Re: 생명의 진화사 탐구!! 시아노박테리아 --＞ 엽록체 내공생, 질소 고정, ROS, RNS, RSS

[문형철]

1. 시아노박테리아 (Cyanobacteria)

물과 빛을 이용해 산소발생형 광합성을 하는 유일한 원핵생물입니다.

• 대기·해양에 산소를 공급한 주역입니다. 약 24억 년 전 대산화사건(Great Oxidation Event)의 주요 원인으로 꼽힙니다.
• 이산화탄소를 고정하고, 많은 종이 질소고정(nitrogenase)을 해 생물권에 질소를 공급합니다. 해양에서는 Trichodesmium, Prochlorococcus, Synechococcus 등이 1차 생산의 큰 비중을 차지합니다.
• 엽록체(chloroplast)의 조상입니다. 진핵생물이 시아노박테리아를 내공생시킨 것이 식물의 광합성 소기관입니다.

현재도 호수·바다·토양·극한 환경에서 1차 생산자이자 질소 공급원으로 생태계의 기반을 이룹니다.

2. 철 박테리아 (Iron bacteria, Fe-oxidizing bacteria)

주로 Fe(II)를 Fe(III)로 산화하며 에너지를 얻는 화학합성세균입니다. Gallionella, Leptothrix 등이 대표적입니다.

• 철의 지구화학 순환을 주도합니다. 용해도가 낮은 Fe(III) 침전물을 만들고, 반대로 철환원세균과 짝을 이루어 철을 다시 순환시킵니다.
• 선캄브리아기 호상철광층(BIF) 형성과도 연관됩니다. 당시 해양에 녹아 있던 철이 산화되어 침전된 흔적입니다.
• 현대에는 지하수·배관에서 녹슨 점액(slime)을 만들어 관 막힘·부식을 일으키는 “골칫거리 세균”이기도 합니다.

철 산화·환원은 탄소·질소·황 순환과도 연결되어, 퇴적물과 지하수 환경의 산화환원 상태를 조절합니다.

철 순환은

“산화 ↔ 환원”이 한 방향이 아니라,

같은 장소에서 동시에·반복적으로 돌고,

탄소·질소·메탄·오염물질과 얽힌다.

그래서

겉으로 철 농도가 안 변해도 안에서 반응이 일어나는 암호적(cryptic) 철 순환이 중요하다.

왜 철인가

철은 지각에서 네 번째로 많은 원소이고,

환경에서 쉽게 **Fe(II) ↔ Fe(III)**로 바뀝니다.

이 전환이 결정하는 것:

• 바다 생산력 (철은 식물플랑크톤의 제한 영양소)
• 탄소 저장 (철 광물에 유기물이 붙음)
• 온실가스 (N₂O, CH₄, CO₂)
• 인·비소·카드뮴 같은 영양소·독성 금속의 이동

예전 그림은 “산소 있는 곳 = 철 산화, 없는 곳 = 철 환원”으로 나눴습니다.

이 리뷰는 그 그림이 너무 단순하다고 말합니다.

핵심 메시지 3가지

1. 새 대사 경로가 붙었다

• Feammox: Fe(III)를 환원하면서 암모늄(NH₄⁺)을 산화 → N₂나 아질산 등으로. 논·습지 질소 손실과 연결.
• 철 의존 메탄 산화: Fe(III)를 전자받개로 써서 CH₄를 산화. 예전에는 주로 황산·질산에 묶여 생각했던 메탄 소모를 철이 일부 담당할 수 있음.

2. 반응이 공간적으로 겹치고 경쟁한다
같은 토양·퇴적물·물기둥에서
Fe(II) 산화균, Fe(III) 환원균, 질산 환원, 황 환원, 메탄 생성이 나란히 일어납니다.
누가 이기느냐는 pH, 산소 미량, 광물 종류, 유기물 형태에 달립니다.

3. 산화와 환원이 동시에 돈다 (cryptic cycling)
예: 자철석(magnetite) 안의 Fe(II)는 산화균이 쓰고, Fe(III)는 환원균이 씀 → 한 광물이 배터리처럼 양쪽을 지원.
겉보기 용존 철은 거의 안 변해도, 미생물·광물 표면에서는 전자가 계속 오갑니다. 그림 제목이 바로 cryptic iron cycling입니다.

