24억년 전 '단세포 생명(원핵세포)' --＞ 다세포 생명(진핵세포)로 진화과정 탐구

[문형철]

24억 년 전(약 2.45–2.2 Ga) 발생한

산소 대폭발 사건(GOE)은

지구 대기 중 산소가 급격히 증가한 전환점.

초기 Cyanobacteria(시아노박테리아)가

산소 발생 광합성을 통해 산소를 생산하면서 시작됐으며,

이는 지구 생명사에서 가장 중요한 환경 변화 중 하나로 평가

https://www.nature.com/articles/s42003-025-09247-6

시아노박테리아(Cyanobacteria)는

지구 대기를 산소화한 Great Oxidation Event

(GOE, 산소대폭발 사건, ~2.45~2.2 Ga)의 주요 원인으로 여겨지며,

가장 형태적으로 다양한 원핵생물 문(phylum) 중 하나입니다.

단세포에서

다세포 필라멘트(실모양)까지 다양한 형태를 보이며,

일부 필라멘트는 세포 분화(heterocyst 등)를 합니다.

그러나

필라멘트 형태(다세포성) 진화의 유전적 메커니즘은 아직 알려지지 않았습니다.

본 연구는

phylogenomic 분석, Bayesian molecular clock, gene-tree-species-tree reconciliation을 통해

세포-세포 연결 구조(다세포성 관련)와 세포 분화 조절자 유전자들이

언제 진화했는지 추정했습니다.

주요 발견:

• sepJ, sepI (septal proteins, 세포 간 격벽 단백질)와 hetR (세포 패턴 형성 관련)는 Neoarchaean ~2.6–2.7 Ga에 진화.
• GOE 직전/초기(~2.5 Ga)에 hetZ, patU3 (세포 분화)와 hglK (septal complexity 증가)가 등장.
• 초기 분지 필라멘트(예: Pseudanabaena)도 nanopores를 통해 세포 간 분자 교환(intercellular molecular exchange)이 가능하며, 이는 GOE 이전에 이미 기능했을 가능성을 시사.

배경 및 의의

• 초기 시아노박테리아는 단세포였으며, 필라멘트는 GOE 직전에 등장 → 미생물 매트 형성, 질소 고정 등으로 GOE에 기여했을 가능성.
• Anabaena sp. PCC 7120 (모델 heterocyst-forming strain) 연구를 기반으로, section III undifferentiated filamentous strains (비-분화 필라멘트)까지 확장 분석.
• Septal junctions (gap junction 유사 구조)을 통해 glutamine, sucrose 등 대사물질 전달.
• CyDiv, fraE 등도 조기 유전자로 확인.

연구 방법

• 173개 이상 cyanobacterial genomes (새로 sequencing된 것 포함) phylogenomic 분석.
• Molecular clock으로 timing 추정.
• FRAP (fluorescence recovery after photobleaching) 등으로 실제 intercellular transfer 실험 (early-branching strains 포함).

논문 전체 PDF

• https://www.nature.com/articles/s42003-025-09247-6.pdf (Open Access, 무료 다운로드 가능)

이 논문은

다세포성 진화의 초기 단계를 밝히며,

지구 생명 역사(광합성, 산소화, microbial mat 형성)와 연결됩니다

Figure 1 설명 (주요 포인트)

• 원형 계통수 (Phylogenetic tree): Cyanobacteria 전체 계통을 보여줍니다.
  • Early-branching lineages (가장 초기 분지, Pseudanabaena 등): 가장 바깥쪽.
  • Microcyanobacteria (작은 세포, Synechococcus, Prochlorococcus 관련).
  • Macrocyanobacteria (큰 세포, microbial mat 관련).
• 색상 바 (Colored bars): 각 유전자(또는 paralog)의 존재 여부를 나타냅니다.
  • 분홍/빨강 계열: fraC, fraD, fraE (septal junction 관련, intercellular exchange).
  • 초록/청록: hetR (세포 분화/패턴 조절 master regulator), patU3, hetZ.
  • 파랑/보라: sepJ, sepI (septal proteins, 필라멘트 유지 핵심).
  • 노랑/주황: hglK, cyDiv 등 (septal complexity, cell division).
• Morphological Sections (오른쪽 아래 범례):
  • I/II: 주로 단세포.
  • III: Undifferentiated filaments (비분화 실모양).
  • IV/V: Heterocyst-forming (분화 세포 있음).
• 완성도 (Completeness) 및 support 값: 내부 숫자/바는 genome quality와 bootstrap support를 나타냄.

