Plant part - Structures and Function
식물의 구조와 기능
식물은 기본적으로 줄기의 다양한 부위인 눈(buds), 잎, 꽃 그리고 열매로 구성된 지상계(shoot system)과 식물의 모든 뿌리로 이루어진 근계(root system)으로 이루어져있다. 줄기는 지상부의 잎, 꽃, 열매를 지지해주고, 잎은 광합성을 수행하는 주된 부위이고, 꽃은 식물의 암수 배우자를 만드는 생식기관으로 씨앗을 만들며 보호하고, 널리 퍼지도록 한다. 지상계의 일부는 물과 미네랄 그리고 영양분을 수송하도록 특수화 되어있다.
식물체는 기본조직계(ground tissue system), 관다발조직계(vascular tissue system), 표피조직계(dermal tissue system)로 구성되어 있다. 기본조직계는 어린 식물의 대부분을 구성하고 광합성, 저장, 식물체를 지지하는 기능을 한다. 관다발조직계는 뿌리와 줄기로부터 물과 미네랄을 수송하고 당, 아미노산, 단백질, 호르몬과 같은 기타유기물 분자를 식물내부를 통해 수송하는 기능을 한다. 표피조직계는 식물체를 보호하고 대기와 식물체 사이에 산소, 이산화탄소 등 이동을 조절하는 기능을 한다.
식물은 근본적으로 두 개의 다른 세포로, 분화되지 않은 채로 체세포 분열을 할 수 있는 분열세포(meristem cell)와 분열능력을 잃고 구조와 기능이 특성화된 분화된 세포(differentiated cell)로 구성되어 있다. 일반적으로 식물은 정단분열조직(apical meristem)과 측부분열조직(lateral meristem)에서 분열세포의 세포분열과 분화를 통해 성장한다. 정단분열조직은 뿌리와 줄기 끝에 위치해있다. 정단분열세포에 의한 성장을 1기 성장(primary growth)이라고 부르고, 이는 줄기 또는 뿌리에서 높이 또는 길이의 증가와 잎, 눈과 같은 식물체의 특수화된 부위의 발달을 말한다. 측부분열조직은 측부분열조직세포의 분열과 그 딸세포들의 분화를 통해 뿌리와 줄기의 직경과 강도가 증가하는 2기 성장(secondary growth)을 가져온다.
기본조직계는 표피와 관다발 조직을 제외한 식물체의 대부분을 이루는데, 기본조직의 세 가지 종류는 유조직(parenchyma), 후각조직(collenchyma), 후막조직(sclerenchyma)이다.
유조직은 가장 풍부한 기본조직으로 어린 식물체의 대부분을 이룬다. 유조직 세포는 얇은 세포벽을 가지며 성숙한 상태에서도 살아있다. 유조직은 전형적으로 광합성, 호르몬 분비, 양분저장을 포함한 식물의 물질대사 활동을 수행한다. 또한 유조직 세포는 초본 식물체의 지지를 돕고, 일부는 분열할 수 있다. 후각조직은 일반적으로 약간 길고 두꺼우며 세포벽에 유연성이 있는 세포로 이루어져 있다. 후각조직 세포는 성숙한 상태에서도 살아있으나 분열 할 수는 없다. 후각조직은 어린 식물과 모든 잎자루(엽병)을 지탱해준다. 실제로 매우 두꺼운 잎자루를 갖는 셀러리 줄기는 대부분 후각조직 세포로 구성된 ‘섬유질’에 의해 지탱된다. 후막조직은 두껍고 강화된 세포벽을 갖는 세포들로 구성된다. 후각조직과 같이 후막조직 세포는 식물체를 지지하고 강하게 하나, 후각조직과는 다르게 분화 후 죽는다. 딱딱하게 변한 세포벽은 지지기능만 남게 된다.
