1937년 papez 회로, 감정, 기억의 확장!! ... 감정이란? 기억이란?

[문형철]

하나의 감정에 수천, 수만가지 기억, 사고가

매달려있다.

놓아버림 이완명상법은 감정을 다룬다. 

감정 알아차림 

놓아버림

무념무상....

파페츠 회로는 처음부터 기억 회로로 나온 것이 아니라,

1937년에는 ‘감정의 해부 회로’로 제안되었고,

1950년대 이후 임상·실험 증거가 쌓이면서 ‘삽화기억의 핵심 회로’로 재해석되었습니다.

감정은

같은 시대에 편도 쪽으로 옮겨 갔습니다.

1. 1937년, 파페츠가 풀려던 문제

제임스 파페츠(James W. Papez)의 논문 제목은 그대로

**「A Proposed Mechanism of Emotion」**입니다.

기억이 아닙니다.

당시 배경은 감정 이론 논쟁이었습니다.

• 제임스–랑게: 몸이 먼저 반응하고 그걸 느껴 감정이 된다.
• 캐넌–바드: 시상하부가 감정을 만들고, 몸은 그 출력이다.

파페츠는 해부학으로 타협안을 내놓습니다.

감각은 피질에서 처리되고,

‘느껴지는 감정’은 대상피질에서 만들어지며,

‘몸의 감정’은 시상하부에서 나온다.

둘을 잇는 고리가 필요하다고 본 것입니다.

그가 고리를 해마–뇌궁–유두체–시상–대상회로로 잡은 이유는 대략 세 가지입니다.

1. 광견병에서 해마·시상하부가 심하게 타고, 환자가 극도의 공포·분노를 보인다.
2. 대상회 종양·손상에서 무관심, 감정 둔마, 또는 병적 울음·웃음이 나온다.
3. 해마는 후각의 연장으로 여겨졌고, 후각은 본능·정동과 가깝다고 생각되었다. (당시에는 해마 = 후각뇌라는 오래된 도식이 남아 있었습니다.)

그래서 제안된 흐름은 이런 식이었습니다.

감각피질 → 대상회에서 ‘느낌’ → 해마곁이랑 → 해마 → 뇌궁 → 유두체(시상하부) 에서 내장·자율 출력 → 유두시상로 → 전방시상핵 → 다시 대상회

즉 파페츠에게 해마는 기억 저장고가 아니라, 대상피질의 감정을 시상하부의 몸으로 전달하는 중계핵이었습니다.

2. 같은 시대, 감정은 이미 편도로 이동하기 시작

아이러니하게도 파페츠 논문과 거의 동시에

클뤼버–뷰시(Klüver–Bucy) 가 나옵니다.

측두엽을 넓게 제거하면 공포 소실, 구강탐닉, 성행동 변화, 하이퍼메타모르포시스가 생깁니다.

이후 이 증후군은 편도가 핵심임이 밝혀집니다.

1949–1952년 맥린(Paul MacLean) 은 파페츠 회로에
편도, 중격, 안와전두, 전측두엽을 붙여 ‘변연계(limbic system, visceral brain)’ 라는 더 큰 감정뇌를 만듭니다.

파페츠 고리는 그 안의 한 루프가 됩니다.

정리하면

1940–50년대 초만 해도 공식 스토리는
파페츠 = 감정의 내측 회로, 편도 = 감정의 외측·전측 회로
였습니다.

3. 전환점: 해마를 빼면 감정이 아니라 기억이 무너진다

결정타는 1953년 H.M.(Henry Molaison) 입니다.

스코빌이 양측 내측두엽(해마 포함)을 절제하자,

성격·정동은 비교적 유지된 채 새로운 삽화기억이 형성되지 않았습니다.

동시에 임상에서 쌓인 증거가 방향을 바꿉니다.

• 코르사코프 증후군: 유두체·내배측/전방시상 손상 → 작화·전향기억상실. 감정 둔마보다 기억이 전면.
• 뇌궁 절단, 제3뇌실 종양, 전방시상핵 경색: 파페츠 경로를 끊으면 감정 폭발이 아니라 작화 없는/있는 기억상실.
• 동물에서 해마 손상은 공포 조건형성의 핵심이 아니라 공간·장면 기억, 지연 과제를 깨뜨립니다. 공포의 핵심은 편도입니다.