미생물이 철을 다루는 방식 (리뷰의 중심)

Fe(II)를 산화하는 쪽

• 미량의 산소 이용 (microaerophilic)
• 빛 (광영양)
• 질산(NO₃⁻) 등 (무산소 산화, NRFO)

Fe(III)를 환원하는 쪽
고형 산화철은 세포 안으로 못 들어옵니다. 그래서

• 세포 바깥 시토크롬으로 직접 접촉
• 전도성 필리(나노와이어)
• 전자 셔틀(휴믹물질, 플라빈)
• 킬레이트로 철을 녹여 가져옴

광물 종류(페리하이드라이트 vs 적철석 vs 점토 속 철), 입자 크기, 유기물 결합이 얼마나 잘 환원되느냐를 바꿉니다.

환경 결과 (저자들이 가장 강조)

연결일어나는 일

탄소	철 산화물에 유기물이 붙으면 분해가 느려져 저장 ↑. 반대로 Fe(III) 환원은 유기물을 태워 CO₂·CH₄ ↑
질소	철 산화가 탈질에 전자를 주거나, Feammox로 질소가 빠져나감. N₂O 배출과 연관
메탄	Fe(III)가 메탄생성과 경쟁하거나, 메탄을 직접 산화
오염물질	Fe(III)가 줄면 비소·카드뮴이 광물에서 떨어져 물로 나옴. Fe(III)가 생기면 다시 흡착
인	철 환원 시 인이 풀려 남조류 대발생을 부추길 수 있음

쉽게 말하면

철은 환경의 충전식 배터리입니다.
Fe(III)는 “전자를 받을 빈 자리”, Fe(II)는 “전자가 들어 있는 상태”입니다.
미생물이 이 배터리를 충전하듯 환원하고, 방전하듯 산화합니다.
문제는 이 충방전이 방 하나에서 동시에 일어나고, 그 과정에서 탄소·질소·메탄·독성 금속이 같이 움직인다는 점입니다.
그래서 “여기 철이 많다/적다”만 보면 실제 반응이 안 보입니다. 저자들이 “evolving view(달라진 관점)”라고 한 이유입니다.

Figure 1. The biogeochemical iron cycle입니다.
중성 pH에서 일어나는 철 반응을 왼쪽=미생물, 오른쪽=화학, 가운데=환경 층으로 나눈 지도입니다.

가운데 기둥이 말하는 것

위에서 아래로 산소가 줄어드는 층위입니다.

• Oxic — 산소 있음
• Photic — 빛 들어옴
• Nitrate — 질산이 전자받개
• Manganese — 망간산화물
• Iron — 철이 주 전자받개
• Sulfur — 황화수소·황화물

가운데 세로 띠는 Fe(III) 위 ↔ Fe(II) 아래입니다.
화살표가 양쪽에서 동시에 오가는 이유가, 앞에서 말한 암호적 철 순환(같은 곳에서 산화와 환원이 겹침)입니다.

빛(hv), O₂, NO₃⁻, ROS, MnO₂, 유기물, H₂S가 각 층에서 Fe를 밀거나 당깁니다.

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왼쪽: 미생물이 하는 일

위에서 아래로, 열역학적으로 “먼저 일어나는” 순서입니다.

1. 미량산소 철산화균 (Microaerophiles)
적은 산소로 Fe²⁺를 녹 슬게 함 → Fe(OH)₃
예: Gallionella, Leptothrix, Mariprofundus, Sideroxydans

2. 광영양 철산화균 (Photoferrotrophs)
빛 + Fe²⁺로 탄소를 고정. 산소 없이도 가능.
예: Rhodopseudomonas palustris TIE-1, Rhodobacter SW2, Chlorobium ferrooxidans

3. 질산환원–철산화균
Fe²⁺를 산화하면서 NO₃⁻를 N₂로.
예: Acidovorax 2AN, Thiobacillus denitrificans

4. Feammox
Fe(III) 광물(FeOOH)을 환원하며 암모늄을 아질산으로 산화.
예: Acidimicrobiaceae A6
→ 습지·논에서 질소가 빠지는 숨은 경로.

5. Fe(III) 환원균
유기물, 메탄(CH₄), 수소(H₂)를 산화하면서 Fe(III)를 Fe²⁺로.
예: Geobacter, Shewanella, Geothrix, 그리고 메탄산화 고세균 후보(Candidatus Methanoperedens).

6. 황철석 생성 (미생물 관여)
황화물 + 이산화탄소 등으로 파이라이트(FeS₂)가 생김.

