피루브산 C3H4O3 = CH3COCOOH- .. 여기서 카르복실기 COOH-가 떨어져 나감
카르복실기 -COOH
히드록실기 -OH
아미노기 -NH2
케톤기
Saccharomyces cerevisiae (brewer's yeast 또는 baker's yeast)는 진핵생물 중 가장 잘 연구된 모델 생물(model organism)로, 분자생물학·세포생물학·유전학·생화학 분야에서 핵심적인 역할을 해왔습니다.
1. 기본 특성 및 모델 생물로서의 장점
유전체 — 1996년 완전 서열화된 최초의 진핵생물 (약 12 Mb, 16개 염색체, ~6,000개 ORF). 현재 SGD(Saccharomyces Genome Database)에서 가장 정교하게 주석(annotation)된 유전체 중 하나.
생물학적 특징
단세포 진핵생물, haploid/diploid 생활사 전환 가능 → 유전학적 조작 매우 용이
세포 주기 짧음 (30°C에서 doubling time ~90–120분)
호기/혐기 모두 생존 가능 → Crabtree-positive (고당 농도에서 발효 우선)
모델 생물로서의 우월성
Homologous recombination 효율 매우 높음 → gene knockout/knock-in, CRISPR-Cas9, delitto perfetto 등 정밀 조작 용이
대량의 deletion collection (YKO), overexpression collection, GFP-fusion library, temperature-sensitive mutant collection 등 공용 자원 풍부
인간 단백질의 많은 기능적 homolog 존재 (예: cell cycle – CDC genes → CDK, signaling – RAS/MAPK, chromatin – histone modification 등)
2. 세포생물학적 핵심 과정에서의 기여
Cell cycle & checkpoints CDC (cell division cycle) mutants를 통해 최초로 cell cycle regulatory network 규명 (Hartwell & Nurse, 2001 Nobel). Cdc28p (CDK homolog), cyclin family (Cln, Clb), Sic1, Whi5 등 핵심 regulator 대부분 최초 동정.
Secretory pathway & vesicle trafficking Schekman (2013 Nobel) — sec mutants를 이용해 ER → Golgi → plasma membrane 경로의 ordered events 규명. Berkeley bodies (sec7 mutant에서 축적되는 aberrant Golgi structure)는 초기 secretory pathway 연구의 landmark. COPI, COPII, SNARE, Rab GTPase, tethering complex 등 대부분의 conserved component가 yeast에서 최초로 기능 규명.
Autophagy & Cvt pathway Ohsumi (2016 Nobel) — atg mutants 스크리닝으로 autophagy core machinery 규명. Cvt (cytoplasm-to-vacuole targeting) pathway는 selective autophagy의 prototype. Early secretory pathway (ER exit site 포함)가 autophagosome biogenesis에 필수적임이 sec mutants와 Berkeley body 연구로 확인됨.
Protein quality control & ERAD ER-associated degradation (ERAD) pathway의 핵심 component (Hrd1, Doa10 등) 대부분 yeast에서 규명.
3. 대사 및 산업적 응용 (Metabolic Engineering 관점)
Crabtree effect — 고당 조건에서 호기적 발효 우선 → ethanol 생산 효율 높음 (biofuel의 핵심).
Heterologous pathway reconstruction → isoprenoid, terpenoid, plant secondary metabolite, monoclonal antibody 등 고부가가치 물질 생산 플랫폼.
Synthetic biology — Sc2.0 프로젝트 (완전 합성 게놈 구축 중, 2025년 기준 상당수 염색체 합성 완료). transposon, repetitive sequence, intron 제거 → genome stability 향상.
Wild strain diversity — wine, beer, traditional fermentation (e.g., African, Asian isolates)에서 aroma compound, stress tolerance 등 산업적 다양성 탐색 활발.
참고) Crabtree effect은 Saccharomyces cerevisiae (맥주/빵 효모)를 포함한 일부 효모에서 관찰되는 대표적인 대사 현상으로, 고농도 포도당(glucose excess) 조건에서 산소가 충분히 존재함에도 불구하고 호기적 발효(aerobic fermentation)를 우선적으로 수행하는 것을 말합니다.
즉, Pasteur effect(산소 존재 시 발효 억제)의 반대 현상.
4. 인간 질환 연구 및 translational relevance
Oncogene & tumor suppressor homolog — RAS, p53 pathway 관련 gene 기능 연구.
Neurodegenerative disease — protein aggregation (polyQ, α-synuclein 등) 모델링.
DNA damage response — checkpoint kinase, DNA repair pathway conserved.
IBD 관련 — anti-S. cerevisiae antibody (ASCA)는 Crohn's disease serological marker로 사용 (UC와 차별화, severity 예측).
요약 — 대학원 수준 핵심 키워드
Model eukaryote → first sequenced, genetic tractability, conserved machinery
Disease modeling → RAS signaling, protein misfolding, DNA damage response
S. cerevisiae는 단순히 “빵·맥주 효모”가 아니라, 진핵생물의 거의 모든 기본 과정(세포주기·신호전달·단백질 trafficking·대사·스트레스 응답·유전자 발현 조절)을 이해하는 데 가장 강력한 실험 도구입니다.
최근에는 CRISPR screening, single-cell omics, synthetic genome과 결합해 더 정밀한 시스템 수준 연구가 진행
8일 동안 암기 --> 이해의 노력
서서히 통합되어 이해되고 있다!!
