또는 풍선)에 따라 달라진다. 이와 동시에 손목, 팔꿈치, 어깨가 뻗고 몸통은 물체를 향해 기울어진다. 어깨 팔꿈치 손목은 팔과 손, 그 다음 손위의 물체 무게를 지탱하기 위해 고정된다. 이렇게 함으로써 계속 자세를 바꾸어도 몸은 직립과 균형을 유지한다.

이러한 움직임에 관한 구조를 운동단위(motor unit)라고 하는데, 하나의 운동뉴런과 그 신경의 지배를 받는 모든 골격으로 이루어져 있다. 제 9장. 운동뉴런은 골격근과 운동뉴런이 한곳에 모여 모든 신경에 영향을 주기 때문에 중추신경계 안에서 밖으로 가는 마지막 경로가 되며 이것들을 통하여 골격근에만 영향을 줄 수 있다. 어느 근육을 지배하는 모든 운동뉴런은 그 근육에 대한 운동뉴런 풀을 이룬다. 한 근육에 대한 풀의 세포체는 척수의 복각이나 뇌간에서 서로 인접해 있다. 많은 뉴런의 축삭말단들은 뇌간이나 척수내에서 운동뉴런과 시냅스를 이루며 그 활성을 통제한다. 

운동뉴런으로 가는 단일 입력이 근섬유의 수축에 필수적이지는 않지만 모든 근원으로부터 오는 균형잡힌 입력은 정상적으로 근육의 협동작용에 있어서 정확성과 속도를 제공하는데 필요하다. 예를들어 주어진 운동뉴런으로 가는 억제성 시냅스입력이 감소된다면 그 뉴런으로 가는 정상적인 흥분성 입력은 저항을 받지 않아 운동뉴런 발포가 증가하여 과도하게 수축될 것이다. 이것이 바로 파상풍이라는 병에서 일어나는 현상이다. 

운동은-간단히 손가락을 구부리는 것과 같은 단순한 움직임조차도-단 하나의 근육에 의해 이루어지는 것이 아니라는 것을 이해하는 것이 중요하다. 신체운동은 다양한 근육에 있는 많은 운동단위들이 정확하고 연속적인 순서에 따라 활성화됨으로써 이루어진다. 

1. 운동조절체계의 계층성(Motor Control Hierarchy)

골격근을 조절하는 뉴런은 운동조절을 관장하는 계층성의 단계로 이루어진 계층적 방식으로 조직화되었다고 생각할 수 있다. 스웨터 집기, 사인 하기, 전화받기같은 의식적으로 계획도고 의도된 움직임은 운동조절 체계의 최고수준에서 발생한다. 이러한 상위중추는 감각운동 영역과 연계 영역, 그리고 기억, 감정, 동기유발과 관련된 것들을  포함하며 뇌의 많은 영역들을 포함한다. 

뇌, 소뇌

전정기관, 눈 그리고 근육, 힘줄, 관절, 피부의 수용기로부터 구심정보

운동프로그램에 의해 결정된 정보는 하행경로를 거쳐 운동조절 체계의 국부수준으로 전달.

신체과 각 부위의 공간에서의 위치에 대한 구심성 정보를 고유수용감각(proprioception)이라고 한다. 

수의적 및 불수의적 움직임

2. 운동뉴런들의 국소적 조절

1) 연합뉴런

하행경로와 구심성 뉴런에서부터 운동뉴런으로 가는 시냅스입력의 대부분은 운동뉴런으로 직접가지 않고, 운동뉴런과 시냅스를 이루는 연합뉴런으로 간다. 연합뉴런은 척수뉴런의 90%를 차지하며 몇가지 형태가 있다. 어떤 것은 운동뉴런 가까이에 있으며 운동뉴런과 시냅스를 이루고 있어서 이를 국소적 연합뉴런이라고 불ㄴ다. 다른 것들은 척수와 뇌간에서 단거리를 위아래로 뻗어 있거나 중추신경계의 대부분을 통과하는 돌기를 가진다. 보다 긴 돌기를 가진 연합뉴런은 오른팔로 야구공을 던질때, 왼발이 앞으로 나가는 것같은 통합적이고 복잡한 운동에 중요하다. 