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오른쪽: 화학 반응 (효소 없이)

ROS (활성산소)
Fe²⁺가 O₂·과산화수소와 만나면
슈퍼옥사이드, ·OH(하이드록실 라디칼)가 생깁니다.
펜톤 반응에 가깝고, 유기물·미생물을 공격할 수 있습니다.
반대로 슈퍼옥사이드가 Fe(III)를 다시 Fe²⁺로 되돌리기도 합니다.

빛
유기물에 붙은 Fe(III)가 빛을 받아 Fe(II)로 환원.

질소 화학종
Fe²⁺가 아질산·NO와 반응해 N₂O, NO 같은 온실·중간 기체를 만듦.

망간
MnO₂가 Fe²⁺를 산화 → 철 녹 + Mn²⁺.

휴믹물질(HumS)
부식질이 전자를 전달해 Fe(III) → Fe(II).

황
H₂S가 철산화물을 환원하거나, Fe²⁺ + 황으로 **파이라이트(FeS₂)**가 됨.

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그림이 전하는 한 장면

같은 퇴적물·토양 단면에서

• 위쪽: 산소·빛이 Fe를 녹슬게(산화)
• 중간: 질산·망간이 Fe를 산화하거나, 미생물이 Fe를 환원
• 아래: 유기물·메탄·황화수소가 Fe(III)를 녹여 Fe²⁺로

그런데 색 띠가 겹치듯, 실제 현장에서는 이 층이 칼로 자른 듯 나뉘지 않습니다.
산소가 조금 남아 있는 틈, 뿌리 주변, 광물 표면에서 왼쪽 반응과 오른쪽 반응이 동시에 돌아갑니다.

그래서 이 그림의 핵심은 목록이 아니라 문장 하나입니다.

철은 층의 계단을 따라 한 방향으로만 움직이지 않는다. 미생물과 화학이 같은 자리에서 Fe(II)와 Fe(III)를 계속 주고받는다.

제목: 미생물이 고체 Fe(III) 광물에 전자를 넘기는 방법.

핵심 문제는 하나입니다.

녹슨 철(Fe(III) 광물)은 물에 거의 안 녹고, 세포 안으로도 못 들어갑니다.
그런데 Fe(III) 환원균은 이 고체를 전자받개로 써야 합니다.
그래서 “손을 뻗는” 여러 방법을 씁니다. 거리별로 나뉩니다.

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1. 바로 붙기 (가장 짧음, <1.8 nm)

Direct cell–mineral contact

세포 겉막이 광물에 거의 밀착합니다.
외막 시토크롬이 광물 표면의 Fe(III)에 전자를 직접 줍니다.
그림 오른쪽 주황색 화살표입니다.

• 거리: 나노미터 미만
• 빠르지만, 닿는 면적만큼만 가능

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2. 킬레이트로 철을 뽑아오기 (nm–μm)

Release of chelating agents

세포가 철을 붙잡는 분자(킬레이트)를 내보냅니다.
광물에서 Fe(III)가 떨어져 나와 용액으로 오면, 세포가 그 용해 철을 환원합니다.

• 광물에 안 붙어도 됨
• 대신 킬레이트를 만드는 비용이 듦

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3. 전자 셔틀 (nm–μm)

Microbial or environmental electron shuttles

전자를 실어 나르는 택배 분자.

• 산화형 셔틀이 세포에서 전자를 받음 → 환원형
• 광물로 가서 Fe(III)에게 전자를 줌 → 다시 산화형
• 왕복

종류:

• 미생물이 스스로 만드는 것 (플라빈 등)
• 환경에 있는 것 (휴믹물질, 부식질)

그림 아래쪽 초록 원이 “산화형 ↔ 환원형”으로 도는 부분이 이것입니다.

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4. 녹지 않는 고체 셔틀 + 확산 (μm–cm)

Diffusion and electron hopping

휴믹 입자, 광물 조각처럼 고체인데 전자를 받을 수 있는 물질이 다리 역할을 합니다.

전자가
세포 → 고체 셔틀 → (Hopping, 옆 자리로 뛰어넘기) → 먼 Fe(III) 광물

물속을 떠다니는 용해 셔틀과 함께 쓰면, 센티미터 거리까지도 전자가 갑니다.
바이오필름·퇴적물에서 “멀리 있는 녹”도 줄일 수 있는 이유입니다.

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5. 나노와이어·필리 (μm)

Microbial nanowires / conductive pili

세포가 전도성 실(필리, 외막 연장)을 뻗습니다.
전자가 이 선을 타고 광물까지 갑니다.

그림 왼쪽 위, 여러 세포가 실로 이어진 부분입니다.