2주가 지난 지금
통합적 탐구의 방법론이 되고 있다!!
2. Macro 탐구
kinematic 움직임의 원인을 고려하지 않고 운동동작을 연구하는 학문
- 스칼라
kinetic 움직임의 원인(힘, 부하)을 고려해 움직임을 탐구하는 학문
- 벡터, F, 모멘트, 토크, Work
달기기 분석
1) 기준틀 - 무엇이 움직이는가? 어떤 기준에 의해 움직이고 있는가?
몸, 시스템, 점
기준틀 frame of reference 움직임이 설명되는 기준
원점(origin)
오리엔테이션(orientation)
방향(direction)
방향은 축 axis에 의해 결정
방향은 오리엔테이션과 특정 방향을 가짐
원점과 축
위치 position 기준틀 내의 지점
위치 변화 : 변위와 거리
스칼라 scalar 크기만을 갖는 물리량
벡터 vector 크기와 방향을 갖는 물리량
거리는 스칼라 량
변위는 벡터 량
변화율
속력과 속도
속력은 얼마나 빠르게 움직이고 있는가? 거리의 변화율(스칼라 량)
속도는 방향을 가진 '위치에서의 시간 변화율'(벡터 량)
순간속도
평균속도
기울기
가속도
절대속도
상대속도
E=mc2
c=빛의 속도, 상수(constant)
두 방향에서 선운동학
변위 displacement와 거리 distance
스쿼트 시 시간변화, 위치, 속도, 가속도의 변화
가속도 = 속도의 변화/시간의 변화
보행분석
보행 속도 결정
1) 스템률
2) 스텝 길이
continuous relative phase analysis
인간 운동에서 사지 간 협응(interlimb 또는 inter-segment coordination)을 정량화할 때 가장 널리 사용되는 방법 중 하나가 Continuous Relative Phase (CRP)이다.
CRP는 두 개의 운동 신호(예: 허벅지와 정강이 각도, 또는 좌우 다리)의 위상(phase) 차이를 시간에 따라 연속적으로 계산하여, 협응 패턴과 그 안정성을 평가한다.
그러나 기존 연구들에서 CRP를 계산하는 방법이 매우 다양하고, 서로 다른 전처리·정규화 기법을 사용함에 따라 결과 해석이 불일치하거나 artifact(인공물)가 발생하는 문제가 있었다.
본 논문은 리뷰(reviews) 성격의 논문으로, 다양한 CRP 계산 방법을 이론적 신호(known properties)와 실제 생체역학 데이터로 체계적으로 비교·평가하고, 가장 타당하고 robust하며 직관적인 표준 방법을 제안하는 것이 핵심 목적이다.
주요 방법 및 제안 (Findings) 저자들은 다음과 같은 단계별 비교를 수행했다:
다양한 신호 정규화(normalization) 기법
Phase angle 계산 방법 (Hilbert transform vs. 다른 접근)
Relative phase 도출 방식
결과적으로 가장 우수하다고 판단된 표준 절차 (강력 추천):
원 신호의 진폭 중심화 (Centering the amplitude around zero) → 평균을 0으로 맞춰 신호를 중심에 위치시킴.
Hilbert transform를 이용해 analytic signal 생성 → 실수부(원 신호) + 허수부(90° 위상 이동된 신호)로 복소 신호 구성.
Analytic signal로부터 phase angle 계산 (arctangent 사용).
두 신호의 phase angle 차이로 Continuous Relative Phase (CRP) 계산.
장점:
주파수 artifact (frequency artifacts)가 거의 발생하지 않음 → 대부분의 기존 정규화 기법에서 흔히 나타나는 문제 해결.
결과값의 해석이 직관적 (0° 근처 = in-phase, 180° 근처 = anti-phase).
시간에 따른 연속적인 협응 변화와 변동성(deviation phase)을 민감하게 포착 가능.
해석 및 제안 (Interpretations)
기존 방법들은 신호의 주파수 특성이나 진폭 차이에 따라 왜곡이 발생하기 쉽다.
제안된 Hilbert transform 기반 방법은 가장 valid하고 robust하며, 인간 운동 협응 연구(보행, 달리기, 상지-하지 협응 등)에 새로운 표준으로 사용될 것을 권고.
특히 하체 절단 환자의 보행 협응 연구(예: 보철 착용 시 좌우 다리 간 coordination, stance/swing phase에서의 안정성)에서 CRP를 적용할 때 이 방법을 사용하면 결과의 신뢰성과 비교 가능성이 크게 높아진다.
이전 논문과의 연계성
2023년 BMJ Open 논문(Sidiropoulos et al.)에서 transtibial 절단 환자의 보철 종류별 상대 위상 분석 프로토콜을 설계할 때, 정확히 이 2014년 논문에서 제안된 방법을 기반으로 CRP와 Deviation Phase(DP)를 계산할 가능성이 매우 높음.
즉, 이 논문은 CRP 분석의 방법론적 기초를 제공하는 중요한 reference 논문이다.
결론: 이 논문은 CRP를 사용하는 모든 운동생체역학 연구자에게 “이렇게 계산하라”는 실질적인 가이드라인을 제시한다. 특히 대학원생이나 연구자가 하체 절단, 보행 재활, inter-segment coordination을 다룰 때 반드시 참고해야 할 방법론 논문