연합뉴런은 운동조절 계층성에 있어 상위중추와 말초수용기로부터 뿐만 아니라, 다른 연합뉴런으로부터의 입력을 통합하는 군소수준의 운동조절 게층성의 중요한 요소이다. 이들은 어느 근육이 언제 행동하게 될 지를 결정하는데 중요하다. 이는 걷기와 뛰기같은반복적이고 주기적인 동작들을 조직화하는데 특히 중요한데, 이를 위해서 척수연합뉴런이 교대로 다리 운동을 활성화하고 억제하는 패턴생성 회로를 부호화한다. 또한 연합뉴런은 상위 운동중추의 지휘하에 운동을 시작하고 멈출 수 있는 스위치로 작용할 수 있다. 

예를들어, 뜨거운 철판을 집어 국소반사궁이 손의 피부에 있는 통각수용기에서 기작되어 정상적으로는 철판을 떨어뜨리게 된다. 그러나 만약 그 판에 음식이 담겨 있으면 하행 경로의 명령은 국소적 활성을 억제하여 안전하게 내려놓을 수 있을때까지 그것을 잡고 있을 수 있다. 

2) 국소적 구십성 입력

국심성 섬유는 가끔씩 국소 연합뉴런에 영향을 미친다. 구심성 섬유는 1) 운동뉴런에 의해 조절된 골격근육 2) 길항작용을 하는 근처의 다른 근육 30 근육의 활동에 의해 영향받는 신체 부위의 힘줄, 관절 그리고 피부등에 있는 감각수용기로부터 정보를 가져온다. 

이러한 수용기는 근육의 길이와 장력, 관절의 움직임, 피부 움직임의 효과등을 탐지한다. 바꾸어 말하면 운동자체가 구심성 입력을발생하여 차례로 그것은 그 운동과정에 영향을 미친다. 다음 절에서 보겠지만, 이들의 입력은 온 근육에 대해 음성되먹이기 조절을제공하고 또한 팔다리와 신체 자세의 의식적인 자각에 기여한다.

길이-감지체계(length-monitoring system)

근육의 길이와 근육 길이의 변화비율은 근육내에 깊숙히 파묻혀 있는 신장수용기에 의해 감지된다. 이러한 수용기들은 변형된 근섬유의 주위를 감싸고 있는 구심성 신경섬유의 말단부위로 이루어져 있고, 그들 중 몇몇은 결합조직의 피막에 싸여있는데, 이들을 총칭하여 근방추(muscle spindle0라 부른다. 그림. 방추내에 있는 변형된 근섬유는 방추내근섬유(intrafusal fiber)라 한다. 근육의 대부분을 형성하고 힘과 운동을 일으키는 골격근 섬유는 방추외근섬유(extrafusal fiber)들이다. 

방추내에는 두종류의 신장수용기가 있다. 하나는 근육이 어느정도 신장되는지에 대해 철저히 반응하는 것이고(nuclear chain fiber), 다른 하나는 신장의 정도와 신장되는 속도에 대해 반응한다(핵낭섬유, nuclear bag fiber).  두 신장수용기가 완전히 분리되어 있지만, 이들을 집합적으로 근방추 신장수용기(muscle spindle stretch receptor)라고 한다. 근방추는 결합조직에 붙어 있으면서 방추외근 섬유와 나란히 배열되어 있다.(병렬 배열). 따라서 외적인 힘에 의한 근육의 신장은 방추내 근섬유를 신장시키고, 방추내 근섬유의 수용기말단을 활성화시킨다. 그림. 근육이 신장되면 될수록 신장이 빠르면 빠를수록 수용기의 발포율( rate of firing)은 커진다. 반대로 만약 운동뉴런의 활동전위가 방추외근섬유를 수축시키고, 그 결과로 생긴 근육의 단축은 방추에 작용하는 장력을 제거하고 신장수용기의 발포율을 감소시킨다. 