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6. 바이오필름 안에서 여러 칸 뛰어넘기 (μm)

Multistep electron hopping

바이오필름 안의 산화환원 보조인자(시토크롬, 보조효소)가 징검다리입니다.
전자가 세포 → 옆 세포/보조인자 → 또 옆 → 광물.

한 세포가 광물에 안 닿아도, 군집이 전깃줄처럼 작동합니다.

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한눈에

방법                                                                    대략 거리                            한 줄

직접 접촉	<2 nm	손으로 만져서 줌
킬레이트	nm–μm	철을 녹여 가져옴
용해/고체 셔틀	nm–cm	택배로 보냄
나노와이어	μm	전깃줄을 뻗음
바이오필름 hopping	μm	이웃을 통해 전달

쉽게 말하면

미생물에게 Fe(III) 광물은 벽에 붙은 콘센트입니다.
플러그를 바로 꽂거나(직접 접촉), 연장선(나노와이어), 배터리 배달(셔틀), 철을 떼어 가져오기(킬레이트), 아파트 이웃끼리 릴레이(hopping)로 전기를 넘깁니다.

그래서 세포와 광물이 물리적으로 안 붙어 있어도 철 환원이 일어납

겹치면서 ‘암호적 철 순환(cryptic iron cycling)’을 만드는 과정들.

가운데 큰 원은 단순합니다.

Fe(II) ⇄ Fe(III)

그런데 이 원을 한 바퀴만 도는 게 아닙니다.
산소, 빛, 망간, 질산, 황, 유기물, 활성산소가 동시에 원을 양쪽에서 돌립니다.
그래서 물·토양을 분석하면 철 총량은 거의 안 변하는데, 안에서는 산화·환원이 계속됩니다. 그게 cryptic(숨은) 순환입니다.

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원이 오른쪽으로 (Fe(II) → Fe(III), 산화)

철이 녹스는 길입니다.

• 산소발생 광합성이 만든 O₂
• 그 O₂에서 생긴 ROS(활성산소)
• 망간 순환: 미생물이 Mn²⁺를 MnOₓ로 산화 → MnOₓ가 Fe(II)를 산화
• 미량산소 철산화균 (microaerophiles)
• 광영양 철산화 (photoferrotrophy, 빛 + Fe(II))
• NRFeOx: 질산으로 Fe(II)를 산화. 부산물로 NO₂⁻, 이어서 NO, N₂O, N₂ 또는 NH₄⁺, DON(용존유기질소)

여러 문이 한꺼번에 Fe(II)를 밀어 올립니다.

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원이 왼쪽으로 (Fe(III) → Fe(II), 환원)

녹슨 철을 다시 녹이는 길입니다.

• Fe(III) 환원균: 유기물, H₂를 쓰며 Fe(III) → Fe(II)
• 빛 환원: 특히 유기물에 붙은 Fe(III)–OM이 빛을 받아 Fe(II)로
• 슈퍼옥사이드가 Fe(III)를 Fe(II)로
• **황화수소(H₂S)**가 Fe(III)를 환원 → FeS 침전, 또는 중간 황(S⁰, Sₙ²⁻, S₂O₃²⁻)

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옆에 붙어 같이 도는 순환

망간 순환 (왼쪽 위)
Mn²⁺ ⇄ MnOₓ
MnOₓ가 Fe를 산화하므로, 망간이 조금 있어도 철 산화가 빨라집니다.

질산–질소 (오른쪽 위)
NO₃⁻ → NO₂⁻ → N₂O/N₂ 또는 NH₄⁺/DON
철 산화와 탈질이 묶이면 온실가스 N₂O가 나올 수 있습니다.

암호적 황 순환 (오른쪽 아래)
H₂S ⇄ (S⁰, 폴리설파이드, 티오황산염) ⇄ SO₄²⁻
황화수소가 Fe(III)를 줄이고, 생긴 중간 황이 다시 황화물이나 황산으로 돌아갑니다.
겉보기 황산·황화수소 농도는 크게 안 변해도 황도 숨어서 돕니다.

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이 그림이 전하는 한 장면

현장은 실험실처럼 “오늘은 산화만, 내일은 환원만”이 아닙니다.

같은 시각, 같은 층에서

• 광합성균이 산소를 만들고
• 그 산소와 ROS·망간이 Fe(II)를 산화하고
• 바로 옆에서 환원균·빛·황화수소가 Fe(III)를 다시 Fe(II)로 돌립니다.

