제1장 수목 병리학의 일반 1.4수목병해의 발생

[아리대간]

1.4수목병해의 발생

수목은 생물적 요인인 병원체에 의해 침입을 받거나 비생물적 요인에 의해 지속적으로 영향을 받아서 세포나 조직이 피해를 받아 정상적 기능을 수행할 수 없을 때에 병해가 발생되었다고 할 수 있다. 특히, 병원체에 의해 수목병이 발생되기 위해서는 최소한 병원체가 수목과의 접촉에 의한 기주-기생체의 상호관계가 성립되어야만 한다.

수목과 병원체의 상호관계가 성립되는 시점이나 그 후의 환경조건이 병 발생에 적합하지 않은 상태의 경우, 즉 고온.저온 · 건조 등의 조건에서는 병원체가 수목을 침입할 수 없거나 수목이 병원체에 저항성을 나타낼 수 있으므로 수목과 병원체가 접촉한 후에라도 실제 병은 발생하지 않는다. 그러나 환경조건이 병 발생에 적합하면 병이 발생한다.

이와 같이 수목에 병이 발생하기 위해서는 병원체 · 수목 및 환경의 세 가지 요소가 필요하며, 이들의 상호관계를 삼각형으로 나타내고 3대 요소의 각각을 삼각형의 각 변으로 설명하는 것이 병삼각형(disease triangle) 또는 병삼각도이다(그림 1-5 참조).

병삼각형에서 각 요소는 정도에 따라 각 변의 길이가 달라지므로 모든 요소를 정량화하면 세 변에 의해 형성되는 삼각형의 면적은 발생되는 병의 총량으로 나타낼 수 있다. 예를 들면, 병원체를 나타내는 변의 길이는 병원력과 밀도에 따라 달라져서 병원균의 병원력이 크거나(고병원성) 밀도가 높으면 변의 길이가 길어지고, 병원력이 작거나(저병원성) 밀도가 낮으면 변의 길이가 줄어든다. 기주인 수목의 경우에는 해당 병원체에 대하여 감수성인 경우에는 변의 길이가 길어지지만, 저항성인 경우에는 변의 길이가 줄어든다. 그러므로 기주인 수목이병원체에 대하여 면역인 경우에는 변의 길이가 0이 되므로 병원체가 존재하고 환경이 병 발생에 적합하다고 할지라도 병이 발생되지 않게 된다.

이와 같이 세 가지 요인 중 어느 하나라도 수치가 0이 되면 병은 발생되지 않는다. 환경조건은 발병에 관여하는 다양한 조건으로서 기주 수목의 생장과 저항성에 영향을 미칠 뿐만아니라 병원체의 생장과 증식 속도, 병원성의 정도, 바람 ·물·매개체 등에 의한 병원체의전반에도 영향을 미친다.

생물적 요인에 의한 전염성 병에서는 일련의 사건들이 연속적으로 일어난다. 이 과정은 병의 발달과 병원체의 증식으로 나타나는데, 이 과정을 병환(病環; disease cycle)이라고 한다(그림 1-6 참조). 병환은 가끔 병원체의 생활사와 밀접한 관련이 있지만, 병원체 그 자체가아니라 병원체의 작용에 의하여 발병하여 발달되는 일련의 연속과정을 의미한다. 따라서, 병원체에서의 변화뿐만 아니라 기주식물에서의 변화와 병징의 변화 등을 모두 포함하며 당해연도의 생육기간 동안에 발생되는 과정뿐만 아니라 경우에 따라서는 이듬해 생육기간까지 연장되기도 한다.

병환의 주요 단계는 병원체가 기주 수목에 도달하여 접촉(inoculation), 침입(invasion),기주인식(host recognition), 감염(infection), 침투(penetration), 정착(colonization), 병원체의 생장 및 증식(growth and reproduction), 병징발현(symptom), 병원체의 전반(dissemination) 또는 월동(overwintering, 표 1-2 참조), 재접종(re-inoculation) 등으로 이루어진다.

병원체가 기주 수목과 접촉하게 되는 것을 접종(種; inoculation)이라고 하며, 수목에도달하거나 수목과 접촉한 상태의 병원체 자체 또는 기주 수목을 감염시킬 수 있는 병원체의특정 세포를 전염원(傳染源; inoculum)이라고 한다. 따라서, 감염을 시작할 수 있는 병원체의 어떤 부분도 전염원이라고 할 수 있다.