1970년대 이후 교과서의 문장이 바뀝니다.

파페츠 회로는 감정 회로로 제안되었으나, 현재는 확장된 해마–간뇌 기억 회로로 이해된다.

감정은 편도–내배측시상–안와전두–섬엽 축으로,
기억은 해마–뇌궁–유두체–전방시상–후대상/해마곁이랑 축으로 갈라집니다.

애글턴–미시킨(Aggleton & Mishkin, 1980년대)은 이를 이중 회로로 정리합니다.

• 해마 + 전방시상핵: 장면·삽화기억
• 편도 + 내배측시상핵: 정서가 실린 자극의 가치·친숙성

지금 보신 Kamali 그림의 ATT(편도–시상) 와 DTH/FX/MTT(해마–시상) 가 바로 이 두 축입니다.

4. 왜 ‘감정 회로’ 제안이 완전히 틀리지는 않았나

재해석이 ‘파페츠는 틀렸다’는 뜻은 아닙니다. 회로의 기능 무게추가 옮겨 간 것입니다.

• 전방시상핵·유두체·뇌궁을 다치면 기억상실이 주 증상이지만, 동시에 무관심, 동요, 감정 반응의 빈약함이 흔합니다.
• 후대상·후해마곁이랑은 장면 기억과 자기서사(autobiographical)에 관여하고, 전대상은 갈등·통증·정동의 통제에 관여합니다. 대상회는 처음부터 파페츠가 ‘느낌이 의식되는 자리’로 본 곳입니다.
• 해마 자체도 순수 인지 저장고가 아닙니다. 맥락(언제·어디서)을 붙이기 때문에, 편도가 만든 공포·보상에 장면을 입히는 역할을 합니다. 맥락 공포기억은 해마+편도입니다.

그래서 현대적으로는 이렇게 말하는 편이 정확합니다.

• 1937년 의도: 감정(느낌 피질 ↔ 내장 시상하부)의 닫힌 고리
• 1950년대 이후 주된 임상 기능: 삽화기억·공간기억의 간뇌 고리
• 지금: 그 고리는 기억의 뼈대이고, 감정은 같은 교차점(시상·시상하부·중격)에 편도 축이 평행하게 꽂히면서 합류한다

Kamali 논문이 “Update to the Original Papez Circuit”인 이유가 여기 있습니다.
점선(원래 파페츠)은 기억 루프로 남기고, 주황 ATT·회청 AFT·분홍 ST·하늘 UF를 더해 감정이 원래 cir cuit 바깥에서 다시 들어오는 길을 그려 넣은 것입니다.

5. 한 줄 연표

시기주장

1937 파페츠	해마–유두체–시상–대상 = 감정 메커니즘
1937–39 클뤼버–뷰시	측두엽·편도 제거 = 감정·충동 붕괴
1949–52 맥린	변연계 = 파페츠 + 편도 + 중격 + 안와전두
1953–57 H.M., 코르사코프	같은 구조 손상 = 기억상실이 주 증상
1970–80 애글턴 등	파페츠 ≈ 기억, 편도–MD 시상 ≈ 정서 기억
2010–23 트랙토그래피(Kamali 등)	두 축이 시상·시상하부·BNST에서 합쳐지는 다중 루프

처음 이야기는 감정이었고,

증거가 가리킨 주 기능은 기억이 되었으며, 지

금은 그 둘을 한 네트워크의 다른 입구로 보는 단계입니다.

https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10164017/

**Kamali 등(2023)**의 리뷰는

1937년 Papez가 제안한 고전적 변연계 회로를,

최신 확산강조 트랙토그래피(DWI tractography)로 확인된 백질 경로까지 포함해

피질–변연–시상–피질(cortico-limbo-thalamo-cortical) 다중 회로로 확장한 논문입니다.

핵심 메시지

원래 Papez 회로는
대상피질 → 대상다발(cingulum) → 해마곁이랑/내후각피질 → 해마 → 뇌궁(fornix) → 유두체 → 유두시상로(MTT) → 전방시상핵 → 다시 대상피질
로 이어지는 기억·정서 루프였습니다.

