근육 생리학 - 정리중...

[문형철]

오랜만에 생리학책을 뒤졌다.

수련의할때 서울대 의과대학 생리학책을 가지고 pain mechanism을 이해하기 위해 안간힘을 쓰던 생각이 났다.

참 재미있게 공부했었는데...

그런 비슷한 기분이 요즘 나를 지배하고 있다.

알고 싶은 것

1. 스트레칭은 어디가 늘어나는 것인가? sarcomere에서 어디가

2. 근비대는 어디에서?

3. 근력의 강화는 연결팔에서 ?

4. 가장 효과적인 스트레칭, 근력강화방법은?

5. 에너지 사용의 방법?

6. proprioception의 기능의 강화는?

7. 자세유지근과 속근의 차이?

- 자세유지근의 마이오신 head는 속근에 비해 낮은 ATPase activity를 가지고 있음.

2014년 12월 13일

많은 것을 알고 보니 감회가 새롭구나.. 

근육은 정말로 중요한 기관이라 반드시 알아야 한다. 몇년이 걸릴지라도 반드시 통합해서 이해해야 한다. 

panic bird...

근육의 생리학에 대해 정리해야겠다. 76페이지에서 111페이지.

조직학책 결합조직(103페이지- 136페이지), 근육(210페이지 - 233페이지)

 http://msjensen.cehd.umn.edu/1135/Links/Animations/Flash/0010-swf_action_potenti.swf

클릭하면 근수축의 전과정을 볼 수 있다.

근육운동으로 새로운 myofibril근원섬유가 형성되고, muscle fiber의 직경이 현저하게 증가함으로써 근육의 부피가 증가하게 됨.

증식은 세포수의 증가, 비대는 세포의 부피가 증가

panic bird......

세가지 종류의 근육

1) skleletal muscle fiber - strong, quick discontinuous voluntary contraction

2) cardiac muscle - strong, quick continuous involuntary conctraction

3) smooth muscle - weak, slow involuntary contraction

- 포유동물이 환경변화에 적응하는 반응은 대개 세가지 형태이다. 체액분비, 개체의 이동, 자세조정..

- 세가지 형태중 두가지는 근육의 움직임으로 가능한 현상이다.

- 근육은 화학에너지를 직접 기계적 에너지(일)와 열로 전환시킬 수 있는 기계(에너지 변환기)라고 말할 수 있다.

개념

1. Isotonic contraction : 일정한 무게를 달고 근육길이가 단축되는 수축

2. Isometric contraction : 길이의 변화없이 장력을 발생하는 수축

- 근육수축시 부산물로 발생하는 열은 그대로 체외로 내보내지는 것이 아니라 "체온조절"에 유용하게 이용

근육의 수축기전

- 체중의 40% 차지, 430개의 근육(epimysium으로 둘러쌓인 단위)

- 골격근의 기본구조는 muscle fiber(근섬유), 근섬유를 싸고 있는 sarcolemma(근초)라는 근섬유의 세포막은 구조상 뉴런의 축삭돌기와 비슷, 흥분성과 전도성의 특성을 가짐

- muscle fiber의 직경은  50-100um정도이고, 길이는 근원섬유(myofibril)다발로 되어 있는데, 각 근섬유는 1000개 이상의 myofibril를 포함

- myofibril의 직경은 2.5um정도이고, 여러개의 sarcomere(근절)가 연결되어 있는 형태이다.

- myofibril에는 네가지 중요한 단백질을 함유하고 있다. 액틴, 트로포마이오신, 트로포닌, 마이오신

- 액틴과 마이오신은 골격근을 구성하는 전체 단백질의 55%를 차지

- 트로포닌은 세개의 단위구조가 복합체를 이룬것으로 트로포닌 T(TnT)는 트로포마이오신에 강하게 결합하며, 트로포닌 C(TnC)는 칼슘이온과 결합하고, 트로포닌 I(TnI)는 액틴-마이오신 사이의 상호작용을 방해하는 구조이다.

- 마이오신은 두개의 동일한 큰사슬(heavy chain)과 두 쌍의 작은 사슬(light chain)으로 구성

- heavy chain은 ATP와 결합하는 부위(ATP-binding site)로 ATP를 가수분재하는 효소활성(ATPase activity)이 있고, 액틴과 결합할 수 있을뿐 아니라, 각각의 큰사슬 한쪽 끝은 작은 공모양의 head가 있다. cross bridge(연결팔)

-혈관은 결합조직의 중격을 뚫고 근육으로 들어가 muscle fiber사이에서 평행하게 달리는 모세혈관그물을 형성한다.

Sarcoplasmic reticulum(SR) and T-tubule

- 칼슘이온을 방출시키는 근형질내세망막(sarcoplasmic reticulum)의 탈분극은 근세포표면에 있는 neuromuscular junction부위에서 시작된다. 근연접부에서 시작된 탈분극 신호는 세포내에 있는 근형질내세망의 수조로 전달되며 여기서 칼슘을 유리시킴

- T-tubule의 양쪽에는 근형질내세망이 넓어져 형성된 terminal cisternae가 있다.

Triad(삼조체)

- t-tubule과 두개의 SR의 양끝의 종말수조로 특수하게 구성된 복합체를 삼조체라 함

- T-tubule의 탈분극은 삼조체를 통해 SR의 막으로 전달

- SR은 칼슘이온의 흐름을 특수하게 조절하여 근육에서 수축과 이완이 빠르게 일어나도록 함.

- SR의 막에서 신경자극으로 탈분극이 일어나면, SR의 수조안에 농축되어 있던 칼슘이온은 액틴, 마이오신에 수동적으로 방ㄷ출되고, 트로포닌이 칼슘과 결합하여 액틴-마이오신다리가 형성되어 수축

- SR에서 탈분극이 중단되면 칼슘이온은 능동수송되어 칼슘의 저장고로 작용하는 근형질내세망의 수조로 되돌아간다. 이로써 수축작용이 끝난다.

신경분포(innervation)

- 하나의 신경섬유(축삭 axon)는 한개의 근섬유에 분포하는 경우도 있지만, 분지하여 160개 또는 그 이상의 근섬유에 분포하기도 한다. 신경이 다수의 근섬유에 분포하는 경우, 하나의 신경섬유와 그 신경이 분포하는 근육 모두를 motor unit운동단위라고 한다.

운동단위의 동원 방법

- 각각의 근섬유 수축은 단계적으로 일어나는 것이 아니라 모두 함께 일어나거나 아니면 전혀 일어나지 않는다. 근육이 수축강도를 다르게 하기 위해서는 근다발(muscle bundle)안에 있는 섬유 모두가 동시에 수축해서는 안된다. 근육은 운동단위로 나누어지기 때문에 하나의 신경을 자극하면 그 신경이 지배하는 근섬유만이 수축을 일으킨다. 따라서 운동단위의 수와 각 운동단위의 크기에 다라 수축강도가 조절될 수 있다.

- 근육에서 섬세한 운동을 할 수 있는 능력은 운동단위의 크기에 따라 결정된다. 예를들어 눈근육은 미세한 조절이 요구되므로 근섬유마다 각각의 서로 다른 신경섬유가 분포되어 있다. 섬세하지 않은 운동을 하는 사지의 근육과 같은 큰 근육에서는 가지를 많이 친 신경섬유 하나가 100개 이상의 근섬유로 구성된 운동단위를 지배한다.