1.4.1 전염원

수목병해는 다양한 생물적 요인에 의해 발생되는데, 주된 요인으로는 곰팡이·세균·바이러스 · 파이토플라스마 · 선충·기생성 종자식물(겨우살이) 등이 있고, 이들이 전염원이 된다..

발병에서 중요한 것은 이들 병원체의 전반 및 기주 수목을 감염시키는 능력이다. 병의 확산은 병원균의 생산, 방출,비산,정착, 활성과 이들 요인에 미치는 기상 등의 환경요인과 깊은 관련이 있다. 일반적으로 많은 포자가 토양이나 대기 중에 방출되지만 기주 수목을 감염시키기 위해 기주체에 도달하지 못하면 병은 확산되지 못하게 된다. 따라서, 병의 전반에 중요한 것은 감염부위에 도달하는 전염원의 양(quantity, 표 1-3 참조)과 질(quality)이다. 전염원은 두 가지로 나누어지는데, 월동하면서 휴면상태로 생존하였다가 봄이나 가을에 감염을 일으키는 전염원을 1차 전염원(primary inoculum)이라 하고, 이들에 의한 감염을 1차감염(primary infection)이라고 한다.

1차 감염으로부터 형성되는 전염원을 2차 전염원(secondary inoculum)이라 하고, 이들에 의한 감염을 2차 감염(secondary infection)이라고 한다.

또한, 전염원의 종류는 다양한데, 바이러스나 세균은 바이러스 입자와 세균 그 자체가 전염원이고, 선충은 성충 또는 알이 전염원이 되며, 기생종자식물은 종자가 전염원이다. 한편,곰팡이는 다양한 종류의 전염원을 생성하는데 균사(菌絲; hyphae), 휴면균사체(resting mycelium), 뿌리꼴균사다발(rhizomorph), 균핵(菌核; sclerotia), 후벽포자(厚壁胞子; chlamydospore) 등의 휴면 구조체와 포자 등이다. 전염원은 곤충. 새 등의 매개체에 의해 전반되며, 포자는 다른 전염원보다 많은 양으로 형성되어 신속히 전반되므로 가장 중요한 전염원으로 알려져 있다.

1·4·2 곰팡이 병원균의 침입

.전염성 병해(infectious diseases)는 수목 병원체 및 환경요인의 상호관계를 포함하는 역동적인 관계이다. 목본식물을 가해하는 곰팡이는 토양, 수피 또는 수목 주변의 대기 중에 항상 존재하면서 언제든지 병을 일으킬 기회만을 노리고 있다. 병원성 곰팡이가 수목에 침입하려고 할 때의 환경요인은 병원균뿐만 아니라 수목에게도 좋은 상태이다.

곰팡이는 수목의 방어벽을 뚫기 위하여 물리적 또는 화학적 무기를 사용하여 수목 내부로침입한 후 정착한다. 일부 곰팡이는 기공(氣孔; stomata), 피목(皮目; lenticel), 수공(水孔:hydathode), 밀선(蜜腺; nectary)과 같은 자연개구(自然開口; natural openings)를 통하여수목을 침입하기도 하지만 다른 종류의 병원체는 직접 기주 수목의 세포 내로 침입하기도 한다. 그러나 대부분의 곰팡이는 상처를 통해서만 수목 내로 침입할 수 있다(그림 1-7 참조).수목에서는 손톱으로 긁힌 작은 상처도 심각한 병을 일으킬 수 있으며, 부러진 가지의 남은 부분이나 부적절한 전정 또는 기계를 잘못 사용하여 발생한 기계피해 등에 의해 생긴 상처가곰팡이의 침입장소가 된다.

따라서, 수목에 상처가 발생하지 않도록 유의하고, 일단 발생하였을 때에는 신속하게 대처해야 한다. 이러한 대처는 곰팡이에 의한 수목의 감염을 방지할 수 있으며, 다른 병원미생물에 의한 감염도 방지할 수 있다.