그림 10-5b처럼 근육이 항상 활성화되어 있다면, 근방추의 느슨함은 빠른 단축수축동안 근육길이에 대한 이용가능한 감각정보를 감소시킬 것이다. 알파-감마 공동활성화(alpha-gamma coactivation)라는 기전은 이러한 정보들이 없어지는 것을 예방한다. 방추외근섬유는 반경이 큰 알파-운동뉴런에 의해 작동되며, 방추내 근섬유의 두 가장자리 부분은 반경이 작은 감마운동뉴런에 의해 활성화된다. 주어진 근육의 알파와 감마 운동뉴런의 세포체는 척수나 뇌간에 서로 가깝게 위치한다. 

두 유형 모두 바로 가까이서 연합뉴런에 의해 활성화되고 때로는 하행경로의 뉴런들에 의해 직접적으로 활성화된다. 방추내 근섬유의 수축되는 끝부분들은 크지도 않으며 근육의 힘이나 짧아짐에 기여할정도로 강하지도 않다. 그러나 이들은 방추내 근섬유의 중앙 수용기 영역에서 긴장과 신장을 유지할 수 있다. 그러므로 감마-운동뉴런만 작동시키면 신장에 대한 근육의 민감성이 증가된다. 알파-감마 공동활성화는 중심부에 있는 근방추가 수축되는 동안 느슨해지지 않도록 예방한다. 이는 현재 진행되고 있는 동작이나 미래의 움직임을 조정할 수 있도록 근육 길이에 대한 정보가 지속적으로 이용가능하도록 한다. 

신장반사(the stretch reflex)

근방추에서 나온 구심성 섬유가 중추신경계로 들어갈때, 그들은 여러가지 다른 경로를 통해서 들어간다. 그림에서 A는 신장반사(Stretch reflex)라고 하는 하나의 반사궁을 완성함으로써 신장되었던 근육으로 되돌아가는 운동뉴런을 직접 자극한다. 이 반사는 일산적인 신체검사의 하나인 무릎반사의 형태로 알려져 있다. 무릎반사의 진정한 이행은 구심성 섬유, 운동뉴런으로 가는 시냅스 입력의 균형, 운동뉴런, 신경근 접합부 그리고 근육자체가 정상적으로 작용하고 있다는 것을 알려준다. 

신장된 근육에서 구심성 신경섬유는 연합뉴런없이 그 근육으로 향하는 운동뉴런에 직접 시냅스를 이루기 때문에 그 신장반사는 단일 시냅스(monosynaptic)이라고 한다. 신장반사는 유일한 단일 시냅스 반사궁으로 알려져 있다. 다른 반사궁은 구심성 뉴런과 원심성 뉴런사이에 적어도 하나 이상의 연합뉴런을 가지므로 다시냅스성(polysynaptic)이다. 

그림10-6 경로 b에서 신장수용기로부터 온 구심성 신경섬유의 가지들은 억제성 연합뉴런 위에서 끝난다. 활성화될 때 이것들은 길항근을 조절하는 운동뉴런을 억제하고, 길항근의 수축은 반사반응을 방해한다. 예를들면, 무릎반사에서 무릎을 구부리는 근육으로 가는 뉴런은 억제된다. 신장반사의 이 구성요소는 다시냅스성이다. 그것의 길항근에 대한 뉴런의 동시억제 작용과 함께 하나의 근육으로 가는 뉴런의 활성화는 상반신경지배(reciprocal innervation)이라 부르는데, 이것은 신장반사뿐만 아니라 여러가지 운동의 특성이다. 

그림 10-6 경로 c는 협동근의 운동 뉴런을 활성화한다. 협동근은 수축하여 의도된 운동을 돕는 근육이다. 무릎반사의 예에서 이것은 다리르 ㄹ 펴지게 하는 다른 근육을 포함한다. 그림 10-6 d경로는 뚜렷한 신장반사의 부분은 아니다. 이는 근육 길이에 대한 정보가 상위중추로 올라간다는 것을 입증한다. 구심성 뉴런의 축삭돌기는 뇌간까지 이어지고 거기서 운동조절을 처리하는 뇌의 영역에 근육길이에 대한 정보를 보내는 경로에서 다음 연결부를 형성하는 연합뉴런과 시냅스를 이룬다. 이 정보는 우리가 언급한 것처럼 새소한 활동의 실행과 같은 느리고 조절된 운동을 하는 동안에 특히 중요하다. 상행경로는 또한 다리의 위치에 관한 의식적인 지각에 도움이 되는 정보를 제공한다.