-  myelinated motor nerve는 perimysium내에서 여러개의 종말가지로 분지

- 분지된 종말가지는 근육으로 들어가는 부위에서 수초층(myelin sheath)이 없어지고, 팽대된 신경종말부분을 형성하여 오목한 근세포 표면에 위치(neuromuscular junction)

- junctional fold, synaptic cleft, acethylcholine, ca2+, membrane depolarization, t-tubule, triad, SR, ca2+, muscle contraction 이후 탈분극이 중단되면 ca2+는 능동수송으로 SR의 triad로 다시 들어가 근유이완

 근육 움직임의 최소단위 sarcomere

- Z-disc,  I-band, A-band(H-band)

- 근수축은 A-band와 H-band의 움직임, muscle fiber의 수축은 I-band가 좁아지고, A-band는 일정하게 유지되교, H-band가 좁아지는 현상

- ATP는 분해효소인 APTase(마이오신 head가 enzyme activity 보유)에 의해서 가수분해되고 이때 유리되는 에너지는 근육에서 이용되는데, 이 과정은 액틴에 의해서 활성화된다. 물론 액틴과 마이오신은 수축의 기계적 과정에 직접 참가하는 단백질 구조들이고, ATP는 수축성 단백질에 의하여 직접 이용될 수 있는 근육내의 유일한 물질이다.

 마이오신 head가 액틴필라멘트에 떨어졌다 다시 붙었다 반복운동을 하여야만 결과적으로 액틴 필라멘트를 근절 가운데로 노를 

젓는 것처럼 끌어들일 수 있다.

근육이 이완될때에는 마이오신 head가 액틴필라멘트로부터 떨어진다. 액틴과 마이오신 필라멘트는 쉽게 서로 미끄러지듯 지나칠 수 있으므로 이완된 근육은 저항이 매우 낮아 쉽게 늘여지며, 단축된 근육도 가벼운 무게만으로 원래 휴식기의 길이로 늘일 수 있다. 이완중에 근육길이를 늘이는 것은 피동적인 과정이다. ca2+이 트로포닌과 결합되면 트로포마이오신이 2줄의 액틴필라멘트로 생긴 홈으로 미끄러져 들어가서 연결팔이 붙을 자리가 노출된다.

Thick filament (MYOSIN)                Thin Filament (Actin)

The 2 heads link the actin and myosin together during contraction.

The ends of a myosin filament contain the heads & there is a central bare area

                    The heads contain ATP binding sites.

Active sites are blocked when the muscle is relaxed

Initiation of muscle contraction

step 1. neuromuscular control

1)  neuromuscular junction에서 action potential 발생

2) ca++이 release되면 아세틸콜린 유리를 야기

step 2. ACH bind with the sarcolemma

Step 3). Muscle Fiber Action Potential

i).   ACh binds with receptors and opens Na+ channels

Ii). Na + rushes in and the sarcolemma depolarizes.

iii). The regional depolarization spreads rapidly.

iv). The K+ channels open and the region repolarizes

Step 4). Ca++ is released from the sarcoplasmic reticulum.

i).  Ca++ is stored in the sarcoplasmic reticulum.

ii). Depolarization releases the Ca++.

iii). The Ca++ clears the actin binding sites.

1) action potential t-tubules을 따라 sarcolemma에 전달

2) action potential이 SR cisternae에서 ca++유리를 촉진

3) ca++이 troponin에 bind하여 actin 활성부위에 노출

4) 수축 : myosin cross bridge가 결국 actin에 부착하여 수축

5) active transport(능동수송)에 의해 ca++이 제거되면서 action potential이 끝남

6) tropomyosin blockage restored blocking actin active site(근섬유 수축이 끝나고 이완)

Step 5). Sliding Filament Theory of Contraction

During muscle contraction the thin actin filaments slide over the thick myosin filament. When Calcium is present the blocked active site of the actin clears.

Step A: Myosin head attaches to actin. (High energy ADP + P configuration)

Step B: Power stroke:  myosin head pivots pulling the actin filament toward the center.

Step C: The cross bridge detaches when a new ATP binds with the myosin.

Step D: Cocking of the myosin head occurs when ATP a  ADP + P. Another cross bridge can form.

         

The end result is a shortening of the sarcomere.

	The distance between the Z discs shortens
	The H zone disappears
	The dark A band increases because the actin & the myosin overlap more
	The light I band shortens.

Step 6).  Ca++ is removed from the cytoplasm

Step 7).  Tropomysin blocks the actin site

공간에서의 위치감각

- 골격근에는 muscle spindle이라고 하는 피막에 둘러쌓인 고유감각수용기가 있다. 이 구조는 액체로 채워져 있는 공간과 이를 구성하는 약간의 길고 두꺼운 근섬유와 일부 짧고 가느다란 섬유와 이들 전체를 둘러싸는 결합조직 피막으로 구성되어 있다.

- 몇개의 감각섬유가 신경근육방추를 뚫고 들어가 extrafusla fiber길이의 변화를 감지하여 이 정보를 spinal cord에 전달한다.

- 척수에서는 여러가지 종류의 반사작용을 활성화시켜 자세를 유지하고, 보행과 같은 운동에 관여하는 근육들의 활성을 조절하는 역할을 한다.

- 근섬유가 종지하는 부위에서 근육의 결합조직은 힘줄의 아교섬유다발과 이어져 myotendinous junction을 이루며, 힘줄의 큰 아교섬유다발은 결합조직에 의해 둘러싸여 있다. 감각신경은 결합조직 피막을 뚫고 들어가며, 이러한 구조를 golgi tendon organ이라고 한다. 이구조는 힘줄에서 늘어나는 정도를 감지하는 고유감각수용을 담당한다.

 

http://www.csus.edu/indiv/m/mckeoughd/AanatomyRev/mm_recept/mmReceptors.htm

참고) intrafusal muscle fiber and extrafusal

The Study Of Muscle Spindle

골격근에는 근의 신전에 의해 흥분하는 두가지 수용기가 있는데, 그 중 하나가 근방추이다.

근방추는 근섬유와 평행으로 나란히 부착되어 있어 근육이 외력에 의해 신전되면 근방추도 잡아당겨지며 구심성 흥분파가 증가하며, 근육이 수축하여 단축되면 근방추는 느슨해져 구심성 흥분파가 감소한다. 이와 같이 근방추는 근 길이를 감지하는 신전 감수기(stretch receptor)로 작용하여 외력이 가해졌을 때 이에 저항하여 근 길이를 일정하게 유지하게 한다.

근방추는 대부분의 골격근에 분포하고 있는데, 정교한 운동과 자세 제어를 위한 작은 근육들에 많이 분포하고 있다. 경추부위의 작은 근육들에 가장 고밀도로 분포하고 있고 대둔근 같은 큰 근육에는 상대적으로 저밀도로 분포하고 있다. 그러나 굴곡근과 신전근 사이에 큰 차이를 보인다는 연구보고는 없다.

근방추는 근육길이의 동적 및 정적인 상태에 대한 정보를 전달하며, CNS는 이들 서로 다른 상태의 민감도를 조절한다. 근방추의 이러한 생리학적 특성은 정교한 구조과 서로 다른 특성들을 가진 추내근 섬유들로 인해 생겨난 것이다.

근방추의 구조

Figure 1. 근방추의 구조와 신경분지

근방추는 길이 수 mm ~ 10 mm의 방추형 기관으로, 대개 근복(muscle belly)의 깊숙한 곳에 근육 내 신경분지와 혈관근처에 분포하고 있다. 일반 근 섬유인 추외근 섬유(extrafusal fiber)에 평행으로 나란히 부착되어 있다. 이 근방추 속에는 2~12개의 추내근 섬유(intrafusal fiber)가 포함되어 있는데, 비교적 굵고 길며 가운데 핵이 모여 볼록한 핵낭 섬유(nuclear bag fiber)와 비교적 가늘고 짧으며 핵이 흩어져 염주처럼 나란히 선 핵쇄상 섬유(nuclear chain fiber)의 2종류로 나눌 수 있다.

근방추의 구심섬유

근방추에서 나오는 감각 신경 섬유는 Ia군 구심성 섬유(Type Ia affenent)와 II군 구심성 섬유(Type II afferent)로 2종류가 있다. Ia군의 말단은 2종류의 추내근 섬유의 중앙에 나선상으로 감겨서 일차종말(primary ending)을 만든다. II군 섬유의 말단은 핵쇄상 섬유에만 그 중앙을 벗어나서 부착하여 이차종말(secondary ending)을 만든다.