1·4·3 곰팡이에 의한 수목병의 발생

수목은 곰팡이(fungi)와 다른 병원균의 침입에 반응하여 침입부위에 방어벽을 설치하고 감염되는 조직을 최소화시킬려고 노력한다. 동물에서 침입하는 병원균을 모두 죽여야 하는 것과는 달리, 수목에서는 감염된 조직을 먼저 구획화(區劃化; compartmentalization)한다. 구획화는 꽃·잎·가지·줄기·뿌리 등 수목의 모든 부분에서 일어날 수 있다.

수목에서 발생하는 병의 정도는 병원균의 물리적, 화학적 무기에 대하여 기주 수목에서 방어벽이 물리적, 화학적으로 어느 정도 형성되는냐에 따라 결정된다. 곰팡이는 수목의 다양한부위에서 다양한 방법으로 가해하는데, 잎·줄기·뿌리 등 특정 부위를 가해하기도 하고, 통도조직인 유관속 조직을 가해하기도 한다. 그러므로 수목에 나타나는 병징도 곰팡이 병원균에 의한 가해방법에 따라 달라진다.

곰팡이 균사는 잎이나 수피 세포를 죽이고 점무늬, 마름 증상을 나타내어 광합성을 저해할 수도 있고, 목질부의 수분 통도관을 막아 시들음 증상을 유발하여 수분 및 양분의 이동을 저해할 수도 있으며, 줄기나 뿌리 조직을 감염하여 부후나 썩음병을 일으키기도 하고, 수목의 잎 부분이 비정상적으로 생장하게 하거나 다양한 방법으로 수목의 정상적인 활동을 방해하기도 한다.

1.4.4 곰팡이병의 발생에 좋은 조건

곰팡이는 생장하면서 기주 수목에 병을 일으키기 위하여 산소와 유기물질을 필요로 한다. 이들 물질이 풍부하게 제공되면 생장, 증식, 발병에 필수적인 물질들을 생성할 수 있다. 그러나 곰팡이는 녹색식물이 하는 것처럼 햇빛을 이용하여 양분을 만드는 광합성을 할 수 없다. 곰팡이 균사는 건조한 조건에 아주 민감하여 어둡고 습기가 많은 곳에서 가장 잘 자란다. 곰팡이의 생장온도 범위는 넓으며 일부는 특이하게 낮은 온도나 높은 온도에서도 생장할 수 있으나, 대부분의 곰팡이는 수목의 생장에 적합한 20~30℃가 최적온도이다.

곰팡이의 생장과 증식에 적합한 조건은 기주 수목에서도 병의 진전에 적합한 조건이다. 음침한 곳이나 서로 가까이 밀집하여 자라는 교목이나 관목은 넓은 지역에서 충분한 공간을 유지하며 직사광선이 찍거나 부분적으로 그늘진 곳에서 생장하는 수목보다 곰팡이에 의해서 더욱 쉽게 감염된다. 그늘은 곰팡이가 생장하기 좋은 조건일 뿐만 아니라 기주 수목이 광합성을 수행하기에는 태양광선이 충분하지 못하여 수목의 활력이 떨어진다.

그늘진 곳이나 밀집하여 공기의 유통이 원만하지 못한 장소에서 자라는 수목은 비가 온 후에 오랫동안 습한 상태가 유지된다. 곰팡이 균사는 크기가 아주 작지만 수목의 잎이나 수피가 지속적으로 습기가 차 있으면 아주 빨리 생장하여 기주 수목을 감염시킨다. 반면, 햇빛과 바람은 습기를 제거하여 기주 수목을 건조시켜 주므로 곰팡이에 의한 기주 수목의 감염 가능성을 감소시켜 준다.

1·4·5 세균에 의한 병의 발생

세균(bacteria)은 수목의 조직을 직접 침입할 수 있는 구조체를 갖고 있지 않지만, 크기가 아주 작아서 기주 수목에 생긴 상처(wound)나 기공 · 피목 · 수공 · 밀선과 같은 자연개구를 통하여 침입할 수 있다(그림 1-8 참조).