결과는:

1. 철 농도는 잠잠해 보이는데 전자는 계속 흐름
2. 탄소·질소·황·메탄이 철에 끌려 같이 움직임
3. N₂O, FeS, 유기물 분해/보존이 “철이 안 변한 것처럼 보이는 곳”에서도 일어남

쉽게 말하면,
철은 회전목마의 축이고,

산소·빛·질산·망간·황·미생물은 목마를 서로 반대 방향으로 밀어 회전을 안 멈추게 합니다.

밖에서 목마 위치만 보면 멈춘 것 같지만, 안에서는 계속 돕니다.

3. 황 박테리아 (Sulfur bacteria)

황의 다양한 산화수(+6 황산염부터 −2 황화수소까지)를 다루는 세균 집단입니다.

• 황산화세균 (Thiobacillus, Beggiatoa 등): H₂S, S⁰, 티오황산염을 산화해 에너지를 얻고 황산염을 만듭니다.
• 황산염환원세균 (Desulfovibrio 등): 무산소 환경에서 황산염을 최종 전자수용체로 써서 H₂S를 만듭니다.
• 광합성 황세균 (자색황세균·녹색황세균): 물이 아니라 H₂S를 전자공여체로 쓰는 무산소 광합성을 합니다. 초기 지구에서 매우 중요했을 대사입니다.

황 순환은 탄소·철·질소 순환과 강하게 맞물립니다. 열수구, 퇴적물, 성층호, 습지에서 독성 H₂S를 처리하거나 반대로 생성하며 생태계 구조를 바꿉니다.

황 순환 효소의 진화와 확산이

초기 지구의 산화환원 상태를 반영한다

(Mateos et al., Science Advances 9(27):eade4847, 2023) 요약입니다.

지질학 동위원소만으로는 고대 황 순환이 모호해서,

저자들은 계통발생 보정(phylogenetic reconciliation) 으로

황 대사 유전자가 생명나무에서 언제 생겼는지·퍼졌는지를 시계열로 맞췄습니다.

핵심 결과

• 황화물 산화(sulfide oxidation) 관련 대사는 시생대(Archean) 에 이미 등장했습니다. 산소가 거의 없던 시기에도 환원형 황을 다루는 능력이 있었습니다.
• 티오황산염(thiosulfate) 과 Sox 경로 같은 중간 산화상태 황을 쓰는 대사는 대산화사건(GOE, 약 24–21억 년 전) 이후에야 여러 계통으로 퍼졌습니다. 바다가 더 산화되면서 “황을 여러 단계로 돌리는” 재활용이 가능해진 것입니다.
• 지질학 신호가 “특정 한 종류 미생물이 대량 증식해서” 생긴 게 아니라, 여러 문에 걸친 유전체 혁신(유전자 획득·수평전달) 이 동시에 일어난 결과라고 해석합니다.
• 유기 황 순환(DMS, 메탄티올 등)의 유전적 흔적은 중원생대(Mid-Proterozoic) 이후부터 뚜렷합니다. 기후(구름·온실), 대기 바이오시그니처와 연결됩니다.

앞에서 본 dsr(환원), sox(산화),

유기황 경로가 지구 역사 스케일에서는

환원 환경 → 산소 증가 → 중간체·유기황 대사의 확대 순서로 깔렸다는 이야기입니다.

장내 H₂S 네트워크는 그 오래된 도구 세트가 혐기적 니치(대장)에 남아 있는 현대 버전으로 볼 수 있습니다.

이 그림은 Mateos 논문이 실제로 시계를 맞춘 유전자 세트입니다.

앞에서 말한 “시생대에는 황화물 쪽, GOE 이후에는 티오황산염·유기황”이 바로 이 세 색깔입니다.

보라 — 이화적 황 환원/산화 (Dissimilatory)

고전적인 에너지 획득 경로입니다.

• Sulfate → APS (sat) → Sulfite (aprAB) → Sulfide (H₂S / S²⁻) (dsrAB)
• 원소 황(S⁰)도 dsrAB로 설파이트·황화물에 연결됩니다.

sat은 다른 경로에도 쓰여서 이번 연대 분석에서는 빼졌습니다.

시생대부터 있던 쪽으로 나온 것이

이 보라 가지(특히 황화물 산화·dsr 계열)입니다.

장내 SRB의 sulfate → H₂S가 바로 이 경로의 현대형입니다.