관다발조직계는 두 개의 수송조직인 물관부(xylem)와 체관부(phloem)로 되어있고 식물체 전체에 물과 용해된 물질을 수송한다. 물관부는 뿌리에서 지상계의 모든 부분으로 물과 용해된 미네랄을 수송한다. 속씨식물에서 물관부는 지지기능을 맡는 후막조직 섬유와 두 개의 특수화된 세포형태인 헛물관(tracheid), 물관요소(vessel element)를 갖는다. 헛물관과 물관요소 모두 두꺼운 세포벽으로 이루어지며, 분화의 마지막 단계에서 죽게 되면 죽은 세포벽으로 된 텅 빈 튜브만 남는다. 헛물관은 가늘고 긴 세포들로 차곡차곡 쌓여있다. 인접세포들 간에 다공성의 벽공(pit)이 헛물관의 끝과 측면에 분포한다. 벽공이 있는 세포벽은 얇고, 다공성이기 때문에 물과 미네랄이 헛물관에서 다른 헛물관으로, 또는 헛물관에서 인접한 물관요소로 자유롭게 이동할 수 있다. 물관요소는 헛물관보다 직경이 더 크며, 도관(vessel)이라 불리는 파이프라인을 형성한다. 물관요소는 끝과 끝이 겹쳐있고, 그들의 인접한 끝 세포벽은 상당히 큰 구멍에 의해 연결되어 있거나, 벽이 허물어져 열려진 튜브로 되어있다. 체관부는 당, 아미노산 그리고 호르몬을 포함한 다양한 유기분자들을 함유하는 용액을 그들을 합성한 장소에서 필요한 곳으로 수송한다. 뿌리에서 지상부로 한쪽 방향으로만 유체를 수송하는 물관부와 달리 체관부 수송은 적절한 시간에 식물체의 다양한 부위의 대사 상태에 따라 잎과 뿌리로부터 위 아래로 유체를 수송한다. 체관부는 주로 체관요소(sieve-tube element)와 반세포, 두 가지 세포형태로 이루어져 있다. 체관요소는 끝과 끝이 연결되어 체관이라 불리는 관을 형성하고, 성숙함에 따라 핵과 대부분의 세포 소기관을 잃으며 원형질막으로 둘러싸인 얇은 층의 세포질만 남는다. 두 체관요소 사이의 경계는 체판(sieve plate)이라고 부른다. 체판의 막에 형성된 구멍들은 용해된 물질이 한 세포에서 인접 세포로 이동하는 것을 돕는다. 체관요소의 유지는 원형질연락사(plasmodesmata)로 불리는 구멍에 의해 체관요소에 연결된 반세포(companion cell)에 의해 이루어진다. 반세포는 ATP와 같은 고에너지 화합물과 단백질을 제공함으로써 체관요소가 정상적으로 유지되도록 돕는다. 체관부 또한 물관부처럼 후막조직 섬유에 의해 지지되어진다.
식물의 표피 조직은 표피(epidermal tissue)와 주피(periderm), 두 가지 종류가 있다. 표피조직은 모든 어린 식물체의 잎, 줄기, 뿌리를 덮고 있는 가장 바깥 세포층인 표피(epidermis)를 형성한다. 식물체 지상부의 표피조직은 일반적으로 얇은 세포벽을 갖는 세포들로 이루어져 있으며, 표피 세포에 의해 분비된 방수물질은 왁스 큐티클(cuticle)로 덮여있다. 큐티클은 식물로부터 수분의 증발을 줄이고 미생물의 침입으로부터 식물을 보호한다. 조절이 가능한 구멍들이 어린 줄기와 잎의 표피에 O₂,CO₂의 이동을 조절한다. 이와 대조적으로 뿌리의 표피세포에는 물과 미네랄의 흡수를 막는 큐티클로 덮여있지 않다.
지상부의 정단 분열조직은 줄기의 내부 구조를 형성하는데 표피, 피층, 수 그리고 관다발 조직으로 구성되어 있다. 관다발 조직의 배열에 있어서 외떡잎식물(monocot)과 쌍떡잎식물(dicot)은 차이가 있다. 외떡잎식물의 줄기는 관다발이 줄기 전체에 분산되어 있고, 쌍떡잎식물의 줄기는 관다발이 줄기 주변 원형으로 배열되어 있다.
잎은 대부분의 식물에서 가장 중요한 광합성 구조체이다. 잎의 형태와 구조는 식물이 광합성(photosynthesis)을 하는데 기본적으로 직면하는 환경인 태양 에너지, 이산화탄소, 물에 반응하여 진화해왔다. 피자식물의 잎은 전형적으로 넓고 평평한 부분인 엽신(blade)으로 이루어져 있으며, 엽병(petiole)으로 불리는 잎자루에 의해 줄기에 연결되어 있다. 엽병을 갖는 엽신은 일반적으로 잎이 태양에 최대한 노출되도록 맞춰져 있다. 엽병과 엽신 내에 있는 관다발조식은 잎과 식물체 다른 부위 사이에 수송 시스템을 제공한다. 잎의 표피는 그들의 바깥 표면으로 왁스 큐티클을 분비하는 투명한 비광합성 층의 세포로 구성된다. 큐티클은 방수질이며 물의 증발을 막는다. 표피와 큐티클은 조절 가능한 구멍인 기공(stoma)이 뚫려 있으며, 기공은 잎의 안팎으로 이산화탄소, 산소, 수증기의 확산을 조절한다. 투명한 표피세포들은 엽록체를 포함하는 세포들이 느슨하게 쌓여있는 엽육조직(mesophyll, 잎의 가운데)에 빛이 도달하는 것을 허용한다. 엽육세포는 잎의 광합성 대부분을 수행한다. 엽육세포 사이의 공간은 대기로부터 들어온 이산화탄소가 각각의 세포로 확산되게 하며, 광합성을 하는 동안 만들어진 산소를 확산되어 나가게 한다. 물관과 체관을 포함하는 관다발(vascular bundle, 잎에서 잎맥(vein)이라고도 불린다)은 잎과 식물체의 다른 부분에 물질을 전달한다.