이후 Yakovlev·MacLean이

전전두/안와전두피질, 중격, 편도, 전측두엽을 더했습니다.

이 논문은 여기에 최근 추적된 섬유들을 더해,

변연계가 단일 고리가 아니라 여러 개의 평행·교차 회로망이라고 정리합니다.

새로 강조되는 연결들

저자들이 특히 주목하는 경로는 대략 다음과 같습니다.

• 시상–대상 연결(TC): 시상핵에서 대상다발로 올라가 Papez 회로를 닫는 경로
• 직접 시상–해마 연결(DTH): 뇌궁·MTT를 거치지 않고 시상–해마–시상하부를 잇는 평행 경로
• 편도시상로(ATT), 편도원심로(AFT): 편도–시상–시상하부–전전두를 묶는 정서·자율 회로
• 전시상방사(ATR), 구상다발(UF), 대상다발(CB): 안와전두/전전두–측두엽 첨단–편도를 잇는 전방(복측) 네트워크
• 두정–후두–시상하부 경로(POHT), 소뇌–시상하부/중격 연결, DRTT, PTR 등: 후방(등측) 네트워크. 두정·후두피질과 소뇌까지 변연핵에 직접 연결된다고 봅니다.

저자들은 이를
전방 회로(전두–측두, 정서·의사결정) 와
후방 회로(두정–후두–소뇌, 공간·인지·기억 통합)
로 크게 나눕니다.

후속 문헌에서는 이 구분이 Kamali의 ventral/dorsal limbic network로 인용됩니다.

기능·임상적 함의

• 기억은 해마–전방시상핵 축만이 아니라, 편도–내배측시상핵 축과 여러 평행 루프가 함께 담당한다는 Aggleton–Mishkin 이중회로 개념과 맞물립니다.
• 알츠하이머병 등에서 인지·기억 저하가 해마–뇌궁만이 아니라 대상다발, 시상–해마 직접로, 후두정–시상하부 경로 손상과도 연관될 수 있다고 시사합니다.
• 임상적으로는 증상(기억, 정서, 자율신경, 공간인지)을 어느 변연 루프가 끊겼는지와 대응시켜 볼 수 있는 해부학적 지도를 제공합니다.

논문의 성격과 한계

원저 실험이 아니라 해부·트랙토그래피 문헌 종합 리뷰입니다. 새로 제안된 회로 중 상당수는 확산 MRI 기반 연결이므로, 시냅스 방향성·기능적 인과는 아직 제한적입니다. 그럼에도 “Papez 한 바퀴”가 아니라 피질–변연핵–시상이 여러 고리로 닫히는 네트워크라는 현대적 틀을 잘 정리한 논문입니다.

이 그림은 Kamali 등(2023)이 제안한 피질–변연–시상–피질 회로의 모식도입니다. 고전 Papez 한 바퀴가 아니라, 앞쪽(전두–측두) 회로와 뒤쪽(두정–후두–소뇌) 회로가 시상·시상하부·편도·해마를 공유하며 여러 고리로 닫히는 구조입니다.

그림이 보여주는 큰 틀

구역역할

앞쪽 (오른쪽 PREFRONTAL ↔ Amygdala ↔ Hippocampus)	정서, 동기, 의사결정, 삽화기억
가운데 (Thalamus ↔ Hypothalamus/Mammillary ↔ BNST/Septal)	회로의 허브. 피질과 변연핵을 중계
뒤쪽 (PARIETAL / OCCIPITAL / CEREBELLUM)	공간·주의·내장감각·소뇌–변연 통합

위쪽 가로 막대 **Cingulate Gyrus(대상회)**가 앞뒤를 잇는 피질 지붕입니다.