기주 수목에 생긴 상처는 곰팡이에서와 마찬가지로 세균의 주요 감염부위가 된다. 상처는 가지치기(전정), 접목, 기계적 피해, 곤충, 자연재해 등에 의해 발생되며 일반적으로 기주수목의 표면에 오염원으로 존재하고 있는 세균이 상처를 통해 용이하게 침입하여 감염을 일으킬 수 있다. 또한, 세균은 상처를 일으키는 전정, 접목 도구 또는 곤충의 몸에 붙어서 상처가 생긴 모든 수목으로 침입할 수 있다(그림 1-9 참조). 그리하여 감염된 한 그루의 수목에서 근처의 여러 수목으로 수목의 관리과정을 통해 병원세균이 쉽게 옮겨질 수 있다. 그러므로 수목을 가지치기 하거나 접목하기 전에는 반드시 도구를 잘 살균한 후에 사용해야 한다.

1.4.6 선충에 의한 수목병

식물에 기생하는 선충(nematode)은 일반적으로 토양에 서식하면서 뿌리에서 물과 양분을 흡수하는 가장 중요한 부위인 유근(幼根; feeder root)을 가해한다. 수목에서 한 마리의 선충이 가해하는 것은 별로 중요하지 않은 것처럼 보이지만, 수천 또는 수백만 마리가 뿌리를 가해하면 큰 피해를 입힐 수 있다. 선충이 뿌리를 가해하면 뿌리에 괴사 부위나 병반, 혹 등이 형성되고 유근의 형성이 불량하게 되는데, 이는 뿌리에서 지상부로 물과 양분의 전달이 감소되기 때문이다. 또한, 뿌리조직의 발달이 둔화되어 건전한 식물체보다 뿌리가 짧아지거나 듬성듬성하게 된다. 따라서, 식물체의 생장도 둔화되어 위축되며 잎은 황록색으로 변한다.

선충은 뿌리썩음병균 등의 뿌리병원균이 기주식물의 침입을 용이하게 해주는 역할을 하는데, 이들 병원균은 선충이 미리 만들어 놓은 상처를 통하여 훨씬 쉽게 기주 식물체 내로 침입할 수 있다. 어떤 경우에는 식물기생선충의 구조적 특징인 구침(口針; stylet)을 통하여 바이러스를 건전한 식물체에 옮겨주기도 한다. 수목의 뿌리를 가해하는 식물기생선충이 여러 종 보고되어 있으며, 수목의 쇠락(decline)을 유발하는 복합병해(complex disease)의 부분적인 원인으로 생각되기도 한다.

1·4·7 바이러스에 의한 병의 발생

바이러스(virus)는 식물이나 동물에 기생하는 기생체이지만 앞에서 언급한 전염성 병원체와는 대조적으로 기주 세포나 조직에서 양분을 취하지 않는다. 기주 식물체 내에서 바이러스입자가 유일하게 하는 것은 스스로 증식(복제)하는 것이다. 바이러스 입자의 구조는 핵산과단백질만으로 단순하게 구성되어 있으므로 기주세포 내에 있지 않으면 복제할 수 있는 방법이 없다. 바이러스는 핵산 내에 새로운 바이러스를 생성하는 데 필요한 정보를 갖고 있으며,일단 세포 내로 침입한 바이러스의 단백질외피(coat protein)가 벗겨지면 기주세포가 동일한바이러스를 만들게 된다. 이러한 바이러스 입자는 기주 수목이 광합성에 필요한 엽록소의 생성 같은 필수적인 대사기능을 하지 못하게 한다. 감염된 기주세포는 빠르게 생장하여 분열하거나 또는 아주 느리게 생장하여 분열할 수 없게 되는데, 결국 바이러스에 감염된 기주세포는 모두 비정상적인 생장과 기능장애를 나타내게 된다.

바이러스는 기주 수목 내에서 계속적으로 인접한 세포를 새로 감염시켜 결국에는 감염된기주 수목 전체로 퍼지게 되는데, 이러한 병원체를 전신적 병원체(全身的病原體;systemicpathogen)이라고 한다. 큰 수목의 경우에는 전신적으로 퍼지는 데 대략 1~4년이 걸리기도한다. 바이러스에 세포가 감염되면 잎 꽃 • 새가지·가지·뿌리 등에 비정상적인 병징이 나타나게 되지만, 바이러스에 감염된 대부분의 수목은 감염된 후에도 상당히 오랜 기간 동안생존한다.