장력-감시계(golgi tendon organ)

일련의 운동뉴런에 주어진 입력은 그 뉴런이 지배하는 근육에서 다양한 정도의 장력을 이끌어 낼 수 있다. 장력은 근육길이, 근육에 가한 하중, 그리고 근육의 피로정도에 따라 다르다. 그러므로 운동조절계에서 실제로 이루어진 장력을 알리기 위한 되먹임이 필요하다. 이 되먹임의 일부는 피부, 근육, 그리고 관절수용기로부터의 구심성 입력에 의해 뿐만 아니라 직감에 의해서도 제공된다. 추가적인 수용기 유형은 특별히 수축중인 운동단위가 얼마만큼의 장력을 발휘하고 있는지(또는 만약 근육이 신장되고 있으면 외력에 의해 근육에 부과되고 있는지) 인지한다.

이러한 장력-감시계에 사용되는 수용기를 골지힘줄기관(golgi tendon organ)이라 하는데, 이는 콜라겐 다발을 감싸는 구심성 신경섬유의 말단이자 근육접합부 가까이 있는 힘줄에 위치하고 있다. 그 다발들은 휴지기 상태에서 약간 구부러져 있다. 근육이 신장되거나 부착된 방추외근 섬유가 수축될때, 장력은 힘줄에 영향을 미치게 된다. 이 장력은 콜라겐 다발을 정돈하고 수용기 끝부분을 비틀어서 그곳들을 활성화시킨다. 힘줄은 근육전체가 수동적으로 신장될때 보다 근육의 능동적인 수축에의해 일반적으로는 훨씬 더 많이 신장된다. 그림 10-7. 이와같이 골지힘줄기관은 수축하고 있는 근육에 의해서 발생된 장력에 대한 반응으로 발포하고 활동전위를 개시하여 중추신경계로 전도한다.

골지힘줄기관으로부터 오는 구심성 뉴런의 가지들은 연합뉴런을 경유해 수축하고 있는 근육과 협동근을 광범위하게 억제한다. 그림 10-8. 또한 그들은 길항근의 운동뉴런을 자극한다. 이러한 상반 신경지배는 근방추 구심성 뉴런에 의해 생기는 것과는 정반대의 것임을 유념해야 한다. 이 차이는 두체계의 서로 다른 기능상의 역할을 반영한다. 근방추가 근육길이의 국소적 항상성을 조절하고, 골지힘줄기관은 근육장력의 국소적 항상성 조절을 제공한다. 또한 이 두 수용기로부터 오는 구심성 섬유의 활성은 근육깅이와 장력에 대한 정보와 함께 상위수준의 운동조절체계를 제공하며, 그것은 진행되고 있는 운동프로그램을 수정하는데 사용될 수 있다. 

도피반사

근방추 신장수용기와 활성화된 근육의 골지힘줄기관으로부터의 구심성 정보이외에도 다른 입력이 국소적인 운동조절체계로 전달된다. 예를들면 압정을 밟음으로써 일어나는 피부의 통증자극은 굴근을 자극하고 동측성 다리의 신근을 억제한다. 그 결과로 인한 작용은 영향받은 다리를 유해자극으로부터 멀리 이동하게 하는데, 이것은 도피반사(withdrawl reflex)라고 한다. 같은 자극이 대측성 다리에서는 반대의 반응을 일으킨다. 굴극 운동뉴런이 억제되는 동안에 신근으로 가는 운동뉴런은 활성화된다. 상처입은 발이 굴곡작용에 의하여 들어올려질때, 이러한 교차신근반사(crossed-extensor reflex)는 대측성 다리로 하여금 신체의 무게를 지탱할 수 있게 한다. 이상 국소적 수준에서의 운동조절을 알아보았다. 그러면 뇌는 운동조절에서 어떤 역할을 할까?