핵심 시사점 (Figure 1 기반):

• sepJ, sepI, fraE, cyDiv 등 필라멘트 형성 핵심 유전자는 Early-branching lineages(Pseudanabaena)부터 광범위하게 존재 → 다세포성(필라멘트)의 기원이 GOE(~2.5 Ga) 이전에 이미 있었음.
• hetR 등 분화 관련 유전자는 더 늦게 (Macro/Micro clade) 안정화.
• Early-branching strains는 fraC/D 등 일부 septal junction gene이 부족하지만, 여전히 nanopores와 intercellular molecular exchange 기능 보유 (논문 Figure 2, 3 참조).

전체 논문과의 연계

Figure 1은 유전자 분포를 시각화한 핵심 그림으로, molecular clock 분석(Figure 5)과 함께 Neoarchaean (~2.6–2.7 Ga)에 sepJ/sepI/hetR 등이 등장해 필라멘트가 진화했고, GOE 직전에 더 복잡한 septal structure와 differentiation이 강화되었다는 결론을 뒷받침합니다.

시아노박테리아(파란녹조류 같은 세균)들이

실처럼 연결된 '필라멘트'로 살 때,

서로 물질(영양분)을 주고받는다는 증거를 실험으로 보여주는 사진.

실험 방법 (간단히)

1. 세균 실(filament)에 형광 물질(빛나는 녹색 물감: 5-CF 또는 Calcein)을 넣음.
2. 한 칸(한 세포)의 빛을 강하게 쏘아 형광을 지움(bleach, 하얗게 만듦).
3. 시간이 지나면서 옆 세포에서 물질이 다시 들어와 빛이 돌아오는지 관찰 → FRAP 실험.

그림 A: Nodosilinea sp. PCC 9330 (Microcyanobacteria)

• 5-CF (위쪽): 빛을 지운 세포(화살표)에 53초 만에 다시 빛이 돌아옴 → 옆에서 물질이 잘 전달됨.
• Calcein (아래쪽): 30초 만에 빛이 돌아옴 → 잘 전달됨.
• 오른쪽 그래프: 시간이 지나면서 빛의 세기가 빠르게 올라감 (회복됨).

그림 B: Pseudanabaena sp. PCC 7367 (가장 오래된 Early-branching strain)

• 5-CF: 빛을 지운 세포에 73초 만에 빛이 돌아옴 → 물질 전달이 일어남 (하지만 A보다 조금 느림).
• Calcein은 전달 안 됨 (논문에서 언급).
• 그래프: 빛이 서서히 올라감.

2.5억 년 전 대산화사건(GOE) 이전에,

이미 아주 오래된 시아노박테리아들도

'세포끼리 연결되어 물질을 공유하는 다세포 같은 생활'을 하고 있었다는 증거.

• 더 복잡한 종(Anabaena)보다 구조는 단순하지만, 기본적인 '이웃 세포와 소통' 기능은 이미 갖고 있었음.
• 마치 고대 미생물 마을에서 이웃끼리 먹을 것(영양분)을 나누는 것처럼

시아노박테리아(파란녹조류 세균)가

'실처럼 연결된 필라멘트(다세포 같은 형태)'로 진화할 때,

필요한 유전자들이 언제 생겼을까? 를

두 가지 가설로 정리한 진화 계통도입니다.