바이러스는 살아 있는 기주체에서만 기생할 수 있는 절대기생체이므로 복제를 위해서는 어리고 활동적인 기주세포가 필요하다. 따라서, 매년 봄에 싹 · 형성층·뿌리 등에서 새로 생성되는 조직이 바이러스 피해를 입게 된다. 여름에 기주체 조직의 생장이 둔화되고 성숙하게되면 바이러스 감염에 저항성을 나타내게 된다. 수목이 바이러스에 감염되더라도 오랫동안생존할 수 있는 이유는 급속한 세포생장, 느린 세포생장, 그리고 휴면기를 반복하기 때문이다. 그러므로 바이러스에 감염된 수목은 생장기가 아닌 동안 새로운 세포와 기관을 형성함으로써 모든 세포가 완전히 감염되는 것을 막을 수 있다.

대부분의 바이러스는 감염된 수목에서 두 가지 방법, 즉 곤충에 의한 매개와 상처를 통하여 건전한 수목으로 옮겨진다. 곤충에 의한 매개는 주로 진딧물과 매미충 같은 흡즙성 곤충에 의하여 일어나는데, 이들 곤충은 구침을 유관속 조직 내로 찔러 넣고 즙액을 빨아먹는다.흡즙성 곤충은 바이러스에 감염된 수목의 즙액을 취한 후 건전한 수목으로 옮겨가서 건전한수목의 즙액을 취하는데, 이 과정에서 바이러스 입자가 건전한 수목으로 주입되면서 감염이시작된다.

상처에 의한 기계적인 전반도 영양번식이나 전정을 할 때 발생한다. 만약, 바이러스에 감염된 영양번식체(vegetative propagating material)를 건전한 수목이나 대목(stock)에 접목하면 대부분의 경우 바이러스에 감염된 수목이 된다. 바이러스에 감염된 수목에서 사용한 전정도구를 소독하지 않고 건전한 수목을 전정하는 데 사용하면 바이러스가 전정도구에 묻어있는 즙액 속에 존재할 경우 바이러스가 건전한 수목으로 옮겨진다. 바이러스는 곤충의 매개와 비슷한 방법으로 선충(nematode)에 의해서도 간혹 옮겨지며, 종자(seed), 꽃가루(pollen)등에 의해서 옮겨지기도 한다.

1·4·8 파이토플라스마에 의한 병의 발생

파이토플라스마(phytoplasma)가 수목에 병을 일으키는 기작에 대해서는 정확하게 알려져있지 않다. 파이토플라스마도 세균처럼 아주 제한적으로 이동할 수 있으나, 기주 수목을 이동하기 위하여 유관속 조직을 효과적으로 이용할 수 있으므로 전신적 병해로 여겨지고 있다.많은 수의 파이토플라스마가 감염된 수목의 체관부(사부(部); phloem)에서 발견되는데,대부분 사부요소(sieve element)에 존재하면서 당(sugar)의 이동을 방해한다. 파이토플라스마에 의한 병해는 이러한 필수적인 에너지 저장화합물이 잎에서 뿌리로 이동하는 것을 방해하여 수목이 급속히 쇠락하거나 말라죽게 한다. 파이토플라스마에 의한 감염으로 수목에서나타나는 병징은 유관속 막힘(blockage), 에너지 소실과 비정상적인 생장 등이 종합적으로나타나는 결과이다.

파이토플라스마의 전반은 바이러스의 전반방법과 유사하게 영양번식체,매개충,뿌리접목등에 의해서 일어난다. 이 중 곤충이 수목에 발생하는 파이토플라스마병의 전반에 가장 중요한 역할을 하는 것으로 생각되며, 매미충이 가장 일반적인 매개충이다. 파이토플라스마는 새로운 기주 수목에 접촉되기 전에 매개충 내에서 약 10~20일간 잠복하는데 이들 매개충을보독충(保毒蟲; viruliferous insect)이라고 한다. 이러한 현상이 일부 바이러스에서도 알려져 있지만 일반적인 것은 아니고 대부분의 바이러스는 당일에 새로운 기주체로 옮겨진다. 곤충이 즙액을 취할 때 파이토플라스마가 구침에 묻으면 매개충을 감염시켜 체내에서 증식하는것으로 생각되는데, 이러한 관계는 매개충의 알에까지 계속 이어져서 경란전염(經卵傳染;transovarial transmission)이 되기도 한다.