약어 → 경로

고전 Papez 핵심 (그림 중앙 노란·초록·보라)

• FX 뇌궁: 해마 → 유두체/중격
• FX columns 뇌궁주: 시상하부·중격으로 내려가는 기둥
• MTT 유두시상로: 유두체 → 전방시상핵
• CB 대상다발: 대상회 ↔ 해마곁이랑/측두엽
• DTH 직접 시상–해마로: 시상 ↔ 해마 (뇌궁을 우회하는 평행로)

편도·전전두 쪽 (앞쪽 회로)

• UF 구상다발: 안와전두/전전두 ↔ 측두극·편도
• ATT 편도시상로: 편도 ↔ 시상
• AFT 편도원심로: 편도 → 시상하부·중격/BNST·복측피개
• ST 종선조: 편도 ↔ BNST/중격
• ATR/STR 전시상방사 / 상시상방사: 시상 ↔ 전전두·대상
• PFCT 전전두–대상/시상 연결: 전전두 ↔ 대상·시상 쪽

뒤쪽 회로 (왼쪽 OCCIPITAL / CEREBELLUM / PARIETAL)

• POHT 두정–후두–시상하부로: 두정·후두피질 ↔ 시상하부
• PTR 후시상방사: 시상 ↔ 두정·후두
• DRTT 치상–적핵–시상로: 소뇌 → 시상
• CPH/CS 소뇌–시상하부 / 소뇌–중격 연결

닫히는 주요 루프 (그림 읽는 순서)

1. 원래 Papez
   해마 → FX → 유두체 → MTT → 시상 → CB/대상회 → 해마곁이랑 → 해마
2. 평행 기억 루프
   해마 ↔ DTH ↔ 시상 ↔ MTT/시상하부
   (뇌궁이 끊겨도 일부 시상–해마 소통이 남을 수 있음)
3. 편도–정서 루프
   편도 → ATT → 시상 → ATR/PFCT → 전전두 → UF → 편도
   편도 → AFT/ST → 시상하부·BNST/중격 → FX columns → 해마/편도
4. 후방 인지–내장 루프
   두정·후두 → POHT → 시상하부/중격 → PFCT/CB → 전전두·대상
   소뇌 → DRTT/CPH → 시상·시상하부

한 줄로

시상과 시상하부/유두체·BNST가 교차점이고,
앞은 편도–전전두–해마,
뒤는 두정·후두·소뇌가 같은 변연핵에 꽂힙니다.

그래서

기억 장애, 정서 변화, 공간인지, 자율신경 증상이 한 핵(해마나 편도)만이 아니라

어느 색깔 선이 끊겼는지로 나눠 볼 수 있는 지도입니다.

이 네 장은 앞에서 본 모식도를 실제 사람 뇌 확산 트랙토그래피로 찍은 것입니다.

색은 해부 구조가 아니라 추적한 다발을 구분한 표시입니다.

A. 뇌궁(Fornix) + 편도시상로(ATT)

옆에서 본 변연 핵심입니다.

표시                                                                            무엇

Fornix body	뇌궁 몸통. 양쪽 해마에서 올라온 섬유가 정중선에서 합쳐지는 부분
crura	뇌궁각. 해마에서 몸통으로 올라가는 뒤쪽 다리
Fx column	뇌궁주. 몸통에서 내려가 유두체·시상하부로 가는 앞기둥
Vent arm of Fx	뇌궁의 복측 팔. 시상 아래로 더 내려가는 가지
TH	시상
Amygdala	편도
ATT (빨강)	편도시상로. 편도에서 시상으로 곧장 올라가는 다발

A가 보여주는 점: 해마–뇌궁 축과 **편도–시상 축(ATT)**이 시상 앞에서 나란히 달린다는 것입니다. Papez만 보면 안 보이는 두 번째 기억·정서 통로입니다.

B. 대상다발(Cing) + 뇌궁

시상면 3D입니다.

• 초록 Cing: 대상다발. 대상회를 따라 앞(전전두)에서 뒤(두정)로 길게 달리다가 아래로 꺾여 해마곁이랑으로 갑니다.
• 파랑 Fornix: 해마에서 나와 앞아래로 내려가는 뇌궁.

둘이 위·아래로 같은 변연 고리의 지붕과 바닥입니다.
위 = 대상피질 루프, 아래 = 해마–유두체 루프.

C. 양측 편도–ATT–시상

앞에서 본 대칭 구조입니다.