그림 구조 (간단히)

• 왼쪽: 진화의 큰 흐름 (Node 1 → 2 → 3 → 4 → 5)
  • Node 1: 모든 시아노박테리아의 가장 오래된 공통 조상.
  • Node 3 (빨간 원): 모든 필라멘트(실모양) 종들의 공통 조상.
  • Node 5: 더 최근의 Macrocyanobacteria + Microcyanobacteria 공통 조상 (복잡한 형태를 가진 그룹).
• 오른쪽: 현재 살아있는 다양한 그룹들
  • Macrocyanobacteria: Anabaena (heterocyst 만드는 복잡한 종) 포함.
  • Microcyanobacteria: 작은 세포들.
  • Early-branching Lineages: Pseudanabaena, Leptolyngbya 등 가장 오래된 필라멘트 종들.

두 가지 주요 가설 (Hypotheses)

논문이 테스트한 내용입니다:

1. Node 3에서 생겼다 (가장 설득력 있는 결론 쪽)
   • sepJ, sepI (세포를 붙잡아주는 단백질) 등 필라멘트 기본 구조 유전자가 2.6~2.7억 년 전 (Neoarchaean)에 이미 등장.
   • 즉, GOE(대산화사건)보다 조금 전에 기본적인 '연결된 생활'이 가능해졌다는 뜻.
2. Node 5에서 더 발전했다
   • hetZ, patU3, hglK 등 더 정교한 분화·패턴 조절 유전자는 GOE 직전~초기(~2.5 Ga)에 추가로 생김.
   • Anabaena처럼 전문 세포(heterocyst)를 만드는 고급 기능.

지구 생명의 큰 그림에서

미토콘드리아가 어떻게 생겼는지,

산소(oxygen)를 이용하는 대사가 진화한 과정을 다룹니다.

• Archaeal-eukaryotic ancestor (Asgard archaea 관련): 진핵생물(우리 인간 포함)과 Archaea의 공통 조상.
• 이 조상의 후손들(현대 진핵생물들)에서 산소 대사(oxygen metabolism)가 어떻게 발달했는지 분석.
• 핵심: 미토콘드리아가 산소를 이용해 에너지를 만드는 시스템이 어떻게 진화했는지, 고대 환경(산소가 거의 없던 시대)에서 산소가 증가하면서 어떤 변화가 일어났는지.

이전 논문(시아노박테리아)과의 연결

• 이전 논문: Cyanobacteria(시아노박테리아)가 ~25억 년 전 대산화사건(GOE) 때 산소를 대량 생산 → 지구 대기 변화.
• 이번 논문: 그 산소 증가로 인해 진핵생물의 조상들이 산소를 이용하는 대사(호흡)를 발전시킨 과정.

→ 두 논문을 같이 보면: 시아노박테리아가 산소를 만들어냈고

→ 그 산소를 이용해 진핵생물(복잡한 세포, 미토콘드리아)이 진화했다는 지구 생명 진화의 큰 흐름을 보여줍니다.

진핵생물(Eukarya)이 어떻게 생겼는가?

• 진핵생물 = 세포 안에 핵(nucleus), 미토콘드리아, 복잡한 막 구조를 가진 우리(동물, 식물, 균류 등).
• 기존 가설: Archaea(고세균) 하나가 Bacteria(세균, 특히 alphaproteobacteria)의 미토콘드리아 조상을 삼켜서(endosymbiosis) 진핵생물이 됨.

이 논문은

유전자 조상(gene ancestries) 분석을 통해

그 과정이 단순한 ‘하나의 세균을 삼킨 것’이 아니라,

다양한 미생물들이 복잡하게 협력한 결과였다는 증거를 제시합니다.