근육이 신장되거나 신장으로부터 풀릴 때 길이 변화가 두 가지 단계로 구별된다. 길이가 변하는 동안의 기간을 동적인 단계(dynamic phase), 새로운 일정한 길이가 얻어진 후인 정적인 단계(static phase)로 구별지을 수 있다. 일차 종말과 이차 종말은 길이가 변화하는 동적인 단계에서 매우 다른 반응을 보인다. 근육이 일정하거나 정적인 길이를 유지하고 있을 때에는 두 종말이 비슷한 반응을 보이지만, 동적인 단계에서는 일차 종말이 더 뚜렷한 고빈도의 반응을 보인다.

근육이 신장되면 두 종말들이 길어진 길이만큼 더 흥분발사 속도(firing rate)가 증가하지만, 근육이 짧아지면 짧아진 최종 길이에 맞춰 그 만큼 흥분발사 속도가 감소한다. 일차 종말은 근육 길이의 변화 속도에도 민감하게 반응한다. 근육의 신장 시 동적 단계에서는 나중에 신장이 끝나고 일정한 길이에 도달했을 때 보다 더 높은 빈도의 흥분 발사를 보인다. 이차 종말의 흥분 발사는 점차적으로 증가하며 동적 단계에서의 흥분 발사 빈도가 최종 길이 때보다 매우 더 높지는 않다. 일차 종말은 근육길이의 변화속도에 맞춰 흥분발사의 속도가 즉각적으로 변한다. 근육길이가 짧아질 때에도 비슷한 속도 민감도를 보여, 매우 빨리 짧아질 때에는 최종 길이에 도달하기 전에 이미 흥분발사를 멈춘다. 일차 종말은 길이 변화에 매우 민감하기 때문에 진동이나 빠르게 두드리는 자극에도 반응을 보인다. 그러나 이러한 자극은 근육의 일정한 길이에는 변화를 주지 않기 때문에 이차 종말은 상대적으로 영향을 받지 않는다.

근방추의 운동섬유

이들 두 추내근 섬유들은 방추운동섬유(fusimotor fiber)라 부르는 운동섬유에 의해 지배되고 있다. 이 운동섬유는 감마운동뉴런이다. 큰 근육이 수축하게 되면 근방추는 느슨하게 되어 더 이상 근육 길이 변화에 반응하지 않게 된다. 그러나 감마운동뉴런이 동시에 활성화된다면 추내근 섬유의 중앙부위에 장력을 걸어주어 계속적으로 근방추가 반응하도록 한다. 즉 감마 시스템의 핵심적인 역할은 근육이 짧아지고 있는 동안에 근방추가 수용체로서의 역할이 멈추는 것을 방지하여, 근 길이 변화의 전체 영역에서 길이 변화의 정보를 전달할 수 있게 해 주는 것이다.

두 종류의 감마운동섬유가 있는데 하나는 핵낭 섬유에만 부착하는 동적 감마섬유(gamma dynamic efferent)와 다른 하나는 핵낭 섬유와 핵쇄상 섬유에 모두 부착하는 정적 감마섬유(gamma static efferent)이다.

감마운동뉴런의 조절작용으로 인해 추내근 섬유의 수축상태에 변화가 오면 길이변화에 대한 근방추의 민감도도 변한다. 정적 감마운동뉴런의 활성화는 이차 종말의 출력과 비슷한 효과를 낳아 주어진 길이에서의 흥분발사 속도를 높인다. 동적 감마운동뉴런의 활성화는 동적 단계에서의 고빈도 반응을 매우 증강시킨다. 그러나 정적 단계에서는 약간의 증강만 있을 뿐이다. 정적 감마운동뉴런의 활성화는 동적 보다는 정적인 근방추 구심신경의 흥분을 증가시키기 때문에,

Figure 2. 근방추의 기능적 특성. (A) 근육이 신장되면 근방추도 신장되어 구심섬유의 흥분발사 속도가 증가한다. (B) 근육이 수축하면 구심섬유의 흥분발사 속도가 느려지고 추내근 섬유가 느슨해지면 결국 멈춘다. (C) 근육이 수축하는 동안 감마 운동뉴런이 동시에 활동하여 추내근 섬유의 양 끝을 수축시키면 중앙 부위가 팽팽해져 근육이 수축하는 동안에도 근길이의 작은 변화를 감지할 수 있다.

동적인 반응의 강도를 상대적으로 감소시킨다. 그래서, 정적 감마운동뉴런만 활성화 시킨다면 CNS에 대한 총체적인 근방추의 정보전달은 근육의 현재 길이에 대한 것일 것이고, 동적 감마운동뉴런만 활성화시킨다면 동적인 정보가 주로 전달될 것이다. 그 결과 CNS는 받아들인 정보의 주된 특성을 조절하게 될 것이다.

사지의 위치와 운동의 지각에 대한 근방추의 역할

사지의 위치에 대한 감각 정보의 주된 출처가 근육인지 관절인지에 대한 논의가 있어 왔다.

그러나 관절에 있는 수용체는 주로 운동범위의 끝에서 작용을 하고, 중간 운동범위에서 작용하는 수용체는 매우 적어서 위치감각을 담당하기에는 부족하다는 의견이 많았다.

더구나 Goodwin등의 실험에서 일차 종말에 대한 강력한 자극인 진동자극을 근육에 가했을 때 위치감각에 큰 오차를 불러일으켰다. 예를 들어 상완이두근에 진동자극을 가했을 때, 실험대상자는 실제 보다 팔꿈치가 더 신전된 것으로 느낀다. 이 실험결과로 보면 근방추가 위치감각에 매우 큰 역할을 함을 알 수 있다. 물론 관절과 피부에 있는 감각 수용체들도 불분명하지만 일부 역할을 하는 것으로 생각되어지고 있다.

Figure 3. 근방추에서 나온 Ia군 구심섬유의 신장반사에서의 역할

(Ia IN) Ia inhibitory interneuron - reciprocal inhibition of antagonist muscle

(RC) Renshaw cell - recurrent inhibition의 기능을 한다.

근방추에 의한 반사 - 신장반사

근육(주동근)을 빠르게 신장시키면 근방추가 자극되어 신호가 Ia군 구심신경에 의해 척수로 전달된다. 척수에서는 주동근을 지배하는 알파운동뉴런을 자극한다. 일부는 협력근을 지배하는 알파운동뉴런을 자극한다. 그러나 주동근 만큼 강력하지는 못하다. 또 다른 일부는 길항근을 지배하는 알파운동뉴런으로 투사되는 억제성 개재 뉴런(inhibitory interneuron)을 흥분시킨다. 그 결과 주동근과 협력근은 수축을 하게 되고 길항근은 이완이 된다.

Muscle Control

Spindle organs in mucle contain two types of fibers, nuclear bag fibers which are not contractile and have many clumped nuclei, and nuclear chain fibers which are contractile and have rows of nuclei. Both of these fibers are intrafusal or inside the spindle.  Sensory fibers run from the spindle organ back to the CNS. Nuclear bag fibers have spiral endings and nuclear chain fibers have "flower spray" endings.  There are also motor fibers that run to the spindle -- gamma fibers, and fibers that run to the surrounding muscle cells -- alpha fibers.

At Rest sensory endings in the spindle organ are tonically active indicating a normal degree of stretch. These fibers synapse with alpha motor fibers in the spinal column so these fibers are tonically active too to keep some tone to the muscle.

When the muscle is stretched ( like trying to lift a very heavy weight), spindle sensory nerves fire. These synapse with alpha motor neurons and contraction of the muscle is increased. In turn the spindle fibers are less stretched.

With relatively weak or slow  stimulation to the muscle alpa motor neurons cause contraction, gamma neurons don't fire and sensory or afferent fibers from the spinde decrease their firing rate. This decrease helps to decrease stimulation to the alpha motor neurons i.e. muscle doesn't contract too much.

With a strong or sharp stimulus, the alpha and gamma fibers fire together. The gamma fibers help to "take the slack" out of the spindle so that sensory fibers from the spindle to not inhibit alpha stimulated firing and the muscle contraction response is stronger .
 