• 양쪽 Amygdala → 하늘색/청록 ATT → 양쪽 TH

편도 정보가 뇌궁을 거치지 않고 시상으로 직접 올라갑니다.
MacLean이 변연계에 편도를 넣은 이유, Aggleton–Mishkin의 “편도–내배측시상” 회로가 영상으로 보이는 장면입니다.

D. 직접 시상–해마로(DTH)와 시상하부

관상면에 가깝습니다.

표시무엇

TH (초록)	좌우 시상
Third vent	제3뇌실 (두 시상 사이)
Hypothalamus (빨강)	시상하부
DTH (노랑)	직접 시상–해마 연결. 시상 아래에서 뒤쪽 해마 쪽으로 뻗는 다발

고전 Papez는
해마 → 뇌궁 → 유두체 → MTT → 시상
인데, DTH는 시상 ↔ 해마를 짧게 잇는 지름길입니다.
뇌궁이 상해도 시상–해마 소통이 일부 남을 수 있는 해부학적 근거입니다.

네 장을 한 줄로

• A·C: 편도–시상(ATT)이 뇌궁과 별도 축이다
• B: 대상다발(위)과 뇌궁(아래)이 Papez 고리를 닫는다
• D: 시상–해마 직접로(DTH)와 시상하부가 그 고리의 중앙 교차점이다

앞 모식도의 노란 DTH, 빨간 ATT, 초록 FX, 주황 CB가 실제 섬유로 재구성된 그림입니다.

이 네 장은 관상면 T1 MRI 위에 변연 섬유(빨강)를 올린 그림입니다. 앞 장의 ATT·뇌궁보다 더 앞·아래, 편도에서 나와 중격·BNST·복측선조체로 가는 길입니다. 모식도의 AFT / ST에 해당합니다.

각 패널이 찍은 높이

뒤로(A) → 앞으로(D) 오면서, 편도 근처에서 선조체·기저전뇌로 올라갑니다.

A. 편도–시상–중격/시상하부 높이

표시구조

Ag	편도 (좌우)
Th	시상 (좌우, 정중선 양쪽)
SHN	중격핵·시상하부핵 일대
빨강 점	편도에서 안쪽 위로 짧게 올라가는 섬유

편도 내측에서 시상하부·중격 쪽으로 들어가는 시작 구간입니다. AFT의 근위부입니다.

B. 전교련–BNST 높이 (핵심)

표시구조

AC	전교련. 이 높이의 랜드마크
BNST	종말선상핵 (bed nucleus of the stria terminalis)
Caudate	미상핵
LN	렌즈핵(피각+담창구)
빨강 다발	AC 위·가쪽에서 BNST를 지나 미상핵 머리 쪽으로

편도 → 종선조(ST) / 편도원심로(AFT) → BNST가 가장 잘 보이는 단면입니다.
BNST는 편도와 시상하부를 잇는 연장된 편도로, 불안·스트레스·자율신경의 허브입니다.

C. 측좌핵 높이

표시구조

CauH	미상핵 머리
Pu	피각
NAC	측좌핵 (nucleus accumbens)
빨강	내측 전뇌 번들·AFT가 복측선조체에 닿는 부위

보상·동기 회로(편도–측좌핵–전전두)와 변연계가 합류하는 지점입니다.

D. 조금 더 앞/아래, 렌즈핵 내측

표시구조

CauH	미상핵 머리
LN	렌즈핵
SN	이 위치·문맥에서는 흑질보다는 무명질(substantia innominata) 또는 그 아래 중뇌 입구 쪽 표지로 보는 것이 맞습니다. AFT가 VTA·기저전뇌로 내려가는 연장입니다.
빨강	렌즈핵 내측을 스치며 아래·앞으로 가는 섬유

네 장을 한 줄로

편도(A)에서 나와
BNST·전교련(B) 을 지나
측좌핵(C) 과 기저전뇌(D) 로 흩어집니다.

앞 모식도의
Amygdala → AFT / ST → BNST/Septal → Hypothalamus
가 MRI에서 실제로 보이는 궤적입니다. ATT(시상으로 올라감)와 달리, 이 경로는 아래로·앞으로 가서 정서·스트레스·보상을 시상하부와 복측선조체에 전달합니다.