주요 발견 (핵심 내용)

1. 다양한 미생물 연관성 (Diverse microbial associations)
   • 진핵생물의 유전자를 조상별로 추적해보니, 단 하나의 Archaea + 하나의 Bacteria가 아니라 여러 Archaea 그룹과 다양한 Bacteria 그룹들이 관여했다.
   • 특히 Asgard Archaea(현대 진핵생물과 가장 가까운 고세균)뿐 아니라 다른 Archaea 계통의 유전자 흔적도 발견.
   • Bacteria 쪽도 alphaproteobacteria(미토콘드리아 조상) 외에 다른 세균들의 유전자 기여가 확인됨.
2. Eukaryogenesis 과정의 복잡성
   • 진핵생물이 탄생하던 시기(약 20~18억 년 전경)는 미생물 커뮤니티(공동체) 안에서 일어났다.
   • 단순한 ‘삼킴’ 이벤트가 아니라, 장기적인 공생(symbiosis), 유전자 이동(horizontal gene transfer, HGT), 다양한 파트너십이 반복되며 점진적으로 복잡한 세포가 만들어짐.
   • 이는 “진핵생물 탄생 = 하나의 큰 사건”이 아니라 연속적인 미생물 간 상호작용의 결과라는 관점.
3. 유전자 분석 방법
   • 수많은 현대 진핵생물 + Archaea + Bacteria의 전장 유전자(genome)를 비교.
   • 각 유전자의 조상(ancestry)을 phylogenetic tree로 추적 → 어느 도메인(Archaea/Bacteria)에서 왔는지, 언제쯤 이동했는지 분석.
   • 이 방법으로 기존 단순 모델의 한계를 넘어 더 현실적인 다중 공생 모델을 제안.

이전 논문들과의 연결 (큰 흐름)

• 시아노박테리아 논문 (2025.11): ~25억 년 전 Cyanobacteria가 산소를 대량 생산 → GOE.
• 산소 대사 논문 (2026.2): 그 산소 증가 환경에서 Archaea-Eukarya 조상의 후손들이 산소 이용 대사(미토콘드리아 호흡)를 발전시킴.
• 이번 논문 (2026.6): 미토콘드리아가 들어오기 전후의 진핵생물 탄생 과정에서 다양한 미생물 협력이 있었다는 증거.

종합하면:

지구 대기가 산소로 바뀌는 대전환기(~25~18억 년 전)에,

Archaea와 여러 Bacteria들이 복잡한 미생물 네트워크를 형성하며

현대 진핵생물(우리 세포)의 기초를 만들었다는 이야기.

전체 그림 구성

• a: 대사 경로 네트워크 (Metabolic map)
• b: COG 기능 카테고리별 비율 (유전자 기능 분포)
• c: 영양 전략(trophic strategy)에 따른 LECA로부터 물려받은 단백질 비율
• d: LECA로부터 물려받은 단백질 비율 vs 단백질 수 scatter plot

(a) 대사 경로 네트워크 – 가장 중요한 부분

색상별로 주요 대사 경로를 연결한 복잡한 네트워크 지도입니다.

• 파랑 계열 (Carbohydrate metabolism): 당 대사 (Glycan, Central carbohydrate, Other carbohydrate)
• 초록 계열 (Lipid metabolism): 지질 대사
• 보라/분홍 계열 (Energy, Purine, Cofactors): 에너지 대사, 퓨린 대사, 조효소/비타민 대사
• 주황 (Amino acid metabolism): 아미노산 대사
• 원으로 강조된 부분: 중심 탄수화물 대사(Central carbohydrate metabolism)와 에너지 대사(Energy metabolism)가 서로 강하게 연결되어 있음 → LECA가 이미 효율적인 에너지 생산 시스템을 갖췄다는 증거.

의미: 진핵생물이 탄생할 때, Archaea와 Bacteria로부터 물려받은 유전자들로 당·지방·아미노산·에너지 대사가 촘촘하게 연결된 복잡한 대사 네트워크가 이미 완성되어 있었다는 것.

(b) COG 기능 카테고리 (General function prediction)

오른쪽 위 그래프는 LECA가 가진 단백질들의 기능 분포를 보여줍니다.