 

In isotonic contraction, the muscle shortens when lifting or moving an object. The lighter the load, the higher the velocity of the muscle. When there is no load, the muscle velocity (lengths/second) is maximal (Vmax), but the muscle is not doing any work so the power is zero. In isometric contraction, the muscle does not shorten but the number of cross bridges between the actin and the myosin does increase. This muscle is trying to move or lift a load that is too heavy for it. The velocity at this high load is zero because the muscle is not shortening, power is zero because a weight is not moved. Note that the max power is generated about half-way between isometric and isotonic contraction.

Different muscle fibers have different characteristics due to differences in myosin ATPase, availabilty of calcium, number of mitochondria etc. Here two muscles are compared. Once has a high Vmax and is like a fast twitch fiber, the other with a low Vmax is similar to a slow oxidative fiber. The high Vmax muscle has more power, but it also uses more energy and at low velocities it is less efficient.  An example of use of these muscles is swimming in a fish. During normal cruising, low Vmax muscle does most of the work, but when an escape response is needed, high Vmax muscle allows a quick burst of speed.

Arrangement of muscle

Class I and Class II levers provide mechanical advantage; the power arm is greater than the weight arm (distance from the pivot point). Most of our muscle are Class III levers. They don't provide mechanical advantage but produce the greatest arc of movement for the smallest shortening distance-- so give us speed and agility.

Smooth Muscle

 
 
 

Intrafusal muscle fiber

 

A muscle spindle, with γ motor and Ia sensory fibres

Intrafusal muscle fibers are skeletal muscle fibers that comprise the muscle spindle and are innervated by gamma motor neurons. These fibers are a proprioceptor that detect the amount and rate of change of length in a muscle.^[1] These fibers are walled off from the rest of the muscle by a collagen sheath. This sheath has a spindle or "fusiform" shape, hence the name "intrafusal."

Intrafusal muscle fibers are not to be confused with extrafusal muscle fibers, which are innervated by alpha motor neurons and contract, generating skeletal movement.

It is by the sensory information from these two intrafusal fibre types that one is able to judge the position of their muscle, and the rate at which it is changing.

Extrafusal muscle fiber

Extrafusal muscle fiber is a term given to standard muscle fibers as to distinguish them from intrafusal muscle fibers. Extrafusal muscle fibers are innervated by alpha motor neurons and generate tension by contracting, thereby allowing for skeletal movement. Extrafusal muscle fibers are not to be confused with intrafusal muscle fibers which are innervated by gamma motor neurons and thus serve as a sensory proprioceptor.

The alpha motor neuron and the extrafusal muscle fibers it innervates make up the motor unit. The connection between the alpha motor neuron and the extrafusal muscle fiber is a neuromuscular junction, where the neuron's signal, the action potential, is transduced to the muscle fiber by the neurotransmitter acetylcholine.

Muscle Spindle Basics.

Muscle spindles are found within the belly of muscles and run in parallel with the main muscle fibres.The spindle senses muscle length and changes in length. It has sensory nerve terminals whose discharge rate increases as the sensory ending is stretched. This nerve terminal is known as the ANNULOSPIRAL ending, so named because it is composed of a set of rings in a spiral configuration. These terminals (shown in blue) are wrapped around specialised muscle fibres that belongs to the muscle spindle (INTRAFUSAL FIBRES) and are quite separate from the fibres that make up the bulk of the muscle (EXTRAFUSAL FIBRES).

There are two main types of intrafusal fibre .. NUCLEAR BAG and NUCLEAR CHAIN . For now we will stay with the Nuclear bag fibre .. so called because there is a bunch of about 100 nuclei in the central (or equatorial) region underlying the sensory nerve ending.

Another important feature.... a motor supply to the intrafusal muscle (shown above in red). In this region on either side of the central area the intrafusal fibres are able to contract if their motor supply is active. The motor supply comes via efferent fibres that usually fall into the gamma classification of diameters. They are often (and better) referred to as FUSIMOTOR fibres.

Two things can, in principle, cause the annulospiral ending to be stretched and so increase its discharge.

1. A stretch of the muscle as a whole will stretch the spindles within it , and thus the sensory endings.

2. Fusimotor activity will cause contraction of the intrafusal fibres below the fusimotor nerve terminals either side of the central region. This will result in stretch of the central sensory region .

Nuclear chain fibre also have annulospiral sensory endings in the central region (the nuclei are in line). It is a shared branch of the axon that supplied the central area of the nuclear chain fibre. This sensory nerve is of group Ia, the fastest found in the body.

Further out we see that there are other sensory endings, more closely associated with the chain fibres. These fall into the slower group II division of sensory nerves and are referred to as SECONDARY endings in contrast to the centrally located PRIMARY endings.

The two types of intrafusal fibre, (bag and chain) have different mechanical properties, and respond differently to their largely separate fusimotor fibres. They also differ in respect to their sensory endings. Consequently, the information relayed to the CNS by the spindle via group Ia and group II sensory endings is different.

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In simple terms, the Ia afferents respond partly to muscle length, but respond more powerfully to changes in length (BLUE). The group II afferents are much better at registering length alone (RED).

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Ia afferents can powerfully excite the ALPHA MOTONEURONES of the muscle containing the spindle. This is the basis of the classical STRETCH REFLEX in which extension of the muscle (and thus its spindles) cause a reflex contraction.

The spindle can therefore register muscle length and velocity. Furthermore the sensitivity to both length and velocity can be altered by the CNS via activity in the fusimotor system, the static gamma system controlling length sensitivity and the dynamic gamma system controlling velocity sensitivity.

근력의 발생

- 연결팔(cross bridge)의 탄력성 덕택으로 근절(sarcolemma)은 필라멘트들이 서로 미끄러져 지나가지 않더라도 즉 엄격한 등길이 실험조건하에서도 힘을 발생시킬 수 있다. 한개의 연결팔이 작용하여 발생되는 탄성력은 너무 작다. 그러므로 1mN의 근력을 발생시키려면 최소한도 병렬로 연결된 10억개 연결팔의 탄성력을 합쳐야 할 것이다.

- ca2+이 트로포닌에 붙으면, 트로포 마이오신이 액틴사슬중간에 생긴 홈속으로 더욱 깊숙히 미끄러져 들어가 마이오신 연결팔이 붙을 장소를 노출시킨다. 그 결과 마이오신 연결팔이 액틴필라멘트에 붙고 ATP를 분해하여 근력을 발생시킨다.  

- 하나의 Cross bridge에서 일어나는 개개의 붙고 떨어지는 주기(attach-detach cycle)에서 ATP는 각 주기당 단 한번만 분해된다. 이는 cross bridge가 활성화된 것이 많으면 많을수록 ATP분해율은 더욱 커질 것이고 근력도 더욱 증가될 것임을 의미한다. 그러므로 ATP분해율과 근육에 의해 발생된 힘은 보통 서로 비례한다 

화학-기계적 에너지의 변환

- 근육이라는 기계가 어떤 방법으로 화학에너지를 기계적 에너지로 유효하게 변환시킬 수 있을까하는 문제는 최근 분자수준의 근육연구에서 가장 중요한 초점이다.

에너지 생산

 

- 골격근 세포는 화학에너지를 유리하여 강한 기계적인 운동이 단속적으로 일어날 수 있도록 고도로 적응되어 있으며, 심한 근육활동시에 필요한 에너지를 저장해 둘 수 있어야 한다.  

- 가장 쉽게 이용할 수 있는 에너지는 ATP와 인산크레아틴(phosphocreatine)형태로 저장되어 있는 에너지이며, 이들은 에너지가 풍부한 인산염화합물(phosphate compound)이다. 

- 화학에너지는 근육무게의 0.5~1%를 차지하고 있는 글리코겐저장소에서 공급될 수 있다.  