초록 — 티오황산염 환원/산화 (soxABCXYZ)

티오황산염(S₂O₃²⁻)을 원소 황·설페이트 쪽으로 돌리는 Sox 시스템입니다.
논문 결론대로 GOE 이후, 바다가 더 산화되면서 여러 계통으로 퍼진 가지입니다. “중간 산화상태 황을 재활용”하는 능력이 산소와 함께 확대된 부분입니다.

빨강 — 유기 황 순환

• DMS ↔ Methanethiol (dmdA, mddA)
• DMSO (dmsABC)

중원생대 이후 유전적 흔적이 뚜렷해진 쪽입니다. 기후(DMS → 구름), 대기 바이오시그니처와 연결됩니다. 장 그림의 DMSO/DMS/메탄설포네이트 가지와 같은 계열입니다.

정리하면, Nature Reviews가 그린 넓은 황 네트워크 중에서 이 논문은
보라(오래된 환원/황화물) → 초록(산소 이후 티오황산염) → 빨강(후대 유기황)
순서로 지구 산화환원 상태와 맞춰 읽은 것입니다. 대장암 그림의 dsr/asr(보라)와 타우린·시스테인·DMS 쪽(빨강에 가까운 유기황)이 이 진화적 층위 위에 놓입니다.

위쪽 보라 — 이화적 황산염–아황산염–황화물 (dsrA/B, aprA/B)

• 가장 이른 점이 보입니다. 약 33–30억 년(시생대)부터 dsr가 나타나고, GOE 전후에도 사건이 이어집니다.
• “환원형 황·황화물을 다루는 도구”는 산소 대기 이전부터 생명나무에 있었다는 시각적 증거입니다.
• 장내 SRB의 dsr/apr가 이 오래된 층입니다.

가운데 초록 — 황산염–티오황산염 (soxA/B/C/X/Y/Z)

• 점이 GOE(≈2.5 Ga) 이후에 본격적으로 빽빽해집니다.
• 산소가 오르자 중간 산화상태(티오황산염)를 돌리는 Sox가 여러 계통으로 퍼진 모습입니다.
• 앞 그림의 초록 가지와 동일한 결론입니다.

아래 분홍 — 유기 황 (mddA, dmdA, dmsA)

• 점이 더 늦게, 대략 중원생대(≈1.8–1.2 Ga)부터 눈에 띄게 늘어납니다.
• DMS·메탄티올·DMSO 순환이 이때부터 유전체에 자리 잡았다는 표시입니다.
• 기후·대기 바이오시그니처 논의와 연결됩니다.

한 줄로 보면, 산소 곡선이 올라가는 순서와 유전자 색깔이 맞춰져 있습니다.

황(S)은

대기·암석권·토양권·수권·생물권을 잇는 핵심 원소입니다.

지각·대기에서는 화산·인간 활동으로 산화·환원되고,

생물권에서는 아미노산(Cys, Met), 단백질, 조효소, 비타민 합성에 필수입니다.

미생물이

무기 황 화합물의 산화(oxidation), 환원(reduction), 불균등화(disproportionation) 를 담당하며

에너지 획득과 동화(assimilation)를 동시에 수행합니다.

핵심 내용

• 대사 경로의 다양성: 동화적 황산염 환원(세포 생체량으로 편입)과 이화적 황산염/아황산염 환원(전자수용체로 에너지 보존, H₂S 생성)이 공존합니다. 황산화 경로(Sox, Dsr 역방향 등)와 새로운 경로(유기황–무기황 연결, DMS 관련 등)가 계속 밝혀지고 있습니다. dsrAB 등 유전자는 세균·고세균 여러 문에 넓게 퍼져 있으며, 수평 유전자 전달이 많습니다.
• 다른 원소 순환과의 연결: 탄소(유기물 소비), 질소(고정 질소 손실), 철과 강하게 맞물립니다. 경쟁·협력·대사 핸드오프를 통해 기후활성 기체(H₂S, DMS 등) 생성에도 기여합니다.
• 서식지·마이크로바이옴: 해양·담수 퇴적물, 습지, 심부 지하, 열수구, 토양, 대기, 인간 장내까지 광범위합니다. 바이러스(박테리오파지)가 보조대사유전자(AMG: dsrA, sox 등)를 가지고 숙주 황 대사를 조절한다는 점이 강조됩니다.
• 지구 변화와의 관련: 농업 황 투입 증가, 대기 배출 변화 등으로 황 순환을 다시 평가할 필요가 있다고 저자들은 주장합니다.