• Translation & ribosome (번역·리보솜), Energy production, Carbohydrate metabolism, Amino acid metabolism 등이 높은 비율.
• Defence mechanisms, Cell motility 등은 낮음.

→ LECA는 에너지 생산과 단백질 합성에 특화된 조상이었음.

(c) & (d) LECA로부터 물려받은 단백질 비율

• c: 영양 전략(FLUA, FLUO, FLUP – 아마 autotroph/heterotroph/mixotroph 관련)별로 LECA 단백질 상속 비율 (90~98% 정도). 녹색·주황·파랑 그룹 모두 높게 상속.
• d: LECA로부터 물려받은 단백질 비율이 높을수록 전체 단백질 수가 상대적으로 적은 경향 (scatter plot).

의미: 현대 진핵생물들은 LECA로부터 90% 이상의 핵심 proteome(단백질 세트)을 물려받았으며, 특히 에너지·대사 관련 핵심 기능은 거의 그대로 유지되고 있다는 것.

이 Figure가 전체 논문(시리즈)에서 의미하는 바

1. 시아노박테리아 → 산소 생산 (GOE).
2. 산소 대사 논문 → 산소 이용 호흡(미토콘드리아) 진화.
3. 유전자 조상 논문 → 다양한 미생물 협력으로 진핵생물 탄생.
4. 이번 Figure → 그 결과로 탄생한 LECA는 이미 매우 정교하고 연결된 대사 네트워크를 가지고 있었다.

한 마디로: 진핵생물(우리 세포)의 미토콘드리아 중심 에너지 대사, 탄수화물·지질 대사는 20억 년 전 미생물 공동체의 협력으로 완성된 ‘고대 유산’이라는 것.

이 그림은

진핵생물 탄생(eukaryogenesis) 과정에서

어떤 미생물들로부터 어떤 유전자들이 들어왔는지를 정량적으로 분석한 핵심 Figure입니다.

이전 Figure(대사 네트워크)와 함께 보면

LECA(마지막 공통 진핵 조상)가 어떻게 만들어졌는지 완전히 이해할 수 있습니다.

전체 구조 요약

• a: 유전자 획득의 전체 비율 (Pie chart)
• b, c: 주요 기여자 (Donor) 그룹
• d: Heatmap – 대사 카테고리별 기여도
• e: Fold enrichment (어느 donor가 어떤 기능을 더 많이 제공했는지)

(a) 전체 유전자 획득 비율 (Pie chart)

• Direct acquisition (49%): 다른 미생물로부터 직접 가져온 유전자 (가장 많음)
• Innovation (33%): 진핵생물에서 새로 진화한 유전자
• Virus-mediated (4%): 바이러스를 통해 전달된 유전자
• Unknown (13%)

→ 진핵생물의 유전자 절반 가까이가 외부 미생물로부터 ‘수입’된 것.

(b) Direct acquisition 주요 기여자 (Bar chart)

• Alphaproteobacteria (3.99%): 미토콘드리아의 조상. 에너지 대사에 핵심 기여.
• Myxococcota (3.92%): 놀랍게도 높은 비율. (Delta-proteobacteria 관련, 복잡한 행동을 하는 세균)
• Asgardarchaeota (3.28%): Archaea 중 가장 중요한 파트너. 정보 처리(translation, transcription) 관련.
• Planctomycetota (2.24%): 막 구조, 세포 내 구획화 관련.

(c) Virus-mediated acquisition

바이러스를 통해 들어온 유전자도 Asgardarchaeota, Nucleocytoviricota(거대 바이러스) 등에서 기여.

(d) Heatmap – 대사별 기여도

가로축: 대사 카테고리 (Cofactors, Lipid, Nucleotide, Carbohydrate, Amino acid, Energy, Terpenoids, Glycan 등) 세로축: Donor 그룹 (Alphaproteobacteria, Asgardarchaeota, Myxococcota, Planctomycetota 등)

• Alphaproteobacteria: Energy, Carbohydrate, Amino acid metabolism에 강함.
• Asgardarchaeota: Information processing (translation, transcription)과 일부 metabolism.
• Myxococcota & Planctomycetota: 다양한 대사와 cellular process에 기여.