- 근육조직은 지방산과 글루코스가 분해될때 인산크레아틴과 ATP로 저장될 에너지를 얻게 된다. 수축후 회복하는 동안이나 안정상태에 있는 근육에서 주된 기질은 지방산(Fatty acid)이다. 지방산은 미토콘드리아 기질에 잇는 베타산화효소에 의해 아세트산으로 분해된다. 아세트산은 그후 시트르산회로에 의해서 산화되며 그 결과로 생성되는 에너지는 ATP 형태로 저장된다. 

- 지방산은 장거리 주자와 같은 에너지가 요구되는 운동선수의 골격근에서 주로 에너지원이 되고 있다. 

- 골격근이 스프린트 운동을 할때 근육에 저장되어 있는 글리코겐에서 유리된 글루코스가 젖산으로 대사되어 사용된다. 근육이 회복되는 동안 젖산은 간Liver에서 글루코스르 변환된다(산소채무 oxygen dept). 이러한 짧고 과격한 종류의 운동에 의해 골격근에 경련과 통증이 일어나는 것은 젖산때문이다. 

- 지근 1형 섬유는 myoglobin과 cytochrome이 많이 함유되어 있어서 암적색으로 나타난다. 이들은 지속적으로 강한 운동을 할 수 있고 근육의 에너지는 fatty acid의 산화적인산화반응(oxidative phosphorylation)으로부터 얻어진다. 

- 속근 2형 섬유는 빠르고 단속적인 수축을 한다. 이들은 myoglobin을 적게 함유하고 있어서 밝은 적색을 띈다. 2형섬유는 IIA, IIB, IIC로 구분할 수 있다. IIB형이 가장 빠르게 수축하고 다른 섬유들보다 에너지를 얻는데 해당작용(glycolysis)을 더 많이 이용한다. 

- 근섬유는 분포하는 신경의 조절에 의해 적색, 백색, 중간섬유형으로 다르게 분화한다. 적색 및 백색근 섬유에 분포하는 각각의 신경 섬유를 절단한 후 교차연결하여 재생된 근섬유는 이에 분포하는 신경에 알맞도록 형태적 및 생리적 변화가 일어난다. 

근형질(sarcoplasm)의 기타성분 

- 글리코겐은 근형질내에 굵은 과립형태로 풍부하게 존재한다. 이 물질은 근수축시 동원되는 에너지의 저장소이다.  

- myoglobin은 헤모글로빈의 기능과 같이 산소를 운반하는 단백질이며, 근육이 암적색을 띠도록 하는 성분. 마이오글로빈은 산소저장색소로 작용하므로 고도의 산화적인산화반응에 꼭 필요하다. 

골격근의 재생

- 골격근에 있는 핵은 분열할 수 없느나 조직은 광범위하게 재생된다. 재생되는 세포의 근원은 위성세포(satellite cell)로 생각된다.  위성세포는 방추형의 세포로 성숙한 각각의 근섬유를 둘러싸고 있는 기저판에 위치한다. 이와 같이 위성세포는 근섬유표면에 밀착되어 있기 때문에 전자현미경하에서만 관찰가능한 세포다. 이들은 근육분할 후 계속 남아있는 활성이 없는 근모세포로 간주된다. 쉬고 있는 정상위성세포는 손상 또는 어떤 자극이 있을때 활성을 갖게 되어 증식하고, 서로 융합되어 새로운 골격근 섬유를 형성한다.  이러한 위성세포의 활동은 근육비대와 연관이 되어 있다. 운동 후 위성세포들은 원래 존재해 있던 근섬유와 융합하여 근육의 부피를 증가시키게 된다. 이러한 골격근의 재생능력은 심한 근육손상이나 근육변성후라 할지라도 극도 제한되어 있다.

- 평활근에서는 재생이 활발하게 일어날 수 있따. 즉 근육손상 후 살아있는 평활근세포와 혈관주위세포 유사분열이 일어나 손상된조직을 대체한다.

- 심장근은 손상되면 대부분 결합조직으로 대체되어 scar를 형성한다. 

ATP

- 근육수축의 직접적 에너지원

- 이유는 근수축시에 ATP가 ADP와 인산으로 가수분해되는 것이 증명되었기 때문

- 근육속에서 일어나는 다른 모든 에너지 공급반응들(예를들면 탄수화물의 호기성 및 혐기성 분해과정과 creatine phosphate의 분해)은 근육수축의 직접적인 에너지원으로 간주될 수 없고, 근육의 실질적인 연료인 ATP를 계속적으로 재생산하도록 도와주는 것이 분명하다.

- ATP는 분해효소인 APTase(마이오신 head가 enzyme activity 보유)에 의해서 가수분해되고 이때 유리되는 에너지는 근육에서 이용되는데, 이 과정은 액틴에 의해서 활성화된다. 물론 액틴과 마이오신은 수축의 기계적 과정에 직접 참가하는 단백질 구조들이고, ATP는 수축성 단백질에 의하여 직접 이용될 수 있는 근육내의 유일한 물질이다.

 수축시의 ATP 소모

- 현재 우리는 액틴과 반응하는 마이오신 head 그 자체가 ATP를 분해하는 active center를 보유하고 있음을 알고 있다. 마이오신의 ATPase는 Mg2+ 존재하에 액틴에 의해 활성화된다. 그러므로  Mg2+ 존재시에 마아오신 헤드가 액틴에 붙을때에만 ATP는 분해되어 ADP와 인산을 내 놓는다(액틴이 없을경우에는 이미 형성되어 있는 ADP가 방출되어 나가는 것이 아니라 오히려 수초간 마이오신의 분해효소 중심부를 차단하여 ATP의 계속적인 분해를 막아버린다).

- 하나의 Cross bridge에서 일어나는 개개의 붙고 떨어지는 주기(attach-detach cycle)에서 ATP는 각 주기당 단 한번만 분해된다. 이는 cross bridge가 활성화된 것이 많으면 많을수록 ATP분해율은 더욱 커질 것이고 근력도 더욱 증가될 것임을 의미한다. 그러므로 ATP분해율과 근육에 의해 발생된 힘은 보통 서로 비례한다.

- 근육은  연결팔이 빨리 움직이면 움직일수록 더욱 더 빨리 수축할 수 있다. 즉 단위시간당 더 많은 양의 ATP를 소모하고 긴장성 수축시에 에너지를 덜 보존한다. 그러므로 지속적인 작업에는 주로 sarcoplasm내에 myoglobin이 풍부한 slow(tonic) red muscle(자세유지근)을 사용하고, 빠른 운동에는 myoglobin 함량이 적은 fast white muscle이 사용된다.

 ATP를 근육에서 공급하는 3가지 경로

1) phosphocreatine -> creatine+po-3.  phosphocreatine라는 물질이 creatine과 PO-3로 분해되면서 ATP 생성

2) glycogen-> lactic acid. 글리코겐이 젖산으로 분해하면서 ATP공급

3) glucose, fatty acid, amino acids +o2 -> CO2+H2O => ATP, ADP, AMP. 포도당, 지방산, 아미노산을 산소를 이용하여 미토콘드리아에서 유산소 대사를 통해 ATP공급

세가지 시스템에서 에너지 발생속도와 에너지 지속시간의 비교.

에너지 발생 속도

1) phosphocreatine System은 4배

2) glycogen-> lactic acid 시스템은 2.5배

3) glucose, fatty acid, amino acids +o2 -> CO2+H2O 시스템은 1배.

지속시간

1) phosphocreatine시스템은 8-10초

2) glycogen-> lactic acid 시스템은 1.5분

3) glucose, fatty acid, amino acids +o2 -> CO2+H2O 시스템은 무제한

1과 2의 과정은 산소가 없이도 ATP를 공급할 수 있는 방법

3은 산소를 이용해서만 ATP를 공급

phosphagen system은 지속시간을 볼때 100미터 달리기에 적합

glycogen-lactic system은 800미터 달리기에 적합

유산소 대사는 마라톤에 적합한 시스템

phosphagen system은 100미터뿐 아니라 중량을 들어올리는 역도와 같이 순간적인 힘을 사용할때 중요한 에너지 시스템이므로 무산소 운동을 하는 경우에 creatine을 공급하는 이유는 이런 phosphagen system을 활성시키려는 목적.