이 그림은 앞쪽 변연 회로(전두–측두) 만 골라 그린 요약도입니다. 점선 박스가 원래 Papez, 그 밖의 색 선이 나중에 붙은 평행 회로입니다.

범례

색경로연결

점선	Original Papez	해마 → 뇌궁 → 유두체 → MTT → 시상 → 대상 → 해마
빨강	ATR / STR	시상 ↔ 전전두
초록	CB	대상회 ↔ 해마곁이랑
파랑	TC	시상 → 대상피질
보라	MTT	유두체 → 시상
주황	ATT	편도 ↔ 시상
노랑	DTH	시상 ↔ 해마 (지름길)
연두	FX	해마 → 유두체·중격 (몸통·기둥·팔)
회청	AFT	편도 → 시상하부·중격
분홍	ST	편도 ↔ 중격핵(BNST)
하늘	UF	편도 ↔ 전전두
갈색	PFCT	전전두 ↔ 대상·시상 쪽

닫히는 3개 고리

1. 고전 Papez (점선)
해마/해마곁이랑 → FX → 유두체 → MTT → 시상 → TC / CB → 대상회 → 다시 해마

2. 시상–해마 지름길
해마 ↔ DTH ↔ 시상
뇌궁이 상해도 시상–해마 소통이 일부 남습니다.

3. 편도–전전두 정서 고리
편도 → ATT → 시상 → ATR → 전전두 → UF → 편도
동시에 편도 → AFT / ST → 중격핵·시상하부 → FX column → 해마

핵의 역할

• 시상: 피질(ATR, TC)과 변연핵(ATT, MTT, DTH)이 모이는 허브
• 시상하부/유두체: 뇌궁과 AFT가 만나는 내장·자율 출력
• 중격핵: ST·AFT·뇌궁주가 모이는 스트레스·보상 중계
• 편도: UF로 전전두, ATT로 시상, AFT/ST로 시상하부
• 해마: CB(위)와 FX(아래)로 고리를 닫음

한 줄로: 기억은 해마–뇌궁–시상, 정서는 편도–시상–전전두, 둘을 시상하부·중격이 묶는다. 점선만 보면 Papez이고, 주황·노랑·분홍까지 봐야 이 논문의 업데이트입니다.

이 그림은 직전 그림(앞쪽 Papez+편도 회로)에 뒤쪽 회로를 붙인 전체도입니다. 왼쪽 OCCIPITAL–CEREBELLUM / PARIETAL이 추가된 것이 핵심입니다.

앞쪽은 그대로

시상 · 시상하부/유두체 · BNST/중격 · 해마 · 편도
ATR/STR, PFCT, CB, MTT, DTH, ATT, FX, AFT, ST, UF
→ 기억(해마–뇌궁–시상) + 정서(편도–시상–전전두)

새로 붙은 뒤쪽 경로

약어경로의미

PTR	후시상방사	시상 ↔ 두정·후두피질
POHT	두정–후두–시상하부로	두정·후두가 시상하부에 직접 연결
DRTT	치상–적핵–시상로	소뇌 → 시상
CPH/CS	소뇌–시상하부 / 소뇌–중격	소뇌가 시상하부·BNST에 직접 연결
CB (왼쪽 세로)	대상다발 후단	두정 쪽에서 해마곁이랑으로 내려감

추가되는 고리

후방 인지–내장 루프
두정·후두 → POHT → 시상하부/중격 → PFCT / FX columns → 전전두·해마

소뇌–변연 루프
소뇌 → DRTT → 시상 → ATR/대상
소뇌 → CPH/CS → 시상하부·BNST

그래서 공간주의·내장감각·자세(소뇌·두정)가 정서·기억핵과 같은 교차점(시상·시상하부)에서 만납니다.

한 장으로 읽는 법

• 오른쪽 PREFRONTAL–Amygdala: 정서·가치
• 아래 Hippocampus: 기억
• 가운데 Thalamus / Hypothalamus / BNST: 모든 선의 교차점
• 왼쪽 Parietal–Occipital–Cerebellum: 공간·신체·소뇌 입력

앞 그림 = 점선 Papez + 편도.
이 그림 = 거기에 뒤통수·소뇌까지 변연핵에 꽂히는 등쪽 네트워크를 더한 완성본입니다.