단 하나의 미생물이 아니라,

여러 전문가 미생물들이 각자 잘하는 분야의 유전자를 제공해

LECA의 완전한 대사·정보 처리 시스템을 구축했다.

(e) Fold enrichment (가장 중요한 해석 표)

각 Donor가 LECA에 특히 많이 기여한 기능을 보여줍니다 (점의 크기 = enrichment 정도).

• Asgardarchaeota (파랑): Trafficking, Cytoskeleton, Chromatin, Translation & Ribosome 등 복잡한 세포 구조와 정보 처리.
• Alphaproteobacteria (빨강): Energy production, Carbohydrate metabolism, Amino acid metabolism 등 에너지와 기본 대사.
• Myxococcota (주황): Defence, Cell motility, Secondary metabolites 등 사회적·방어적 기능.
• Nucleocytoviricota (노랑, 거대 바이러스): Post-translational modification, RNA processing 등 조절 기능.

이 Figure가 말하는 큰 이야기 (시리즈 전체 연결)

• 시아노박테리아 → 지구에 산소 공급.
• 산소 대사 → 산소를 이용하는 미토콘드리아 진화.
• 유전자 조상 → 다양한 미생물 협력.
• 대사 네트워크 → LECA의 완성된 대사 지도.
• 이번 Figure → 누가 어떤 유전자를 언제 어떻게 제공했는지 정량적 증거.

결론:

진핵생물(우리 세포)은

고대 미생물 ‘연합군’의 공동 작품입니다.

단순한 endosymbiosis가 아니라,

다중 공생(multi-partner symbiosis) + HGT + innovation의 결과물.

그림 구성

• (a): Stem length mode의 posterior distribution (확률 분포)
• (b): Depth vs Abundance plot (시간 깊이와 기여도)

(a) Normalized stem length mode posterior distribution

• X축: Density (밀도, 즉 확률)
• Y축: Normalized stem length mode (줄기 길이 모드 – 진화 거리/시간을 나타냄)
• 색상별 선:
  • 빨강 (Alphaproteobacteria): 미토콘드리아 조상. 분포가 오른쪽(더 최근)으로 치우침.
  • 파랑 (Asgardarchaeota): Archaea 쪽 주요 파트너. 왼쪽(더 오래된) 분포가 강함.
  • 보라 (Planctomycetota): 중간.
  • 주황 (Myxococcota): Alphaproteobacteria와 비슷하게 최근 기여.

의미: 각 미생물 그룹의 유전자가 LECA에 들어온 시점이 서로 다르다는 것.

• Asgardarchaeota는 더 이른 시기부터 협력 시작.
• Alphaproteobacteria(미토콘드리아)는 상대적으로 늦은 단계에 강하게 들어옴.

(b) Depth vs Abundance

• Y축 (Depth): 진화적 깊이 (아래로 갈수록 더 과거).
• X축 (Abundance): 기여도/풍부도.
• 선들의 패턴:
  • 파랑 (Archaea / Asgardarchaeota): 깊은 과거(아래)에서부터 지속적으로 기여.
  • 보라 (Planctomycetota): 중간 시점에 피크.
  • 주황 (Myxococcota): 특정 시점에 급증.
  • 빨강 (α + γ-Proteobacteria): 비교적 최근(위쪽)에 강한 기여.

의미: 진핵생물 탄생은 단일 이벤트가 아니라 장기간에 걸친 연속적인 미생물 협력 과정이었다는 증거.