ATP 작용방식

- 에너지 공급원인 ATP가 어떤 기전으로 노젓는 운동을 하는 연결팔을 조정하는가 하는 점이 중점적으로 연구

- 연결팔의 한번의 노젓는 움직임이 완결될때에 아마도 한분자의 ATP가 연결팔에 결합되면 반응 동반물질인 액틴과 마이오신의 분리에 필요한 에너지를 제공한다. 바로 직후에 마이오신 헤드가 액틴으로부터 떨어진다. 그리고 ATP가 중간에 enzyme-product complex를 형성하면서 반응생산물인  ADP와 인산으로 분해된다. 이러한 ATP분해과정이 연결팔이 다음에 다시 액틴에 붙는데 필수 전제조건이 되어, ADP와 인산이 방출되고 노젓는 움직임이 일어난다.

- 노젓는 운동이 끝나면 ATP 새분자가 연결팔에 붙으며 새로운 주기가 시작된다. ATP가 계속하여 가수분해되는 동안에만 다시말하여 ATP가 활성화되는 동안에만 주기적인 연결팔의 활동이 가능하여, 붙고 떨어지는 운동의 반복으로 근수축을 일으킨다. 

- 만일 ATP 분해과정이 억제된다면, 연결팔은 다시 액틴에 붙을 수가 없고 신장에 대한 저항이나 근섬유의 힘은 0으로 떨어지면서 근육은 이완된다.  

- 개체가 죽은뒤에 근세포내의 ATP수준은 떨어져서, 이것이 어느 임계수준 이하가 되면 연결팔은 영구히(자가분해될때까지) 액틴필라멘트에 붙어있게 된다. 이것이 사후경직이다.  

근육수축의 조절

- 근육은 보통 그곳에 분포된 운동뉴론의 활동전압이 end plate부위에서 신경-근전도를 통하여 근육에 활동전압을 일으켜(간접적 근육자극) 흥분된다. 근섬유를 직접자극하여 활동전압을 일으켜 수축시킬 수 있는데 이는 실험실적인 조건에서만 가능하다.

- 흥분된 세포막으로부터 세포속 깊은 곳의 근원섬유까지 전달된 전기적 신호가 근육을 수축시키는 이행과정(즉 흥분-수축 연결 excitation-contraction coupling)은 ca2+이 중심적인 역할을 하는 몇단계의 순차적인 과정이다.

Ca2+의 작용부위와 방식

- ca2+이 근섬유를 활성화시키는 기전을 잘 이해하기 위해서는 액틴필라멘트의 구조를 잘 이해해야(83페이지 그림3-8)

- ca2+이 트로포닌에 붙으면, 트로포 마이오신이 액틴사슬중간에 생긴 홈속으로 더욱 깊숙히 미끄러져 들어가 마이오신 연결팔이 붙을 장소를 노출시킨다. 그 결과 마이오신 연결팔이 액틴필라멘트에 붙고 ATP를 분해하여 근력을 발생시킨다.  

- Ca2+의 트로포닌에 대한 작용, 즉 일종의 calcium switch 기능은 ca2+이 트로포닌과 결합하면 트로포닌의  형태가 변화되면서 트로포마이오신을 액틴사슬 홈으로 밀어넣어 액틴필라멘트에 있는 연결팔의 작용부위를 노출시킴으로써 일어난다.

 

 

 

ca2+의 저장과 유리

- 만일 ca2+ 를 세포내의 특수 저장부위에 저장하고 있지 않으면 ca2+ 이 풍부한 근섬유는 영원히 수축된 채로 있을 것이다. ca2+ 저장을 위한 세포내 구조는 근육의 종류에 따라 다양하다.

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- t-tubule옆의 terminal cisterna에 세포내 ca2+가 저장된다. 

- 흥분-수축의 연결은 t-system의 세포막을 따라서 활동전압이 세포내로 퍼짐으로써 일어난다. 이와같은 방법으로 세포막의 흥분이 빨리 근섬유 깊숙이 전파되고 근장그물쪽으로 넘어 들어와 최종적으로는 terminal cisterna에 저장되어 있는 ca2+를 근원섬유 둘레의 근장내로 유리시켜 수축을 유발시킨다. 

- ca2+이 근장그물내로 회수되어 근장내 ca2+농도가 10-8M이하로 감소되면 automyosin ATPase와 액틴, 마이오신 연결팔의 상호작용이 억제되어 근육이 이완되는 것이다. 

흥분의 근섬유내 전파

- 자극강도를 증가시킴에 따라 근섬유 깊숙히 있는 근원섬유들이 수축하게 된다. T-system의 세포막은 특히 전류에 의하여 흥분할 수 있고, 흥분을 전도할 수 있으며, 세포막과 ca2+저장고 간의 신호전파 과정에서 중요한 연결구조이다. 

인체에서 근력의 조절

- 운동단위란 하나의 운동뉴런과 그것이 지배하는 근섬유군을 한데 묶어 일컫는 개념이다. 운동단위는 그 크기가 매우 다양하다. 예를들어 외안근에서는 한 운동신경이 6개 정도의 근섬유를 지배하고 있지만, 다른 일반 근육에서는 500-1000개의 근섬유를 지배하고 있다. 

- 실무율은 개개의 근섬유에 적용되기 때문에 단일 연축에서 한 운동단위에 의해 발생되는 힘과 크게 다르지 않다. 즉 한 운동단위내에서는 모든 섬유들이 자극을 받아 수축되거나 그렇지 않으면 이완되거나 한다. 그러나 자극빈도가 변화되면 근력발생에도 영향을 주게 된다. 앞서 말한 중첩과 가중효과때문에 완전강축시의 근력(크기)은 불완전 강축에서보다 2배정도나 크다.  

 수축력과 활동전압 빈도간의 상관관계

- 운동뉴론의 흥분발사율이 5/sec에서 20/sec로 올라가면 운동단위의 연축이나 불완전 강축이 미끈하게 융합된 완전강축으로 바뀌어서 그 결과로 수축력은 최소한 두배가 된다. 근전도의 연구를 통하여 수의적으로 발휘된 근력의 크기는 운동단위에서의 활동전압빈도와 관계되어 있음이 밝혀졌다. 이 연구결과는 근력이 자극빈도를 올림으로써 증가될 수 있음을 입증하는 것으로 해석된다. 

운동단위의 동원

- 근육의 힘과 수축속도는 많은 수의 운동단위가 활성화될수록 증가되고, 여기서 근력은 각 운동뉴론의 크기가 작을수록 보다 세밀하게 조절될 수 있다.  

반사성 근긴장(reflex tonus)

-  확실히 쉬고 있을때도 몇 근육에서는 근전도로 기록될만한 낮은 수준의 활동을 보여준다. 2~3개 정도의 운동단위들만이 낮은 빈도의 반사성이고 주기적인 활동을 하여 근긴장을 유발시키기 때문에 (전체는 아니지만 어떤 자세유지근들은 흔히 활동성 운동단위의 비동기적 작용으로) 일정한 수준에서 불수의적 장력을 유지하는 상태에 있는 것이다.

- 이러한 근긴장은 근방추내의 r-운동신경에 의하여 조정될 수 있다. 그러므로 정신적인 노력이나 흥분으로 인하여 근긴장은 흔히 불수의적으로 항진되고 근육이 완전히 이완된 상태에서만 긴장이 완전히 사라질 수 있다. 