논문은 주로 무기 황 변환에 초점을 맞추고, 전 지구 황 순환 개요(Fig. 1), 화합물 변환(Fig. 2), 생명나무상의 분포(Fig. 3), 생태계별 미생물 상호작용(Fig. 4, 해양·담수·대기·토양·장 포함)을 정리합니다

1. 무기 황 대사 (위쪽 작은 박스)

황산염(sulfate)이 에너지 획득용으로 환원되는 이화적 황산염 환원(dissimilatory sulfate reduction) 입니다.

• Sulfate → APS (sat) → Sulfite (apr) → H₂S (dsr / asr)
• 장내에서는 Desulfovibrio 등 황산염 환원균(SRB)이 이 경로로 H₂S를 만듭니다.
• 논문에서 강조한 dsrAB 계통의 전형입니다.

2. 유기 황 대사 (아래 큰 네트워크) — 장의 주된 H₂S 원천

무기 경로보다 타우린·시스테인·메티오닌 쪽이 사람 장에서 더 중요하게 다뤄집니다.

타우린 쪽 (파란 계열, Gene^ 많음)

• 담즙산 결합형 타우로콜산 → bsh로 타우린 유리
• 타우린 → tpa/toa/tauX/tauY → 설포아세트알데히드 → xsc 등으로 아황산염
• 이소티오네이트(islAB/ssuD) 경로도 합류
• 최종적으로 아황산염·티오황산염을 거쳐 H₂S

시스테인 / 메티오닌 쪽 (CBS^, CTH^, MPST^ 등)

• 시스테인 → cysK/cysM 또는 CTH/CBS → 시스타티오닌 → 다시 H₂S
• 시스테인 → sufS/iscS → 3-메르캅토피루브산 → MPST → H₂S
• 메티오닌 → SAM → SAH → 호모시스테인 → luxS 또는 CTH/CBS → H₂S
• DMSO / DMS / 메탄설포네이트도 아황산염·H₂S로 연결

기타 H₂S 합류점

• 티오황산염 (dox/phs/rhodanese/MPST)
• 테트라티오네이트
• 황화물 → sqr → 설판일글루타티온 → sdo → 아황산염 (산화 쪽, 황을 다시 돌림)

그림 오른쪽 위·중간·아래의 점선 상자가 모두 장내 H₂S 생성 지점입니다.

건강한 대장과 대장암에서 H₂S 농도·역할이 완전히 달라진다는 개념도입니다.

앞에서 본 무기·유기 황 경로가 장 점막에서 어떻게 나타나는지를 보여 줍니다.

왼쪽 — 건강 (µM 단위 H₂S, 보호적)

• 외점액·내점액층이 두껍고 온전합니다.
• 상피(colonocyte)·술잔세포가 정상이고, 고유층 면역세포도 과활성화되지 않습니다.
• 황산염 환원균(SRB, 노란 막대균), 타우린 호흡균(보라), 시스테인 대사균(주황)이 점액층·내강에 적당히 존재합니다.
• 이 농도대 H₂S는 점막 방어, 혈류, 항염증 신호로 작용하는 쪽으로 해석됩니다.

오른쪽 — 대장암 (mM 단위 H₂S, 유전독성·전염증)

• 점액층이 얇아지거나 깨지고, 상피가 불규칙·증식하며 주변이 붉게(염증) 표시됩니다.
• 같은 세균군이 과다하고, 내강에 H₂S가 훨씬 많습니다.
• 고농도 H₂S는 DNA 손상, 염증, 종양 미세환경 조성과 연결됩니다.

아래 경로 (유전자 유의성)

암이 있는 쪽에서 통계적으로 올라간 경로입니다.

• 타우린 / 황산염 → 아황산염 → asr·dsr → H₂S
• 시스테인 / 메티오닌 → cysM, dcyD, metB, mgl, MPST 등 → H₂S

별표(* p<0.05 ~ *** p<0.001)는 암 조직·마이크로바이옴에서 이들 유전자가 더 풍부하거나 발현이 높다는 뜻입니다. 즉, 앞 그림의 Gene^(장에서 잘 연구되는 유전자)가 암에서 실제로 켜져 H₂S를 µM → mM으로 밀어 올리는 그림입니다.

한 줄로 정리하면,

같은 황 대사 네트워크가 양에서는 점막을 지키고, 과하면 유전독성·염증으로 암을 돕는 양날의 검입니다.

SRB·타우린·황 아미노산 부하를 줄이거나 점액·상피 방어를 올리는 전략이 이 프레임과 맞습니다.