뿌리(roots)는 토양에 식물을 고착시키고 물과 미네랄을 흡수하며 물과 양분(주로 녹말)을 저장한다. 당근과 같은 쌍떡잎식물은 주근계(taproot system)가 발달하는데, 이는 옆으로 분지된 많은 잔뿌리를 갖는다. 잔디와 같은 외떡잎식물은 줄기의 기저부에서 생성된 비슷한 크기의 많은 뿌리들이 수염뿌리계(fibrous root system)를 형성한다. 주근계와 수염뿌리계의 어린뿌리들에서, 정단분열조직의 분열과 그로 인해 생성된 딸세포들의 분화가 4개의 뚜렷한 부위를 형성한다. 정단분열조직의 아랫부분에서 만들어진 딸세포들은 뿌리골무로 분화하고, 위쪽에서 만들어진 딸세포들은 표피, 피층, 유관속주(vascular cylinder)의 세포들로 분화한다. 정단분열조직은 뿌리의 1기 성장의 근원이다. 뿌리의 끝에 위치한 뿌리골무(root cap)는 토양의 입자 사이를 뚫고 나가는 동안 정단분열조직이 긁혀 떨어져 나가는 것을 방지한다. 뿌리털(root hair)은 뿌리의 표면적을 넓힘으로써, 물과 미네랄의 흡수 능력을 증가시킨다. 심지어 작은 식물체의 뿌리에서 도 수십 평방미터의 표면적을 제공해준다.
침엽수, 낙엽수 및 관목을 포함한 목본식물의 줄기와 뿌리는 2기 성장을 통해 더 두껍고 강해진다. 줄기의 2기 성장은 측부분열조직인 관다발 형성층과 코르크 형성층에서의 세포분열에 의한 결과이고, 뿌리의 관다발 형성층은 뿌리 안쪽에 2기 물관과 체관을 만들고, 코르크 형성층은 바깥쪽에 두꺼운 코르크세포층을 만든다.
나무줄기(woody stem)의 관다발형성층(vascular cambium)은 1기 물관과 1기 체관 사이에 놓여있는 분열조직 세포로 원통모양을 이룬다. 줄기 안쪽을 향해 형성된 관다발형성층의 딸세포들은 2기 체관으로 분화하고, 줄기 바깥쪽을 향해 형성된 딸세포들은 2기 체관으로 분화한다. 두꺼운 세포벽을 갖는 2기 물관의 세포들은 교목과 관목을 포함한 다년생 목본식물에서 목재를 형성한다. 변재(sapwood)라 불리는 어린 2기 물관은 물과 미네랄을 수송하며, 관다발형성층의 안쪽에 위치한다. 2기 물관인 심재(heartwood)는 오래된 줄기의 중심부를 채운다. 심재는 더 이상 물과 용질을 수송하지는 않고 줄기의 지지와 강도를 제공한다.
계절이 뚜렷한 지역에 적응된 나무들은 추운 겨울동안 관다발 형성층의 세포분열은 억제되고, 봄과 여름에 형성층 세포는 새로운 2기 물관과 2기 체관을 형성하며 분열한다. 많은 나무들의 봄과 초여름에 형성된 물관부 세포는 크고 얇은 세포벽을 갖고, 늦여름과 초가을에 형성된 물관부 세포는 직격이 더 작으며, 두꺼운 세포벽을 갖는다. 결과적으로 줄기의 횡단면이 밝은 부분(얇은 세포벽을 가진 큰 세포)과 어두운 부분(두꺼운 세포벽을 가진 작은 세포)이 반복되는 나이테(annual ring)를 만든다.
대부분의 식물에서 뿌리에 의해 흡수된 물의 약 90%는 잎의 기공을 통해 증발한다. 이러한 증발 현상을 증산(transpiration)이라고 하며, 식물체를 통해 물이 위쪽으로 이동한다.
물관을 떠나는 물 분자는 수소결합(응집력)에 의해 같은 물관 내 다른 물 분자와 결합한다. 그러므로 물관을 떠나는 물 분자는 엽육세포에서 증발하는 물을 대신하기 때문에 물관을 통해 물은 위로 끌어올려진다(장력). 식물의 지상부에서만 증발이 일어나기 때문에 장력은 항상 물을 물관을 통해 위로 끌어올릴 뿐 내려 보내지 않는다. 따라서 물관 안의 물의 흐름은 뿌리에서 지상부로 향한다.