3. 뇌의 운동중추와 그들이 조절하는 하행경로

1) 대뇌피질

대뇌피질은 수의적 운동을 계획하고 계속 조절하는데 있어서 핵심적 역할을 하며, 최고 및 중간수준의 운동조절체계에서 작용을 한다. 감각운동피질이라는 용어는 근육의 운동을 조절하는데 함께 작용하는 모든 대뇌피질 부분을 지칭한다. 운동조절을 위한 하행경로를 형성하는 많은 뉴런들이 전두엽의 뒷부분에 있는 일차 운동피질(primary motor cortex)과 전운동영역(premotor area)라는 두지역의 감각운동피질에서 유래한다. 그림

그림 10-10에서 보는 그밖의 감각운동피질은 두 반구사이에서 접혀 내려간 전두엽 피질의 표면에 대부분이 놓여있는 보조운동피질, 체성감각피질 그리고 두정엽 연합피질부분이 포함된다. 신체 여러부분에서 근육집단들을 조절하는 운동피질의 뉴런들이 그림 10-11에서 보는 것처럼 체성감각부위지도(somatotopic map)에 해부학적으로 배열되어 있다. 

이 영역들은 해부학이나 기능적으로 뚜렷하지만 이들은 심하게 상호연결되어 있으며 각 근육이나 운동은 여러위치에서 나타난다. 그래서 운동을 조절하는 피질뉴런들은 신경회로망을 형성한다. 즉 각 개별운동에 많은 뉴런들이 참여함을 의미한다. 또한 어떠한 1개의 뉴런도 하나이상의 운동에 기능할 수 있다. 신경회로망은 앞의 두문단에서 명명된 위치를 포함하여 두정엽과 전두엽 피질 여러자리에서 교차 분포할 수있다. 회로망내에서 뉴런들의 상호작용은 유연하여 뉴런들은 서로 다른 상황에 따라서 달리 반응할 수 있다. .....

2) 피질하부 핵과 뇌간 핵

기저핵, 기저신경절(basal ganglia)

이들 구조는 동작을 계획하고 감시하는데 확실한 역할을 한다. 

파킨슨병은 기저핵으로 입력이 감소되며, 촉진회로와 억제회로의 상호작용이 균형을 잃어, 운동피질의 활성화가 감소되는 병이다. 임상적으로 파킨슨 병의 특징은 운동량의 감소(운동불능증, akinesia), 느린동작(느린 운동, bradykinesia), 근육 경축 및 휴식상태에서 전율이다. ...

3) 소뇌

소쇠는 뇌간의 뒤쪽에 위치하고 있다. 소뇌는 뇌간핵과 운동신경으로 가는 경로를 생성하는 감각운동피질영역을 통한 입력에 의해서 간접적으로 자세와 동작에 영향을 미친다. 소뇌는 감각운동피질과 운동이 영향을 미치는 직접적인 감각기인 전정계, 눈, 피부, 근육, 관절 및 힘줄 모두로부터 정보를 받는다. 

운동기능에 있어서 소뇌의 한가지 역할은 운동프로그램의 다른 단계들을 정확히 집행하도록 대뇌피질과 척수에 특히 동작의 작용근과 길항근 요소의 타이밍에 대한 시간신호를 제공하는데 있다. 소뇌는 또한 몇개의 관절이 관여하는 동작을 조절하는데 도움을 주며, 이와 같은 동작에 대한 기억을 저장하여 다음에 그 동작을 쉽게 달성할 수 있게한다. 

소뇌는 또한 하고자 하는 동작의 특성에 대한 정보와 주변공간에 대한 정보를 통합하는 동작의 계획에 참여한다. 이어서 소뇌는 이를 운동프로그램의 세련을 담당하는 뇌영역에 앞먹임 신호를 제공한다. 더욱이 운동과정 동안 소뇌는근육이 실제로 하고 있는 것과 근육이 해야 할 것에 대한 정보를 비교한다. 하고자하는 동작과 실제 이루어지는 동작사이에 불일치가 생기면 소뇌는 운동피질과 피질하부 중추에 착오신호를 보내 진행중인 프로그램을 수정시킨다. 

동작을 프로그램하는데 있어서 소뇌의 역할은 소뇌질환 환자에서 소뇌의 결함을 관찰할때 가장 잘 이해할 수  있다. ...의지 진전..

4) 하행경로

[정혜]

감사합니다

[참마음]

고맙습니다