전체 Figure가 말하는 핵심 메시지

1. 시간적 순서:
   • 먼저 Asgardarchaeota 등 Archaea가 기반을 제공 (정보 처리, cytoskeleton 등).
   • 중간에 Planctomycetota, Myxococcota 등이 다양한 대사·구조 유전자 제공.
   • 마지막에 Alphaproteobacteria가 미토콘드리아로서 들어와 에너지 대사를 완성 → LECA 탄생.
2. 다중 공생의 동역학:
   • 단순히 “하나의 세균을 삼켰다”가 아니라, 수억 년에 걸쳐 다양한 파트너들이 단계적으로 합류한 복잡한 과정.
   • 바이러스, HGT(수평 유전자 이동), innovation이 함께 작용.
3. 이전 Figure들과의 연계:
   • 유전자 기원 Figure: 누가 어떤 기능을 줬는지.
   • 대사 네트워크 Figure: 결과적으로 어떤 대사가 완성됐는지.
   • 이번 Figure: 그 과정이 언제 어떻게 시간적으로 펼쳐졌는지.

이 그림은

진핵생물 탄생(LECA) 과정에서 각 미생물 donor(기여자)가

어떤 구체적인 대사 경로(metabolic pathways)를 제공했는지를 heatmap으로 보여주는

매우 상세한 Figure입니다.

이전 Figure들과 함께

"누가, 어떤 기능을, 얼마나" 기여했는지를 한눈에 파악할 수 있게 해줍니다.

그림 구조

• 세로축 (Donors):
  • Asgardarchaeota (가장 중요한 Archaea)
  • Planctomycetota
  • Myxococcota
  • Alphaproteobacteria (미토콘드리아 조상)
  • Heimdallarchaeia (Asgard 내 특정 그룹)
• 가로축: 다양한 대사 경로 (AA degradation, Autotrophy, Fermentation, Heterotrophy, Methane metabolism, Nitrogen, OXPHOS, Photosynthesis, Sulfur metabolism 등)
• 색상 강도: Preval‎ence (얼마나 흔하게 존재하는지) – 검을수록 더 강하게 기여.

주요 발견 해석

1. Alphaproteobacteria (빨강 계열) – 미토콘드리아의 조상

• OXPHOS (Oxidative Phosphorylation): 매우 강하게 검음 → 호흡 사슬, ATP 생산의 핵심 제공자.
• Heterotrophy, Fermentation: 강함.
• Nitrogen, Sulfur: 일부 기여.
• 의미: 에너지 대사(산소 이용 호흡)의 주역. 이전 논문에서 본 산소 대사와 직결.

2. Asgardarchaeota (파랑 계열)

• Photosynthesis 관련 일부 (Anoxygenic photosynthesis).
• Methane metabolism, Heterotrophy.
• AA degradation (아미노산 분해): 강함.
• 의미: Archaea로서 정보 처리 + 일부 에너지/탄소 대사 기반 제공. cytoskeleton, membrane 관련도 강했을 가능성.

3. Myxococcota & Planctomycetota (주황/보라)

• Fermentation, Heterotrophy: 강함.
• Methane, Nitrogen, Sulfur: 중간 기여.
• 의미: 다양한 대사 유연성과 사회적/복잡한 행동 관련 유전자 제공 (Myxobacteria는 포식자·사회성 세균으로 유명).

4. Heimdallarchaeia

• 특정 아미노산 분해, OXPHOS 일부, Sulfur metabolism 등에서 강함.

전체적인 시사점

• LECA의 대사 시스템은 하나의 donor가 만든 것이 아니라, 여러 전문가 미생물들의 모듈 조합:
  • Archaea (Asgard 등): 기본 구조 + 일부 에너지.
  • Alphaproteobacteria: 고효율 산소 호흡 (OXPHOS) 완성.
  • Plancto/Myxo: 대사 유연성 (fermentation, autotrophy, heterotrophy) 추가.
• 진핵생물의 대사 유연성 (autotroph ↔ heterotroph, fermentation ↔ respiration, 다양한 탄소/질소/황 대사)의 뿌리가 여기서 시작됨.