근육수축의 역학

- 근섬유 다발이 만들어내는 힘은 개개의 근섬유들이 생산해낸 힘들의 합이므로 근육이 두터울수록, 생리학적 단면적이클수록 근력은 강해질 것이다.

auxotonic and isometric contraction

- 인체에서 골격근은 탄력성이 있고 늘어날 수 있는 구조인 건을 통하여 힘을 뼈로 전달시키고 있다. 그러므로 근육은 근력발생시 단축되어 근육과 뼈를 연결시켜주고 있는 탄력성 구조들을 늘이고, 거기에 장력을 발생시키는 경향이 있다. 이러한 수축을 auxotonic contraction이라 부른다.  즉 근력이 증가하는 동시에 그 길이는 감소되는 수축

단일연축, 연축의 중첩 및 강축

- 등길이 조건하에서 단일자극을 가하면 빠른 장력의 증가에 이어 곧 다시 제자리로 떨어지는 등길이 단일연축이 일어난다. 만일 연축이 끝나기 전에 두번째 자극을 가하면 둘째번 연축이 첫째것에 중첩되어 총 장력이 더욱 커진다( 기계적 가중). 

- 전기자극빈도를 충분히 높여주면 연축이 융합되어 강축으로 이행된다. 

- 액틴을 마이오신에 붙여주는 cross bridge의 숫자(근력)는 sliding-filament theory에 따르면 thick filament와 thin filament의 중첩정도, 즉 근절의 길이에 또한 좌우된다.  

등길이 수축력과 근육의 길이

- 이완된 상태에서 양단을 안정상태의 길이에 고정시킨 근육은 어떠한 힘도 발휘할 수 없다. 그러나 만일 근육의 한쪽 끝을 근섬유를 늘이기 위해 잡아끈다면 피동장력이 발생한다.  

- 최대 등길이 수축능력은 근육의 안정시 길이 근처에서 나타나는 특징을 가지고 있고, 이 길이에서의 근절길이는 2.0~2.2um이다. 이 길이를 중심으로 하여 더 짧은 경우에는 근력이 작아지는데 이것은 액틴과 마이오신 필라멘트가 서로 방해하기 때문이며, 또한 단축된 근육에서는 흥분-수축 연결이 잘 안되기 때문이다. 

- 근섬유를 안정시 길이보다 더욱 늘일때에도 근력이 감소하는데, 이것은 액틴 필라멘트가 마이오신 필라멘트 다발 밖으로 끌려나가기 때문이다. 

- 기계적 실험에 의한 이론적 개념 "근력은 액틴과 마이오신의 상호작용에 의해서만 발생될 수 있다"은 증명됨

짐과 근육단축간의 관계

-  등력수축(isotonic)은 일정한 장력 혹은 일정한 부하에서 근육이 단축되는 것을 말한다.

수축속도와 근력(짐)간의 관계

- 한 근육이 등력성, 강축성으로 활성화되는 과정에서 단축의 크기는 물론 단축속도까지도 짐(근력)에 의해 좌우된다. sarcomere의 최대 단축속도란 액틴과 마이오신 필라멘트가 서로 미끄려져 갈 수 있는 최대 속도를 의미한다. cross bridge가 ATP를 빨리 분해하면 할수록, 액틴과 빠르게 상호작용하면 할수록 속도는 빨라진다.

- 자세유지근의 아미오신 head는 속근에 비하여 낮은 ATPase activity를 가지고 있다.

- 이들 종류의 근섬유는 출산전후에 임박하여 유전적으로 결정되며, 이는 주로 근섬유에 분포하는 운동신경에 의해 좌우된다.

- 최근 연구에 의하면 fast fiber가 slow fiber로 변형될 수 있음이 밝혀졌다. 즉 Buller와 Eccles는 slow fiber와 fast fiber에 분포된 운동신경을 잘라서 서로 바꿔서 근육에 이식하고 2-3주후에 교차이식이 성공되었을때 원래의 fast fiber는 느리게 수축하고, 원래의 slow fiber는 빨리 수축하는 것을 관찰하였다.

- 세가지 변형의 원인

1) motoneuron-specific impulse patterns,

2) neuromuscular activity, and

3) mechanical loading  

Historical Perspectives: plasticity of mammalian skeletal muscle.

Pette D.

Department of Biology, University of Konstanz, D-78457 Konstanz, Germany. dirk.pette@uni-konstanz.de

More than 40 years ago, the nerve cross-union experiment of Buller, Eccles, and Eccles provided compelling evidence for the essential role of innervation in determining the properties of mammalian skeletal muscle fibers.

Moreover, this experiment revealed that terminally differentiated muscle fibers are not inalterable but are highly versatile entities capable of changing their phenotype from fast to slow or slow to fast. With the use of various experimental models, numerous studies have since confirmed and extended the notion of muscle plasticity.

Together, these studies demonstrated that motoneuron-specific impulse patterns, neuromuscular activity, and mechanical loading play important roles in both the maintenance and transition of muscle fiber phenotypes.

Depending on the type, intensity, and duration of changes in any of these factors, muscle fibers adjust their phenotype to meet the altered functional demands. Fiber-type transitions resulting from multiple qualitative and quantitative changes in gene expression‎ occur sequentially in a regular order within a spectrum of pure and hybrid fiber types.

특성                                              자세유지근                     속근

myofibrillar ATPase activity            low                               high

최대 수축속도                                 17mm/sec                   42mm/sec

mitochondrial enzyme activity        high                             low

glycogenolitic enzyme activity       low                               high

                                                     호기성 호흡과정            혐기성 해당과정

에너지                                           lipid                              glycogen

capillary density                           high                              low

myoglobin content                        high(red)                      low(white)

운동신경                                       작은 운동신경                큰 운동신경

- 골격근 섬유는 수의운동근이므로 운동신경의 명령에 의해서만 수축할수 있다. 한 운동단위내에서는 같은 종류의 근섬유만 분포하는 것이 특징이다. 운동단위는 large motor unit와 small motor unit 두종류가 있다. 대 운동단위는 운동신경이 굵고, 근섬유는 속근(type 2)에 해당하는 것으로 지배비율(innervation ratio)이 큰 것이 특징인데 반하여, 소 운동단위는 이와 반대

운동단위의 특성

특성                                               motor unit classification 

                                                    type 1                 type 2(속근) 

properties of nerve

cell diameter                                small                        large

conduction velocity                      fast                          very fast

excitability                                    high                         low

properties of muscle cell 

number of fibers                          few                           many

fiber diameter                             moderate                  large

force of unit                                low                            high 

metabolic profille                        oxidative                   glycolytic

contraction velocity                    moderate                  fast

fatigability                                   low                            high

- 근육수축은 myofibril근원섬유내에 직렬로 배열되어 있기 때문에 근절의 단축속도가 인정하게 정해진 경우에는 긴 근육이 짧은 근육보다 더 빨리 수축 

짐-단축속도 상호관계

- 한근육이 단축하는 동안 발생시켜야 될 근력의 크기는 짐에 해당되기 때문에 Hill의 짐-속도 관계는 결국 근력과 단축속도간의 관계를 나타낸다고 할 수 있다. 빨리 단축될때는 느리게 수축할때나 혹은 근육이 신장되었을때보다 근력발생이 덜하다.

- 그러므로 근력의 요구가 없는 경우에는 매우 빠르고 가벼운 운동을 할 수 있지만, 반대로 큰 물체를 밀때처럼 느린 운동을 하믄 동안에는 최대 근력이 발휘된다. 그러므로 무거운 무게를 들어올릴때는 아주 천천히 움직여야만 가능하다. 

muscle power = 근력*단축속도 

- 대부분의 일율은 최대 장력의 1/3 정도에서 나타나므로 근육은 최대치의 1/3에 해당하는 짐을 들어올릴때 가장 효율적으로 일을 할 수 있다. 또한 최대 일율은 최대단축속도의 1/3정도의 크기로 단축될때 나타난다.

근육 에너지학

- 근육이 활성화될때 sarcomere내에 ca2+농도가 증가되면서 수축이 일어나고 ATP분해가 증가된다.  그 과정에서 열이 발생

- 열은 안정기 열(resting heat), 초기열(initial heat), 흥분유지열(maintenance heat), 회복기열(recovery heat) 등이 있다.