El-Sehrawy 등 (2026).
Association of the sulfur microbial diet with metabolic profile, gut-related biomarkers, and adiposity indicators in adults with overweight and obesity.
Scientific Reports 16:23082. 오픈액세스. DOI: 10.1038/s41598-026-63258-9

한 줄

과체중·비만 성인 633명에서 황 미생물 식이(SMD) 점수가 높을수록 총콜레스테롤과 혈중 LPS가 높고, NGF는 다소 낮았다. 혈당·인슐린·혈압은 차이 없음. 단면연구라 인과는 말할 수 없다.

SMD가 무엇인가

장에서 황 환원균(Bilophila, Desulfovibrio, Fusobacterium 등)을 늘리는 쪽으로 짜인 식사 점수입니다.

점수 ↑ (나쁜 쪽으로 해석되는 패턴)

• 가공육, 증류주, 인공감미 음료가 많음

점수 ↓

• 콩류, 비전분 채소, 과일주스, 단것, 맥주가 많음

이런 식사는 장내 황 공급을 늘려 H₂S를 만들고, 장벽을 약하게 해 **LPS(내독소)**가 혈중으로 새는 대사성 내독소혈증과 연결된다고 가설을 겁니다. NGF는 장–뇌 축·신경면역 지표로 같이 봤습니다.

연구 설계

• 이집트 만수라 비만클리닉, 2024–2025
• 20–60세, BMI ≥ 25, n = 633
• 편의표집, 식품빈도조사로 SMD 8개 식품군 점수 → 사분위
• 공복혈: 지질, 당, 인슐린, LPS, NGF
• 보정: 나이, 성별, 활동량, 교육, 결혼, 총열량

제외: 1형당뇨, 심혈관질환, 암, IBD, 최근 항생제/프로바이오틱스, 임신 등.

결과 (Table 2 요지)

항목SMD 사분위의미

총콜레스테롤	Q4가 가장 높음 (약 202 vs Q3 189 mg/dL)	보정 후 P=0.028, 경향 P=0.043
LPS	Q1 23.20 → Q4 23.73 pg/mL	보정 P=0.037, 경향 P=0.011 (조금씩 증가)
NGF	Q2 13.97 → Q4 13.53 pg/mL	보정 P=0.047, 경향은 비유의
당, 인슐린, TG, HDL, LDL, 혈압	차이 없음

즉 대사 전반이 무너졌다기보다, 콜레스테롤 + 장 유래 내독소 + 신경성장인자 쪽에만 신호가 있습니다. LPS 차이는 숫자로는 작습니다.

저자 해석

SMD를 많이 따르면
황 환원균 ↑ → H₂S·장벽 손상 → LPS 혈중 유입 → 염증
동시에 NGF가 약간 낮아져 장–뇌·신경면역이 흔들릴 수 있다는 이야기입니다.

다만 저자들도 인과를 주장하지 않습니다.

4. 산소 박테리아 → 미토콘드리아

여기서 말하는 “산소 박테리아”는 호기성 α-프로테오박테리아(alphaproteobacteria)로, 내공생을 통해 미토콘드리아가 된 계통입니다.

• 시아노박테리아가 산소를 만든 뒤, 산소를 최종 전자수용체로 쓰는 산화적 인산화가 진화했습니다. 혐기성 대사보다 ATP 수율이 훨씬 높습니다.
• 약 15~20억 년 전, 고세균 계열 숙주세포가 이 호기성 박테리아를 삼켜 공생 관계가 정착했습니다. 이 사건이 진핵생물의 에너지 대사를 근본적으로 바꿨습니다.
• 미토콘드리아는 단순히 ATP 공장만이 아니라, 활성산소(ROS) 신호, 세포사멸, 철·황 클러스터 합성, 칼슘 조절 등 다양한 기능을 수행합니다.

즉,

**산소를 만든 쪽(시아노박테리아 → 엽록체)**과

**산소를 쓰는 쪽(호기성 박테리아 → 미토콘드리아)**이 짝을 이루어 현재의 복잡한 다세포 생명체가 가능해졌습니다.

진화적 흐름으로 보면

초기 지구(무산소)에서는

황·철을 이용한 화학합성·무산소 광합성이 주를 이뤘습니다.

시아노박테리아가

산소를 대량 생산하자 기존 혐기성 생물에게는 재앙이었지만,

산소를 활용하는 대사가 등장했고,

그 세균이 세포 안으로 들어가 미토콘드리아가 되었습니다.

철·황 박테리아는

그 전후 모두에서 원소 순환을 유지하는 “기반 인프라” 역할을 했습니다.