- 안정기 열은 기초대사과정에서 발생하는 열

- 초기 열은 근육수축 시초와 수축기간동안에 나타나는 초기의 열 

- 흥분유지 열은  근육내에서 수축기간과 장력에 비례하는 속도로 발생하는 열

-  회복기 열은 이온펌프활동과 ATP의 호기성 재생산 등과 같은 회복과정에서도 상당한 열이 발생

에너지 대사

- 격심하지 않은 근육활동 중에는 ATP가 호기성으로 주로 oxidative phosphorylation을 통하여 재생산된다. 재생산에 필요한 에너지는 탄수화물이나 지방의 산화에서 유리된다. 

- 지구력을 요하는 운동을 할때는 atp분해율이 쉬고 있을때보다 100~1000배까지 더 커진다. 그러므로 장시간 운동을 수행하려면 atp재상산율이 증가된 atp소모율과 맞게끔 증가될 수 있어야만 가능하다. 근육의 산소 소모량은 쉴때보다 50-100배까지 높아지는데, 이는 ATP 1M을 만드는데 3MO2가 필요하기 때문이다.

- 근육활동의 뒷받침을 위한 대사율의 증가로 인하여 산소와 포도당이 더 빨리 공급되어야 한다는 것이 필수적인 것이 된다. 근육내 혈관의 국소적 확장으로 혈류량을 20배까지 증가시킬 수 있다. 즉 심박출량, 맥박수가 2배 또는 세배가 되고, respiratory minute volume도 마찬가지로 증가된다. 

- 포도당의 호기성 분해율을 결정짓는 것은 순환이나 mitochondrial enzyme activity일 것이므로 예를들어 잘 훈련된 마라톤 선수가 6m/sec로 달리고 있을때 mitochondrial enzyme은 완벽하게 이용되고 있다.

- 장기 근육활동에 대한 제한요소는 스퍼트에서와 같은 단기간 운동에서는 glycogen이 추가로 해당작용에서 혐기성으로 분해된다며니 극복될 수 있다. 이런 반응에서 ATP생산은 장기 근활동(호기성으로 에너지를 공급받는) 중보다 2-3배나 빨리 되고, 이때 근육에서 발생되는 기계적 일율도 2-3배나 크다. 

- 30초는 스퍼트와 같은 높은 근활동의 제한시간이 되는데 이것은 이러한 높은 비율로 ATP를 생산하는데 뒷받침해줄 만한 혐기성 에너지 비축량이 제한되기 때문이고, 또한 해당작용으로 세포내와 피속에 락트산이 쌓이기 때문이다. 이 결과로 대사성 산증이 유발되는에 이로 인하여 근활동 능력이 제한을 받게 되고 근 피로를 유발시킨다.

- 혐기성 과정이 단기간의 에너지 공급을 위하여 필요한데 이것은 100미터 경기와 같은 짧은 시간에 최고의 근력을 발휘하는 경우에서 뿐만 아니라 마라톤과 같은 장기간 근육활동의 시초에도 해당된다. 왜냐하면 oxidative metabolism이 증가된 수요에 맞추는데 어느정도의 시간이 필요하기 때문이다.  그러므로 ATPase에 의하여 분해되는 양과 똑같은 양의 ATP가 oxidative phosphorylation에 의해 생산되는 소위 항정상태는 근활동이 시작된지 0.5-2분후에야 도달된다.

대사조정 

-  초기에 탈진된 선수가 제 2의 활력을 얻게 되는 것은 바로 대사조정(metabolic adjustment)이 이뤄지는 이 시간 이후(항정상태는 근활동이 시작된지 0.5-2분후)이다. 그러나 이와같은 동적평형에 도달할때까지는 ATP가 ADP와 creatine phosphate로부터 매우 빨리 재생산되므로 APT의 세포내 농도는 실제로 일정하다.

- ADP + Creatine phosphate <-> ATP + creatine

- 이반응이 진행되는 동안에 ATP가 호기성 과정을 통하여 생산되는 정도가 요구량을 맞출정도로 충분히 높은 율로 상승될때까지는 세포내 phosphocreatine농도가 떨어진다. creatine phosphate pool은 보통 수축이 끝나고 Lohmann반응이 반대방향으로 진행할때까지 다시 충전되지 않는다. 회복기의 첫 몇분동안은 산소를 소모하는 oxidative phosphorylation에 의하여 필요한 ATP가 공급된다. 회복기에 쓰는 산소 소모량은 산소부채로 진 빚을 갚는 것에 해당하는 크기이다.

운동과 근육섬유

- 운동 혹은 훈련은 근섬유의 구조변화와 근섬유내 생화학적 변화를 일으키는데 훈련의 종류에 따라 근섬유에 나타나는 효과의 차이가 있음이 알려졌다. 일반적으로 아령이나 역도를 하는 근력훈련의 결과로 근섬유의 비대가 나타나는데 이는 근세포내의 수축성 단백질 함량이 증가되어 있다. 그리고 혐기성 해당과정에 필요한 효소함량이 증가된다. 

- 달리기의 훈련은 근섬유의 크기변화는 없고, 골격근내의 모세혈관 수가 증가하여 확산거리를 좁혀주는 효과를 보이는 점이 특이하다. 

- 근섬유내에는 mitochondrial enzyme 함량이 증가하며 호기성 대사능력이 증가되는 효과가 나타나는데, 특히 심장과 호흡근에 대한 이와같은 효과는 생리학적으로 지구력 훈련의 가장 유익한 결과로 판단된다.

- 또한 결체조직도 증가되어 웬만한 사고로는 손상을 받지 않는다. 

운동과 관련된 근섬유의 문제점

1) 근피로

- 최대 등길이수축을 유지할 수 있는 시간은 사람의 경우 2-3초밖에 안된다. 최대치의 50%근력으로는 약 1분간 유지할 수 있으며 15%에서는 10분이상 유지시킬 수 있다. 

- 이와같이 근장력을 어느 특정수준으로 유지할 수 없는 것을 근피로라고 칭하며 불쾌감과 통증을 수반

- 근피로의 발생기전은 동적인 작업(isotonic)과 정적인 작업(isometric)에서 서로 다른 것으로 보고되고 있다. 동적인 작업을 할때 endurance performance limit(근육피로없이 최소한도 8시간 작업할 수 있는 수준)이하의 작업시에는 피로가 문제가 안되나 그 이상의 작업으로 충분한 회복시간이 안될때에는 에너지원의 고갈과 락트산 등 대사물질의 축적으로 피로현상이 오게 된다. 

- 이에 반하여 등길이 수축이 주축을 이루는 작업에서는 피로의 근본원인이 부적당한 혈류량에 있다는 것이 정설이다. 

neuromuscular fatigue

- 신경근 흥분전달과정의 저하로 생기는 neuromuscular fatigue란 현상은 주로 큰 운동단위에서 볼 수 있는데, 이때의 원인은 아마 흥분전달물질인 ACH의 생산 및 유리과정에 잘못이 있어 피로현상이 나타나는 것으로 추측

2) 근육통

- 평소 운동을 하지 않던 사람이 운동을 하면 근육통이 나나타는데 이는 운동후 12시간 후에 나타나서 다음날 심해지고 4-6일 지나면 사라진다.  통증의 원인은 결체조직의 손상과 히스타민과 같은 물질의 생산등이 이유로 지적

3) 근위축

- 근육은 일반적으로 운동에 의하여 총 단백질량이 증가되나 활동을 멈추면 반대로 감소, 비활동성 위축에서는 특시 수축성 단백질의 함량이 심하게 감소하고, 근섬유내 지방량은 오히려 증가하게 된다. 

skletal muslce의 변형.pdf

excitation-contraction coupling.pdf

[hguy]

감사합니다.

[뽀미]

감사히 읽겠습니다^^

[문형철]

갑자기 뽀미님이 어떤 분일까 궁금해지네요.ㅋㅋ

[바다새]

감사합니다

[수진]

선생님 덕분에 손쉽게 공부합니다. 고맙습니다...

[문형철]

ㅎㅎㅎ 언제 이부분 정리해서 강의한번 해주시죠? ㅎㅎㅎ